BIOARQUEOLOGA-2012

TRABAJO PRCTICO N 2 TEMA: Biologa celular 1-OBJETIVOS -Conocer la clula, su estructura y la funcin de sus organelas. -Identificar las etapas de la respiracin celular y el lugar donde se realizan. -Diferenciar las etapas y la finalidad del proceso de fotosntesis. -Identificar estructura del cloroplasto y mitocondria -Diferenciar los distintos metabolismos fotosintticos de asimilacin del carbono que poseen los vegetales. 2-INTRODUCCIN La Teora Celular indica que todos los organismos estn compuestos por clulas. Todas las clulas provienen de clulas preexistentes. Cada clula contiene por lo menos 10.000 tipos de diferentes molculas que son utilizadas para transformar la materia y la energa, para responder a su ambiente y para reproducirse (Purves et al. 2005; Curtis et al., 2006-2008). La teora celular tiene dos implicancias: estudiar la biologa celular es de alguna manera estudiar la vida y en segundo lugar significa que la vida es continua (Purves op. cit.). Todas las clulas estn rodeadas por membrana plasmtica lo que permite mantener un ambiente interno ms o menos constante. Las clulas muestran dos patrones de organizacin: procarionte y eucarionte (animales, plantas, hongos y protistas). En las clulas eucariontes existen compartimientos internos rodeados por membranas que se denominan organelas. Algunas organelas procesan informacin y otras procesan energa (Purves op. cit.). En los seres vivos, se denomina metabolismos a la actividad qumica total que se realiza a travs de miles de reacciones qumicas individuales. Las vas metablicas suelen compartimentalizarse y se encuentran muy reguladas. Por ejemplo, la respiracin celular ocurre en las mitocondrias y la fotosntesis en los cloroplastos. Las mitocondrias estn rodeadas por una membrana externa e interna que se pliega hacia adentro formando cisternas, contienen las protenas necesarias para la respiracin celular y la generacin de ATP (Purves op. cit.). Los cloroplastos contienen dobles membranas y un sistema interno de tilacoides organizados como grana. Los tilacoides contienen la clorofila y protenas que utilizan la energa del sol para la fotosntesis (Purves op. cit.).

3-ACTIVIDADES 1-Elabore una lista con las principales caractersticas de las clulas procariontes y eucariotas. Complete los grficos. Clula procarionte Clula eucarionte

2-Las siguientes imgenes representan a la clula animal y a la vegetal. Indique cules son las principales organelas que las integran y las funciones que cumplen. Clula animal Clula vegetal

3- A partir del siguiente grfico explique el proceso de fotosntesis. Cul es la finalidad de este proceso? En qu organela se lleva a cabo?

4- Lea el texto de Panarello, Tessone y Zangrando titulado Istopos estables en arqueologa: principios tericos, aspectos metodolgicos y aplicaciones en Argentina, teniendo en cuenta los siguientes puntos: -Temticas abordadas y materiales tratados en arqueologa a partir de investigaciones de isotopos estables. -Concepto de isotopo y de isotopo estable. -Abundancia isotpica y cmo se miden los istopos estables. -Cuales son los materiales que pueden analizarse desde este tipo de estudios. -Caractersticas de las plantas C3, C4 y CAM. - Metabolismo, asimilacin y fraccionamiento. -Tratamiento de las muestras. -Aplicacin de estos estudios en la arqueologa argentina. -Dietas terrestres, marinas, proteicas y no proteicas.

Bibliografa consultada -Curtis H. y Barnes S.2006. Biologa. Sexta edicin. Editorial Panamericana, Buenos Aires. -Panarello, H. O., A. Tessone y A. F. J. Zangrando. 2006-2009. Istopos estables en arqueologa: principios tericos, aspectos metodolgicos y aplicaciones en Argentina. Xama 19 23: 115-133. Mendoza - Argentina -Purves W., Sadava D., Orians G. y Heller C.2005. Vida. La Ciencia de la Biologa. Sexta edicin. Editorial Panamericana, Buenos Aires.

Xama 19 - 23 , 2006-2009; 115-133 Mendoza - Argentina ISSN 0327-1250

ISTOPOS ESTABLES EN ARQUEOLOGA: PRINCIPIOS TERICOS, ASPECTOS METODOLGICOS Y APLICACIONES EN ARGENTINA

Hctor Osvaldo Panarello*, Augusto Tessone**, Atilio Francisco Javier Zangrando***
RESUMEN Este trabajo tiene por objetivo exponer los principios tericos y aspectos metodolgicos necesarios para realizar una investigacin usando istopos estables en arqueologa. Se presentan los conceptos y las nomenclaturas provenientes de mbitos geoqumicos relevantes para el entendimiento y aplicacin de esta lnea de evidencia. Igualmente, se ponen de maniesto las tcnicas de medicin y protocolos de laboratorio utilizados regularmente en el Instituto de Geocronologa y Geologa Isotpica (INGEIS) con muestras procedentes de investigaciones arqueolgicas. Asimismo, se explicitan las limitaciones del mtodo y se interpretan los fraccionamientos isotpicos que se producen en los organismos, en los procesos bioqumicos metablicos durante la asimilacin de los nutrientes, as como en la diagnesis, cuya consideracin es fundamental en la aplicacin de estas tcnicas. Por ltimo, se hace una revisin de trabajos publicados en Argentina a partir de una serie de ejes temticos, como representacin de la diversidad de problemticas posibles de tratar y el potencial de este tipo de estudios en arqueologa. PALABRAS CLAVE Carbono-13, Nitrgeno-15, Paleodieta, Colgeno seo, Arqueologa ABSTRACT The aim of this work is to explain the theoretical principles and methodological aspects that should be taken into account before beginning an investigation using stable isotopes in archaeology. Here, we describe the concepts and the original terms used in geochemistry that are relevant for the understanding and application of this line of evidence. We also show the measurement techniques and current laboratory procedures used for archaeological research in the Instituto de Geocronologa y Geologa Isotpica (INGEIS). In addition, we point out the limitations of the method and review the isotopic fractionation that takes place in the organisms during the biochemical pathways, such as the assimilation of nutrients, as well as in postdepositional, diagenetic processes. These considerations are fundamental in the application of isotopic techniques. Finally, we make a revision of research works published in Argentina dealing with subjects such as the dierent situations that can be aorded with these methods and their potential uses in archaeology. KEYWORDS Carbon-13, Nitrogen-15, Palaeodiet, Bone Collagen, Archaeology
* ** *** Instituto de Geocronologa y Geologa Isotpica - INGEIS-CONICET-UBA. hector@ingeis.uba.ar Instituto de Geocronologa y Geologa Isotpica - INGEIS-CONICET-UBA. atessone@ingeis.uba.ar Centro Austral de Investigaciones Cientcas - CADIC-CONICET-UBA. panchozan@yahoo.com.ar

