Caldasia 23(1): 181-201

COMPOSICIN FLORSTICA DE LA BRIOFLORA DE LA SERRANA DEL PERIJ (CESAR - COLOMBIA): DISTRIBUCIN y ECOLOGA*
JAIME AGUIRRE-C.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogot, D. C. Colombia. jaguirre@ciencias.unal.edu.co
CESAR AUGUSTO RUlz-A.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogot, D. C. Colombia. cesarruiz/@excite.com
RESUMEN

En varias localidades de las regiones de vida tropical y subandina de la Serrana del Perij (Cesar, Colombia) se encontraron 111 especies de musgos y 76 de hepticas. Todos los registros de musgos y 13 de hepticas son novedades coro lgicas para la brioflora del Cesar. En la franja tropical (0-900 m) se encuentra e15% de las especies, mientras que en la subandina (franja baja de 1000-1590 m y franja alta de 1600-2000 m) se concentra e195% de las especies registradas. Palabras clave. Diversidad, brioflora, Colombia, Serrana, Perij, musgos, hepticas
ABSTRACT

Richness and diversity of briophyte species from severallocalites in Tropical and Subandean regions at Serrania del Perij (Cesar- Colombia) were studied. All registers : of mosses (111 species) and thirteen of seventy - six hepatics are new corological . novelties. Species established in the tropical region represent 5% ofthe total of species : meantime atthe Subandean zone occurs mostly ofthe species (95%). Key words. Diversity, bryoflora, Colombia, Serrana, Perij, mosses, hepaticae

INTRODUCCIN

Los brifitos (musgos y hepticas) son un componente muy conspicuo de la flora y la vegetacin. En Colombia, en la regin andina (2200-3300 m) y en la zona de transicin al pramo presentan su ms alta diversidad. El 50% del total de especies se establecen en

estas zonas (Churchill & Linares 1995). El papel que desempean los brifitos en ecosistemas, como los de la regin andina, es muy significativo, contribuyen con altos porcentajes de humus y de biomasa e interceptan ms del 50% de la lluvia; al absorber y retener agua en cantidades apreciables, ayudan a detener la erosin (Wolf 1993).
y Conservacin. Instituto de

* Contribucin del programa de doctorado en Biologa-Biodivcrsidad Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.

Composicin

Ilorstica de la Brioflora de la Serrana del Perij

A pesar de su importancia

ecolgica,

la in-

vestigacin y exploracin criptogmica en el neotrpico es ms reducida que la adelantada en la flora vascular (Delgadillo 1992). Las exploraciones en tierras bajas siguen siendo muy escasas, por lo tanto cualquier esfuerzo en el conocimiento de la brioflora de estas regiones es muy importante.

musgos en diferentes sectores de la Serrana de Los Motilones. La informacin de la flora de musgos y hepticas de la serrana del Perij, sector venezolano, se resume en 127 especies musgos, 85 gneros, 37 familias y 33 especies de hepticas, 22 gneros y 1 1 familias. METODOLOGA

Como parte de las actividades contempladas en el convenio interinstitucional Universidad Nacional de Colombia - CORPOCESAR para la caracterizacin de la flora de la Serrana del Perij, se abordaron los aspectos relacionados con la vegetacin y la flora de brifitos. En esta contribucin se incluyen anlisis sobre la distribucin y composicin de la brioflora en la regin tropical y subandina y se efectan algunas comparaciones florsticas con zonas aledaas. Sobre los brifitos de la Serrana del Perij, Churchill & Linares (1995) no registraron especies para el departamento del Cesar. No obstante, dichos autores sugieren la presencia de 200 especies de musgos. En el mismo departamento, Uribe & Gradstein (1998) sealaron 62 especies de hepticas.

Para el sector venezolano de la Serrana, Pittier (1936) menciona cinco especies de musgos: Stereophyllum radiculosum, procedente de San Martn del Ro Palmer, adicionalmente

Callicostella aspera, Leucomium strumosum, Sematophyllum subsimplex y Taxithelium planum, encontradas en las proximidades del
Ro Lora. Pursell (1973) cit 10 especies de musgos. Griffin (1977) mencion 61 especies de musgos y 33 de hepticas colectadas en el sector de San Jos de los Altos y en la cuenca del Ro Socuy. Tillett & Berry (1983) registraron 75 especies de musgos a lo largo de la frontera con Colombia en la Serrana de los Motilones y Steyermark & Delascio (1987) documentaron la presencia de 19 especies de

La fase de campo se realiz en tres salidas entre 1993 y 1996. Se efectuaron colecciones de m usgos, hepticas y lquenes que se muestrearon, segn Van Reenen (1983), en 22 levantamientos seleccionados para el estudio de la vegetacin superior de acuerdo con la fisionoma local y en transectos altitudinales que cubren desde la parte baja del gradiente montaoso hasta las partes altas, efectuando inventarios detallados cada 100-200 m entre 580 y 2000 metros. Los levantamientos se efectuaron en sectores del municipio Agustn Codazzi (12) y en el Municipio de la Jagua de Ibirico (10). Los brifitos y lquenes se colectaron bajo la numeracin del primer autor (JAC No 1000 I 11493). Se determinaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde tambin se encuentran depositados. El censo (presencia y cobertura) se hizo teniendo en cuenta el sustrato (epifitas, epilticas, terrestres), hbito (epfitas, epfilas, terrcolas, saxcolas), forma de crecimiento y abundancia segn la escala de cobertura - abundancia de BraunBlanquet (1979). El material colectado se identific con la ayuda de claves y monografas, la mayora de las cuales estn citadas en Churchill & Linares (1995) y en Uribe & Gradstein (1998). Para el anlisis de la distribucin y la ecologa se sigui la metodologa de Rangel-Ch. (2000), las zonas de vida se definieron segn RangelCh. (1996) Y para las comparaciones florsticas se sigui la propuesta de Rangel-Ch. (1995).

