Transpiracin

Transpiracin (T)

En las plantas, es la prdida de agua en forma de vapor a travs de los estomas, cutculas y la peridermis (superficie suberizada con lenticelas). Es el resultado del proceso fsico-biolgico, por el cual, el agua cambia de estado lquido a gaseoso, a travs del metabolismo de las plantas, y pasa a la atmsfera. Tomando en sentido amplio este concepto, se incluir tambin el agua perdida por la planta en forma lquida (goteo o exudacin) que puede alcanzar valores relativamente importantes, especialmente cuando las condiciones ambientales para que se produzca la transpiracin son favorables. Adems, debe incluirse el agua que la planta incorpora a su estructura en el perodo de crecimiento. Se ha estimado que una planta de maz debe transpirar 600 Kg de agua para producir 1 Kg de granos de maz seco, mientras que para producir 1 Kg de biomasa seca (incluyendo hojas, tallos y races) debe transpirar 225 Kg de agua. De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmsfera, solamente una fraccin muy pequea (1%) se incorpora a la biomasa. Casi todo el agua se que pierde por la hoja lo hace a travs de los poros del aparato estomtico de la planta, poros que son ms abundantes en el envs de la hoja. Las hojas pierden agua irremediablemente a travs de los poros estomticos, como consecuenica d ela actividad fotosinttitca de las clulas del mesfilo. Se podra decir que la transpiracin es un mal necesario, ya que s los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosntesis por las clulas del parnquima cloroflico. El potencial hdrico de la planta est determinado por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiracin que gobierna la prdida de agua. Estos factores ejercen su accin a travs de la conductancia estomtica, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire. En promedio se encuentra 10.000 estomas por cm2, llegando incluso a alcanzar y superar los 100.000 algunos rboles deciduos.

Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente se abren con la luz y se cierran con la oscuridad, a excepcin de las plantas con metabolismo cido de crasulceas en las que los estomas se cierran por el da y se abren por la noche. Las hojas que presentan los estomas en el envs se denominan hipoestomticas, las que lo tienen en la haz son epiestomticas, o las plantas herbceas que presentan estomas en ambas superficies se denominan anfiestomticas. En funcin de la manera en que las plantas se abastecen de agua se clasifican en:

hidrfitas: viven total o parcialmente sumergidas en el agua mesofitas: toman el agua de la Zona No Saturada del suelo xerofitas: toman el agua de la Zona No Saturada del suelo freatofitas: pueden, alternativamente, tomar agua de la Zona No Saturada o de la Zona Saturada.

El agua del suelo penetra por las clulas epidrmicas de los pelos absorbentes e las races, debido al fenmeno de smosis y a la imbibicin que rompe el equilibrio osmtico entre una clula y la contigua interior, pasando as el agua de clula en clula, hasta llegar a los vasos y traqueidas del tallo a los que, llega el agua con cierta presin (presin radicular), y a su vez la transpiracin desde las hojas efecta una potente aspiracin de este agua. Cuando el agua alcanza la hoja, humedece las membranas celulares del mesodermo y a travs de la cutcula o a travs de pequeas aberturas (estomas) se pone en contacto con el aire que la recibe en forma de vapor, bien porque ya ha habido evaporacin en el interior de la hoja, o bien al producirse evaporacin por este contacto agua-aire.

Factores que afectan a la transpiracin

Son muchos los factores que afectan a la prdida de agua por las plantas. Los ms importantes son los factores ambientales que afectan directamente a la presin de vapor del agua en la hoja y a la presin de vapor de agua en la atmsfera y que vienen a ser los mismos factores que afectan a la evaporacin. Adems, como se ha mencionado anteriormente, existen factores meteorolgicos que condicionan la apertura de los estomas, por lo que stos tambin influirn en el fenmeno de la transpiracin. Los factores meteorolgicos ms importantes son: la luz, la temperatura, la humedad del aire y el viento.

Se ha observado un efecto de las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiracin. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiracin disminuye. Aunque la disponibilidad de agua en la interfase suelo-raz, pueda influir directamente en la transpiracin, es ms probable que la disminucin del potencial hdrico del suelo cause una disminucin del potencial hdrico de la hoja y se produzca un aumento en la resistencia estomtica (disminuye la conductividad), debido a la prdida de turgor de las clulas guardianes y a un cierre de los estomas. Por tanto, la tasa de transpiracin disminuye por un aumento de la resistencia estomtica. A medida que el suelo se seca, el potencial hdrico de la raz disminuye, compensando en parte la disminucin del potencia hdrico del suelo. Pero quiz, de los factores ambientales el que ms influye en la transpiracin es la radiacin solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomtica. Muchos estomas se abren en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiracin de la planta. Si se analiza el curso diario de la transpiracin desde que sale el Sol hasta que se pone, se observa que hay una correlacin entre la radiacin y la temperatura (otro de los factores ms influyentes en la transpiracin), que presenta un aumento casi paralelo. Sin embargo, la humedad relativa disminuye desde las horas de la maana hacia el medioda, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiacin solar y disminuye la temperatura. La transpiracin aumenta de forma paralela a la radiacin solar y a la temperatura, pero con cierto retraso. Sin embargo, despus del medioda presenta sus valores mximos, disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de la tarde. La transpiracin es una funcin directa de la presin de vapor del agua en la superficie de las clulas del mesfilo. La temperatura del agua es el factor que controla la presin de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presin de vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiracin, en relacin a la temperatura del aire. La transpiracin aumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsora de la transpiracin es la diferencia de presiones de vapor (P) entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po). El viento puede aumentar la transpiracin, reduciendo la capa de vapor de agua estacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusin. As mismo, el viento tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja est ms caliente que la masa de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfra. En general el viento causa un aumento en la transpiracin. Si la masa de aire que se mueve sobre la hoja est cargado de humedad, la transpiracin disminuye, pero si es aire seco, aumenta.