H. O. PANARELLO, A. TESSONE , F,J. ZANGRANDO

INTRODUCCIN a distribucin de la abundancia natural de los istopos estables de determinados elementos qumicos es una herramienta utilizada por mltiples disciplinas cientcas, entre las cuales se destacan la fsica, la qumica, la geologa, las ciencias biomdicas - para el diagnstico y tratamiento de numerosas enfermedades - la hidrologa, la ecologa, la climatologa y la arqueologa. En esta ltima, los istopos estables se han convertido en una lnea de evidencia de desarrollo amplio. Pueden aplicarse a diversas temticas de inters como variaciones paleodietarias en el espacio y tiempo, estudios de residencia y movilidad de individuos, estimacin de paleotemperaturas, estacin de recoleccin de ciertas especies animales y estudios de proveniencia de materiales, entre otras. En una escala global, desde mediados de la dcada de 1970 se producen investigaciones de istopos estables aplicados a mbitos arqueolgicos (Vogel y Van der Merwe 1977, DeNiro y Epstein 1978). En el caso de la Argentina, los trabajos iniciales se produjeron en los primeros aos de la dcada de los 90 en la regin patagnica (Fernndez y Panarello 1988/1990, Fernndez et al. 1991, Yesner et al. 1991). El mayor desarrollo se dio en el estudio de paleodietas a partir de restos seos humanos. No obstante, tambin fueron analizados otros tipos de materiales arqueolgicos, como restos seos faunsticos, dientes, valvas marinas o de agua dulce, etc (para nuestro pas ver: Panarello 1987, Obelic et al. 1998). Son diversos los istopos estables posibles de ser utilizados en investigaciones arqueolgicas. Los ms aplicados en las reconstrucciones paleodietarias son el carbono-13 y nitrgeno-15 (13C y 15N) (Tauber 1981, Ambrose 1986, Walker y DeNiro 1986, Keegan y DeNiro 1988, Pate 1997). La relacin entre istopos del estroncio (87Sr/86Sr) tambin fue empleada para discriminar entre dietas marinas y terrestres (Sealy et al. 1991), pero su aplicacin cobr mayor relevancia en estudios sobre residencia, movilidad y migracin de poblaciones humanas (Price et al. 2000, Hodell et al. 2004); ms recientemente, en estas problemticas se desarrollaron aplicaciones del 18O (Evans et al. 2006). Aunque con menor frecuencia, tambin fue empleado el 34S para reconstrucciones
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paleodietarias y anlisis de identicacin de residencia o migracin (Fernndez et al 1999, Richards et al. 2001, 2003). Los propsitos de este trabajo son, por un lado, explicitar los principios tericos y aspectos metodolgicos necesarios para la utilizacin de los istopos estables en arqueologa y, por otro, hacer una revisin de las aplicaciones que se hicieron en nuestro pas como una forma de mostrar su potencial en las investigaciones arqueolgicas. El ltimo apartado se divide en tres secciones que hemos denominado: 1) Dietas Terrestres: C4 C3?, 2) Dietas Marinas Terrestres? y 3) Dietas Proteicas y No Proteicas. Como hemos mencionado, existen numerosos istopos que prestan valiosa ayuda en distintos estudios; sin embargo, en este trabajo nos vamos a detener en los istopos estables del carbono y nitrgeno por ser los de mayor relevancia y uso. CONCEPTO DE ISTOPO Los tomos que componen la materia tienen un nmero jo de protones y electrones en cada uno de los elementos, denominado nmero atmico (Z). Un mismo elemento, por ejemplo el Carbono (Z=6), puede poseer un nmero de neutrones diferente. Un istopo es cada uno de esos diferentes tomos de un mismo elemento qumico con un nmero diferente de neutrones. Hay elementos que tienen hasta 20 30 istopos. Los tomos de carbono tienen generalmente 6 protones y 6 neutrones, y por lo tanto, una masa atmica de 12, pero hay tomos de carbono con masa atmica 13, que son istopos estables y pesados; y tambin tomos de carbono con masa atmica 14, inestables o radiactivos, ya que emiten radiacin a medida que se transforman en un elemento estable (14N). Se los denota como 12C, 13 C y 14C respectivamente. En la nomenclatura especializada se suele incluir el nmero atmico como subndice a la izquierda del elemento - 6Cpero se omite en general en los elementos ms conocidos. Conviene remarcar entonces, que algunos istopos son estables; en cambio, otros son inestables o radiactivos. Los istopos estables son los que no se

Istopos estables en arqueologa: principios tericos, aspectos metodolgicos y aplicaciones en Argentina

desintegran con el tiempo; entre ellos, con nmero de masa bajo, se incluyen algunos istopos de hidrgeno, oxgeno, nitrgeno, carbono y azufre. Si bien los istopos estables no cambian su estructura con el tiempo, su concentracin relativa puede variar cuando hay fases o compuestos que comparten tomos con ms de un istopo. Esa redistribucin de las especies isotpicas entre fases o compuestos en equilibrio estable o inestable hacia una conguracin diferente a la inicial se denomina fraccionamiento isotpico (Panarello 1987). Durante las ltimas dcadas un nmero signicativo de istopos, tanto estables como radiactivos, fueron convenientemente estudiados y ensayados para muy diversas aplicaciones. CMO SE EXPRESA LA ABUNDANCIA ISOTPICA? Dado que en la prctica es difcil medir la abundancia absoluta de una especie isotpica determinada, en la literatura se preere usar la relacin entre el nmero de molculas que contienen el istopo ms pesado (en general el menos abundante) y las que contienen el ms liviano. En el caso del carbono, con istopos estables 12C y 13 C, dicha relacin, denida como R13, es igual a 13 C/12C. En este caso, el resultado de esa la relacin es del orden de 0.011 pero es aun menor en otros istopos livianos, por lo que las relaciones isotpicas son nmeros muy pequeos y relativamente difciles de manejar. La solucin para expresar estas relaciones en nmeros ms sencillos llev a la denicin de desviacin isotpica (D). La D indica en cunto se aparta la relacin isotpica de nuestra muestra respecto de la existente en un patrn internacional previamente denido, i.e.:
D = 1000 R M R R RR

D2H, con R=2H/1H; D34S, con R= 34S/32S, etc. Los patrones internacionales corresponden a V-PDB para carbono, AIR para el nitrgeno, V-SMOW para hidrgeno y oxgeno, VCDT para azufre, etc. (Craig 1957, Gonantini 1978, Gonantini et al. 1995). A menudo, cuando se quiere indicar el fraccionamiento que se produce en un proceso fsico qumico determinado se usa el factor de enriquecimiento (). Este factor es similar a la desviacin isotpica en su sentido fsico. La diferencia radica en que no se reere a un patrn internacional sino que directamente indica el enriquecimiento o empobrecimiento (segn sea positivo o negativo) de una fase o componente respecto de otro. Un ejemplo clsico lo encontramos cuando, en referencia al carbono-13, se dice que el colgeno seo est enriquecido en un 5 respecto de la dieta del individuo, o que (colgeno dieta) = +5, o cuando se menciona que el CO2 atmosfrico est empobrecido en 9 respecto del bicarbonato marino (CO2 HCO3- marino) = -9. LA MEDICIN DE LOS ISTOPOS ES TABLES La medicin de las relaciones entre istopos estables livianos, expresadas en forma de D, se efecta por espectrometra de masas de relaciones isotpicas (IRMS) sobre un gas extrado de la muestra que sea representativo de su composicin isotpica. Dentro de este mtodo existen dos formas diferentes: una es la medicin con preparacin y puricacin previas del gas de medicin y posterior medida en el IRMS (o-line), donde dicho gas se almacena en colectores apropiados que se cargan uno a uno en un sistema de introduccin mltiple para que el IRMS las mida contra la referencia interna. La otra forma tiene las lneas de preparacin directamente adosadas al IRMS, en los que las muestras se cargan con ningn o muy poco pretratamiento. Un sistema automatizado se encarga luego del proceso de transformacin de la muestra en gas de medicin y su posterior transferencia al IRMS y medicin secuencial. Asimismo, el espectrmetro de masas puede ser de ujo a travs de capilares o de ujo continuo (CF). En el primero, las muestras de gas se transe117