182

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

REA DE ESTUDIO La Serrana del Perij constituye el sector septentrional de la Cordillera Oriental de los Andes y se extiende a lo largo de 220 km. Est situada entre los 9 O' Y 11 l O' de latitud norte y los 7210' y 7330' de longitud oeste, al nororiente de Colombia (departamento del Cesar) y al Oriente de Venezuela (estado de Zulia). Constituye la frontera norte entre estos dos pases y la divisoria de aguas que caen al lago Maracaibo al este y al Ro Magdalena, al oeste (Galn et al. 1992) (Figura 1).
70"

En las zonas visitadas los vientos alisios soplan del nororiente y la mayor condensacin se presenta en el sector venezolano, donde la precipitacin puede sobrepasar los 3000 mm anuales. El flanco colombiano tiene menor precipitacin y probablemente no exceda los 2000 mm, ni siquiera hacia la cima, donde la vegetacin tiene aspecto de bosque hmedo, sin duda ms a causa de frecuentes nieblas que de la precipitacin misma (Rangel-Ch. 1996). Lossuelos se desarrollanen laderasde relieve fuertemente quebrado a escarpado, en general pobres en bases intercambiables (Rangel-Ch.1996).
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GUAJIRA

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VENEZUELA

-300Dm 'OOOm

Figura lA: Zona de estudio: Ubicacin en Colombia En la regin se encuentran las zonas de vida: Tropical (hasta 900 m), Subandina franja baja (1000-1590 m), Subandinafranjaalta(l600-2000 m) (Rangel-Ch. 1996), la andina y la paramuna, estas dos ltimas no estn consideradas en el presente trabajo.
NORTE DE SANTANDER

Figura 1B: Zona de estudio: Vista general de la Serrana (l.Agustn Codazzi, 2. Jagua de Ibirico)

183

Composicin

flortstica de la Brioflora de la Serrana del Perij

RESUL T AOOS y DISCUSIN MUSGOS Se registraron l l l especies, agrupadas en 31 familias y 64 gneros, constituyendo el 12.5% del total de especies conocidas para Colombia (903) (Churchill & Linares 1995). Las familias ms ricas en gneros y especies son: Hypnaceae (7 gneros-8 especies), Meteoriaceae (512), Callicostaceae (4-9), Dicranaceae (4-6), Sematophyllaceae (3-8), Calymperaceae (2-8) y Fissidentaceae (1-1 O).(Figura 2). A nivelgenrico se observa que Fiss idens presenta el mayor numero de especies (10), seguido por Sematophyllum (6) y Syrrhopodon (5). Los 61 gneros restantes presentan de 1 a 4 especies (Figura 3).
M el eoriaceae

Selectividad segn el gradiente altitudinal (musgos) Presencia (Tabla 1) Franja subandina alta: Se encontraron 98 especies de 55 gneros y 27 familias. Las familias ms ricas en gneros y especies son: Meteoriaceae (5 gneros- 11 especies), Fissidentaceae (1 - 9) y Sernatophyllaceae (3 8). Hypnaceae (6 - 7) presenta el mayor nmero de gneros. Esta franja contiene el 88% de las especies y presenta la mayor diversidad. Franja subandina baja: Hay 49 especies de 35 gneros y22 familias. Sematophyllaceae (2 gneros -6 especies), Calymperaceae (2 - 5) Y Fissidentaceae (1 - 5) son las familias ms ricas (en gneros y especies). Hypnaceae (5 5) presenta el mayor nmero de gneros. Esta franja contiene el 44% de las especies, 54% de los gneros y 70% de las familias del Perij. Tropical: Se presentan 10 especies de 10 gneros y 8 familias: Stereophyllaceae (3 - 3), es la familia con mayor nmero de gneros y especies. Esta franja contiene e19% de las especies y presenta la menor diversidad. Tabla 1: Familiasde musgos con elrnayor nmero de gneros y especies por franja (presencia)
FAMILIA
Meteoriaceae Fissidentaceae Senntophyllaceae 10 Calyrrperaceae Hypnaceae Callicostaceae

