Tipos de estructura celular: procariotas y eucariotas.

La clula procaritica. Una clula procaritica tpica de una Eubacteria o una Arqueobacteria posee generalmente las siguientes partes: pared celular, membrana citoplasmtica, ribosomas, inclusiones, y el genforo (tambin conocido como nucleoide). Cmo son estas estructuras y cules son sus funciones ser desarrollado en los prrafos siguientes. La membrana citoplasmtica es la barrera esencial de permeabilidad que separa el interior del exterior de la clula. La pared celular es una estructura rgida situada por fuera de la membrana plasmtica, que confiere la forma a la clula y la protege de un entorno osmtico hostil. Los ribosomas son pequeas partculas compuestas de cido ribonucleico (RNA) y protenas. Una sola clula procaritica puede tener hasta 10.000 ribosomas. Los ribosomas constituyen una parte fundamental de la maquinaria implicada en la sntesis proteica. En ocasiones los procariotas tambin presentan inclusiones que son acmulos de materiales de reserva como carbono, nitrgeno, azufre o fsforo. Estos acmulos se forman cuando estos compuestos se encuentran en exceso en el medio ambiente, con el fin de poder ser utilizados en situaciones de carencia. La zona nuclear de los procariotas difiere significativamente de la de los eucariotas, dado que los procariotas no poseen un verdadero ncleo. En los procariotas la funcin del ncleo la realiza una nica molcula de cido desoxirribonucleico (DNA). El DNA se encuentra en forma ms o menos libre en el interior de la clula procaritica, si bien en microscopa electrnica se detecta en una forma agregada a la que se denomina nucleoide. En algunas ocasiones, y slo por homologa con los eucariotas, al DNA de los procariotas se le denomina cromosoma. Muchas de las bacterias, pero no todas, son capaces de desplazarse. Cuando se produce, el movimiento de los procariotas se debe generalmente a unas estructuras denominadas flagelos. Cada flagelo est formado por una nica protena tubular enrollada. En medio lquido, la rotacin de los flagelos provoca la propulsin de la clula. Los flagelos bacterianos son observables en microscopio ptica mediante el empleo de tinciones, y son claramente visibles en microscopa electrnica. Morfologa de los procariotas. A la forma de una clula se le denomina morfologa celular. A las diferentes formas bacterianas se les ha dado diferentes nombres, y en la imagen de la izquierda se muestran algunas representaciones esquemticas de estas morfologas junto con microfotografas de contraste de fases. A las bacterias de forma esfrica u ovoide se les denomina cocos. A las de forma cilndrica se les denomina bacilos. Algunos bacilos curvados que presentan formas espirales se denominan espirilos. En muchos procariotas las clulas se mantienen juntas despus de la divisin celular, formando grupos, y este tipo de agrupaciones son en muchos casos caractersticos de los diferentes tipos de microorganismos. Por ejemplo, algunos cocos y bacilos pueden formar largas cadenas. Algunos cocos se disponen en finas capas de clulas, mientras que otros forman estructuras tridimensionales de forma cbica, o agrupaciones ms irregulares con una morfologa similar. Distintos grupos de bacterias pueden ser inmediatamente reconocidas gracias a sus formas peculiares. Algunos ejemplos incluyen a las espiroquetas, que son bacterias con forma de sacacorchos, bacterias con apndices, que poseen protuberancias celulares en forma de largos tubos o tallos, y las bacterias filamentosas, que producen largas y delgadas clulas o cadenas de clulas. Debe quedar claro que las morfologas que aparecen en la imagen son morfologas representativas; variaciones de estos tipos bsicos de morfologa se han descrito en microorganismos recientemente descubiertos.

Formas celulares representativas de diferentes morfologas de procariotas. Al lado de cada dibujo se muestra un ejemplo de dicha morfologa. Los organismos corresponden al coco Thicapsa roseopersicina (dimetro de la clula = 1.5 m); bacilo, Desulfuromonas acetoxidans (dimetro = 1 m); espirilo, Rhodospirillum rubrum (dimetro = 1 m); espiroqueta, Spirochaeta stenostrepta (dimetro = 0.25 m); organismo con yemas y apndices, Rhodomicrobium vanniellii (dimetro = 1.2 m); organismo filamentoso, Chloroflexus aurantiacus (dimetro = 0.8 m).

La clula eucaritica. Las clulas eucariticas son ms grandes y de estructura ms compleja que las procariticas, y una diferencia fundamental es que las clulas eucariticas poseen un verdadero ncleo. La imagen corresponde a una microfotografa electrnica de una seccin fina de una clula de levadura, un microorganismo eucariota tpico. El dimetro de la clula es de alrededor 8 m. El ncleo es una estructura envuelta por una membrana en la que se localiza el DNA. En el ncleo el DNA se organiza en cromosomas, unas estructuras que se mantienen prcticamente invisibles salvo en el momento de la divisin. Antes de que ocurra la divisin celular, los cromosomas se duplican y posteriormente se condensan y compactan, para luego dividirse a la par que el ncleo. Al proceso de divisin nuclear en eucariotas se le denomina mitosis, y es un proceso complejo y finamente regulado. De la divisin de una clula parental se producen dos clulas idnticas, cada una de ellas recibe un ncleo con igual dotacin cromosmica. Las clulas eucariticas poseen igualmente otra serie de estructuras internas denominadas orgnulos internos, en las cuales tienen lugar muchas de las funciones celulares. Los orgnulos internos no existen en clulas procariticas, aunque los procesos fisiolgicos que se llevan a cabo en estos orgnulos, como la respiracin y la fotosntesis, tambin pueden darse en las clulas procariticas. Un tipo de orgnulos interno presente en la mayora de las clulas eucariticas son las mitocondrias. Las mitocondrias son los orgnulos en los que se realizan las funciones de generacin de energa. La energa que se genera en las mitocondrias es posteriormente utilizada por toda la clula.

Las algas son microorganismos eucariticos capaces de realizar la fotosntesis. En estos microorganismos, al igual que en las plantas verdes, se encuentra otro tipo de orgnulo: el cloroplasto. Los cloroplastos son verdes, acumulan la clorofila y son los responsables de la captacin de la energa de la luz necesaria para llevar a cabo la fotosntesis. El tamao de las clulas microbianas y la importancia de ser pequeo. Los procariotas comprenden tamaos que van desde 0.1-0.2 m de ancho a ms de 50 m de dimetro. Algunos procariotas excepcionalmente grandes, como el microorganismo Epulopiscium fishelsoni, simbionte del pez cirujano (un pez que vive en los arrecifes de coral, perteneciente a la familia de los Acanthuridae, y de nombre especfico Paracanthus hepatus). Estos microorganismos pueden alcanzar 50 m de dimetro y llegar a medir 0.5 milmetros de largo. Sin embargo, las dimensiones de un procariota medio de forma bacilar, como Escherichia coli, por ejemplo, son de 1 x 3 m. Una clula eucaritica tpica puede variar de 2 m a 200 m de dimetro. Por lo tanto, la mayora de los procariotas son comparativamente mucho ms pequeos que los eucariotas, y el pequeo tamao de los procariotas determina varias de sus propiedades biolgicas. Por ejemplo, el ritmo con el que los nutrientes y las sustancias de desecho pasan respectivamente al interior y al exterior de la clulas es, en general, inversamente proporcional al tamao celular. Este flujo puede afectar profundamente los ritmos metablicos y de crecimiento. Este hecho se debe a que las velocidades de transporte son parcialmente dependientes de la superficie de membrana disponible. Y en relacin al tamao celular, las clulas pequeas tienen mayor superficie relativa disponible que las clulas grandes. Este hecho se hace ms patente en el caso de los cuerpos esfricos, en los cuales el volumen es una funcin del cubo del radio (V = 4/3 r3), mientras que la superficie es funcin del cuadrado del radio (S = 4r2). La relacin superficie/volumen de una esfera puede por tanto ser expresada como 3/r. Las clulas con menor radio poseen una relacin superficie/volumen ms ventajosa, y de ah que puedan llevar a cabo los intercambios con el medio en condiciones ms ventajosas. Esta ventaja de las clulas pequeas permite que en general los procariotas alcancen mayores tamaos de poblacin que los eucariotas en la mayora de los hbitats microbianos, debido a las mayores tasas de crecimiento en comparacin con los eucariotas. Estas tasas de crecimiento y los tamaos de poblacin alcanzados permiten a los procariotas causar cambios importantes en los parmetros fisicoqumicos de un ecosistema en tiempos relativamente cortos. Vamos ahora a estudiar con ms detenimiento varias de las estructuras celulares. El objetivo es describir los sillares que componen estas estructuras y analizar su organizacin en relacin a la funcin celular que desempean. Iniciamos este anlisis con la membrana plasmtica, una estructura que es crtica para que la clula pueda realizar sus funciones vitales.

Estructura de la membrana plasmtica.