donde RM es la es la relacin isotpica en la muestra y RR corresponde a la misma relacin isotpica en el patrn internacional. Dado que las desviaciones son pequeas, se las multiplica por 1000 para que los nmeros sean sencillos de manejar. En el caso del 13C, R corresponde a la relacin 13C/12C y D a D13 C. En forma anloga se denen las desviaciones isotpicas para otros elementos como: D 15 N, con R = 15N/14N; D 18O, con R= 18O/16O;

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ren a un reservorio que est conectado con la fuente de iones del equipo a travs de un capilar estrangulado con el objeto de compatibilizar la presin de la muestra, del orden de unos 10 kPa1, con la de la fuente de iones que se encuentra a 10-7 -10-6 Pa. La muestra se compara con una referencia de trabajo, midiendo 6-8 ciclos en un tiempo del orden de 15 a 20 minutos. En el caso del CF, la muestra previamente procesada por la lnea adosada entra al equipo llevada por un gas carrier (helio). En este caso la cantidad de muestra necesaria es de un orden menor y el tiempo total de medicin raramente supera los 2 minutos. La precisin nal de la medicin con CF es similar o ligeramente mejor. Como ejemplo de la preparacin del gas de medida, en el INGEIS la muestra de materia orgnica (entre 5mg y 10mg) se coloca en una ampolla de vidrio borosilicatado con 1g de CuO, un reactivo analtico. Se la lleva a alto vaco en una lnea apropiada y luego se sella la ampolla en este vaco con soplete. Finalmente se la coloca en una mua
1 1 Pa = 0.01 mBar = 0.0075 mmHg

donde se produce la combustin durante 8 horas, tiempo al cabo del cual se purica criognicamente con el n de separar el agua y otros gases distintos del CO2 presentes en la ampolla. La muestra se transere a un colector y de all al sistema multipuerta del espectrmetro de masas, IRMS. En los laboratorios que cuentan con un sistema on line, 0.5mg 1.0mg de la muestra se introducen en una navecilla de plata que se coloca en un carrusel donde se pueden cargar unas 50100 muestras. Este se coloca en un analizador elemental (CHONS) que las combustiona secuencialmente en corriente de oxgeno y las deriva al IRMS a travs de la interfase CF. QU MATERIAL SE PUEDE ANALIZAR? Se pueden analizar distintos tejidos, entre los cuales se destacan hueso, diente, pelo, piel, ua, msculo, sangre, etc. Muchos de estos materiales no se encuentran habitualmente en el registro arqueolgico y algunos tienen ms relevancia en estudios ecolgicos, siolgicos o forenses.

Figura 1: Espectrmetro de masas para relaciones isotpicas (IRMS) Finnigan Delta-S del INGEIS.

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En investigaciones arqueolgicas el tejido ms frecuentemente utilizado es el seo, por ser el de mayor perdurabilidad en el registro. ste est compuesto en un 69% por una fraccin inorgnica denominada hidroxiapatita -Ca10(PO4)6(OH)2-, 9% de agua y un 22% de una fraccin orgnica; 90% de esta ltima es colgeno y el resto son protenas no-colagnicas (Ezzo 1994). Las primeras mediciones de las relaciones C/12C se realizaron sobre el colgeno (Vogel y van der Merwe 1977, DeNiro y Epstein 1978) y posteriormente el anlisis sobre la hidroxiapatita se incorpor a los estudios paleodietarios a partir de restos seos humanos (Sullivan y Krueger 1981). La relacin 15N/14N se mide nicamente en el colgeno, debido a que el nitrgeno en la hidroxiapatita se encuentra slo como impureza.
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blandos procedentes de poblaciones del norte de Sudan (Iacumin et al. 1998). ISTOPOS DEL CARBONO EN LA NATURALEZA El carbono se presenta en la naturaleza con varios istopos, de los cuales slo dos istopos estables y uno radiactivo tienen importancia en arqueologa (Figura 2). Asimismo se distribuye en la naturaleza en forma de un sinnmero de especies inorgnicas y como constituyente bsico de la materia orgnica.

Los valores obtenidos en estos distintos materiales son comparables. No obstante, tienen una diferencia importante -intrnseca a los tejidosrelacionada con su tiempo de formacin, que vara en funcin de las especies consideradas. A modo de ejemplo, en humanos el tiempo de formacin del tejido seo insume aproximadamente entre 5 y 10 aos (Richards y Hedges 1999); el del pelo es 0,35 mm por da (White 1993, Fernndez et al. 1999) y puede ser dividido en secciones ya que es un tejido de crecimiento progresivo. Para otras especies se ha calculado el de la sangre como de horas a das y el del msculo en semanas (Dalerum y Angerbjrn 2005). Por tal razn, hay que destacar que la seal obtenida estar referida al lapso temporal denido por los procesos de generacin propios de cada uno de los tejidos. La combinacin de valores derivados de distintos tipos de materiales posibilita el estudio de variaciones dietarias en distintas escalas temporales: semanales, estacionales o anuales. En el registro arqueolgico hay casos excepcionales de conservacin de ciertos tejidos, por ejemplo, cuando se producen procesos naturales o culturales de momicacin. Gracias a ello se han podido estudiar pelos de momias incaicas recuperadas en sitios de altura (Fernndez et al. 1999), combinaciones de tejidos -colgeno, msculo y piel- de momias provenientes del valle de Ayacucho en Per (Finucane 2007) y tejidos

Figura 2: Istopos del Carbono de utilidad en arqueologa y su abundancia en la naturaleza