12

F;"KI",,"OC<a<
Cacosteceee

1... " l~~ r

IIIIII!T
~
~

10

Celympereceee Senuuophyllaceoc

~~~.'.".""

~.~l3 "l
~

Hypnaceae

Djcranecece

~!!!!!!~~~~~l_l_lJ
10 12 14

1_ Especies.

Ceneros

Figura 2: Familiasde musgos con el mayornmero de gneros y especies, Serranadel Perij(Cesar -Colombia) l
Fissidens

Franja Suoonwna alta Espectes Gneros

11

Franja Sulxmwna baja ES pecies Gneros 4 5 6

Sf'/lVlOpIJylfwlI

1 1
I I

I I

6 2

Dicranaceae
Tharmobryaceae

Brachytheciaceae
Leucobryaceae

Syrropodon

I
PorOlr;cl!ljm

T
NUTl'l!1'O

I
10 de especies 12

Neckeraceae Leucomiaceae Pterobryaceae

Thuidiaceae

Rhizogoniaceae Bryaceae
Stereophyllaceae Entodontaceae

Figura 3: Gneros de musgos con mayor nmero de especies, Serrana del Perij(Cesar- Colombia) 184

2
1

Prionodontaceae

o
49
22

o
3S

TOTAL
No. FAMILIAS

98
27

55

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

Contigidad (Tabla 2) Franjas subandina alta - subandina baja: 36 especies de 25 gneros y 17 familias, se distribuyen de manera contigua en estas dos franjas, lo cual indica que e132% de las especies, el 34% de los gneros y el 54% de las familias que se registran para la regin prefieren, de manera exclusiva, esta rea para su asentamiento. Sematophyllaceae (2 gneros-6 especies) y Calymperaceae (2 - 5) presentan el mayor nmero de especies.Hypnaceae(4-4)es la familia que presenta el mayor nmero de gneros. Franja subandina baja - Tropical: Barbula indica (Pottiaceae), es la nica especie exclusiva de estas dos franjas. Asmismo las dos franjas comparten el menor nmero de especies. Continuidad Franjassubandinaalta-subandina baja- Tropical: Fabronia ciliaris (Fabroniaceae), Fissidens mollis (Fissidentaceae) y Eulacophyllum culielliforme (Stereophyllaceae), son las nicas especies con distribucin amplia. Tabla 2: Familias de musgos con el mayor nmero de gneros y especies que se encuentran en las franjas (contigidad)
FAMILIA Scmatophyllaccae

Especies restringidas

o exclusivas (Tabla 3)

Franja subandina alta: Se encontraron 56 especies (50%) de 36 gneros y 20 familias. Las familias con el mayor nmero de especies son: Meteoriaceae (8) y Callicostaceae (6). Franja Subandina baja: Hay 9 especies de 9 gneros y 8 familias, lo cual indica que el 8% de las especies reportadas son exclusivas de sta. Callicostaceae (2) con Callicostella rivularis y Cyclodictyon albicans, es la familia con el mayor nmero de especies. Tropical: Solamentese encuentranEntodontopsis leucostega (Stereophyllaceae), Erpodium coronatum (Erpodiaceae), Macrocoma tenue (Macromitriaceae)y Pseudocryphaeadominguensis (Leptodontaceae), que constituyen el 5% del total de las especies registradas. De los datos anteriores se evidencia una clara relacin entre las franjas (alta y baja) de la regin de vida Subandina, que a su vez se diferencian mucho de la zona de vida tropical ya que tienen pocos elementos comunes, al igual que el nmero de especies es notoriamente mayor en la primera que en la segunda. Tabla 3: Familias de musgos con el mayor nmero de gneros y especies restringidas o exclusivas, por franja.
Franja Suhandina alta
FAMILIA M creoriaceae

.-ranp Subandma b~IJa Franja Suhandina alta Gneros Especies

Calym pcraccac
11ypnnccac Fissidcntaceac

Franja Subandlna
baja

Especies
8 6

Gneros

M cteori aceae
Leucom iaccac Rhiz ogoniaccac Tham nobryaccac

Especles 1

Gneros

Callico staceae
Brachytheciaceae Fissidcntaceae Dicranaceae Hypnaccac

()

I 4 I O O

Callicostaccac
Dicrnnaccac Lcucobryaccac l.cucodonraccac Ncck erac cac

Lcucobryaccac
Neckeraceac Thamnobryaceae Bryaccac Calymperaceac Entodontaceac Prionodontaceae O 36 17 25 Scmatophyllaccac TOTAL No FAMILIAS 56 20 36
()

t'hyllogoniaccac
I'tcrobryaccac

1
O
()

Racopilaccae Thuidiaccnc Pottiaceae

TOTAL No FAMILIA

185

Composicin florstica de la Brioflora de la Serrana del Perij

HEPTICAS y ANTOCEROT ALES Se encontraron 76 especies de hepticas agrupadas en 46 gneros y 19 familias, constituyendo el 9% del total de especies de Colombia, segn Uribe & Gradstein (1998). Las familias ms ricas en gneros y en especies (Figura 4) son: Lejeuneaceae (20 gneros - 17 especies), Lepidoziaceae (5 - 10), Geocalycaceae (2 - 6), Radulaceae (1 -7) YMetzgeriaceae (1 - 6). A nivel genrico, Radula (7) presenta el mayor nmero de especies seguido por Metzgeria (6) y Bazzania (6); Los 43 gneros restantes presentan de l a 5 (Figura 5).

Selectividad segn el gradiente altitudinal (hepticas) Presencia (Tabla 4) Franja subandina alta: Se registraron 68 especies de 37 gneros y 16 familias: Lejeuneaceae (14 gneros-14 especies), Lepidoziaceae (5-10) y Radulaceae (1-7) son las familias ms ricas en gneros y especies. Esta franja contiene el 90% de las especies y presenta la mayor diversidad. Franja subandina baja: Hay 35 especies de 25 gneros y 12 fam ilias; Lejeuneaceae (11-1 1) Y Lepidoziaceae (4-4) son las familias ms ricas en gneros y especies. Esta franja contiene el 44% de las especies registradas para la regin. Tropical: Se presentan 7 especies de 6 gneros y 3 familias; Lejeuneaceae (3 gneros-3 especies) y Lepidoziaceae (2-2) poseen el mayor nmero de gneros y especies. Esta franja contiene el 9% de las especies registradas y presenta la menor diversidad de hepticas.

Figura 4: Familias de hepticas y antocerotales con el mayor nmero de especies, Serrana del Perij (Cesar - Colombia)

Tabla 4: Familias de hepticas con el mayor nmero de gneros y especies por fran ja. (presencia)
Franja Sulnndna atta FAMlUA Lejeuneaceae Lepidoziaceae Radulaceae Ceocalycaceae Mel2geriaceae Caypogeiaceae Pallavicinaccae Porellaceae Aneuraceae Marchantiaceae Cephaloziaceae Amhocerotaceae Balantiopsaceae Helbertaceae Monocleaceae Ricciaceae Dendrocerotaceae Jubulaceae
"TOTAL

Franja Sutnndnn ruja Especies

11

Especies
14

Gnenfi
14

Gneros
11

10
7

Radula

Met:g('ria Bozzania
LoIJhoco/('(I

Poretto

Catypogeio

!~~~~!~t-~J-l-J
NUMffiO DEESPIIJES

Figura 5: Gneros de hepticas con el mayor nmero de especies . 186

O O 68
16

1 O O
37

O O O 1 O O
3S

O O 1 O O
2S

No Farrilias

12