La membrana citoplasmtica es una fina estructura que rodea completamente la clula. A pesar de slo tener 8 nm de espesor, esta barrera es vital y separa el interior de la clula (citoplasma) del entorno. Si se rompe la membrana, la integridad de la clula se destruye, liberndose al medio los componentes que integran la clula y producindose la muerte. La membrana citoplasmtica acta tambin como una barrera muy selectiva permitiendo que en el interior de la clula se concentren determinados metabolitos, y se excreten las sustancias de desecho. Composicin qumica de las membranas. La estructura general de la mayora de las membranas biolgicas consta de una bicapa lipdica. Como se ha comentado en anteriormente, los fosfolpidos poseen tanto unidades altamente hidrofbicas (cidos grasos) como unidades relativamente hidroflicas (glicerol) y pueden presentarse

en mltiples formas qumicas distintas debido a la variacin en la composicin de los cidos grasos y de los compuestos fosforilados que se unen al esqueleto de glicerol. Dado que los fosfolpidos se agregan en soluciones acuosas, tienden a formar bicapas de manera espontnea, los cidos grasos apuntan hacia el interior (mantenindose en un entorno hidrofbico), mientras que las porciones hidroflicas son las expuestas a la fase acuosa. La estructura de bicapa de las membranas seguramente representa la organizacin ms estable que pueden alcanzar las molculas lipdicas situadas en un entorno acuoso. En el microscopio electrnico pueden visualizarse cortes de la membrana plasmtica y la imagen inferior muestra un ejemplo representativo. Para realizar las preparaciones que permitan observar las membranas plasmticas, las clulas deben tratarse previamente con cido smico o con cualquier otro compuesto denso a los electrones capaz de combinarse con los componentes hidroflicos de la membrana. Mediante una observacin cuidadosa en microscopa electrnica de alta resolucin, las membranas se visualizan como dos lneas plidas separadas por una zona ms oscura.

Esta unidad de membrana, como se denomina, consiste en una bicapa lipdica en la que existen protenas total o parcialmente embebidas. Las principales protenas de membrana poseen una regin altamente hidrofbica que es la que interacciona con las zonas muy apolares de las cadenas de cidos grasos. Algunas de stas atraviesan las membranas y contienen dominios tanto en el interior como en el exterior de esta estructura. La estructura global de la membrana plasmtica se estabiliza mediante el establecimiento de puentes de hidrgeno y de interacciones hidrofbicas. Adems, cationes como el Ma2+ y el Ca2+ tambin contribuyen a la estabilizacin de la membrana a travs de interacciones inicas con los grupos polares de carga negativa presentes en los fosfolpidos. Otras caractersticas de la membrana plasmtica. La capa externa de la membrana plasmtica se orienta hacia el entorno, y en ciertas bacterias se establece contacto con una variedad de protenas implicadas en la unin de sustratos y el procesamiento de macromolculas para la formacin de las subunidades que puedan ser transportadas al interior de la clula (a este tipo de protenas se les denomina periplsmicas. La cara interna de la membrana plasmtica se orienta hacia el citoplasma e interacciona con protenas involucradas en reacciones de obtencin de energa y otras importantes funciones celulares. Algunas de las protenas situadas en el periplasma y algunas de las localizadas en la cara interna de la membrana se asocian firmemente con sta, por lo que se comportan como protenas unidas a membrana. Aunque no son en realidad protenas integrales de membrana, estas protenas interaccionan directamente con las integrantes de la membrana para llevar a cabo determinados procesos celulares. Se ha visto que algunas de estas protenas perifricas de membrana, como se les denomina, son lipoprotenas y que poseen una cola lipdica unida al extremo aminoterminal de la protena, que permite el anclaje de la protena a membrana. A este tipo de protenas se les denomina protenas de membrana con anclaje lipdico. A pesar de que las representaciones esquemticas de las membranas tienen un aspecto rgido, la membrana plasmtica es en realidad bastante fluida, al gozar los fosfolpidos y las protenas de una considerable libertad de movimientos en el interior de la membrana. Las medidas de viscosidad de las membranas demuestran que su

viscosidad es semejante a la de los aceites de bajo grado, por lo que no resulta extraa la capacidad de movimiento de los componentes de membrana. En resumen, la membrana puede ser considerada como un mosaico fluido en el que existen protenas globulares con orientaciones especficas que atraviesan la bicapa lipdica, que a pesar de su estricta organizacin posee alta movilidad. Este tipo de organizacin confiere importantes propiedades funcionales a las membranas, que se describen en la siguiente parte. Esteroles y hopanoides: agentes reforzantes de las membranas. Una de las diferencias ms significativas entre las membranas de procariotas y eucariotas es que las de estos ltimos poseen esteroles. Los esteroles estn ausentes en las membranas de casi todos los procariotas. Dependiendo del tipo celular, los esteroles pueden suponer del 5 al 25% del total de los lpidos en las membranas de los eucariotas. Los esteroles son molculas rgidas y planas, mientras que los cidos grasos son flexibles. La asociacin de los esteroles con las membranas favorece su estabilizacin, pero las hace menos flexibles. Se ha podido comprobar que cuando se aaden esteroles a bicapas lipdicas artificiales, se hacen ms compactas e impermeables frente a las membranas que slo estn compuestas de fosfolpidos. La mayor rigidez de la membrana puede ser una necesidad para los eucariotas porque la mayora de ellos carecen de pared celular. Adems, las clulas eucariticas son en general considerablemente ms grandes, por lo que sus membranas estn sometidas a tensiones fsicas muy superiores, de ah que sea necesaria una mayor rigidez para mantener a la clula estable y funcional. Un grupo de antibiticos, los polienos (filipina, nistatina y candicidina, por ejemplo), reaccionan con los esteroles y desestabilizan las membranas. Debe resaltarse que este tipo de antibiticos son activos frente a eucariotas pero no afectan a la mayora de los procariotas al carecer de esteroles en sus membranas. No obstante, las bacterias del grupo de los micoplasmas, que carecen de pared celular, requieren esteroles para crecer. Los esteroles se incorporan a sus membranas plasmticas y probablemente las estabilizan. Los antibiticos polinicos inhiben a los micoplasmas, lo que contrasta con la resistencia a estos antibi6ticos que presentan el resto de los procariotas. Molculas similares a los esteroles denominados hopanoides, estn presentes en ciertas bacterias y es posible que desempeen un papel parecido a los esteroles de las membranas de los eucariotas. El hopanoide de 30 tomos de carbono denominado diplopteno se encuentra comnmente en los procariotas que contienen hopanoides. A diferencia de lo que ocurre con los esteroles, la sntesis de hopanoides no requiere un paso de oxidacin, por lo que no se necesita oxgeno molecular para la sntesis de hopanoides, como ocurre para la sntesis de esteroles. Los hopanoides se encuentran tanto en procariotas anaerobios (los que no requieren oxgeno para crecer) corno en los aerobios, y estn ampliamente distribuidos entre ciertos grupos de anaerobios, en particular las bacterias fototrficas. Membranas de arqueas. Los lpidos presentes en las membranas de las arqueas son nicos desde el punto de vista qumico. A diferencia de lo que sucede en las eubacterias y los eucariotas en los que los enlaces ster son los responsables de la unin entre el glicerol y los cidos grasos, los lpidos de las arqueas poseen enlaces ter responsables de la unin entre el glicerol y las cadenas laterales hidrofbicas. Adems, carecen de cidos grasos y en su lugar tienen cadenas laterales compuestas de unidades repetitivas de una molcula hidrocarbonada como el isopreno.

Diteres y tetrateres de glicerol representan los tipos principales de lpidos presentes en las especies de arqueas. Debe recalcarse que en las molculas de tetrater las cadenas laterales de fentanil de cada molcula de glicerol se unen covalentemente entre s. Este hecho produce una monocapa en lugar de la bicapa lipdica. Las monocapas lipdicas son bastante ms estables y resistentes a la disgregacin por lo que no resulta extrao que este tipo de membrana sea la habitual entre las arquebacterias hipertermoflicas, un tipo de procariotas que se desarrollan en ambientes con temperaturas muy altas. Existen otras muchas caractersticas que distinguen a Bacteria de Archaea, pero la composicin lipdica de las membranas es una de las principales caractersticas definitorias de cada uno de estos grupos filogenticos.

Funcin de la membrana citoplasmtica.

La membrana citoplasmtica no es una simple barrera que separa el interior del exterior de la clula, sino que cumple una misin fundamental en la funcin celular. Todos los nutrientes que entran en la clula deben atravesar la membrana plasmtica, Y tambin a travs de ella deben pasar todas las sustancias de desecho. El trmino permeabilidad se utiliza para describir la propiedad de las membranas que permite que determinados compuestos puedan atravesarlas. Sin embargo, la mayora de las molculas que atraviesan la membrana no lo hacen de forma pasiva; la membrana posee permeabilidad selectiva. Es ms, la propia clula juega un papel activo y esencial en el paso de molculas a travs de sus membranas. Muchas de las molculas que atraviesan las membranas son en realidad transportadas a travs de ellas. En esta parte se discuten las propiedades de permeabilidad y capacidades de transporte a travs de las membranas. La membrana citoplasmtica es una barrera de permeabilidad. El interior de la clula (el citoplasma) consiste en una solucin en fase acuosa de sales, azcares, aminocidos, vitaminas, coenzimas y una gran variedad de otra serie de sustancias solubles. Las caractersticas hidrofbicas de la membrana le permiten funcionar como una barrera estricta, impidiendo as el paso libre de los compuestos polares. Algunos compuestos pequeos no polares y sustancias solubles en fases hidrofbicas, como cidos grasos, alcoholes y benceno, son capaces de atravesar la barrera libremente gracias a su solubilidad en la fase lipdica de la membrana. Sin embargo, las molculas cargadas como los cidos orgnicos, aminocidos y sales inorgnicas, que son hidroflicas, no pueden atravesar la membrana, por lo que deben ser transportadas de forma especfica. Incluso una sustancia tan pequea como un in de hidrgeno, H+, no es capaz de atravesar libremente de forma pasiva la membrana, porque siempre se encuentra hidratada, presentndose en solucin en la forma de ion hidronio (H30+). Una molcula capaz de atravesar libremente la membrana es el agua, por ser lo suficientemente pequea y carecer de carga, de tal manera que puede pasar entre las molculas de fosfolpidos. La permeabilidad selectiva de una serie de sustancias de importancia biolgica se muestra en la tabla inferior. La permeabilidad se muestra en una escala relativa, en relacin con la permeabilidad del agua a la que se le asigna el 100%. Como puede verse, la mayora de las sustancias no son capaces de entrar en la clula de forma pasiva, por lo que los procesos de transporte son crticos para el funcionamiento de las clulas. Sustancia Agua Glicerol Triptfano Glucosa Ion Cloruro (Cl -) Porcentaje de permeabilidad 100 0.1 0.001 0.001 0.000001