Desde el punto de vista isotpico podemos diferenciar el llamado carbono oxidado y el carbono reducido. El primero de ellos est constituido por el CO2, H2CO3, HCO3-, CO32-, fundamentalmente como carbono inorgnico especies que tienden a concentrar el carbono-13. Por otra parte el carbono reducido se encuentra en la materia orgnica formando uniones covalentes principalmente con otros carbonos e hidrgeno. ste, al ser producido primariamente por el proceso de fotosntesis, que como se ver ms adelante selecciona preferentemente el carbono12 de aire para formar la materia orgnica tiene relativamente menos carbono-13. El proceso fotosinttico se lleva a cabo, de acuerdo con el tipo de planta y las condiciones ambientales, segn dos caminos que introducen diferentes fraccionamientos respecto de la fuente de origen que en el sistema terrestre es el CO2 atmosfrico (D13C ~ -8, VPDB) y en el ocano el bicarbonato disuelto (D13C ~ +1, VPDB). El ms comn de los caminos fotosintticos es el ciclo de Calvin Benson (plantas C3). Es un ciclo largo, donde el CO2 se metaboliza para formar glucosa en intermediarios de 3 tomos de carbono, llevando a fraccionamientos importantes ( -18), por lo
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que la materia orgnica constituyente de las plantas C3 se encuentra muy empobrecida (-35< D 13C< -20), aunque mayoritariamente se encuentre con un valor promedio de -26 2 (siempre referida al patrn VPDB). Otras plantas, entre las que se encuentra el maz, la caa de azcar, el sorgo, etc., efectan adems del ciclo de CalvinBenson el llamado Ciclo de Hatch Slack. Poseen una anatoma especial conocida como Kranz (por las vacuolas en forma de diadema) y representan una evolucin adaptativa a condiciones de mayor sequedad e insolacin. El ciclo fotosinttico de las plantas Kranz es ms corto y eciente, produciendo menor fraccionamiento ( -4), por lo que su composicin isotpica est ms enriquecida, oscilando entre -15 a -7 (el maz vara entre -12 y -8, Fernndez y Panarello, datos no publicados) Las plantas marinas son mayoritariamente C3, pero al tomar el carbono del reservorio ocenico, que es ms rico en carbono-13, estn enriquecidas en ese istopo respecto de las terrestres en alrededor de +9. Existe un tercer tipo de plantas representadas por las crasulceas en zonas ridas, y bromeliceas y orqudeas en zonas tropicales: son las CAM que poseen propiedades isotpicas intermedias respecto de las C3 y C4. Pueden presentar valores de la D13C similares a las C3 o a las C4 o bien intermedios dependientes del tiempo del da que realicen el ciclo de Calvin Benson o el de Hatch Slack. Asimismo, pueden presentar variaciones en la composicin isotpica a lo largo del ao (Fritz and Fontes, 1980). A su vez, los valores de las D13C de los herbvoros y carnvoros se correlacionan con los correspondientes a su dieta. De esta manera, la seal isotpica de plantas C3 y C4 es registrada en los subsiguientes niveles trcos que se alimentan de uno u otro tipo de vegetales. Por lo expuesto, el fraccionamiento isotpico del carbono aplicado en estudios arqueolgicos -fundamentalmente en la determinacin de paleodietas- constituye una poderosa herramienta, aunque debe ser aplicada con cuidado. El popular dicho somos lo que comemos debe aplicarse con un conocimiento acabado de los fraccionamientos introducidos en cada uno de los materiales en
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cada paso de la cadena alimentaria, junto con una evaluacin de los recursos potenciales de los que disponan las poblaciones humanas en el pasado, el conocimiento de su composicin isotpica y las variaciones que pueden haber tenido los representantes actuales (plantas y animales) debido a fenmenos globales que afectaron la composicin isotpica del CO2 atmosfrico. Respecto a esto ltimo, especialmente en los ltimos 150 aos, desde el desarrollo de la era industrial y la quema masiva de combustibles fsiles, se inyectan a la atmsfera grandes cantidades de CO2 altamente empobrecidos en carbono-13 (D13C ~ -29). Esto ha modicado entre 1 a 2 el valor D13C del sustrato fotosinttico inicial a partir del cual comienza el ciclo biolgico del carbono. Este fenmeno de carcter mundial ha sido denominado Efecto Suess o Industrial (Burton et al. 2001). En cadenas trcas marinas dicho valor es menor (Ambrose et al. 1997). En trminos metodolgicos este efecto tiene importantes implicaciones si se comparan o relacionan muestras previas y posteriores a la revolucin industrial. En las investigaciones arqueolgicas sucede a menudo cuando se realiza un muestreo de las especies posibles de ser consumidas en el pasado por las poblaciones humanas y se recurre a especimenes actuales para las reconstrucciones ecolgicas. En estos casos, se debe normalizar los valores de las muestras actuales, a partir de la resta de dicho valor2.

ISTOPOS DEL NITRGENO EN LA NATURALEZA El nitrgeno se presenta en forma de dos istopos estables en la naturaleza (Figura 3) y constituye aproximadamente el 78% de la atmsfera terrestre. Sin embargo, la mayora de los organismos biolgicos no lo pueden usar en su estado elemental (N2). Para poder ser utilizado el nitrgeno debe ser convertido a nitrato (NO3-) en un proceso denominado jacin de nitrgeno.

Se puede utilizar 1.5 como valor promedio del rango de variacin detectado.

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No obstante, se ha propuesto que las relaciones isotpicas del nitrgeno en plantas y el colgeno de diferentes especies animales son inuenciadas tambin por factores ecolgicos, climticos, nutricionales y etarios. Se han desarrollado experimentos tendientes a esclarecer los procesos intervinientes (Ambrose 2000, Sponheimer et al. 2003).
Figura 3: Istopos Estables del Nitrgeno y su abundancia en la naturaleza

Las plantas terrestres obtienen el nitrgeno en una de dos formas: o bien pueden establecer una relacin simbitica con organismos que jan nitrgeno gaseoso del entorno radicular, o bien obtenerlo luego de que haya sido jado por bacterias que viven en el suelo. Las primeras se conocen como plantas jadoras de N2, siendo ejemplo de ellas las leguminosas. En este caso el N2 se ja con poco o ningn fraccionamiento isotpico y por lo tanto tiene valores de la D15N cercanos a 0 (Virginia and Delwiche 1982). Contrariamente, cuando el N2 es jado por bacterias del suelo su incorporacin se efecta con importante fraccionamiento, que lleva al enriquecimiento isotpico de la materia orgnica sintetizada. El factor observado en estas ltimas corresponde a un =+ 8.8 (Rennie et al. 1976). Los niveles de nitrgeno se van enriqueciendo en el tejido de los animales que consumen protenas, de modo que cada eslabn en la cadena trca se ve marcado con un incremento de la D15N en 3 a 4 respecto de su predecesor. Este incremento se conoce como efecto del nivel trco y fue documentado ampliamente en la literatura, donde los experimentos de distintos autores llevaron a resultados llamativamente similares (DeNiro y Epstein 1981, Macko et al. 1982, Minagawa y Wada 1984, Schoeninger y DeNiro 1984, DeNiro 1985, Schoeninger 1985, Ambrose y DeNiro 1986, Nelson et al. 1986, Katzenberg 1989, Schoeninger 1989). Los datos muestran una dispersin en herbvoros que va de 1.0 a 12.7, con una media de 5.28 2.6, mientras que en los carnvoros el rango es de 5.3 a 18.8 con una media en 10.2 2.9 (Schober 1998). Estos datos conrman un 4 entre niveles trcos contiguos.