Por otra parte, desde el punto de vista biolgico, en la transpiracin influye la especie vegetal, la edad, el desarrollo y el tipo de follaje de la planta, as como la profundidad radicular. El nmero de estomas por unidad de superficie foliar, es una caracterstica de la especie, pero influyen tambin las condiciones ambientales. Vara entre 7500 y 120000 por cm2 y se reparten entre la superficie inferior y la superior de la hoja en la proporcin 3/1 (Linsley, 1949).

Variaciones de la transpiracin

Las variaciones diurnas de la transpiracin estn estrechamente ligadas a las de temperatura, humedad y fundamentalmente intensidad de iluminacin. La transpiracin cesa prcticamente al ponerse el sol, debido al cierre de los estomas. Las variaciones estacionales, dependen de la actividad vegetativa y de la posibilidad de que la atmsfera reciba vapor de agua. Fuera del periodo vegetativo la transpiracin es prcticamente nula. Finalmente, las variaciones interanuales, con muy parecidas a las de evaporacin de una superficie de agua libre en las mismas condiciones ambientales. Algunos autores, dan valores de transpiracin diaria, mensual y anual, pero siempre con la incertidumbre asociada a la dificultad de separar la evaporacin de la transpiracin.

Importancia de la transpiracin

La transpiracin es necesaria, ya que los estomas se abren ante el estmulo de la luz, para absorber el CO2 requerido en la fotosntesis, aunque por contra, pueda alterar el balance hdrico al perderse el agua de la planta. El flujo de agua a travs de la planta inducido por la transpiracin, proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son absorbidos por las races y que se mueven en la corriente transpiratoria. As mismo, la absorcin de agua del suelo, tiene un efecto en la movilizacin de sales minerales del suelo hacia la raz, facilitando su absorcin, sin un gasto de energa adicional, que implicara la formacin de masas de races que exploren amplias superficies de suelo. Otro efecto de la transpiracin es la accin refrigerante de la hoja. La evaporacin de agua de la superficie foliar, va acompaada de una prdida de

calor. El calor de evaporacin del agua es aproximadamente de 600 cal/gr. Esta prdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante das muy soleados. La reduccin de temperatura foliar por transpiracin est en el orden de 2-3C por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiracin ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar. Se ha sugerido que la transpiracin es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor ptimo. Cuando las plantas crecen en una atmsfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorcin de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres, casi nunca estn en un estado de turgor ptimo, aunque la savia celular pueda tener una presin osmtica alta, como en algunas halfitas de 200 atm., la prdida de agua por transpiracin mantiene la presin de turgor por debajo de la presin osmtica.

Balance hdrico de la planta

Los procesos bsicos que determinan el balance hdrico de una planta son: la absorcin, la conduccin y la prdida de agua. Si se quiere equiparar la acumulacin y la prdida de agua se debe medir la absorcin y la evaporacin en un intervalo de tiempo determinado. El balance hdrico viene determinado por la diferencia entre la absorcin y la transpiracin, o por cualquier desviacin de la condicin de equilibrio. El balance hdrico oscila de valores positivos a negativos. Existen fluctuaciones a corto plazo inducidas por las variaciones en la apertura estomtica, en tiempos cortos de pocas horas, pero tambin pueden tener lugar variaciones a lo largo del da que se alejan ms del equilibrio, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un perodo de sequa de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminucin en el potencial hdrico que las races y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrs transpiratorio. Sin embargo, en la noche tiene lugar cierta recuperacin. El potencial hdrico durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un rbol durante el da, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiracin no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante absorcin por las races. El balance hdrico de las plantas vara con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del da, etc. En suelos arenosos el agua queda retenida en el suelo con una tensin inferior a 0,1 MPa, en cambio en suelos arcillosos, ms del 50% del agua disponible, queda retenida con una tensin mahor de 0,1 MPa. En

esos suelos, el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchitez permanente (1,5 MPA).