Ion Potasio (K+) Ion Sodio (Na+)

0.0000001 0.00000001

Transporte a travs de membranas biolgicas. Las membranas intactas no permiten la difusin pasiva de ciertas molculas polares, pero son capaces de atravesarlas mediante otros procesos y se llegan a concentrar ms de 1.000 veces en el interior respecto a la concentracin que existe en el exterior, gracias a la accin de las protenas de transporte de membrana. Se han identificado tres tipos de transportadores de membrana. Los denominados uniportadores son protenas capaces de transportar una sustancia de un lado de la membrana al otro. Los otros dos tipos de transportadores mueven sustancias de un lado a otro de la membrana, conjuntamente con una segunda sustancia que se requiere para el transporte de la primera. Son, por tanto, protenas de cotransporte. Se denominan simportadores a las protenas de membrana que transportan las dos sustancias en la misma direccin. Se denominan antiportadores a los que transportan una de las sustancias en un sentido, mientras que la otra se transporta en sentido opuesto. La necesidad en microorganismos de un transporte mediado por un portador puede entenderse fcilmente. Si la difusin fuese el nico mecanismo de transporte existente, las clulas no seran capaces de alcanzar las concentraciones de solutos necesarias. En la difusin, tanto el ritmo de paso como la concentracin interna alcanzada, son proporcionales a la concentracin del soluto en el exterior. Los mecanismos de transporte activo permiten a las clulas acumular solutos en contra de la concentracin de gradiente. Como se aprecia en grfica, en el transporte mediado por portadores se observa un efecto de saturacin: si la concentracin de sustrato en el medio es lo suficientemente alta como para saturar el portador, hecho que sucede frecuentemente incluso a bajas concentraciones de sustrato, el ritmo de entrada (y frecuentemente tambin los niveles de soluto alcanzados en el interior) se hacen mximos. Una caracterstica de los procesos de transporte mediados por portadores es la alta especificidad del transporte. La unin y el transporte de un sustrato a travs de la membrana recuerdan una reaccin enzimtica. Algunas protenas portadoras nicamente son capaces de reaccionar con un solo tipo de molcula, pero otras reaccionan con aquellas molculas que pertenecen a la misma clase. Por ejemplo, algunos portadores son capaces de transportar ciertos aminocidos en los que existe una relacin estructural, mientras que otros transportan distintos azcares que poseen caractersticas comunes. Esta capacidad de transporte mltiple permite incrementar la economa celular, al no requerirse distintos transportadores para cada aminocido o azcar que necesite la clula. Requerimientos energticos y mecanismos de accin de las protenas transportadoras. Las protenas de transporte son generalmente protenas

integrales de membrana y poseen dominios tanto en el interior como en el exterior de la membrana plasmtica. Este tipo de conformacin permite que los solutos captados en el exterior sean transportados al interior merced a un cambio conformacional de la protena transportadora (esquema en la imagen de la izquierda). La mayora de los procesos de transporte se asocian al consumo de energa, lo que hace posible un acmulo de solutos en el interior a concentraciones mucho mayores de las que se encuentran en el exterior. En los procesos dependientes de energa, sta se utiliza para bombear al soluto en contra del gradiente de concentracin. La energa puede proceder de compuestos fosforilados de alta energa, como la adenosina trifosfato (ATP) o del consumo de un gradiente preexistente de protones o de sodio. Los gradientes de iones se forman mediante reacciones celulares que liberan energa y pueden usarse como energa potencial que facilita el transporte de solutos en contra de gradientes de concentracin. Se conocen dos tipos de transporte asociados al consumo de energa. La translocacin de grupo es un proceso en el que se transporta una sustancia a la vez que se la modifica qumicamente, generalmente mediante fosforilacin. En los procesos de transporte activo, la sustancia transportada puede acumularse en altas concentraciones en el interior de la clula, sin sufrir ninguna modificacin qumica. l transporte activo requiere energa que se obtiene bien a partir del ATP o de gradientes inicos.

Translocacin de grupo. Se denomina translocacin de grupo al proceso en el que se modifica qumicamente al compuesto que se transporta en su trasiego a travs de la membrana. Dado que el producto que se encuentra en el interior de la clula es diferente del que se encuentra en el exterior, el transporte del producto genera un gradiente de concentracin. Los ejemplos mejor conocidos de este tipo de transporte incluyen a la glucosa, manosa, fructosa, N- acetilglucosamina, y -glucsidos; que son fosforilados durante el transporte, mediante un sistema de fosfotransferasas (imagen).

El sistema de fosfotransferasas de Escherichia coli est compuesto por 24 protenas, siendo necesarias al menos 4 de ellas para el transporte de un determinado azcar. Las protenas que componen este sistema se fosforilan y desfosforilan alternativamente hasta que una protena transmembranal de transporte denominada Enzima IIc, recibe el grupo fosfato y fosforila al azcar, llevando a cabo su transporte. El enlace fosfato de alta energa es cedido por un intermediario metablico crucial, denominado fosfoenol piruvato (PEP). Una protena pequea, denominada Hpr, la enzima que la fosforila (Enzima II), y la Enzima IIa son protenas citoplasmticas, mientras que la Enzima IIb y IIc son protenas de membrana. HPr y la Enzima I son componentes no especficos del sistema de fosfotransferasas y participan en todas las reacciones de este tipo, mientras que las Enzimas de tipo II son especficas para cada tipo de azcar.

Un tipo distinto de sustancias que tambin se transportan por translocacin de grupo incluye purinas, pirimidinas y cidos grasos. No obstante, muchas sustancias, entre las que se encuentran algunos azcares, no se transportan mediante translocacin de grupo sino por transporte activo. Hay que tener en cuenta que aunque se consume un enlace fosfato de alta energa (el equivalente de un ATP) en el proceso de transporte de glucosa mediante translocacin de grupo es necesario fosforilar la glucosa de todos modos como primer paso para que se inicie su metabolismo intracelular. Como consecuencia de este tipo de transporte se produce as uno de los intermediarios metablicos iniciales, por lo que el transporte de glucosa puede, desde el punto de vista energtico, considerarse un proceso neutro. Transporte activo. El transporte activo es un proceso dependiente de energa en el que la sustancia que se transporta se combina en el exterior con un transportador unido a la membrana que posteriormente la libera en el interior de la clula, sin que sufra ningn tipo de modificacin qumica. Si la sustancia transportada no se consume en las reacciones celulares, se pueden alcanzar en el interior concentraciones muy superiores a la concentracin que existe en el exterior. Algunos azcares, la mayora de los aminocidos y cidos orgnicos, as corno algunos iones inorgnicos como sulfato, fosfato y potasio, se transportan por esta va. La glucosa se transporta mediante transporte activo en algunas bacterias y mediante el sistema de fosfotransferasas en otras. Como en cualquier sistema de bombeo, el transporte activo requiere la realizacin de un trabajo. En bacterias la energa necesaria para este transporte se obtiene a partir del ATP en el caso de algunos trasportadores, mientras que en la mayora de los casos se lleva a cabo mediante la separacin de iones de hidrgeno que genera un gradiente de protones a travs de la membrana, que se denomina fuerza motriz de protones. La energa generada a partir de la rotura de compuestos orgnicos o inorgnicos o la obtenida a partir de la luz, se utiliza para lograr la separacin de protones a travs de la membrana, situndose la mayor concentracin de protones en el exterior y la menor en el interior. Como puede observarse en la imagen de la izquierda, la consecuencia de este proceso es que la membrana se carga de energa (La imagen es una representacin esquemtica de la utilizacin de la separacin inica para generar la fuerza motriz de protones, en este caso la separacin, a travs de la membrana, de protones y de iones hidroxilo se acopla al transporte de iones inorgnicos, mediado por protenas de transporte especficas. Se aprecia que existe una separacin tanto de protones como de carga elctrica). El potencial electroqumico de la fuerza motriz de protones permite la entrada de nutrientes mediante transporte activo. Los transportadores implicados en estos procesos poseen sitios especficos de unin tanto para el sustrato (por ejemplo glucosa o potasio) corno para un protn (o protones). A medida que se va transportando el sustrato, va disminuyendo progresivamente el gradiente de protones. La fuerza motriz de protones es el nexo energtico entre los transportadores de membrana y la maquinaria metablica, haciendo posible la entrada de nutrientes. Cationes como el K+, pueden ser transportados activamente al citoplasma por uniportador como consecuencia de la fuerza motriz de protones, dado que el interior de la clula se encuentra cargado negativamente cuando la membrana establece el gradiente de protones. La entrada de aniones tiene lugar a la par que la captacin de protones por los simportadores, por lo que de hecho es el cido sin disociar el que entra. Cuando en el interior de la clula existe exceso de sodio (Na+) ste se puede bombear al exterior mediante un antiportador sodio-protn, que permite el mantenimiento de la carga elctrica neta a travs de la membrana. El transporte de sustancias carentes de carga como los azcares y los

aminocidos puede acoplarse tambin a diferencias en el potencial de membrana: el simportador transporta tanto el sustrato como uno o ms protones. Las bombas de protones asociadas al transporte de membrana son componentes crticos de las membranas de procariotas, y estn presentes igualmente en las membranas de mitocondrias y cloroplastos. Las sustancias que se captan mediante transporte activo no asociado a un gradiente de protones requieren gasto de energa en forma de ATP para llevar a cabo el transporte. Por ejemplo en Escherichia coli, la lactosa se transporta gracias a la fuerza motriz de protones, mientras que el transporte de un disacrido relacionado como la maltosa se realiza a expensas del consumo de ATP.