Otra caracterstica de los istopos del nitrgeno es la diferencia signicativa de la D15N entre la protena de organismos marinos y terrestres. Esto permite que este marcador resuelva el solapamiento en casos donde la D13C no puede distinguir entre una alimentacin basada sobre recursos marinos y el consumo de alimentos de vas fotosintticas C4 (por ejemplo maz), ya que ambas dietas indicaran valores muy enriquecidos del colgeno. Por tal razn es deseable contar con ambos marcadores para realizar interpretaciones paleodietarias precisas. METABOLISMO, ASIMILACIN Y FRACCIONAMIENTO Se debe tener en cuenta un aspecto importante en la aplicacin de los istopos estables a estudios paleodietarios: la seal obtenida no hace referencia exactamente a la dieta ingerida, sino a la porcin de ella que el organismo asimil en el tejido que se muestre (Hobson y Clark 1992). Por tal razn, los procesos de asimilacin y metabolizacin son claves en las interpretaciones que realicemos. En el plano metodolgico, las investigaciones de carcter experimental han sido de suma importancia para la comprensin de los procesos intervinientes en los organismos al momento de la asimilacin en los tejidos de distintos macronutrientes de la dieta (Ambrose y Norr 1993; Tieszen y Fagre 1993). Como ya hemos mencionado, el fraccionamiento se dene como la diferencia o el cambio en las relaciones isotpicas entre el substrato - la comida ingerida - y el producto colgeno, msculo o grasa -, debido a procesos qumico-biolgicos como la fotosntesis y el metabolismo. Estos procesos presentan variabilidad en funcin del istopo estable que se considere, del tipo de especie elegida y del material que se utilice en un mismo individuo. No obstante, es importante llegar a un acuerdo sobre cul ser la diferencia que se tendr
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en cuenta a la hora de hacer una interpretacin, ya que en funcin de este valor es que se construyen y se establecen los niveles y relaciones trcas entre las diferentes especies. Como reejo de la variabilidad mencionada para el fraccionamiento, es relevante el caso de la D13C en colgeno (D13Ccol) donde se plantea, por un lado, para pequeos mamferos con dietas controladas un factor de fraccionamiento entre +0.5 a +4.6; por otro, de +4.7 a +6.1 para grandes mamferos con dietas naturales en condiciones silvestres (Ambrose 1993). En esta ltima categora se considera que la composicin isotpica de la dieta est enriquecida en promedio en un +5 (Pate 1994, Ambrose et al. 1997). Por otra parte, en la D13C en apatita (D13Capa) se observ un fraccionamiento de 9.5 0.6 (Ambrose y Norr 1993) o 9.6 0.1 en mamferos pequeos con dietas controladas y de 12 en herbvoros grandes con dietas naturales (Lee-Thorp et al. 1989). Como se ve, las diferencias son importantes y uno de los grandes temas a desarrollar con referencia a los estudios isotpicos es lograr la reduccin de los mrgenes de incertidumbre a partir de trabajos experimentales (Gannes et al. 1997, Sponheimer et al. 2003, Dalerum y Angerbjrn 2005). Cada escaln en la cadena trca implica una suba de alrededor de un 1 en la D13C, por lo que este istopo resulta un indicador -aunque no muy sensible- del nivel alcanzado (Schoeninger and Moore 1992). En el D15N el fraccionamiento propuesto est entre 3 y 4 por nivel trco, por lo que resulta ms eciente para caracterizar cada eslabn de las cadenas trcas. Otro aspecto a considerar en la interpretacin de las relaciones 13C/12C es qu macronutrientes son asimilados y en qu proporcin en cada una de las fracciones del tejido seo. En 1984, Krueger y Sullivan propusieron que la seal isotpica obtenida en el colgeno est formada por las protenas de la dieta, mientras que la apatita se genera en equilibrio con el CO2 de la sangre y por lo tanto reeja el metabolismo energtico (ie: lpidos, carbohidratos y protenas). Con la intencin de contrastar este modelo se
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desarrollaron prcticas experimentales de alimentacin controlada en ratas y ratones aplicando diversas dietas y proporciones de macronutrientes con valores de D13C conocidos (Ambrose y Norr 1993, Tieszen y Fagre 1993). Los resultados apoyaron el modelo propuesto. Por un lado, en la fraccin inorgnica se produce una representacin ecunime de los diferentes macronutrientes de la dieta, siguiendo un patrn denominado modelo de mezcla lineal (Linear Mixing Model o Scrambled Egg). Por otro lado, en el colgeno se asimilan preferentemente los componentes provenientes de las protenas y por lo tanto se subrrepresentan los lpidos y los hidratos de carbono consumidos siguiendo un patrn que ha sido denido como Macronutrients Routing. Por tal razn, el 13Capa se presenta como un mejor indicador de la dieta total que el 13Ccol. No obstante, si el nivel de protenas ingeridos por un individuo es pequeo, el modelo metablico del colgeno se acercara al modelo de mezcla lineal mencionado para la hidroxiapatita (Schwarcz 2000). El estudio isotpico de ambas fracciones y la denicin del parmetro 13Ccol-apa , = D13Ccol - D13Capa nos dar informacin sobre la importancia relativa de los componentes proteicos y no proteicos en la dieta de los individuos analizados (Ambrose et al.1997, 2003, Kellner y Schoeninger 2007). PRETRATAMIENTO, EXTRACCIN Y DIAGNESIS Uno de los aspectos fundamentales en estos estudios es asegurarse si el valor obtenido representa la seal primaria del material muestreado, y si ste no sufri procesos de degradacin -alteracin diagentica- o contaminacin con presencia de materiales exgenos (DeNiro 1985; Van Klinken 1999). Por tal razn, se requiere de protocolos de laboratorio precisos para el pretratamiento y extraccin de las distintas fracciones o tejidos a analizar. En el caso del tejido seo, se necesita procesar aproximadamente 1g de material, por lo que no representa una gran destruccin de las muestras osteolgicas. Cuando en el INGEIS se procesan restos seos humanos se preere la utilizacin de costillas, debido a una serie de ventajas que tienen sobre los dems elementos esqueletarios. En primera instancia, son elementos de menor inters para los anlisis bioarqueolgicos y no

