ANATOMA DEL SISTEMA DE ECOLOGA BASADA EN ZONAS DE VIDA DE L.

R HOLDRIDGE

Humberto Jimnez Saa

Trabajo presentado en el Curso Internacional de Ecologa Basada en Zonas de Vida, celebrado en San Jos, del 22 de febrero al 13 de marzo de 1993.

CENTRO CIENTFICO TROPICAL (Tropical Science Center) San Jos, Costa Rica 1993

ANATOMA DEL SISTEMA DE ECOLOGA BASADA EN ZONAS DE VIDA DE L.R. HOLDRIDGE

Humberto Jimnez Saa

Trabajo presentado en el Curso Internacional de Ecologa Basada en Zonas de Vida, celebrado en San Jos, del 22 de febrero al 13 de marzo de 1993.

CENTRO CIENTFICO TROPICAL (Tropical Science Center) San Jos, Costa Rica 1993

CONTENIDO

Resumen. Summary ............................................................................................ ii 1. INTRODUCCIN ............................................................................................... 1 2. LA ZONA DE VIDA............................................................................................. 1 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Las fajas altitudinales .................................................................................3 Las provincias de humedad ...................................................................... 3 Las regiones latitudinales..........................................................................3 El diagrama es tridimensional ................................................................... 6 Transiciones................................................................................................ 6 Cantidad de zonas de vida .........................................................................6

3. LA ASOCIACIN ............................................................................................... 7 3.1 Asociacin climtica ..................................................................................7 3.2 Asociaciones edfica ................................................................................ 7 3.3 Asociaciones atmosfricas............................... > .................................... 8 3.4 Asociaciones hdricas............................................................................... 8 3.5 Ejemplos de asociaciones ........................................................................ 8 3.6 Descripcin de las asociaciones.............................................................14 3.7 El perfil idealizado.....................................................................................11 4. NOMENCLATURA ........................................................................................... 11 4.1 Los nombres de las zonas de vida ........................................................ 11 4.2 Los nombres de las asociaciones.......................................................... 13 4.3 Los nombres de las reas de transicin ............................................... 13 5. LA SUCESIN Y EL USO DE LA TIERRA....................................................15 6. LA CONTROVERSIA ALREDEDOR DEL SISTEMA HOLDRIDGE.............. 15 6.1 Algunas consideraciones personales ................................................... 16 7. BIBLIOGRAFA................................................................................................ 18

1 INTRODUCCIN
En el sistema de clasificacin basado en zonas de vida se contemplan regiones latitudinales y, dentro de cada regin, se contemplan fajas (o pisos) altitudinales (figura 1). En cada piso estn las zonas de vida, que incluyen asociaciones. Por otro lado, y como se ver ms adelante, existen agrupaciones de zonas de vida de acuerdo con la humedad, que se llaman provincias de humedad, que agrupan varias zonas de vida en distintas fajas altitudinales. Hasta aqu se trata de categoras de clasificacin que podran ordenarse en cinco niveles jerrquicos, a saber: regin latitudinal, faja o piso altitudinal, provincia de humedad, zona de vida, asociacin. Podra agregarse un sexto nivel correspondiente al uso real de la tierra en un momento determinado (por ejemplo, un sitio puede, en un momento determinado, estar ocupado por un cafetal, un bosque virgen, una ciudad, un lago artificial). Sin embargo, para no apartarse de lo consignado en la literatura por Holdridge y sus seguidores, vamos a describir el sistema de acuerdo con los tres niveles principales que siempre se han sealado, a saber: 1. La zona de vida 2. La asociacin 3. La sucesin y el uso de a tierra La descripcin tendr un carcter "anatmico", es decir, se describirn la estructura, las partes del sistema, sin detenerse en los "aspectos fisiolgicos" ni en las bases filosficas ni en las aplicaciones del sistema.