La pared celular de los procariotas: peptidoglicano y molculas relacionadas

Dada la concentracin de solutos que se alcanza en el interior de la clula bacteriana, se desarrolla una considerable presin de turgencia, que se ha estimado en 2 atmsferas en una bacteria como Escherichia coli; esta es una presin similar a la de un neumtico de coche. Para resistir esta presin las bacterias necesitan paredes celulares, que adems son las responsables de la forma y la rigidez de la clula. La pared celular no se visualiza fcilmente en el microscopio ptico, pero se observa con claridad en cortes finos en el microscopio electrnico de transmisin. Las bacterias se dividen en dos grandes grupos: Gram positivas y Gram negativas. La distincin inicial entre estos dos tipos se llev a cabo gracias a un tipo de tincin diferencial denominado tincin de Gram (con esta tincin, las bacterias Gram positivas aparecen en color prpura, mientras que las Gram negativas presentan color rojo), pero existen claras diferencias estructurales que sustentan esta clasificacin. Incluso el aspecto de las paredes celulares es muy distinto entre las clulas Gram positivas y Gram negativas. La pared celular de las Gram negativas est compuesta por varias capas y es bastante compleja, mientras que la pared de las Gram positivas est formada fundamentalmente por un tipo de molcula y es mucho ms ancha. Estas diferencias pueden apreciarse en un examen detallado de la imagen de la izquierda. En esta seccin nos centraremos en los componentes polisacardicos de las paredes de los procariotas, tanto en Bacteria como en Archaea. Se estudiar en detalle el peptidoglicano pero tambin otra serie de polisacridos relacionados y no relacionados con el peptidoglicano que se encuentran en Archaea. En prximo apartado se describen los otros componentes de la pared que se encuentran en Bacteria Gram negativas. Peptidoglicano. En la pared celular de Bacteria hay una capa rgida que es responsable de la resistencia de la pared celular. En la mayora de Bacteria existen capas adicionales que se sitan en el exterior de sta. La capa responsable de la rigidez en las paredes de Gram positivas y Gram negativas es muy similar en su composicin qumica. Se le denomina peptidoglicano (o murena) y est formada por dos derivados de azcares Nacetilglucosamina y N-acetilmurmico, y un pequeo grupo de aminocidos que incluyen L-alanina, D-alanina, D-glutmico y lisina o en otros casos cido diaminopimlico (DAP). Estos componentes se unen entre s para formar una estructura que se repite a lo largo de la pared y que se denomina tetrapptido del glicano. La estructura bsica del peptidoglicano est constituida por una fina lmina en la que las cadenas de azcares se conectan entre s por puentes, formados por aminocidos. Los enlaces glucosdicos que unen los azcares en las cadenas de glucano son muy fuertes, pero estas cadenas por s solas no son capaces de conferir rigidez en todas las direcciones. De ah que slo cuando se entrecruzan a travs de puentes peptdicos se logra la rigidez caracterstica de la pared. El nmero de puentes peptdicos que se forman no es igual en todas las Bacteria y es caracterstico de cada tipo, siendo precisamente las paredes ms rgidas aquellas con mayor nmero de puentes intercatenarios. En el dominio Bacteria Gram negativas los puentes se establecen por lo general mediante enlaces peptdicos directos del grupo amino del diaminopimlico y el grupo carboxilo de la D-alanina terminal. En Bacteria Gram positivas habitualmente se establece mediante el enlace de varios aminocidos cuyo nmero y tipo dependen de los diferentes organismos. En Staphylococcus aureus, que es la bacteria Gram positiva que mejor se conoce, el puente est formado por cinco glicinas conectadas por enlaces peptdicos (imagen).

En Bacteria Gram positivas el peptidoglicano representa hasta el 90% de la pared, aunque pequeas cantidades de cidos teicoicos suelen tambin formar parte de la misma. Si bien se cree que algunas Bacteria poseen una sola capa de peptidoglicano, muchas Bacteria, especialmente las Gram positivas, tienen varias capas de peptidoglicano (hasta 25 en algunos casos). En Bacteria Gram negativas el peptidoglicano constituye slo alrededor del 10% de la pared, estando constituido el resto por una capa compleja, como se ver en el siguiente apartado. Sin embargo, tanto en Gram negativas como en Gram positivas se cree que la forma de la bacteria viene determinada por la longitud de las cadenas de peptidoglicano y el nmero y tipo de puentes intercatenarios que se establezcan. Diversidad del peptidoglicano. Slo existe peptidoglicano en Bacteria; nunca se ha encontrado en las paredes de las Archaea o en Eukarya el azcar N-acetilmurmico ni el cido diaminopimlico, que es un aminocido. Sin embargo, no todas las bacterias poseen DAP en su peptidoglicano. Este aminocido se encuentra en todas Bacteria Gram positivas y en algunas especies Gram negativas, si bien hay que tener en cuenta que la mayor parte de cocos Gram positivos poseen lisina en lugar de DAP, y que otras bacterias Gram positivas contienen otros aminocidos. Otra caracterstica poco comn de la pared celular bacteriana es la presencia de dos aminocidos que presentan configuracin D, la D-alanina y el cido D-glutmico. Como se vio en el apartado sobre Qumica celular, los aminocidos de las protenas presentan siempre la configuracin L. De todos modos, la estructura del peptidoglicano sigue unas normas generales. La porcin de glicano es uniforme, presentando solamente los azcares N-acetilglucosamina y cido N-acetilmurmico. Estos azcares se conectan siempre a travs de enlaces -1,4. El tetrapptido de la unidad repetitiva del puente peptdico, slo vara en algunos casos en alternancia lisina-cido diaminopimlico. No obstante, en ciertos microorganismos el cido D-glutmico puede ser hidroxilado en la posicin 2, mientras que en otros microorganismos pueden darse sustituciones de aminocidos en las posiciones 1 y 3. Se conocen ms de 100 tipos distintos de peptidoglicanos cuyas variaciones ms importantes afectan a los puentes intercatenarios. A este nivel pueden existir cualquiera de los aminocidos que forman parte del tetrapptido aunque hay que tener en cuenta adems la posible presencia de otros aminocidos como glicina, treonina, serina y cido asprtico. En los puentes intercatenarios, sin embargo, no se hallan presentes nunca determinados aminocidos: aminocidos ramificados, aminocidos aromticos, aminocidos azufrados e histidina, arginina y prolina. De ah que pueda afirmarse que si bien puede variar la qumica exacta del peptidoglicano, todas las formas de esta molcula muestran la misma composicin estructural: la glucosamina y el cido murmico forman el esqueleto, y las molculas de cido murmico se entrecruzan con puentes aminoacdicos. cidos teicoicos y resumen de la pared de las Gram positivas. Las Bacteria Gram positivas presentan a menudo polisacridos cidos unidos a la pared celular denominados cidos teicoicos (del vocablo griego teichos, que significa "pared"). El trmino cidos teicoicos incluye a toda la pared, membrana o polmeros capsulares que contienen glicerolfosfato o residuos de fosfato de ribitol. Estos polialcoholes estn unidos por steres de fosfato, y generalmente se les unen otros azcares y D-alanina. La carga negativa neta de la superficie celular es aportada por los cidos teicoicos y puede servir para el trasiego de iones a travs de la pared celular. Algunos cidos que contienen glicerol estn unidos a los lpidos de la membrana de Bacteria Gram positivas; la ntima asociacin de los cidos teicoicos con los lpidos justifica la denominacin de cidos lipoteicoicos. La imagen inferior resume la estructura de la pared celular de las Bacteria Gram positivas y muestra la disposicin de los cidos lipoteicoicos en la estructura general de la pared.

Pseudopeptidoglicano y otras paredes celulares en Archaea. Algunas Archaea metangenas, una clase de procariotas cuyo metabolismo depende de la produccin de gas natural (metano), contienen paredes celulares formadas por un polisacrido muy parecido al peptidoglicano. Esta estructura se denomina pseudopeptidoglicano. El esqueleto del pseudopeptidoglicano se compone de repeticiones alternas de Nacetilglucosamina y cido N-acetiltalosaminurnico (este ltimo sustituye al cido N-acetilmurmico del peptidoglicano). Otra diferencia del esqueleto del pseudopeptidoglicano respecto del peptidoglicano reside en la presencia de enlaces glucosdicos de tipo 1,3 en vez de 1,4 como en el peptidoglicano.

Las paredes celulares de otras arqueas carecen tanto de peptidoglicano como de pseudopeptidoglicano y se componen de polisacridos, glicoprotenas o protenas. La especie Methanosarcina as como las Archaea metangenas, estn formadas por paredes gruesas de polisacridos a base de glucosa, cido glucurnico, galactosamina y acetato. Las Archaea extremadamente halfilas (literalmente, "que aman la sal") como Halococcus fabrican paredes similares a las de Methanosarcina aunque tambin contienen abundantes residuos de sulfato (SO4 2 -). El tipo ms comn de pared entre arqueas es la capa superficial paracristalina (capa S) que est formada por protena o glicoprotena, generalmente de simetra hexagonal. Se han descubierto capas S entre especies pertenecientes a todos los grupos de arqueas, las halfilas extremas, las metangenas y las hipertermfilas. Methanospirillum y Methanothrix, dos Archaea metangenas, poseen cubiertas celulares muy complejas. Estos organismos crecen formando largas cadenas de clulas separadas entre s por una regin densa "espaciadora", que se halla rodeada en su totalidad por una vaina de capa S. Las especies de Archaea muestran por tanto una enorme diversidad de tipos de pared celular, cuya variacin va desde molculas que se parecen mucho al peptidoglicano de las paredes celulares de Bacteria, hasta paredes celulares que carecen por completo de un componente polisacrido. Con la nica excepcin de Thermoplasma, todas las Archaea poseen pared celular, y como ocurre en las Bacteria, la pared celular de las arquebacterias sirve para impedir la lisis osmtica y es responsable de la forma celular. La ausencia de peptidoglicano en sus paredes celulares confiere a las arquebacterias resistencia natural a la accin de la lisozima, una enzima que degrada el peptidoglicano.