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

Contigidad (Tabla 5) Franjas subandina alta - subandina baja: 26 especies de 19 gneros y 11 familias se distribuyen en estas dos franjas, lo cual indica que e134% de las especies, el41 % de los gneros y el 58% de las familias que se registran para la regin prefieren (de manera exclusiva) esta rea para su asentamiento. Lejeuneaceae (8 gneros-8 especies) y Geocalycaceae (1-4)presentan el mayor nmero de gneros y especies. Franja subandina baja-Tropical: Solamente se registran: Brachiofejeunea faxifolia y Marchesinia brachiata (Lejeuneaceae). Continuidad Franjas subandina alta-subandina baja- Tropical: Arachniops diacantha (Lepidoziaceae), Tefaranea nematodes (Lepidoziaceae) y Omphalanthus filiformis (Lejeuneaceae) presentan la distribucin ms amplia entre todas las especies registradas. Tabla 5. Familias de hepticas con el mayor nmero de gneros y especies bajo consideracin (contigidad)

Especies restringidas

o exclusivas (Tabla 6)

Franja subandina alta: Hay 39 especies de 23 gneros y 15 familias, lo cual indica que e152% de las especies slo se encuentran en esta franja. Lepidoziaceae (6 spp.), Lejeuneaceae (5 spp.) y Radulaceae (5 spp.) presentan el mayor nmero de especies exclusivas. Franja Subandina baja: Megaceros columbianus (Dendrocerotaceae), Riccardia amazo-nica (Aneuraceae), Cyclofejeunea luteola (Lejeuneaceae) y Symbiezidium barbiflorum (Lejeuneaceae) solo ocurren en esta franja, lo que significa que el 5% de las especies registradas son exclusivas de sta. Tropical: Frul/ania gibbosa y Frullania riojaneirensis (Jubulaceae) son especies exclusivas de la franja tropical y constituyen el 2% con relacin al total de las registradas en el presente estudio. Tabla 6: Familiasde hepticascon el mayor nmero de gneros y especies restringidas o exclusivas, porfranja.
)'ranJa FAMILIA Lcp idoziaccac Lcjeuncaceac Radu laccae Pallaviciniaccae Calypo geiaceae M ctzgcriaccae !\ ncuraccac Gco caly cace ae M arch antiaceac Porcllaccae A nthoccrolaceae l3alan tio ps aceae Cephaloziaccac I-Icrbcrtaceae Ricciaccac Dcndrocerotaccac I I Es pecies 6 5 5 4 3 2 Subandwa 2 5 alta Gneros

Franja Franja FAMILIA I.cjcuncaccac Gcocaly caccac M ctzgcriaccae Especies 8 4

Subandina Subandina

baja alta

Gneros

Lcpidoziaccac
I'orcliaccac

Radulaccac Aricuraccac
Calypogciaceac Ccphaloziaccac

3 2 2 2 I

3 2 2 2 2

2 2

Marchantiaccac
Monoclcaccac TOTAL No Familias I

.lub ulaccae 19 TOTAL No Familias

O O
39

O O
23

26
11

15

187

Composicin

florstica

de la Brioflora de la Serrana del Perij

Distribucin de las especies de brifitos el gradiente altitudinal

en

En la regin del Perij se observa que el nmero de especies de brifitos aumenta a medida que se incrementa la altitud (Figura 6); la mayor diversidad se concentra arriba de los 1600 m.

alturas por encima de los 1000 m muestran un buen grado de conservacin (Rangel-Ch. 1996) y proporcionan una mayor oferta de rnicrohabitats que facilitan el epifitismo. En la regin tropical se presenta el menor nmero de especies (10 de m usgos y 7 de hepticas) y la similitud con las franjas Subandinas es slo deiS %. Es comn que esta franja (0900 m) presente un nmero reducido de especies de brifitos (Gradstein 1995), posiblemente se relacione con factores climticos, ya que esta zona es muy seca (no excede los 800 mm/ ao), y el estado de conservacin del bosque. Trabajos similares en regiones tropicales (extra-andinas) de Colombia, como en Araracuara (Linares & Aponte, com pers.) registran 41 especies de musgos; valor muy alto si lo comparamos con las 10 especies de la franja tropical del Perij. Las diferencias se explican si se tiene en cuenta que Araracuara es muy hmedo (3000-4000 mm/ao) y cuenta con un bosque selvtico complejo, lo que facilitara el desarrollo de ms especies. Comparaciones florsticas zonas de vida similares con regiones
y

Sub Andina Franja Alta (1600-2000 m)

Sub Andina Franja Baja (1000-1590 m)

Tropical

(0-900 m)

! MUSGOS

El HE P TICAS

Figura 6: Nmero de especies de musgos y hepticas por regiones de vida. Para el Perij colombiano Similitud hepticas entre regiones de vida (musgos + yantocerotales)

En la figura 7 se observa una clara relacin de similitud (52%) entre las franjas alta y baja de la regin Subandina, las que comparten del 30 al40 % del total de sus especies, tienen del 50 al 60% de especies exclusivas y presentan un nmero de especies muy alto en comparacin con la franja tropical. Los bosques de

Con el material herborizado se elaboraron tablas de diversidad y riqueza para gneros y especies; los resultados se compararon con registros para la Sierra Nevada de Santa Marta (Van Reenen et al. 1984 y Van Reenen & TROPICAL SUBANDINA FRANJA BAJA

SUBANDINA FRANJA ALTA

0,0

0,2

0,36

0,5

0,6

0,84

Figura
188

7: Comparaciones

Coeficiente de Sorensen florsticas entre las franjas del Perij colombiano

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

Gradstein 1984) Y el sector venezolano de la Serrana del Perij (Griffin 1977, Tillet & Berry 1983 y Steyermark & Delascio 1987). Familias con el mayor nmero de gneros: En la tabla 7 se registran las familias (musgos y hepticas) con el mayor nmero de gneros para el sector colombiano de la Serrana del Perij: Lejeuneaceae (20), Lepidoziaceae (5), Hypnaceae (7) y Meteoriaceae (5). Para el sector venezolano de la Serrana del Perij se presenta el siguiente orden: Lejeuneaceae (9), Lepidoziaceae (3), Hypnaceae (7), Meteoriaceae (7) y la novedad es Callicostaceae (7).

En la Sierra Nevada de Santa Marta (Tabla 7) en hepticas se observa un ordenamiento distinto: Lepidoziaceae (4) YLejeuneaceae (2); en cuanto a musgos, Dicranaceae (6) y Callicostaceae (5) son las ms diversas, seguidas por Meteoriaceae (4) YSematophyllaceae (4). Bajo este criterio se observa una mayor relacin (en cuanto ordenamientos floristicos) entre los sectores colombiano y venezolano de la Serrana del Perij. Las excepciones las constituyen: Stereophyllaceae (3) que slo se encuentra en el Perij colombiano, Aneuraceae que no se encuentra en el Perij venezolano, Marchantiaceae y Pterobryaceae que no se encuentran en la Sierra Nevada de Santa Marta.