2. LA ZONA DE VIDA
Con la ayuda de la figura 2, primero vamos a considerar los parmetros que se usan para determinar las zonas de vida y los lmites de las mismas. Ms adelante regresaremos a la figura 2 para considerar los nombres (nomenclatura) de las zonas de vida. La gran mayora de las frases que aqu se incluyen han sido extractadas de la obra "Ecologa basada en zonas de vida" de L.R. Holdridge (43). En la figura 2 hay tres grupos de lneas gua dispuestas todas en escala logartmica. a. Precipitacin anual promedia; cuyos valores van de 62.5 mm hasta ms de 8.000 mm y aumentan de izquierda a derecha. b. Biotemperatura anual promedia; cuyos valores van de 0 grados C hasta 30 grados Cy aumentan de arriba para abajo . c. Relacin de evapotranspiracin potencial; cuyos valores van de 0.125 hasta ms de 32.0, y aumentan de derecha a izquierda. Las zonas de vida estn delimitadas por las lneas gruesas que conforman los hexgonos.

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La biotemperatura es la temperatura a la que tiene lugar elcrecimiento vegetativo. Se ha escogido el mbito 0 grados C a 30 grados C. Para calcular la biotemperatura promedia, se suman las temperaturas cada hora y se eliminan todas las temperaturas por debajo de 0 grados C y por encima de 30 grados C, y la suma se divide por 24 (las horas del da). Estas biotemperaturas promedias diarias se suman y la suma se divide por 365 (los das del ano). A falta de medidas horarias se toman los promedios mensuales en grados C. Hay una frmula para eliminar las temperaturas superiores a 30 grados centgrados. (43, p. 18). La evapotranspiracin (evaporacin ms transpiracin) real es la cantidad de agua transpirada por las plantas mas el agua evaporada del la comunidad y el suelo. La evapotranspiracin potencial es la cantidad terica de agua que podra ser cedida a la atmsfera por la cobertura (vegetal) natural del rea y el suelo, en un clima zonal y en suelo zonal, si existiera agua suficiente, pero no excesiva, durante toda la estacin de crecimiento (43, p. 25). Representa la cantidad de agua que, potencialmente, podra utilizar la vegetacin madura normal en un sitio de una asociacin climtica. La evapotranspiracin potencial promedia anual de cualquier lugar puede determinarse multiplicando la biotemperatura promedia anual (en grados C) por el factor 58, 93. o sea: ETP - 58,93 x

Al lado derecho del diagrama se presentan los valores de ETP, por ao en milmetros. La relacin de ETP se determina dividiendo el valor de la ETP promedia anual {ETP) por el valor de la precipitacin promedia anual ( P). Relacin de ETP = R = ETP f P Los valores de R aumentan de derecha a izquierda en el diagrama, aunque tal aumento significa realmente una disminucin de la humedad efectiva. 2.1 Los pisos altitudinales Las bandas de hexgonos ubicadas entre dos lneas gua de biotemperatura conforman las fajas (o pisos) altitudinales, cuando se est en una misma regin latitudinal. Los nombres de los pisos estn al lado derecho del diagrama de la figura 2. El piso basal no lleva nombre en el diagrama, pero se le puede denominar de esa misma manera (es decir, faja o piso basal). Esta es una sugerencia de Fournier (15) que el autor del presente escrito comparte. Los pisos son, del nivel del mar hacia las montarlas, los siguientes: Basal, Premontano, Montano Bajo, Montano, Subalpino, Alpino y Nival. La faja que ahora se llama Premontano se llam, durante algn tiempo, Subtropical. Se hizo el cambio para evitar la confusin que se presentaba con la regin Subtropical. Tambin Fournier (15) sugiere que el piso llamado nival se denomine nevoso. La lnea de escarcha o de temperatura crtica divide el segundo piso de hexgonos. En condiciones de clima seco, la biotemperatura para esa linea puede estar entre 16 y 18 grados centgrados,