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es necesario destruir las porciones proximales y distales ya que con las partes medias alcanza. Segundo, porque representan piezas de fcil limpieza interna, con escaso contenido de hueso esponjoso; el cual es fcilmente extrable. En este ltimo se entrampa habitualmente una gran cantidad de partculas exgenas, por lo que es conveniente desecharlo. Como primer paso en la extraccin del colgeno y de la apatita, se realiza una limpieza mecnica de la supercie del hueso con algn tipo de elemento abrasivo (i.e. lija). Posteriormente, se efectan baos de ultrasonido para el desprendimiento de sedimentos depositados en los intersticios del tejido seo. En la extraccin del colgeno las tcnicas y protocolos utilizados buscan eliminar los posibles contaminantes (cidos hmicos y flvicos del ambiente post-depositacional) con hidrxido de sodio (NaOH) y la fraccin inorgnica con cido clorhdrico (HCl). En cambio, el pretratamiento y extraccin de la apatita implica remover la materia orgnica del hueso con hipoclorito de sodio (NaClO) y los carbonatos post-depositacionales con cido actico (CH3COOH). El tiempo de proceso y la concentracin de los reactivos mencionados dependen del protocolo utilizado3. Para la evaluacin de la alteracin diagentica y contaminacin de la fraccin colagnica hay que considerar diversos parmetros: isotpicos, elementales y qumicos. Respecto de este ltimo, el criterio utilizado se basa sobre el peso del colgeno recuperado en relacin con el total de la muestra sea: el valor de referencia que se considera es el porcentaje de colgeno de un hueso moderno, que es aproximadamente un 22%. No obstante, slo se consideran problemticas las muestras que tienen un contenido de colgeno inferior al 1% del total de hueso procesado (Van Klinken 1999, Tykot 2004). Por su parte, los parmetros isotpicos se reeren a la coherencia de las muestras en relacin con las expectativas o los contextos de donde surgieron (Van Klinken 1999).
3 En el caso del colgeno ver Longin (1971) con modicaciones de Schoeninger y DeNiro (1984) o Tykot (2004). Para la apatita sea ver Lee-Thorp y van der Merwe (1991), Koch et al. (1997) o Garvie-Lok et al. (2004).

Ms all de los mencionados, el parmetro ms importante para establecer si el valor obtenido es la seal primaria, es el anlisis elemental, es decir el contenido de carbono y nitrgeno en la muestra. A partir de all se obtiene la relacin C/N. En huesos en buen estado de conservacin esa relacin debe encontrarse entre 2,9 y 3,6 (De Niro 1985). Este es el rango normalmente utilizado; no obstante existen otras propuestas que reducen dicho rango (Van Klinken 1999). En el anlisis de la apatita se utilizan diversos criterios, como la prdida de muestra durante su preparacin, la relacin de los valores con la matriz sedimentaria, el rendimiento en CO2, la utilizacin de espectroscopa infrarroja o difraccin de rayos X, entre otros (Ambrose 1993, Tykot 2004). No obstante, aun no hay un mtodo tan expeditivo para evaluar esta fraccin como lo es la relacin C/N en colgeno (Palmqvist et al. 2003). APLICACIONES EN ARQUEOLOGA ARGENTINA Hasta aqu hemos sealado una serie de aspectos terico-metodolgicos que orientan los estudios de istopos estables. A continuacin mencionaremos las aplicaciones de estos estudios en la arqueologa argentina y al mismo tiempo examinaremos los conceptos ms relevantes con relacin a las problemticas principales. Como ya fue sealado en la introduccin de este trabajo, las primeras aplicaciones de istopos estables del carbono y nitrgeno en arqueologa argentina se produjeron a comienzos de la dcada de 1990 (Fernndez y Panarello 1988/1990; Fernandez et al. 1991; Yesner et al. 1991), aunque el verdadero impulso de estos estudios puede sealarse hacia nales de dicha dcada. Estos trabajos apuntaron fundamentalmente a discutir aspectos de la dieta y movilidad de poblaciones humanas (Fernndez y Panarello 1988/1990, Yesner et al. 1991, Yacobaccio et al. 1997, Barrientos 1999, Gmez Otero et al. 2000, Barberena 2002, Gil 2003, Panarello et al. 2006a, Loponte y Acosta 2007, entre muchos otros), incluso relacionando esta informacin qumica con lneas de evidencia independientes: zooarqueolgicas (Gmez Otero 2001, 2007; Tessone et al. 2003,
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Barberena et al. 2004, Scabuzzo y Gonzlez 2007), paleopatolgicas (Schinder y Guichn 2003, Novellino et al. 2004), etnogrcas (Yesner et al. 1991, 2003; Tessone et al. 2003) y ceremoniales (Fernndez et al. 1999). Ms recientemente ha comenzado a ampliarse el campo de las aplicaciones de los istopos estables en las discusiones arqueolgicas locales. Por un lado, se ha planteado la necesidad de desarrollar estos anlisis sobre restos zooarqueolgicos (Izeta et al. 2006) y arqueobotnicos (Rodrguez 2006) con el propsito de anar las discusiones sobre las formas de aprovisionamiento de recursos faunsticos y vegetales. Asimismo, se han presentado diseos preliminares sobre la utilizacin de istopos del estroncio (87Sr/86Sr) y su complementacin con datos isotpicos del carbono y nitrgeno (Barberena y Borrero 2006, Panarello et al. 2006b); estos estudios permitirn anar las discusiones sobre los patrones de movilidad de cazadores-recolectores en Patagonia meridional. No obstante, el desarrollo de estas aplicaciones se encuentra en una etapa muy inicial, por lo que a continuacin nos concentraremos en examinar los tipos de aplicaciones sealados en el prrafo anterior. DIETAS TERRESTRES: C4 C3? La seal isotpica generada por el consumo de plantas C3 y C4 tambin puede ser determinada en tejidos humanos por la ingesta directa de uno u otro tipo de vegetales o en forma indirecta mediante el consumo de animales que se nutren de los mismos. Dado que los organismos marinos suelen presentar valores intermedios a los de las plantas C3 y C4, la dieta de poblaciones prehistricas que tuvieron acceso en forma conjunta a todos esos recursos no puede ser denida nicamente a partir de estudios de D13C (Schoeninger 1995); es necesario entonces recurrir a valores de D15N como una va independiente en las interpretaciones dietarias. Los organismos marinos tienen valores de D15N entre 6 y 8 ms elevados que los organismos terrestres de niveles trcos similares (Bocherens 1999). Recordemos que esta diferencia es mantenida a lo largo de las cadenas trcas con un enriquecimiento de aproximadamente 34 por cada nivel sucesivo.
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Para ilustrar como se diferencian las inuencias de C4 y C3 en la fraccin proteica de la dieta, diferencindolas al mismo tiempo de la de recursos marinos, elaboramos un grco de correlacin entre valores de D15N y D13C procedentes de distintas regiones de Argentina (Figura 4)4. Dentro de la dispersin de valores atribuibles a dietas terrestres es posible diferenciar dos situaciones. Una de ellas, donde se combinan los valores ms negativos de D13C y ms bajos de D15N, sealara una ingesta proteica C3. Este sector agrupa valores procedentes de casi toda la franja latitudinal de la Argentina desde el Noroeste hasta el norte de Tierra del Fuego, registrndose una mayor cantidad de datos correspondientes a la provincia de Buenos Aires. Estos ltimos se relacionan con contextos cazadores-recolectores mayormente procedentes del Humedal del Paran Inferior, para los cuales fue sealado, adems de la ingesta de protenas terrestres, el consumo directo de vegetales C3 (Loponte y Acosta 2007); sin embargo, en estas muestras tambin fue registrado el consumo de vegetales C4 (ver ms adelante). Otro aspecto que interesa destacar es que los valores ms empobrecidos de la D13C proceden principalmente del norte de Tierra del Fuego. Schinder y coautores (2003) analizaron esta situacin y enfatizaron -dado el conocimiento actual de la ecologa isotpica de esa regin- que estos valores podran estar indicando un consumo en gran medida de vegetales C3 y otros recursos pobres en protenas con valores isotpicos bajos. Es interesante asimismo la correspondencia que Schinder y Guichn (2003) establecieron entre este modelo de dieta a partir de informacin isotpica con algunos indicadores sobre estilo de vida: la prdida de dientes ante mortem y el nmero de piezas con abscesos son importantes en los casos que registran los valores de la D13C ms empobrecidos. Barberena (2004) ofreci una explicacin alternativa para el empobrecimiento en D13C registrado en dos de estas muestras (-21,9 y -21,1), sealando que esos valores signicativamente negativos podran
4 Para la construccin de las guras 4 y 5 se utilizaron aquellas muestras que tenan valores de D13Ccol, D13Capat y D15N, porque consideramos que los grcos de correlacin se deban hacer con una base de datos nica (n=76.