Formacin de protoplastos. Ciertos agentes son capaces de destruir el peptidoglicano caracterstico de Bacteria. Uno de dichos agentes es la enzima lisozima, una protena que escinde en el peptidoglicano las uniones glucosdicas 1,4 entre la N-acetilglucosamina y el cido N-acetilmurmico debilitando as la pared. El resultado es la penetracin de agua en la clula que se hincha y acaba por estallar, un proceso denominado lisis (imagen, parte superior). La lisozima abunda en las secreciones animales como lgrimas, saliva y otros fluidos corporales y posiblemente acta como una primera lnea de defensa frente a la infeccin bacteriana.

La adicin al medio de una concentracin adecuada de un soluto que no es capaz de penetrar en la clula, como la sacarosa, establece un desequilibro entre la concentracin del soluto en el exterior y el interior de la clula. Cuando, en estas condiciones, se compensa la presin de turgencia, la lisozima todava es capaz de digerir el peptidoglicano, pero no causa la lisis y se forma un protoplasto (imagen, parte inferior). Cuando se colocan en agua estos protoplastos estabilizados en una determinada concentracin de sacarosa, se produce rpidamente la lisis. El trmino esferoplasto se utiliza frecuentemente como sinnimo de protoplasto, aunque las dos palabras poseen significados algo distintos: los protoplastos por lo general carecen de restos de pared celular, a diferencia de los esferoplastos en los que habitualmente existen porciones de pared unidas a la estructura que rodea a la membrana. La mayora de procariotas no son capaces de sobrevivir sin pared celular, salvo que el medio est estabilizado. Pero existe un grupo de bacterias, denominadas micoplasmas, que son causantes de algunas enfermedades infecciosas, y que carecen de pared celular. Bsicamente, se puede decir que los micoplasmas son protoplastos de vida libre que no necesitan pared celular para sobrevivir, al disponer con frecuencia de membranas muy resistentes, o vivir en medios protegidos osmticamente como en el organismo del hospedador. Algunos micoplasmas contienen esteroles en su membrana celular, lo que confiere a esta estructura su fuerza y rigidez caractersticas. Thermoplasma, ya mencionada, es la nica arquea que carece de pared celular.

Estructura del DNA en procariotas.

Despus de conocer la estructura y funcin de la membrana citoplasmtica y la pared celular, estamos en condiciones de abordar la estructura del material gentico, el DNA, que dirige la biosntesis de todo el material de la clula. Hemos visto que las molculas de DNA de doble cadena portan la informacin gentica de la clula. Este DNA est formado por cadenas complementarias antiparalelas de polinucletidos. El DNA celular en eucariotas forma complejos con diferentes protenas constituyendo los denominados cromosomas. En procariotas el DNA celular se llama tambin genforo o cromosoma procaritico, pero salvo en algunas Archaea, muy pocas protenas se asocian al DNA, por lo que se puede considerar una molcula de DNA desnudo. No obstante, en bacterias, s existen algunas protenas asociadas al DNA, que parecen ser importantes

en el mantenimiento de su estructura. En las clulas procariticas no existe ncleo, por lo que el cromosoma bacteriano no dispone de una membrana que le separe del resto de la clula. En las clulas procariticas pueden existir adems del cromosoma, una o ms molculas de DNA circular pequeo, denominadas plsmidos. Superenrollamiento y estructura del cromosoma. El cromosoma procaritico tpico es una molcula circular cerrada covalentemente, aunque se sabe que algunas bacterias poseen un DNA cromosmico lineal. La cantidad total de DNA en el genforo de un bacilo como Escherichia coli supone aproximadamente unos 4.700 kilopares de bases. No sorprende que esta cantidad sea mucho menor que la de las clulas eucariticas, pero considerablemente mayor que la de los virus o los orgnulos como mitocondrias y cloroplastos. Si bien el DNA procaritico no se encuentra confinado por un ncleo como en los eucariotas, no tiende a agregarse en el interior de la clula como una estructura diferenciada y es visible cuando se observa con el microscopio electrnico (imagen inferior, microfotografa electrnica de transmisin de una seccin fina de Escherichia coli, con el nucleoide coloreado). Se utiliza el trmino nucleoide para describir el DNA agregado de la clula procaritica y en ciertas condiciones de tincin, el nucleoide puede verse en las clulas con el microscopio ptico. En el nucleoide no existen ribosomas, quiz por su naturaleza gelatinosa que tiende a excluir al material particulado. Mediante una lisis suave puede liberarse el DNA de las clulas procariticas producindose un extenso plegamiento y torsin que son necesarios para almacenar el DNA en la clula. Para comprender el grado o intensidad de plegamiento y torsin producidos baste con tener en cuenta que existen 4.7 millones de pares de bases en el genoma de Escherichia coli, y que al abrirse y linearizarse alcanzaran una longitud aproximada de 1 mm, aunque las clulas de E. coli miden slo 2-3 m de largo! El empaquetamiento de tanto DNA en la clula requiere el superenrollamiento del DNA. El DNA superenrollado adopta una forma muchsimo ms compacta que el circular. Sin embargo, el cromosoma bacteriano no es un simple superenrollamiento. Existen unos 50 dominios superenrollados en el cromosoma de E. coli que son estables debido a su asociacin con protenas estructurales (imagen de la derecha). Esta estructura permite el plegamiento y la torsin de la larga molcula de DNA para adaptarse a la clula. En algunas arquebacterias, el DNA cromosmico forma en cierta medida extensos complejos con las protenas de una forma parecida a lo que ocurre en el cromosoma eucaritico. Nmero de copias cromosmicas. Las clulas procariticas en crecimiento rpido (fase logartmica o exponencial), contienen generalmente mltiples copias (habitualmente de dos a cuatro), o copias parcialmente incompletas del cromosoma bacteriano. nicamente en fase estacionaria, cuando las bacterias dejan de crecer, el nmero de genforos se aproxima a uno por clula. Ello se debe a que las clulas que crecen rpidamente pueden dividirse realmente ms rpido de lo que permite la maquinaria de replicacin del DNA encargada de fabricar ms copias del cromosoma bacteriano. Para asegurar la disponibilidad de una copia completa del cromosoma bacteriano para cada clula hija en la divisin celular, se inician nuevos ciclos de divisin celular antes de que se complete el ltimo ciclo. El resultado son mltiples copias o copias parciales en las clulas con crecimiento rpido. No obstante, organismos como los procariotas, que se reproducen asexualmente, son haploides; lo que significa que el genoma mnimo por clula es una sola copia del cromosoma bacteriano. La mayora de los procariotas parece tener solamente un nico cromosoma, lo que explica que la informacin bsica de la clula se halle contenida en l. Esto implica que existe una sola copia de cada gen. Como se acaba de indicar, las bacterias de crecimiento rpido pueden disponer de mltiples copias (completas o incompletas) de su cromosoma.

Intercambio gentico en procariotas. A pesar de su naturaleza haploide y de su reproduccin asexual, las clulas procariticas desarrollan importantes procesos de intercambio gentico, pero los mecanismos son bastante diferentes a los procesos en eucariotas. En primer lugar, se trata de un proceso fragmentario que casi nunca implica a los cromosomas completos. En segundo lugar, la transferencia del DNA es solamente en una direccin, del donante al receptor. En tercer lugar, el mecanismo de transferencia del DNA es especializado, habindose descrito tres tipos de mecanismos de transferencia: - Conjugacin, cuando la transferencia de DNA es el resultado del contacto clula a clula (es el proceso que ms se parece a la reproduccin sexual de los eucariotas). - Transduccin, mecanismo de transferencia mediado por virus. - Transformacin, en el que participa un DNA libre. En la transformacin, la clula donante generalmente se lisa liberando DNA al medio y algunos de estos DNA libres (desnudos) son captados por clulas receptoras. Todos estos mecanismos ocurren en algunas arquebacterias, as como en eubacterias.