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pero el promedio vara en distintas localidades. En condiciones de clima seco se produce escarcha y esto hace que la composicin florstica vare marcadamente en localidades a uno y otro lado de esta lnea, a pesar de que la fisionoma de la vegetacin sea la misma. Tambin las plantas cultivadas varan marcadamente. En condiciones hmedas no se produce escarcha a 16 grados C-18 grados C pero hay una temperatura que ejerce el mismo papel de la escarcha (por ejemplo, el caf no prospera encima de esta lnea); esta es la llamada temperatura crtica. 2.2 Las provincias de humedad Las bandas de hexgonos ubicadas entre dos lneas gua de relacin de evapotranspiracin potencial conforman las provincias de humedad, y los nombres de ellas estn en la base del diagrama de la Figura 2. A la derecha de la lnea cuyo valor es la unidad estn las provincias "hmedas"; a la izquierda estn las provincias "secas", es decir, aqullas en las que hay dficit de agua; por ejemplo, la relacin 4,0 indica que la evapotranspiracin real es cuatro veces superior a la precipitacin. 2.3 Las regiones latitudinales Las mismas bandas de hexgonos ubicadas entre dos lneas gua de biotemperatura corresponden a las fajas bsales de las regiones latitudinales. Los nombres de las regiones latitudinales se encuentran al lado izquierdo del diagrama. CUADRO 1. Extensiones tericas aproximadas de las regiones latitudinales y de las fajas altitudinales. Regin latitud Polar

de

mbito 2a 37,5'

Piso altitudinal Ni val

(m.s.n.m.*)

mbito

so67a 22,5'

Sub-polar Boreal Templada fra Templada Subtropical Tropical

63a 45' 56 30' 42a 00" 27 30" 13 00' 0

a a a a

3a 37,5' .7a 15' 14a 30' 14a 30" 14a 30' 13a 00'

4750 Alpino Subalpino 4500 4000 Montano 3000 Montano bajo 2000 Premontano 1000 (Basal) 0 1000 1000 1000 1000 250 500

* Metros sobre el nivel del mar dei<hp= r>j caltitudinales en cada regin latitudinal y de los pi?os bsales de cada regin latitudinal correspondiente.. Por ejemplo, la faja Subalpino en la regin Tropical tiene una extensin de 500 m., lo mismo que6 Fls8asal de la regin Boreal.

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Las extensiones de las regiones latitudinales no han sido delimitadas todava; se sabe que varan en los distintos continentes y en ambos hemisferios (norte y sur). Lo mismo pasa con los pisos altitudinales; es decir,su extensin varia* Sin embargo, se presentan en el cuadro 1 algunas cifras que pueden ayudar a visualizar el estado del conocimiento actual. Debe tenerse mucho cuidado con estas cifras, y tomarlas como se enuncian ("Extensiones tericas aproximadas") y, adems, como guas generales para tener un cuadro mental global. Puede suceder como en El Salvador, en donde la regin Tropical ocurre hasta ms al norte del paralelo 14; tambin en El Salvador sucede que el piso Basal de la regin Subtropical abarca hasta 1700 rn.s.n.m.. Otro caso interesante es el de Calima, cerca de Buenaventura, en Colombia, que, a pesar de estar a slo 4 grados de latitud norte y a menos de 100 m.s.n.m., constituye una transicin entre el bosque pluvial Premontano y el bosque pluvial Basal de la regin Tropical (la precipitacin promedia anual es 7.500 mm.). (73) 2.4 El diagrama es tridimensional Se nota, entonces, que el diagrama es tridimensional; es decir, incluye las zonas de vida que aparecen cuando se asciende hacia las montarlas y tambin las que ocurren cuando se va hacia los polos. Ntese que solamente la regin Tropical tiene todas los pisos altitudinales. En las dems regiones se tiene, a nivel del mar, la faja que est ubicada (en el diagrama) al mismo nivel; en este caso, tal faja es el piso basal de esa regin; por ejemplo, un sitio a nivel del mar en el que la biotemperatura promedio anual es de 20 grados C, corresponde al piso basal de la regin Subtropical. As tenemos que en la regin Templada no existe el piso Premontano; en esa regin ocurren los siguientes pisos: el basal (con los mismos lmites de biotemperatura que el piso Montano Bajo en las regiones Tropical y Subtropical), el Montano, Subalpino, Alpino y Nevoso.