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20

Dietas predominantemente martimas

15

G N
10

15

Influencia C3
5

Influencia C4 Dietas terrestres

0 -23 -21 -19 -17 -15 -13 -11 -9 -7 -5

G C
Noroeste Pampa Chubut Patagonia meridional Norte Tierra del Fuego Pennsula Mitre canal Beagle

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Figura 4: Diagrama de dispersin de valores en colgeno de D13C y D15N para distintas reas de investigacin en Argentina. Referencias: Noroeste (Olivera y Yacobaccio 1999 [N=12]); Pampa (Loponte y Acosta 2007; Scabuzzo y Gonzlez 2007 [N=12]); Chubut (Gmez Otero et al. 2000 [N=13]); Patagonia meridional (Borrero et al. 2001; Barberena 2002 [N=14]); Norte de Tierra del Fuego (Yesner et al. 1991; Guichn et al. 2001 [N=14]); Pennsula Mitre y canal Beagle (Yesner et al. 1991[N=11]).

ser consecuencia del efecto Suess. No obstante, an efectuando una correccin de 1,5 , esos valores siguen estando signicativamente empobrecidos. Dentro del espectro de valores terrestres tambin es posible identicar en la Figura 4 un grupo de ndices que sealan la ingesta de protenas C4. A diferencia de lo observado a partir de las seales proteicas C3, la distribucin latitudinal de casos que registran valores proteicos C4 es ms acotada, reconocindose nicamente en el Noroeste argentino. Sin embargo, cabe recordar que para la conformacin de este grco consideramos slo las muestras para las que contamos con valores de D13Ccol y D15N. Si contemplamos las interpretaciones efectuadas para el Centro Oeste Argentino sobre la base de valores de D13Ccol, algunos casos tambin reejan el consumo directo o indirecto de recursos C4 (Gil 2003, Gil et al. 2006a), lo cual permitira extender la inuencia de estos recursos hacia el sur (Gil et al. 2006b). Tambin hay que sealar,

de acuerdo a lo que sugieren esos investigadores, que el consumo de recursos C4 no habra sido signicativo en esa regin. Estos registros paleodietarios se relacionan fundamentalmente con el consumo de maz (Yacobaccio et al. 1997, Olivera y Yacobaccio 1999, Gil 2003, Gil et al. 2006a) y en el caso del Noroeste argentino se relaciona con sociedades implicadas en un proceso de complejidad sociopoltica acontecido entre los 1200 y 600 aos AP (Olivera y Yacobaccio 1999).

DIETAS MARINAS O TERRESTRES? Otro aspecto terico-metodolgico sealado es que los valores de la D13Ccol y D15N pueden ser utilizados para evaluar la contribucin de los recursos marinos y terrestres en la dieta proteica. En la Figura 4 hay valores asignables tanto a dietas terrestres como martimas; ya informamos que las primeras se expresan a travs de la combinacin de valores ms negativos de D13C y ms bajos
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de D15N. Las dietas martimas se identican, en cambio, a partir de la conjuncin de valores menos negativos de la D13C con los ms elevados de la D15N. Como es claramente visible en esa gura, los valores que indican mayores contribuciones de recursos marinos proceden del sector sur de Tierra del Fuego (Pennsula Mitre y canal Beagle) y de la costa de Patagonia centro-septentrional. La Isla Grande de Tierra del Fuego constituye uno de los espacios con mayor cantidad de estudios sobre istopos estables. All se han tratado principalmente los siguientes temas: contraste de patrones etnogrcos sobre la subsistencia y uso del espacio (Yesner et al. 1991, 2003, Tessone et al. 2003), variabilidad dietaria en espacio y tiempo (Borrero et al. 2001, Zangrando et al. 2004), e importancia relativa de distintas clases de recursos (Yesner et al. 1991, 2003, Schinder et al. 2003, Tessone et al. 2003, Barberena 2004, Panarello et al. 2006a, entre otros). El trabajo de Yesner y coautores (1991) proporcion un marco de referencia inicial para las interpretaciones paleodietarias de Tierra del Fuego. Sobre la base de los valores presentados en ese trabajo, se registr una base alimenticia predominantemente terrestre en el sector norte de esa isla, en cambio se observ una mayor contribucin de recursos marinos en la porcin sur; esta diferenciacin en la distribucin de valores tambin puede ser claramente apreciada en la Figura 4. Sobre la base de estos anlisis, Yesner y coautores (1991, ver tambin Yesner et al. 2003) defendieron la conrmacin del patrn etnohistrico, aunque tambin destacaron la existencia de dos casos anmalos en el canal Beagle, ya que proporcionaron valores que reejan un componente terrestre en la dieta mayor al esperado. Con el aumento de la cantidad de muestras analizadas en trabajos posteriores, se modicaron algunas tendencias en cuanto al grado de signicacin de los patrones paleodietarios. Se plante la dicultad de tratar la informacin como patrones culturales o en unidades geogrcamente discretas, debido a la existencia de una variabilidad contrastante a la reconocida a partir de estos tipos de parmetros (Borrero et al. 2001, Guichn et al. 2001). En este sentido, la distribucin de los valores en el espacio evidenci la necesidad de modicar ese ordenamiento, sealndose un escenario
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espacialmente ms heterogneo que el esperado en cuanto a la incorporacin de recursos marinos en el norte de Tierra del Fuego (Zangrando et al. 2004), y una situacin homognea en toda su franja meridional con respecto a la ingesta de esas fuentes de alimento (Panarello et al. 2006a). El grado de contribucin de recursos marinos en conjuncin con la distribucin de valores isotpicos tambin ofrecieron informacin relevante sobre la organizacin espacial de las poblaciones humanas en la vertiente atlntica de Patagonia central y meridional (Gmez Otero et al. 2000, Borrero et al. 2001, Barberena 2002, Borrero y Barberena 2006, Gmez Otero 2007). Se plantearon situaciones variables en cuanto al aprovechamiento de recursos marinos y su relacin con los rangos de accin en poblaciones cazadoras recolectoras. Se sugirieron distintas situaciones: (1) grupos en estrecha relacin con la franja litoral y rangos de accin acotados a dichos espacios (ver ejemplos en Barberena 2002, Gmez Otero 2007); (2) grupos con rangos de accin considerablemente amplios que implican una interaccin dinmica entre espacios costeros y el interior (ver ejemplos en Barberena 2002, Borrero y Barberena 2006, Gmez Otero 2007) y grupos cuyos rangos de accin no habran incluido asiduamente espacios costeros, habiendo efectuado poco o nulo uso de recursos marinos (ver ejemplos en Tessone et al. 2005, Gmez Otero 2007). El conjunto de datos que en los grcos aparecen rodeados por las agrupaciones delimitadas y explicadas hasta el momento puede ser interpretado en un sentido general como tpico de dietas mixtas, y su interpretacin requiere ser desarrollada en funcin de la ecologa isotpica local y tambin de las condiciones ecolgicas generales (facilidad de acceso a los recursos litorales, facilidad de acceso al interior, mayor o menor posibilidad de permanencia prolongadas en la costa, etc.). Estos valores reejan situaciones que implican tanto el consumo variable de protenas marinas como la ingesta directa o indirecta de plantas C4. Los valores procedentes de Patagonia centro-septentrional y meridional y de Tierra del Fuego representan la primera de estas situaciones, en cambio el segundo caso puede ser planteado para los valores correspondientes a la provincia de Buenos Aires,