Tabla 7: Familias de brifitos con el mayor nmero de gneros y especies para el Perij colombiano y en otros transectos altitudinales. Clase FAMILIAS Lejeuneaceae Lepidoziaceae Aneuraceae Geocalycaceae Marchantiaceae Pallaviciniaceae Radulaceae Metzgeriaceae Hypnaceae Meteoriaceac Brachytheciaceae Call icostaceae Dicranaceae Neckeraceae Pterobryaceae Sematophy IIaceae Stereophy Ilaceae Bryaceae Calymperaceae Leucobryaceae Leucom iaceae Rhizogoniaceae Thamnobryaceae Perij Colombia 20-17 5-10 2-2 2-6 2-3 2-2 1-7 1-6 7-8 5-12 4-5 4-9 4-6 3-4 3-3 3-8 3-3 2-3 2-8 2-4 2-3 2-2 2-5 Perij Venezuela 9-11 3-6 O 1-3 1-1 2-2 O O 7-7 7-9 3-3 7-10 4-8 3-3 1-1 5-6 O 5 1-4 2-7 1-1 1- 1 2-5 S. Nevada de S. Marta 2-2 4-15 1-1 1-6 O 1-1 1-2 1-3 3-3 4-4 1-1 5-6 6-11 1- 1 O 4-5 O 1-1 1-4 1-2 2-2 2-2 2-3 189

hepticas

musgos

Composicin

llorstica de la I3riollora de la Serrana del Perij

Familias con el mayor nmero de especies:

Cuando se considera la riqueza o diversidad por familias con base en el nmero de especies se producen nuevos ordenamientos como se observa en la Tabla 7: para el Perij colombiano Lejeuneaceae (17), Lepidoziaceae (10), Meteoriaceae (12), Fissidentaceae (10) Y Callicostaceae (9), son las ms diversas. Para el Perij venezolano se presenta el siguiente ordenamiento: Lejeuneaceae (11), Lepidoziaceae (6), Callicostaceae (10), Meteoriaceae (9), Dicranaceae (8), Hypanaceae (7) y Leucobryaceae (7). En la Sierra Nevada de Santa Marta se presenta, de nuevo, un ordenamiento totalmente distinto: Lepidoziaceae (15), Geocalycaceae (6), Dicranaceae (11), Callicostaceae (6) y Sematophyllaceae (5). Las excepciones las constituyen las familias Radulaceae y Metzgeriaceae que no se reportan en el Perij Venezolano (Tabla 7).

Fam iIias como Lepidoziaceae y Call icostaceae son predominantes en las tres reas. Para el Perij colombiano en comparacin con las otras dos regiones, es bastante baja la representacin de Dicranaceae y por el contrario se superan los registros en las familias Hypnaceae, Sematophyllaceae y Calymperaceae. Las diferencias a nivel general residen como ya se afirm, en que en el Perij venezolano y en la Sierra N evada de Santa Marta se muestrearon, de forma intensa, regiones por encima de los 2150111.

Gneros con el mayor nmero de especies:

Entre los gneros con la mayor diversidad especifica (Tabla 8) se destacan para el Perij colombiano Radula (7), Mezgeria (6), Lophocolea (5), Fissidens (10), Sematophyllum (6) y Syrrhopodon (5) cuyas familias no figuran entre las ms variadas a nivel genrico. Entre

Tabla 8: Gneros de brifitos con el mayor nmero de especies para el Perij colombiano
otros transectos altitudinales

y en

GNEROS Radula Bazzania Metzgeria heptica Lophocolea Calypogeia Porella Fissidens Sematophyllum Syrrhopodon
I.cpidopilum

Clase

Perij Colombia 7 6 6
5

4 4
10

Perij S. Nevada de Venezuela S. Marta O 2 10 4 O 3 4 3 3 6 O O

5 2 2 2

6
5

4
2 2 3

4
2

musgo

Papillaria Porotrichum Campylopus Squamidium Thuidium Bryum Leucobryum Macromitrium

4 4 4
3 3 3 2 2

I
2

4
2 3 5

6
I 2 3

4 4

O I

190

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

los gneros con mayor nmero de especies cuyas familias igualmente se encuentran entre las ms diversas figuran Bazzania (6), Papillaria (4)Y Lepidopilum(4).En el Perijvenezolano los gneros con mayor diversidad especifica son: Bazzania (4), Lophocolea (3), Calypogeia (3), Fissidens (5) y Bryum (5), ordenam iento que guarda relacin con el del Perij colombiano. Para la Sierra Nevada de Santa Marta Bazzania (10), Calypogeia (6), C'ampyl opus (6) y Syrrhopodon (4), son losgneros con mayor riqueza de especies y en cuanto a losordenamientos es muy dismil con relacin al Perij colombiano. Las excepciones las constituyen Metzgeria y Radula que no se encuentra en el Perij venezolano, Porella (4) que slo se halla en el Perij colombiano y Leucobryum que no aparece en la Sierra Nevada de Santa Marta. Con base en los anlisis anteriores se establece una relacin de similitud entre los sectores venezolano y colombiano de la Serrana del Perij. Dicha relacin no es del todo clara, ya que en algunos de los ordenamientos las diferencias de composicin florstica se acentan y posiblemente se deban a que el sector venezolano es mucho ms hmedo (mas de 3000 mm/ao, Galn et al. 1992), lo que facilita el establecimiento de este tipo de organismos dependientes de la humedad. Generalidades acerca de la riqueza segn regiones de vida Bajo esta comparacin florstica se presentan especies de musgos y hepticas que son "exclusivas" para cada franja y para cada sector. l. Para el Perij colombiano hay 74 especies exclusivas (entre musgos y hepticas), de las cuales 60 se establecen en la franja subandina alta, 9 en la subandina baja y 5 en la tropical. 2. Para el Perij venezolano hay 20 especies exclusivas (entre musgos y hep-

3.

ticas), de las cuales 17 slo se presentan en la franja subandina alta, 1 en la subandina baja y 2 en la tropical. Para la Sierra Nevada de Santa Marta hay 24 especies exclusivas (entre musgos y hepticas), de las cuales 23 slo ocurren en la franja Subandina alta, 1 en la Subandina baja y ninguna en la tropical.

El mayor nmero de especies exclusivas se encuentra en el sector colombiano de la Serrana del Perij lo cual se debe, posiblemente, a diferencias propias entre las zonas comparadas (macroclima, tipos y grado de conservacin de la vegetacin superior, humedad, etc.), aunque no se descartan diferencias en la intensidad y mtodo de muestreo. Segn la figura 8, se pueden distinguir 3 grupos claros (en cuanto a composicin florstica se refiere): El primero (No. 1 en figura 8), constituido por las franjas tropicales de Venezuela (TPV) y Colombia (TPC), con una similitud del4%. Este grupo, con relacin a los otros grupos, se caracteriza por la escasa riqueza de brifitos y por compartir especiesde la familia Fissidentaceae (3% del total de las especies registradas en esta franja). Segn Rangel-Ch (1996) las dos franjas se caracterizan por presentar similitudes climticas que se resumen en una escasa precipitacin, razn que de cierto modo sustenta la similitud y el escaso nmero de especies de brifitos. El segundo grupo (No. 2 en Figura 8) se divide a su vez en dos subgrupos, 2.A: constituido por la franja tropical de la Sierra Nevada de Santa Marta (TSM), con una similitud del 34% con relacin a 2b y del 20% con relacin al grupo 3. Este se caracteriza por presentar especies de lasfamilias Metzgeriaceae (1), Radulaceae (2), Callicostaceae (3)y Calymperaceae (2), separndose de las otras franjas tropicales; 2.B: cons191