2.5 Transiciones Las lneas gruesas de los hexgonos son los lmites de cada zona de vida. Todas las lineas gruesas junto con las lneas gua de biotemperatura, precipitacin y relacin de evapotranspiracin potencial, forman seis tringulos en cada hexgono. Estos tringulos son reas de transicin (Figura 3). Dentro de cada tringulo, dos de los tres factores principales, corresponden a la misma regin o piso, la misma provincia de humedad o la banda de precipitacin a que corresponde el cuerpo principal del hexgono. El tercer factor corresponde a la regin, faja, provincia o rgimen de precipitacin del hexgono vecino. Este fenmeno es suficiente para explicar la naturaleza transicional de las asociaciones que caen dentro de los tringulos. Los nombres de la transiciones se describen brevemente en la seccin 4.3.

2.6 Cantidad de zonas de vida Considerando la naturaleza tridimensional del diagrama de la figura 2, pueden identificarse en l 123 zonas de vida. Debe tenerse en cuenta que hay otras condiciones reales en el planeta, que no estn incluidas en el diagrama tal como se presenta en su forma triangular simtrica. En tales casos debe extenderse el diagrama hacia los lugares correspondientes. Adems, si se tienen en cuenta los seis tringulos de la mayora de los hexgonos que representan otras tantas condiciones transicionales (ms de 130), se nota la gran cantidad de condiciones climticas contempladas en el sistema.

Figura 3. Nomenclatura de las reas transicionales (tomado de Holdridge (41, pag.14)

3. LA ASOCIACIN
La zona de vida constituye solamente la primera categora de las divisiones ambientales. La segunda categora es la asociacin y en ella se incluyen factores como suelos, drenaje, topografa, vientos fuertes, nieblas y los variados patrones de distribucin de la precipitacin. Una asociacin natural no perturbada puede definirse como un mbito de condiciones naturales dentro de una zona de vida, junto con sus seres vivientes, cuyo complejo total de fisionoma de las plantas y de actividad de los animales es nico. La misma asociacin (as como la misma zona de vida) puede darse en diferentes partes del mundo, y estar compuestas de grupos de especies totalmente diferentes. Cada una de las zonas de vida implica un juego de asociaciones. Es posible establecer muchas combinaciones pero pueden indicarse cuatro clases bsicas: climticas, edficas, atmosfricas e hdricas. El nmero total de asociaciones no se ha determinado pero, fcilmente, puede superar las 1000 en todo el globo. 3.1 La asociacin climtica La asociacin climtica o zonal implica un suelo zonal y un clima zonal. Es decir, en la asociacin climtica ningn factor ambiental complica los factores climticos principales que determinan la zona de vida y, por lo tanto, es obvio que slo una asociacin climtica puede existir en cada zona de vida. Como esta asociacin es la ms representativa de cada zona de vida, en el diagrma (figura 2) se ha colocado el nombre de la comunidad madura que, en condiciones naturales, ocupara las reas correspondientes a cada hexgono (o zona de vida) (43). Ese nombre sirve para denominar la zona de vida correspondiente (ver el captulo 4. Nomenclatura)

3.2 Las asociaciones edficas Las asociacin edficas ocurren en reas con suelos azonales o intrazonales. La mayora de las variaciones edficas tienden a influir sobre el balance del agua o de la humedad; por lo tanto, dan ugar

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Biotemperaturas promedias excepcionalmente altas o bajas, en relacin con la latitud y/o la elevacin, a causa de la influencia de calor o fro de corrientes ocenicas, grandes masas de agua interiores, glaciales o a causa de liberacin orogrfica de calor latente en el sotavento de grandes montaas. Ocurrencia peridica de escarcha o de temperaturas nocturnas congelantes, en sitios poco elevados cerca del Ecuador, en donde normalmente no ocurre la escarcha.