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15

13

11

Consumo de carbohidratos C4

13 ' C (Col-Apat)

Dietas proporcionalmente ms proteicas

Consumo de lpidos y carbohidratos C3

Consumo de carbohidratos C3
10 15 20

-1 0 5

G N
Noroeste Pampa Chubut Patagonia meridional Norte Tierra del Fuego Pennsula Mitre canal Beagle

15

Figura 5: Diagrama de dispersin de valores de D13C (col-apat) y D15N para distintas reas de investigacin en Argentina. Referencias: Noroeste (Olivera y Yacobaccio 1999 [N=12]); Pampa (Loponte y Acosta 2007, Scabuzzo y Gonzlez 2007 [N=12]); Chubut (Gmez Otero et al. 2000 [N=13]); Patagonia meridional (Borrero et al. 2001, Barberena 2002 [N=14]); Norte de Tierra del Fuego (Yesner et al. 1991, Guichn et al. 2001 [N=14]); Pennsula Mitre y canal Beagle (Yesner et al. 1991 [N=11]).

puntualmente para los humedales del Paran Inferior (Loponte y Acosta 2007). DIETA PROTEICA Y NO PROTEICA Entre los aspectos terico-metodolgicos sealados, habamos visto que la fraccin inorgnica de los huesos (apatita) reeja la dieta total (lpidos, carbohidratos y protenas) y que sta se encuentra enriquecida en D13C respecto del componente orgnico (colgeno), el cual representa slo la parte proteica de la dieta. Como mencionamos, la diferencia entre el valor de D13C de la dieta y la apatita es de 9,4, mientras que la diferencia del valor de D13C de la dieta y el colgeno es de un 5, por lo cual existe una diferencia entre ambos fraccionamientos en una dieta mono-isotpica de 4,4 (9,4 5). El espaciamiento existente entre los valores de las D13C en colgeno y apatita (13Ccol-apat) es mayor o menor a 4,4 segn el tipo de dieta (Ambrose et al. 1997). De acuerdo con estos lineamientos, cuando la 13Ccol-apat es mayor a 4,4 indica una dieta compuesta por carbohidratos C4 y prote-

nas C3. En dietas predominantemente martimas, cuando la 13Ccol-apat es menor a 4,4 la dieta estara compuesta principalmente por carbohidratos C3 y protenas marinas (Ambrose et al. 1997, Harrison y Katzenberg 2003). En cambio, cuando los valores del D13C y D15N de la fraccin proteica revelan una fuerte contribucin de recursos terrestres en la dieta, una 13Ccol-apat considerablemente menor a 4,4 marcara una ingesta signicativa de lpidos y carbohidratos C3. Todas estas situaciones quedan reejadas en la Figura 5. En todas las reas consideradas se registran tendencias variables en cuanto al consumo de recursos vegetales. En la actual provincia de Buenos Aires, las diferencias en cuanto a la ingesta de recursos C4 (particularmente maz) se vincularan a estrategias de subsistencia diferentes, registrndose una dieta predominantemente proteica en grupos cazadoresrecolectores y una ingesta mayor de plantas C4 en grupos horticultores del Delta del Paran (Loponte y Acosta 2007).

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En cuanto a la distribucin de valores correspondientes a Patagonia y Tierra del Fuego, tambin se observ una gran variabilidad de situaciones reejadas en cuanto al tipo y grado de importancia en el consumo de vegetales. Sobre la base de este patrn, Gmez Otero (2007) seal que, si se comparan los valores de D13Ccol.-apat de las muestras procedentes del nordeste de Chubut con las de Patagonia meridional, se observa que en el primer caso las diferencias se encuentran por encima de 4,4, mientras que en el sur son inferiores a dicha cifra. Esto la condujo a plantear una diferencia en cuanto al contenido energtico de la dieta de las poblaciones cazadoras recolectoras de Patagonia: en el sur se habra enfatizado el consumo de grasas marinas como fuente de energa, mientras que en Patagonia centro-septentrional, a pesar de que haba disponibilidad de ambas fuentes, se habran preferido alimentos vegetales all ms abundantes. CONSIDERACIONES FINALES Los istopos estables en arqueologa son un campo de conocimiento de carcter interdisciplinario en el cual se interrelacionan disciplinas cientcas muy diversas. Por tal razn, se consider necesario desarrollar los principios y conceptos terico-metodolgicos provenientes de la geoqumica y la bioqumica sobre los cuales se basan estas investigaciones. BIBLIOGRAFA

La aplicacin de istopos estables en arqueologa argentina, como qued reejado en este trabajo, estuvo centrada sobre anlisis paleodietarios de poblaciones humanas que permiten discutir problemticas tales como subsistencia, movilidad y procesos de complejizacin social. Asimismo, qued en evidencia que en los ltimos tiempos se produjo una diversicacin en los campos tratados, en las lneas de evidencias contrastadas y en los marcadores isotpicos utilizados. En suma, se observa que el potencial de esta lnea de estudio en arqueologa est lejos de ser agotado, por lo cual -tal vez en un futuro no muy lejano- se requerir de la instrumentacin de vas tericas y metodolgicas distintas a las aqu desarrolladas, que contemplen el carcter interdisciplinario de las investigaciones de istopos estables en arqueologa. Agradecimientos Los autores agradecen al Dr. Roberto Brcena por invitarnos a realizar este trabajo. A los Licenciados Luis Orquera y Ramiro Barberena por los comentarios y sugerencias sobre el manuscrito. Por ltimo, al evaluador por el trabajo dedicado en la correccin de este artculo.

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