Flagelos y movilidad.
Muchos procariotas son mviles. Esta capacidad para moverse independientemente se debe con frecuencia a una estructura especial, el flagelo. Algunas bacterias pueden trasladarse a lo largo de superficies slidas por deslizamiento, y algunos microorganismos acuticos son capaces de controlar su posicin en un medio acutico, mediante unas estructuras rellenas de gas denominadas vesculas de gas. Sin embargo, la mayor parte de los procariotas mviles utilizan flagelos para moverse. La movilidad permite a la clula alcanzar distintas zonas de su microentorno. Desde el punto de vista de la lucha por la supervivencia, la capacidad para moverse puede significar la diferencia entre la vida o la muerte de la clula. Como ocurre en cualquier proceso fsico, el movimiento celular implica gasto de energa. Vamos a realizar un anlisis pormenorizado de la movilidad flagelar en procariotas. Flagelos bacterianos. Los flagelos bacterianos son apndices largos y finos que se encuentran fijos a la clula por uno de sus extremos y libres por el otro extremo. Como son tan finos (unos 20 nm) no es posible visualizarlos en el microscopio ptico y es necesario recurrir a tinciones especiales para flagelos con el fin de aumentar su dimetro. Los flagelos se observan fcilmente al microscopio electrnico. La disposicin de los flagelos vara segn las bacterias. En la distribucin polar, los flagelos se localizan en uno o ambos extremos de la clula. En ocasiones de un extremo de la clula puede surgir un penacho de flagelos, una disposicin que se conoce como lofotrica (lofo significa "penacho"; tricos significa "pelo"). En la distribucin peritrica, los flagelos se insertan en varios lugares alrededor de la superficie celular (peri significa "alrededor"). El tipo de disposicin flagelar, polar o peritrica, se utiliza a menudo como un criterio de clasificacin de las bacterias. Estructura flagelar. La forma de los flagelos no es recta sino helicoidal; cuando adoptan una disposicin lisa muestran una distancia constante entre dos curvas adyacentes, denominada longitud de onda, cuyo valor es una constante para cada organismo. El filamento del flagelo bacteriano est compuesto de subunidades de una protena denominada flagelina. La forma y la longitud de onda de un flagelo estn determinadas en parte por la estructura de la flagelina, y de algn modo tambin por la direccin de rotacin del filamento. La estructura flagelar elemental, que se va a describir aqu difiere poco entre procariotas, ya que la arquitectura bsica y el mecanismo de accin flagelar son muy parecidos tanto en

eubacterias como en arqueas. La estructura de la flagelina est muy conservada entre grupos relacionados de bacterias, lo que sugiere que la movilidad flagelar tiene profundas races evolutivas. La base del flagelo presenta una estructura diferente a la del filamento. En la base del flagelo existe una regin muy amplia que se llama gancho. El gancho consta de un tipo nico de protenas y su funcin es unir el filamento a la parte motora del flagelo. Este motor denominado cuerpo basal est anclado a la membrana citoplasmtica y a la pared celular. El cuerpo basal est constituido por pequeas varillas centrales que atraviesan un sistema de anillos. En bacterias Gram negativas, existe un anillo externo anclado a la capa de lipopolisacrido y otro en la capa de peptidoglicano de la pared celular, y un anillo interno que est situado en la membrana citoplasmtica. En bacterias Gram positivas que carecen de capa externa de lipopolisacrido, slo existe el par de anillos internos. Alrededor del anillo interno y anclado en la membrana citoplasmtica hay un par de protenas denominadas Mot. Estas protenas gobiernan realmente el motor flagelar provocando la rotacin del filamento. Existe finalmente un conjunto de protenas denominadas protenas Fli que actan como un conmutador del motor invirtiendo la rotacin del flagelo en respuesta a seales intracelulares (esquema resumen en la imagen de la derecha).

La sntesis de los componentes flagelares, y por tanto la movilidad, dependen de varios genes. Los estudios ms exhaustivos sobre Escherichia coli y Salmonella typhimurium demuestran que para la movilidad son necesarios unos 40 genes denominados fla, fli y flg. Estos genes tienen varias funciones como son la codificacin de protenas estructurales del aparato flagelar, la exportacin al exterior celular a travs de la membrana de componentes flagelares y la regulacin de los mltiples eventos bioqumicos necesarios para la sntesis de nuevos flagelos. Existe un riguroso control de la sntesis de flagelos en la clula, tanto por factores metablicos como por seales dependientes del ciclo de divisin celular. Movimiento flagelar. De qu manera se comunica el movimiento al flagelo? Cada flagelo es una estructura semirrgida incapaz de flexionarse pero, como ya se mencion anteriormente, se mueve por rotacin como si se tratara de una hlice. La observacin de la conducta de clulas mviles fijadas a travs de sus flagelos a los portas de un microscopio, pone de manifiesto este mecanismo. Dichas clulas rotan alrededor del punto de fijacin a unas intensidades de revolucin semejantes a las del movimiento flagelar en clulas que nadan libremente. El movimiento de rotacin del flagelo parte del cuerpo basal que funciona como un motor. La energa que se necesita para la rotacin del flagelo proviene de la fuerza motriz generada por el gradiente de protones. El movimiento transmembranal de protones a travs del complejo Mot estimula la rotacin del flagelo, habindose calculado que por cada rotacin del flagelo se translocan aproximadamente 1.000 protones.

Los flagelos no rotan a velocidad constante sino que la velocidad de rotacin aumenta o disminuye en relacin con la intensidad de la fuerza motriz de protones. La rotacin flagelar puede mover a las bacterias a travs de un medio lquido a velocidades de hasta 60 longitudes celulares por segundo. Si bien esto supone slo aproximadamente 0,00017 kilmetros/hora (km/h), cuando se compara esta velocidad con la de los organismos superiores en trminos del nmero de longitudes corporales desplazadas por segundo, es muy rpida. El animal terrestre ms veloz, el guepardo, se mueve a una velocidad mxima de unos 110 km/h, lo que slo representa, sin embargo, unas 25 longitudes corporales por segundo. De ah que cuando se trata de explicar el tamao, las clulas procariotas nadando a 50-60 longitudes celulares/segundo, se mueven realmente mucho ms deprisa que los organismos de mayor tamao. Los movimientos de los organismos con flagelos polares y lofotricos son distintos del de los que poseen flagelos peritricos. Los organismos con flagelos peritricos se mueven generalmente en lnea recta de una manera lenta y majestuosa. Los organismos con flagelos polares se mueven dando giros peridicos, de una manera ms rpida e impetuosa. En la siguiente imagen se ilustra el diferente tipo de movimiento caracterstico de los microorganismos con flagelos polares y peritricos.

Peritrico: el movimiento en una determinada direccin (polarizado) se debe a la rotacin de los flagelos, agrupados en un penacho, en el sentido contrario a las agujas del reloj. La rotacin en el sentido de las agujas del reloj induce el movimiento de la clula al azar para despus volver a la rotacin antihoraria que hace que la clula se desplace en una nueva direccin. Polar: Las clulas cambian de direccin revirtiendo la rotacin flagelar (por tanto tirando de, en vez de empujando a la clula) y a continuacin volviendo a empujar a la clula. Las flechas amarillas grandes muestran la direccin de traslacin de la clula.

Crecimiento del flagelo. A diferencia de los pelos de los animales, el crecimiento del flagelo no se produce a partir de la base sino de la punta. Las molculas de flagelina formadas en la clula pasan a travs de un ncleo hueco del flagelo y se insertan en el extremo terminal. Los flagelos son de naturaleza proteica, formados por subunidades de flagelina, y su sntesis tiene lugar mediante un proceso denominado auto-ensamblaje: la informacin completa para la estructura definitiva del flagelo reside en las propias subunidades proteicas. El crecimiento del flagelo se produce ms o menos continuamente, aunque la velocidad de crecimiento disminuye a medida que aumenta el tamao del filamento. Sin embargo, si se rompe una parte de la punta, se regenera. La divisin de una clula da lugar a la formacin de dos clulas hijas que deben adquirir una dotacin completa de flagelos. En la imagen inferior se muestra la forma probable en que se produce el proceso de divisin celular en organismos con flagelos polares, en los que el nuevo flagelo se origina a partir del polo celular perteneciente a la clula madre. En una clula con un flagelo monopolar como Caulobacter, donde se ha estudiado en profundidad este proceso, deben existir diferencias entre los dos polos de la clula, y este hecho permite la formacin del flagelo en un polo determinado, y no en el polo opuesto. En organismos con flagelos peritricos, durante la divisin celular, los flagelos se distribuyen equitativamente entre las dos clulas hijas, sintetizndose posteriormente, en cada una de las clulas hijas, nuevos flagelos que se localizan en las zonas desprovistas de ellos.

Movilidad en eucariotas. Muchas clulas eucariticas son mviles existiendo dos clases de estructuras implicadas en la movilidad: flagelos y cilios. Los flagelos como ya se expuso, son estructuras filamentosas largas. En eucariotas, sin embargo, los flagelos estn construidos de distinta manera que en procariotas y los organismos que los poseen se mueven serpenteando y no por rotacin del flagelo como en procariotas. Los flagelos eucariotas son mucho ms largos que los de procariotas y estn compuestos por estructuras proteicas denominadas microtbulos. El movimiento del flagelo depende de un deslizamiento coordinado de varios microtbulos presentes en cada flagelo. La energa para el deslizamiento de los microtbulos es suministrada por el ATP. Los cilios son similares a los flagelos eucariticos en cuanto a su estructura, pero son ms cortos y numerosos. El funcionamiento de los cilios se asemeja mucho al de los remos en un bote; estas estructuras rgidas baten como remos sincronizados, provocando un rpido desplazamiento de la clula ciliada. En los microorganismos, los cilios aparecen en un grupo de protozoos denominado ciliados.

Quimiotaxis, fototaxis y otras taxias.

Muchos procariotas, aunque no todos, son mviles, por lo que es razonable suponer que las clulas con motilidad presentan una ventaja selectiva en ciertas condiciones ambientales. Los procariotas entran en contacto en la naturaleza con gradientes fisico-qumicos. El objetivo de la maquinaria para la motilidad de la clula es responder en sentido positivo o negativo a estos gradientes dirigiendo el movimiento de la clula, respectivamente, en sentido de aproximacin o alejamiento de la molcula seal. Estos movimientos dirigidos se denominan taxias. La quimiotaxis es una respuesta a seales qumicas y la fototaxis una respuesta a la luz. Ambas constituyen taxias bien conocidas por lo que nos centraremos ahora en ellas. Quimiotaxis. La comprensin de la quimiotaxis nos obliga antes a centrar nuestra atencin en el estudio del comportamiento de una sola clula bacteriana que se enfrenta al gradiente qumico de una sustancia quimiotctica. A diferencia de los organismos superiores, los procariotas son demasiado pequeos para captar un gradiente a lo largo de todo su cuerpo. Al moverse deben cotejar el estado fsico o qumico de su entorno con el que exista algunos segundos antes. Dicho de otro modo, las bacterias en su movimiento son capaces de responder al gradiente temporal (ms que espacial) de las seales moleculares.