Composicin

tlorstica de la Brioflora de la Serrana del Pcrij

tituido por las franjas subandinas de la Sierra Nevada de Santa Marta (SFBSM y SFASM), con una Similitud del 54%, caracterizndose por compartir el 55% de sus especies y por tener una buena representacin de las familias Geocalycaceae (3), Calymperaceae (4), Dicranaceae (4) y Thamno-briaceae (4), situacin que lo separa de las franjas subandinas de Venezuela y de Colombia. Segn Prez (1984), la Sierra Nevada de Santa Marta es un gran macizo piramidal que se opone al paso de los vientos alisios que soplan del norte y del noreste. De manera que estos flancos (de donde provienen las colecciones y datos con que comparamos) quedan en posicin de barlovento y, en consecuencia, presenta una mayor nubosidad y una mayor pluviometria, situacin que es completamente contraria a la que se da en el Perij colombiano, razn que explicara la separacin de sus franjas en un grupo distinto.

El tercer grupo (No 3 Figura 8), nos relaciona, con una similitud del 32%, las franjas subandinas de Venezuela y Colombia ya su vez se subdivide en dos grupos, 3.A: constituido por las franjas subandinas del Perij venezolano (SFAPV, SFBPV), con una similitud del 48% y se caracteriza porque comparten el 52% de sus especies y por tener una buena representacin de las familias Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Meteoriaceae y Callicostaceae; 3.B: constituido por las franjas subandinas del Perij colombiano (SFAPC, SFBPC), con una similitud del 52%, compartiendo el 40% de sus especies y donde hay una buena representacin de lasfamilias Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Fissidentaceae y Sematophyllaceae.

TPV TPC A 2

TSM B I I
A

I
I I B
0,0

SFBSM SFASM SFBPV SFAPV

I L
0,68 de Sorensen SFASM Marta SFBPY SFAPY SFBPC SFAPC =Subandina =Subandina =Subandina =Subandina =Subandina 0,84

SF8PC SFAPC

0,2

0,36

0,52
Coeficiente

TPY =Tropical Perij venezolano TPC =Tropieal Perij colombiano TSM; =Tropical Sierra Nevada de Santa Marta SFBSM =Subandina franja baja Sierra Nevada de Santa Marta

franja alta Sierra Nevada de Santa franja franja franja franja baja Perij venezolano alta Perij venezolano baja Perij colombiano alta Perij colombiano

Figura 8: Comparaciones florsticasentre lasfranjasdel Penj colombiano y otrostransectosaltitudinales

192

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A,

CONSIDERACIONES

FINALES

La flora de Brifitos de la Serrana del Perija est constituda por 187 especies de las cuales 111 corresponden a musgos y 76 a hepticas. En la regin subandina (franja baja de 1000-1590 m y franja alta de 1600-2000 m) se concentra la riqueza de especies con el 95% de los taxones reportados que se reduce al 5% en la franja tropical (0-900 m). En cuanto a la composicin florstica de esta flora, su distribucin y ecologa, las familias de musgos con el mayor nmero de gneros son: Hypnaceae, Meteoriaceae, Callicostaceae y Dicranaceae; presentan el mayor nmero de especies: Meteoriaceae, Fissidentaceae, Callicostaceae, Calymperaceae. Los gneros con mayor nmero de especies son Fissidens, Sematophyllum, Syrrhopodon y Porotrichum. Las familias con el mayor nmero de gneros y especies restringidas son Meteoriaceae, Callicostaceae y Brachyteciaceae, se distribuyen de manera contigua los gneros y especies de Sematophyllaceae, Calymperaceae, Hypnaceae (musgos). Las familias de hepticas con el mayor nmero de gneros y especies son Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Radulaceae as mismo poseen el mayor nmero de taxones restringidos a las regiones estudiadas. Los gneros ms ricos en especies son Radula, Metzgeria, Bazzania y Lophocolea. Se distribuyen de manera contigua en las zonas de estudio: Lejeuneaceae, Geocalycaceae, Metzgeria y Lepidozia La flora de musgos y de hepticas de Perij en comparacin con regiones similares es mayor en el nmero de especies (tablas 7,8), probablemente factores como el mtodo e intensidad de muestreo junto con las condiciones ambientales sean la causa de estos resultados. LITERATURA CITADA BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociologa: bases para el estudio de las comunidades vegetales. Ed. Blume, Madrid. 819 p.

CHURCHlLL, S.P & E.L. LINARES. 1995 Prodomus Bryologiae Novo-Granatensis. Introduccin a laflora de musgos de Colombia. Biblioteca Jos Jernimo Triana. Tomos 1y 11.Instituto de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia. Bogot. DELGADILLO, M. C. 1992. Moss interchange: Bryofloristic similarities between Mexico and Colombia and the phytogeographical role ofthe Central American bridge. The Bryologist 96: 261-265. GALN, c., A. VILORIA & F. HERRERA. 1992. Rasgos ecolgicos y climticos de Mesa de Turik, Sierra de Perij, Venezuela. Tpico especial. Bol. Soco Venezolana Espel. 26: 2-6. GRADSTEIN, S. R. 1995. Bryophyte diversity of the tropical rainforest. Archs. Sci. Geneve 48(1):91-95. GRIFFIN,D III. 1977. Un informe sobre la briologa del estado Zulia, Venezuela. Acta Botnica Venezuelica2 (3): 285-292. PREZ, P,A. 1984. Aspectos climticos de la Sierra Nevada de Santa Marta. Pgs: 3344. En: T. VANDERHAMMEN & P.M. RUIZ (eds) Estudios de Ecosistemas Tropandinos. Volumen 2. J Cramer, Stuttgar. PITTIER, H. 1936. Los musgos de Venezuela. Bol. SocoVenezolanaCi. Nat. 3: 353-389. PURSELL, R.A. 1973. Un censo de los musgos de Venezuela. The Bryologist. 76(4):473500. RANGEL. CH, JO. 1995. Diversidad y frecuencia de las familias, gneros y especies de las plantas vasculares en el transecto Parque de los Nevados. Pgs: 419-429. en: T. VAN DER HAMMEN & A.G.Dos SANTOS(eds) Estudios de Ecosistemas Tropoandinos. Volumen 4. J Cramer, Stuttgar. RANGEL. CH, J.O. 1996. Comunidades vegetales del sector de la Jagua de Ibirico, Serrana del Perij. Informe convenio cooperacin CORPOCESAR-Universidad Nacional de ColombiaInstituto de Ciencias Naturales (indito). 193