La ausencia de un gradiente propicia el movimiento aleatorio de las clulas, la clula realiza pequeos desplazamientos en lnea recta, o carreras, en las que la clula nada suavemente, luego da una voltereta, la clula se sacude y cambia de direccin girando al azar. Despus de un movimiento al azar, el sentido del siguiente movimiento direccional es tambin al azar. De ah que a travs de sucesivos movimientos en lnea recta y al azar el organismo se mueve al azar en su entorno, pues no va realmente a ninguna parte. No obstante, la existencia de un gradiente quimiotctico hace que desaparezcan estos movimientos sin sentido. A medida que el organismo capta concentraciones elevadas de la sustancia quimiotctica (a travs de un muestreo peridico de la concentracin de sustancias qumicas de su entorno), los movimientos direccionales (en lnea recta) se hacen ms largos y los movimientos aleatorios menos frecuentes. El resultado neto de este comportamiento es que el organismo se desplaza hacia el gradiente de concentracin de la sustancia quimiotctica. Cuando el organismo detecta una sustancia repelente, rige el mismo mecanismo general, aunque en este caso la disminucin en la concentracin del repelente (ms que el aumento de la concentracin de la sustancia quimiotctica) estimula los movimientos de alejamiento. El desplazamiento hacia adelante en un movimiento direccional se produce cuando el motor flagelar rota en sentido contrario al de las agujas del reloj. Cuando lo hace en sentido de las agujas del reloj, los flagelos se desplazan del haz, dejan de propulsar a la clula y sta comienza a moverse sin rumbo. La demostracin de la quimiotaxis bacteriana es muy fcil sumergiendo un pequeo capilar de vidrio que contenga una sustancia quimiotctica en una suspensin de bacterias mviles en cuyo entorno no exista esa sustancia quimiotctica. A partir de la punta del capilar se establece un gradiente en el medio de tal manera que la concentracin qumica disminuye gradualmente a medida que se incrementa la distancia a la punta del capilar. Si el capilar contiene una sustancia quimiotctica, las bacterias se van a mover hacia el capilar formando un enjambre alrededor de la punta abierta. Posteriormente muchas bacterias mviles se desplazarn a lo largo del capilar. Este desplazamiento se producir incluso si el capilar contiene una solucin de la misma composicin que el medio. En este caso los movimientos de aproximacin son producto del azar. Pero si existe una sustancia quimiotctica, la concentracin de las bacterias en el interior del capilar puede ser varias veces superior a la del exterior. Si el capilar contiene un repelente, la concentracin de bacterias en el capilar llegar a ser mucho menor que en el exterior. Utilizando este sencillo mtodo, es posible investigar qu sustancias qumicas poseen propiedad de atraccin o de repulsin para una bacteria determinada.

De qu modo las bacterias son capaces de utilizar los cambios temporales en las concentraciones qumicas para controlar la rotacin flagelar? Se trata de un proceso complejo que est regulado a nivel gentico y bioqumico. Hay que sealar que el mecanismo molecular de la quimiotaxis implica a protenas sensoriales de la membrana denominadas quimiorreceptores que detectan el gradiente quimiotctico en funcin del tiempo e interaccionan con protenas del citoplasma para modular la direccin del motor flagelar. Teniendo en cuenta, por tanto, que la direccin de la rotacin flagelar gobierna el movimiento de la clula (dirigido o al azar), se puede considerar a la quimiotaxis como un sistema de respuesta sensorial gobernado qumicamente que afecta a la funcin flagelar. Fototaxis. Muchos microorganismos fototrficos (fotosintticos) se mueven hacia la luz, un proceso que se denomina fototaxis. La fototaxis tiene la ventaja de permitir a un organismo fototrofo localizarse en una zona donde pueda realizar una fotosntesis ms eficaz. Para comprender esto, piense en el espectro de la luz atravesando una preparacin microscpica en la que existen bacterias fototrofas mviles; las bacterias se acumulan en aquellas longitudes de onda a las que sus pigmentos fotosintticos son capaces de captar mas eficazmente la energa de la luz. En los procariotas fotosintticos se han descubierto dos taxias distintas. Una, denominada escotofobotaxis, solamente visible al microscopio, se produce cuando una bacteria fototrofa se desplaza primero fuera del campo de iluminacin del microscopio hacia la oscuridad. Cuando alcanza la zona oscura, la clula comienza a moverse al azar, invierte la direccin y nuevamente se desplaza, con un movimiento dirigido, para volver a penetrar en la zona iluminada. Las clulas fototrofas con una conducta escotofbica se acumulan en regiones del espectro en las que sus pigmentos son capaces de captar la energa de la luz. Este hecho sugiere que la respuesta escotofobotctica est desencadena por los cambios en la capacidad de generar energa (sntesis de ATP o fuerza motriz de protones). Sin embargo, an no se ha dilucidado el autntico mecanismo de la escotofobotaxis.

Adems de la escotofobotaxis, los microorganismos fototrofos pueden realizar una verdadera fototaxis, es decir, un movimiento dirigido a favor de un gradiente de luz hacia zonas con una intensidad creciente de luz. Este fenmeno es similar a una quimiotaxis positiva, salvo que en este caso la "atraccin" no la realiza una sustancia qumica, sino la luz. En algunas especies, como el organismo fototrofo, muy mvil, Rhodospirillum centenun, las colonias enteras muestran fototaxis desplazndose al unsono hacia la luz. Aunque todava no se conocen los pormenores moleculares de la fototaxis, parece bastante evidente que distintas partes del sistema de regulacin que controla la quimiotaxis participa tambin en la fototaxis. Aqu se incluyen concretamente algunas protenas citoplasmticas (protenas Che) que controlan la direccin de rotacin de los flagelos. Esta evidencia ha surgido de los estudios de bacterias fototrofas mutantes, defectivas en fototaxis. Dichos mutantes tambin poseen a menudo defectos en quimiotaxis. Un fotorreceptor, anlogo a un quimiorreceptor pero capaz de detectar un gradiente de luz en vez de un gradiente qumico, es el responsable de la orquestacin de la respuesta fototctica. Se cree que el fotorreceptor interacciona de algn modo con las protenas que controlan la rotacin flagelar, para mantener a la clula en un movimiento dirigido cuando se desplaza hacia una luz de intensidad creciente.

Otras taxias. Una vez dilucidados los principios generales de los sistemas de respuesta sensorial, fundamentalmente a partir del estudio de la quimiotaxis, se ha visto que se pueden estudiar otras taxias. Igualmente se estn comenzando a comprender en trminos moleculares otras taxias bacterianas como el movimiento de aproximacin o alejamiento a zonas oxigenadas de alta fuerza inica. En la mayora de estos casos rige un mecanismo comn: las clulas muestrean peridicamente su microambiente y procesan esta informacin a travs de una va de transduccin de seales, que controla la direccin de la rotacin flagelar. En cuanto a los mecanismos moleculares responsables de las taxias bacterianas puede permitir un mejor conocimiento de respuestas ms complejas de organismos superiores como, por ejemplo, la transmisin nerviosa. En resumen, los procariotas mviles se acomodan bien al estado fsico y qumico de su entorno y

pueden aproximarse o alejarse de varios estmulos, quiz como un medio de competir con xito para la supervivencia.

Ncleo: el orgnulo que define a los eucariotas.

Ya sabemos que las clulas pueden ser procariotas (Archaea y Bacteria) o eucariotas (Eukarya). La raz griega karion significa "nuez" o "pepita" y hace referencia al ncleo. Las clulas con ncleo definido son eucariotas. Este orgnulo, rodeado por una membrana, alberga el DNA de la clula eucaritica. En muchas clulas eucariticas, el ncleo aparece como un orgnulo grande con un dimetro de muchas micras, fcilmente visible al microscopio ptico, incluso sin ter. En eucariotas inferiores, sin embargo, se requieren a menudo tcnicas de tincin especiales para ver el ncleo. La informacin biolgica se procesa en dos fases: la replicacin del DNA y la sntesis del RNA (transcripcin) tienen lugar en el ncleo, mientras que el proceso de sntesis de protenas (traduccin) ocurre en el citoplasma. Es importante mencionar ahora que el DNA nuclear forma parte de los cromosomas. Adems, una clula eucaritica tpica contiene mucho ms DNA que una clula procaritica. Esto se relaciona en parte con el hecho de que los eucariotas poseen ms genes aunque, adems, en muchos eucariotas existe una ingente cantidad de DNA cuya funcin se desconoce. Ello se debe a que los genes eucariticos habitualmente estn divididos en exones (regiones codificantes) e intrones (regiones no codificantes). El RNA que es sintetizado a partir de uno de estos genes debe ser procesado para eliminar las regiones no codificantes antes de su utilizacin. Este procesamiento se produce tambin en el ncleo. Por tanto, el ncleo es al mismo tiempo un almacn y una fbrica donde se realiza el procesamiento de la informacin gentica. En procariotas en los que no existe un ncleo rodeado de membrana, los procesos de transcripcin y traduccin se hallan ntimamente unidos, y no se produce el procesamiento del RNA. Estructura nuclear. La membrana nuclear se compone de un par de unidades de membrana paralelas separadas por un espacio de espesor variable. Generalmente la membrana interna es un sencillo saco pero a membrana externa en muchos lugares llega a conectar con la membrana citoplasmtica. La existencia de estas dos membranas facilita la especificidad funcional al permitir que la membrana interna y externa se especialicen en las interacciones con el nucleoplasma y el citoplasma, respectivamente La membrana nuclear contiene multitud de poros formados por los poros que, se originan a partir de ambas unidades de membrana en los lugares de unin de la membrana interna y externa. Los poros miden unos 9 nm de ancho y facilitan el flujo bidireccional de macromolculas del ncleo al citoplasma poseyendo un lmite de exclusin aproximado de 60.000 Dalton. Sin embargo, algunas protenas mayores como polimerasas de DNA y RNA (con un peso molecular de hasta 200.000 Dalton) son capaces igualmente de penetrar en el ncleo desde los lugares de sntesis en el citoplasma. No se conoce si el paso se produce a travs de poros nucleares o a travs de la bicapa lipdica, merced a protenas especficas de transporte. El ncleo de una clula animal tpica contiene 3.000-4.000 poros nucleares. El ncleo tiene a menudo en su interior una estructura denominada nucleolo, una zona especialmente rica en RNA, donde se produce la sntesis del RNA ribosmico. Las protenas ribosmicas sintetizadas en el citoplasma son transportadas hacia el nucleolo y se unen al RNA ribosmico, para dar lugar a las unidades

pequeas y grandes del ribosoma eucariota. Despus son exportadas al citoplasma donde participan en la sntesis de protenas. Cromosomas y DNA. Como ya se expuso, el DNA de la mayora le procariotas est contenido fundamentalmente en una sola molcula de DNA libre, a diferencia de los eucariotas en los que el DNA forma estructuras ms complejas que se denominan cromosomas. Los cromosomas (trmino que significa "cuerpo coloreado") se visualizaron por vez primera como estructuras coloreadas mediante tinciones especficas. Muchos de los colorantes que se usan para teir cromosomas reaccionan intensamente con protenas bsicas llamadas histonas, que en eucariotas estn generalmente unidas al DNA. Durante la divisin celular, despus de la duplicacin de] nmero de cromosomas, el ncleo se divide y al conjunto del proceso se le denomina mitosis con lo que se generan dos clulas hijas, cada una de las cuales presenta una dotacin completa de cromosomas. Las histonas y unos tubos pequeos de protena llamados microtbulos juegan un papel importante en el proceso mittico. Las histonas se disponen espaciadamente a lo largo de la doble hlice de DNA a intervalos regulares, y el DNA se enrolla alrededor de cada molcula de histona. El empaquetamiento forma una estructura bien diferenciada denominada nucleosoma. Los nucleosomas se agregan y forman un material fibroso llamado cromatina. La cromatina puede compactarse mediante plegamiento y formacin de bucles que dan lugar al cromosoma intacto. Puesto que el DNA tiene cargas negativas (debido a la presencia de un gran nmero de grupos fosfato), hay una tendencia marcada a la mutua repulsin entre distintas partes de la molcula. Las histonas neutralizan algunas de estas cargas negativas haciendo posible la compactacin de los cromosomas. Los microtbulos forman el huso mittico, que es la estructura responsable del movimiento de los cromosomas hacia los polos opuestos de la clula en divisin.

Todos los cromosomas contienen DNA en forma de una sola molcula lineal a la que se unen las histonas (y otras protenas). En levaduras (y probablemente en otros organismos), la longitud del DNA de un solo cromosoma es realmente mucho menor que la del cromosoma procaritico linearizado. Por ejemplo, la cantidad total de DNA por clula de levadura es slo tres veces la de Escherichia col, aunque la levadura posee 16 cromosomas. Por tanto la molcula de DNA de la levadura es en promedio mucho ms corta que el cromosoma de E. coli. No obstante, en organismos superiores, la longitud de la molcula de DNA en un determinado cromosoma es muchas veces, superior a la del cromosoma procaritico, cuando se abre y lineariza. El contenido de DNA por ncleo vara en las diferentes especies al igual que lo hace el tamao nuclear. Adems, tambin vara mucho el nmero de cromosomas que puede oscilar desde varias unidades a centenas. Otra caracterstica que vara igualmente es el tamao del genoma que representa la cantidad real de DNA que existe por clula. Los organismos que se reproducen sexualmente son tpicamente diploides en cuanto a su dotacin gentica,y el genoma mnimo de una clula contiene una copia de cada uno de los cromosomas de cada progenitor, Es tpico que existan por ello al menos dos copias de cada gen que pueden no ser idnticas. Los gametos haploides (con una sola copia de cada cromosoma) se forman durante la reproduccin sexual. Son anlogos a los espermatozoides,y a los vulos de los eucariotas multicelulares. Los gametos se fusionan originando una sola clula denominada zigoto cuyo ncleo suele resultar de la fusin de los ncleos de los dos gametos. El ncleo del zigoto, por consiguiente posee dos copias de la dotacin cromosmica de los gametos. Algunos eucariotas (un buen ejemplo lo constituyen las levaduras) pueden replicarse asexualmente como clulas haploides y de ah que puedan presentar formas haploides y diploides.

Comparacin entre clulas procariticas y eucariticas.

Merece la pena realizar algunas comparaciones entre clulas procariticas y eucariticas. En primer luga, parece bastante claro que existen diferencias muy marcadas a nivel de la estructura interna en estos dos tipos de clulas. Las clulas eucariticas, por ejemplo, presentan multitud de funciones celulares que corren a cargo de estructuras rodeadas por una membrana (orgnulos). La siguiente tabla enumera algunas estructuras membranosas presentes en eucariotas. Estructura Caractersticas De tamao procaritico, disposicin compleja Mitocondrias de la membrana interna. Verdes, contienen clorofila, formas variadas, Cloroplastos casi siempre de gran tamao. No es un orgnulo diferenciado, sino una Retculo endoplasmtico extensa organizacin de membranas internas; lugar donde se localizan los ribosomas. Agrupaciones de membranas con diferente Aparato de Golgi estructura. Vacuolas Cuerpos membranosos redondeados de baja Funcin Generacin de energa: respiracin. Fotosntesis. Sntesis proteica. Secrecin de enzimas y otras macromolculas. Digestin de los alimentos (vacuolas

densidad. Lisosomas Peroxisomas Glioxisomas Ncleo Partculas membranosas submicroscpicas. Partculas membranosas submicroscpicas. Partculas membranosas submicroscpicas. Grande, generalmente situado en el centro.

nutricionales); excrecin de los productos de desecho (vacuolas contrctiles). Contienen y liberan enzimas digestivas. Foto respiracin en plantas. Enzimas del ciclo del glioxilato. Contienen el material gentico (DNA genmico).

A continuacin se muestra una tabla en la que se compara la clula procaritica y eucariticas en varias categoras y realiza las grandes diferencias estructurales entre procariotas y eucariotas. Sin embargo, debemos recordar en este punto que todas las clulas contienen molculas del mismo tipo: protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos, y que todas ellas emplean la misma clase de maquinaria metablica. Las diferencias qumicas en los sillares estructurales y las variaciones en el ensamblaje de las macromolculas para formar las clulas, da lugar a la diversidad estructural y funcional que caracteriza a los organismos vivos actuales.

Propiedades
Grupos filogenticos

Procariota
Bacteria, Archaea

Eucariotas
Eucariotas: algas, hongos, protozoos, plantas, animales.

Estructura y funcin del ncleo: Membrana nuclear Ausente. Presente. Nuclelo Ausente. Presente. Molcula nica, generalmente circular Lineal, formando los cromosomas, y y covalentemente cerrada, no DNA frecuentemente se acompleja con acompaada con histonas (otros histonas. DNAs en plsmidos). Mitosis; aparato mittico con huso Divisin No mitosis. microtubular. Proceso fragmentario, unidireccional; Proceso regular; meiosis, no meiosis; por lo general, slo se Reproduccin sexual reordenamiento de la dotacin reordenan partes de la dotacin cromosmica completa. gentica. Intrones en los genes Raros. Frecuentes. Estructura y organizacin del citoplasma: Habitualmente carece de esteroles; Existen generalmente esteroles; Membrana citoplasmtica pueden existir hopanoides. ausencia de hopanoides. Relativamente sencillas; limitadas a Compleja; retculo endoplasmtico; Membranas internas grupos especficos. aparato de Golgi. 80S, salvo los ribosomas de las Ribosomas 70S mitocondrias y los cloroplastos que son 70S Orgnulos membranosos Ausentes Existen varios. Forma parte de la membrana Sistema respiratorio citoplasmtica; ausencia de En las mitocondrias. mitocondrias En membranas internas o clorosomas; Pigmentos fotosintticos En los cloroplastos. ausencia de cloroplastos

Paredes celulares Endosporas Vesculas de gas Formas de motilidad: Movimiento flagelar

Presentes (en la mayora), compuestas Estn presentes en plantas, algas, de peptidoglicano (Bacteria), otros hongos, generalmente polisacardica; olisacridos, protena, glicoprotena ausentes en animales, la mayora (Archaea). protozoos. Presentes (en algunas), muy Ausentes. termorresistentes. Presentes (en algunas). Ausentes. Los flagelos se componen de un solo tipo de protena cuya disposicin da Flagelos o cilios; estn formados por lugar a una fibra que se ancla a la microtbulos; no rotan. pared celular y la membrana; los flagelos rotan. Corriente citoplasmtica y Motilidad por deslizamiento mediada movimiento ameboide; motilidad por por vesculas de gas. deslizamiento. Presentes; los microtbulos se Ausentes. encuentran en flagelos, cilios, cuerpos basales, huso mittico, centriolos. Pequea por lo general, habitualmente Habitualmente es ms grande, desde 2 <2 m de dimetro. a >100 m de dimetro.

Movimiento no flagelar

Microtbulos del citoesqueleto Tamao