Composicin

florstica de la Brioflora de la Serrana del Perij

RANGEL.CH, 1.0. 2000. Flora. Presentacin. Pgs: 126-127 en: Rangel- Ch. 1.0. (ed.). Colombia. Diversidad biotica ITI. La regin de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia- Instituto Humboldt. RANGEL.CH, J.O. 2000. La diversidad beta: tipos de vegetacin. Pgs: 658- 719 en: Rangel- Ch. 1.0. (ed.). Colombia. Diversidad biotica III. La regin de vida paramuna. Universidad Nacional de ColombiaInstituto Humboldt. STEYERMARK, 1. & F. DELASCIO. 1987. Contribuciones a la flora de la cordillera de Perij, estado Zulia- Venezuela. Bol. Soco Venezolana Ci. Nat. 143: 134-346. TILLET,S.S. & P.BERRY. 1983. Contribuciones a la flora de la Sierra del Perij, Venezuela JI. Emstia. 17: 1-18. URIBE,J & R, S. GRADSTEIN. 1998. Catalogue of the Hepaticae and Anthocerotae of Colombia. Bryophytorum Bibliotheca. Band 53. Berlin. Stuttgart. VAN REENEN, G. 1983. Distribucin y ecologa de musgos y hepticas (datos iniciales). Pgs: 206-209. en: T. VANDERHAMMEN,P. PINTO& A. P. PRECIADO (eds) Estudios de Ecosistemas Tropoandinos. Volumen 1. 1. Cramer, Stuttgar.

VAN REENEN, G. D & R. GRADSTEIN.1984. Anlisis de la vegetacin de brifitas en el transecto Buritaca-La Cumbre (Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia). Pgs: 189-20 l. en: T. VAN DER HAMMEN & P. M. RUIZ (eds) Estudios de Ecosistemas Tropoandinos.Volumen 2. 1.Cramer, Stuttgar. VANREENEN, G., D. GRIFFIN III & R. GRADSTEIN. 1984. Brifitos del transecto Buritaca- La Cumbre. Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Pgs: 177-183. en: T. VAN DER HAMMEN& P.M. RUIZ (eds) Estudios de Ecosistemas Tropoandinos. Volumen 2.1. Cramer, Stuttgar. WOLF, J.H.D. 1993. Diversity pattners and biomass of epifhytic bryophyte and lichens along an altitudinal gradient in the northem Andes. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 928-960. AGRADECIMIENTOS A Orlando Rangel por sus sugerencias al manuscrito; a Emil Jos Hemndez y Orlando Rivera por su ayuda con informacin para desarrollar el presente estudio. Igualmente a CORPOCESAR ya la Universidad Nacional de Colombia por el apoyo recibido en el desarrollo de la investigacin.

Anexo l. Especies de musgos de la Serrana del Perij (Cesar- Colombia)

1600-2000 Sub anilina Franja alta BARTRAMIACEAE Philonotis gracillima Angstr. BRACHYTHECIACEAE Brachythecium stereopoma (Spruce ex Mitt.) A. Jaeger Eurhynchium semiscabrum E.B. Bartram Palamocladium leskeoides (Hook.) E. Britton Rhynchostegium Rhynchostegium scariosum (Taylor) A. Jaeger serrulatum (Hedw.) A. Jaeger 1000-1595 Sub anilina Franja baja 0-900 Tropical

x x
X X X X

194

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

1600-2000 Subandina Franja alta BRYA CEA E Bryumsp.l Bryum sp.Z Rhodrobryum grandifolium X X (Taylor) Schimp.

1000-1595
Sub andina

0-900 Tropical

Franja baja

CALLlCOSTACEAE Callicostella rivularis (Mitt.) A. Jaeger. Callicostella pallida (Hornsch.) Angstr. Cyclodictyon albicans (Hedw.) o.Kuntze Lepidopilum muelleri (Hampe) Mitt. Lepidopilum polytrichoides (Hedw.) Brid. Lepidopilum scabrisetum (Schwagr.) Steere. Lepidopilum stillicidiorum Mitt. Trachyxiphium permans (Mll. Hal.) WR. Buck Trachyxiphium subfalcatum (Hampe) WR.Buck

X X X X X X X X X

CA LYM PERA CEA E Calymperes lonchophyllum Schwagr. Calymperes sp 1 Syrrhopodon gardneri (Hook.) Schwagr. Syrrhopodon gaudichaudii Mont. Syrrhopodon helicophyllus Mitt. Syrrhopodon incompletus Schwagr. Syrrhopodon prolifer Schwagr. DICRANACEAE Campylopus sp.l Campyl opus sp.2 Campylopus sp.3 Dicranella sp.I Holomitrium arboreum Mitt. Leucoloma cruegerianum (Mull. !fal.) A. Jaeger ENTODONTACEAE Entodonjamesonii (Taylor) Mitt. Entodon macropodus (Hedw.) Mll. Hal. ERPODIACEAE Erpodium corona tu m (Hook,f fABRONIACEAE Fabronia ciliaris (Brid.) Brid.

X X X X X X X

X X X X X

X X X X X X

X X

& Wilson) Mitt .

195

Composicin

florstica de la I3rioflora de la Serrana del Perij

1600-2000

1000-1595

0-900
Tropical

Sub andina Sub andina Franja alta Franja baja FABRONIACEAE Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. FISSIDENTACEAE Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens aspleniodes dissitifolius Hedw. Su!!. X X X X X X X X X Mont. X X X X X X X X

mo!!is Mitt. pellucidus Hornsch.

Fissidens rigidulus Hook,f & Wilson Fissidens serratus Mll. Hal. Fissidens sp.1 Fissidens sp.Z Fissidens sp.3 Fissidens zollingeri HYPNACEAE Chryso-hypnum Ectropothecium Isopterygium Isopterygium

diminutivum leptochaeton

(Hampe) WR.Buck (Schwagr.) WR.Buck

X X X X X

X X X X X

tenerum (Sw.) Mitt. tenerifolium Mitt. & Dixon

Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot Rhacopilopsis trinitensis(Mll.Hal.)E.Brit!on Taxiphyllum Vesicularia taxirameum (Mitt.) Fleisch. Broth. vesicularistSchwagr.)

X X

1IVPOPTERYGIA CEA E Hypopterygium tamariscinum LEPTODONT A CEAE Pseudocryphaea dominguensis LESKEACEAE Lesk ea plumaria

(Hedw.) Brid.

(Spreng.)

WR.Buck

Mitt.

LEUCOBRYA CEA E Leucobryum a/bicans Leucobryum martianum Octoblepharum Octoblepharum

(Schwagr.) (Hornsch.) Mitt.

Lindb. Hampe

X X X X
X

albidum Hedw. cocuiense

LEUCODONTA CEA E
Leucodon

curvirostris

Hampe

196

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

1600-2000
Sub andina Franja alta LEUCOMIACEAE l.eucomium strumosum (1fornsch.) Mitt. X X X

1000-1595

0-900

Sub andina Tropical Franja baja X X

Rhynchostegiopsisflexuosa (Sull.) Mll. Ha!' Rhynchostegiopsis tunguraguana (Mitl.) Broth. METEORIACEAE Meteoridium remotifolium Meleoridium Papillaria Papillaria tenuissimum imponderosa

(MII.Hal.) Manuel (Hook,f

X X X X X X X X X X X X X X X

& Wilson) MA. Lewis

deppei (Mll. Hal.) A. Jaeger (Taylor) Broth.

Papillaria nigrescens (lIedw.) A. Jaeger Papillaria pennicillata (Dozy & Molk.) Broth. Pilotrichellaflexi/is Squamidium Squamidium Squamidium Zelometeorium Zelometeorium MYRINIACEAE Helicodontium capillare (Hedw.) A. Jaeger (Hedw.) Angstr. leucotrichum (Taylor) Broth. macrocarpum (Spruce ex Mitt.) Broth. nigricans (lfook.) Broth. patulum (Hedw.) Manuel (Hornsch.) Manuel recurvifolium

N ECKERA CEA E lsodrepanium lentulum (Wilson) E. Britton Neckera chilensis Schimp. ex Mont. Neckera scabridens Neckeropsis Mll. Hal. (Hedw.) Reichardt undalata

X X X X X

ORTHOTRICHACEAE Macrocoma tenue (Hook. & Grev.) ViII X

PIIYLLOCDNIA CEA E Phyllogoniumfulgenstlledw.) POTTIACEAE Barbula indica(Hook.)

Brid

Spreng .

PRIONODONTACEAE Prionodon densus (lfedw.) Mull. Hal. Prionodon fusco-lutescens Hampe

X X

PTEROBRYACEAE Calyptothecium duplicatum

(Schwagr.)

Broth.

197

Composicin

florstica de la Brioflora de la Serrana del Perij

1600-2000 Sub andina Franja alta Pireella angustifolia (Mll.Hal.) Arzeni, Amer. Hornsch. X Pterobryum densum (Schwagr.)

1000-1595 0-900 Sub andina Tropical Franja baja X

RA COPI LA CEA E Racopilum tomentosum RHIZOGONIACEAE

(Hedw.) Brid.

Leptotheca boliviana Herzog Pyrrhobryum spiniforme(Hedw.)

Mitt.

X X

X X

SEMA TOPHYLLA CEA E

Sematophyllum sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum cuspidiferum galipense Mitt. (Mll. Hal.) Mitt. X X X X X X X X X X X X X X

napoanum (De Not.) Steere, Beih. subpinnatum(Brid.) E.Britton subsimplex (Hedw.) Mitt.

Sematophyllum tequendamense (Hampe) Mitt. Taxithelium planum (Brid.) Mitt. Trichosteleumjluviale(Mitt.) A. Jaeger.

STEREOPHYLLACEAE
Entodontopsis Eulacophyllum Stereophyllum leucostega cultelliforme radiculosum (Brid.) WR.Buck (Hook.) Mitt. & Ireland X X X X X X (Sul!.) WR.Buck & freland

THA MNOBRYACEA E
Porotrichum Porotrichum Porotrichum expansum lindigii (Taylor) Mitt. X X X X X X X

fi liferum Mitt.
(Hampe) Mitt.

Porotrichum mutabile Hampe Thamnobryumfasciculatum (Hedw.) 1. Sastre in 1. Sastre & WR. Buck

THUIDIACEAE
Thuidium peruvianum Thuidium tomentosum Thuidium urceolatum 111 es pecies Mitt. Besch. Lorentz X X X 98 49 10 X X

198

Jaime Aguirre-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

Anexo 2. Especies de hepticas de la Serrana del Perij (Cesar - Colombia)

1600-2000m Subandina Franja alta ANEURACEAE Aneura pinguis (L.)Dum. Riccardia algoides (Tay.) Meenks Riccardia amazonica (Sprucet Schiffn. Ex Gradst. Riccardia metzgeriaeformis (Steph.) Hell A NTHOCEROT A CEA E Anthoceros punctatus L. BALANTIOPSACEAE /sotachys mult iceps (Lindenb. & Gott.) Gott. CA LYPOGEIACEAE Calypogeia andicola Bischler Calypogeia cyclostipa (Spruce) Steph. Calypogeia miquelii Mont. Calypogeia peruviana Nees & Mont. CEPHA LOZIA CEA E Cephalozia bicuspidata (L.) Dum. Cephalozia crassifolia (Liendenb.& DENDROCEROTACEAE Megaceros columbianus X X X X X 1000-1590m Sub andina franja baja 0-900 m Tropical

X X X X

Gott.) Fulf

X X

Steph.

GEOCA LYCA CEA E Leptoscyphus p orphyrius (Nees) Gro!!e Lophocolea aberrans Lindenb. & Gott. Lophocolea bidenta (L.) Dum. Lophocolea Lophocolea Lophocolea martiana Nees muricata (Lehm.) Nees trapezoidea Mont.

X X X X X X

X X X X

HERBERTACEAE Herbertus divergens

(Steph.) Herz.

JUBULACEAE Frullamia gibbosa Nees Frullania riojaneirensis (Raddi) Aongstr.

X X

199

Composicin

tlorstica de la Briotlora de la Serrania del Pcrij 1600-2000m tOOO-t590m 0-900 m

Sub andina Franja alta LE.lEUNEACEAE Anoplolejeunea conferta (Meissn.) Evans Archilejeunea parvijlora (Nees) Schiffn. Brocholejeunea laxifolia (Tay.) Schiffn. 13ryopteris fiticina (Sw) Nees Ceratolejeunea fastigiat a (Spruce) Steph. Cheil olejcunea rigidulo (Nees & Mont.) Schust. Col olejeune a oblicua (Nees & Mont.) Schiffi: Cyclolejeunea luteol a (Spruce) Gro/le Drep anolejeunea inchoat a (Meissn.) Steph. Lept olejeunea e lliptica (Lehm. & Lindenb.) Steph. Lopholejeunea nigricans (Liendenb.) Schiffn. Macrolejeunea p allescens (Mitt.) Schiffn. Marchesina brachiata (Sw) Schiffn. Mastigolejeunea auriculata (Wils.) Schiffn. Microl ejeunea bull ata (Tayl.) Steph. Omphal anth us fiiformis (Sw.) Nees Rect olejeunea mandioc ana Steph. Svnibiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gott) Evans
X X

Subandina franja baja

Tropical

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

LEPIDOZIACEAE Arachniopsis diac antlia (Mont.) Howe Bazeania affinis (Lindenb. & Gott.) Trevis. Bazsania cuneistipula (Goft. & Lindenb.) Trevis. Bazzania gracil is (Hampe & Gott.) Steph. Bazzania longistipu!a (Lindenb.) Trevis. Bazzania phyllobol a Spuce Bazzania quadricrenata (Gott.) Trevis. Lep idozia wallisian a Steph. Tel aranea nematodes (Gott.ex Aust.) Howe Zoopsidella integrifolia (Spruce) Schust. MARCHANTIACEAE Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees March antia chenopoda L. March antia polymorpha L.

X X X X X X X X X X

X X

X X X

X X X

M ETZGERIA CEA E Metzgeria albinea Spruce Metzgeria australis Steph. Metzgeria decip iens (Massal.) Schiffn.

X X X

X
X

200

Jaime Aguirrc-C.

& Cesar Augusto Ruiz-A.

t600-2000m Sub andina Franja alta Metzgeria lept oneura Spruce Metzgeria liebmanniana Lindenb. & Gott. Metzgeria maeg defraui Kuwah. MONOCLEACEAE Monoclea gottschei l.iendenb, PALLAVICINIACEAE l'ollavici nia lyellii (f-1ook.) Carruth. Symphyogyna Symphyogyna Symphyogyna aspera Steph. brasiliensis Nees brogniartii Mont.
X X X

tOOO-t590m Sub andina franja baja

X

0-900 m Tropical

X X X X

PORELLACEAE Parella crispa/a (fIook.)

Trevis.

X X X X

I'orella leiboldii (Le/un) Trevis. Porella sqnomul ifera (Tayl.) Trevis. Porella swartziana (Web.) Trevis. RADULACEAE Radula episcia Spruce
Radula fendleri GolI.

X X X X X X X X X

Radula Radula Radula Radula Radula

k egelii Gott. lindigii Castle quadrata Gott. sinuat a Gott. voluta Tayl.

RICCIACEAE Riccia lamellosa 76 ESPECIES

Raddi

68

35

Rccibitlo: septiembre 2/2000 Aceptada.marzo 5/2001

201