Asociaciones atmosfricas secas reas con: Estacin o estaciones secas de duracin mayor que la normal, y concentracin de la precipitacin en un perodo del ao ms corto que lo normal en relacin con la zona de vida (Ejemplo: climas monznicos). Vientos excepcionalmente fuertes y persistentes (Ejemplo: crestas de montarlas expuestas y litorales). Concentracin de la precipitacin en los meses ms fros del ao (Ejemplo: climas mediterrneos).

Asociaciones atmosfricas muy hmedas reas con: Precipitacin bien distribuida durante el ao, o sea, ms uniformemente que lo normal en relacin con la zona de vida; ausencia de una estacin seca bien marcada (Ejemplo: climas "marinos"). Contacto frecuente de la niebla y las nubes con la vegetacin (Ejemplo: bosques nublados). Condiciones de secamiento inferiores a las normales a causa de nubosidad permanente. Combinaciones de las condiciones anteriores.

Asociaciones edticas secas reas con: Suelos muy superficiales o afloramientos rocosos. Suelos muy pedregosos o con mucha grava. Suelos arenosos excesivamente permeables. Suelos excesivamente drenados, con pendientes muy pronunciadas. Suelos bien drenados con alta concentracin de carbonatos y otras sales. Suelos con una capa superficial dura.

Asociaciones edficas seca-hmedas reas con: Suelos alternativamente secos y saturados debido a napa fretica elevada sobre una capa de arcilla endurecida (Ejemplo: planosoles). Desbordamientos de los ros hacia depresiones de contracorrientes. (Ejemplo: suelos hidromorfos y aluviales de drenaje imperfecto).

10 Predominancia de arcillas monmorillonticas sobre terrenos casi planos (Ejemplo: grumosoles). Inundaciones cclicas de aguas salinas o salobres ocasionadas por las mareas (Ejemplo: manglares, juncales y pantanos salinos de gramneas).

Asociaciones edficas muy hmedas reas con: Drenaje interno y externo lentos o exceso de agua dulce proveniente de la precipitacin (Ejemplo: vegas inundables mal drenadas, y depresiones de valles en regiones con precipitacin total anual alta o bien distribuida durante todo el ao). Filtracin lateral persistente de las aguas del suelo hacia suelos de superficie ms baja. Napa fretica alta durante todo el ao. Inundaciones frecuentes causadas por desbordamientos de arroyos o ros.

Asociaciones edficas frtiles reas con suelos inmaduros significativamente ms frtiles que los suelos zonales desarrollados en la zona de vida (Ejemplo: hoyas de inundacin, terrazas aluviales, suelos volcnicos desarrollados de rocas de composicin bsica y, los andosoles.) Asociaciones edficas estriles reas con suelos de fertilidad relativa marcadamente inferior a la de los suelos zonales, desarrollados en la asociacin climtica, debido a senectud o a condiciones mineralgicas especiales del material parental, como lateritas, serpentinas, rocas calcreas, esquistos pizarrosos, areniscas, pumitas y otras altamente acidas. Asociaciones hdricas reas cubiertas de aguas superficiales dulces o salobres durante todo o casi todo el ao (Ejemplo: comunidades de lirios de agua, o algunos pantanos.) Existen tambin varias combinaciones de asociaciones edficas y atmosfricas. 3.6 Descripcin de las asociaciones La comunidad natural que crece en una determinada asociacin puede describirse de mltiples maneras; fotografas, palabras o frases, diagramas, ndices. Hokdridge utiliza el ndice de Complejidad y el perfil idealizado para este propsito. El ndice de complejidad tiene la siguiente frmula: I.C. - 10 -3 hbds. en donde:

11 h = altura del rodal en metros. En rodales con dosel superior irregular, se promedian las alturas de los tres rboles dominantes. b = rea basal en metros cuadrados, calculada del dimetro a la altura del pecho (1,37 metros) de los rboles con dimetros de 10 cm o mayores, por un dcimo de hectrea. d = densidad o nmero de troncos de rboles de 10 cm de dimetro o mayores por un dcimo de hectrea. s nmero de especies de rboles de 10 cm de dimetro o mayores, por un dcimo de hectrea. El producto se divide por 1000, solamente para reducir el resultado a una cifrade pocos guarismos. Este ndice est siendo probado en el campo. En la Figura 4 se presentan los ndices de Complejidad de un nmero considerable de asociaciones climticas. Se sabe que el I.C. permanece inalterable en todo el mbito de la zona de vida, excepto en el caso en que se cambia a una asociacin de condiciones ms favorables o ms desfavorables. En las reas de transicin, los ndices parecen ser el promedio de los ndices de las zonas de vida colindantes. El cambio abrupto de los valores del I.C. est en marcado contraste con la impresin de un continuum, que se obtiene cuando se trabaja con la distribucin taxonmica de las especies. Un descubrimiento interesante fue haber encontrado que la lnea de escarcha o de temperatura crtica (ver seccin 2.1), que separa tanto la regin Subtropical de la regin Templada, como el piso Premontano del piso Montano Bajo, no afect los valores del I.C. en toda la banda de hexgonos, a pesar de las diferencias bien marcadas en composicin florstica. En opinin del autor del presente escrito, si se demuestra cientficamente la validez del I.C. tal como lo presenta Hokdridge, ser una prueba suficiente para demostrar que las zonas de vida son divisiones naturales reales. 3.7 El perfil idealizado Se designa perfil idealizado un procedimiento que parte de los diagramas de perfiles boscosos empleados por Davis y Richards, y que pretende representar el estado final del desarrollo de la vegetacin en cada asociacin especfica. Las figuras 5a y 5b ofrecen dos ejemplos de perfiles idealizados. Se sugiere consultar a Holdridge (43) para ampliar los conceptos aqu resumidos.

4. NOMENCLATURA
4.1 Los Nombres de las Zonas de Vida Las zonas de vida, tal como se representan en el diagrama de la Figura 2, pueden identificarse (y, por lo tanto, denominarse) sin equivocacin, por medio de: a) la regin latitudinal, b) el piso altitudinal y c) la provincia de humedad. Por ejemplo, un sitio con 20 grados C de biotemperatura promedio, 1,5 de

13 relacin de evapotranspiracin potencial y que est en la regin tropical estara dentro de la zona de vida Subhmeda Premontano Tropical. Sin embargo, cuando el sistema estaba en sus inicios se decidi denominar cada zona de vida con un nombre tal que corresponda a la vegetacin madura que ocurre naturalmente en la asociacin climtica; esta decisin an se mantiene, (ver el captulo 3. La asociacin). As, la zona de vida del ejemplo del prrafo precedente se denomina bosque seco Premontano Tropical (bs-P-T). Un sitio con 8 grados C de biotemperatura promedia anual y 1500 mm de precipitacin promedia anual est en la zona de vida "bosque muy hmedo Montano Tropical" (bmh-M-T), si el sitio est en la regin Tropical; si est en la regin Templada ser "Bosque muy hmedo Montano Templado". Estas dos zonas de vida sern distintas, a pesar de la similitud de nombres. 4.2 Los nombres de las asociaciones Como se indic, en cada zona de vida se reconoce una sola asociacin climtica o zonal que aparece en sitios con suelos zonales, bajo condiciones atmosfricas definidas como "normales" para cada zona de vida. Tales casos reflejan directamente la influencia del clima, y el carcter fisionmico de su vegetacin natural madura se usa para denominar la zona de vida. Tambin como ya se indic, todas las otras asociaciones representan desviaciones de lo que se ha definido como normal, y, dependiendo del factor o factores que introducen la "anormalidad", las asociaciones se clasifican como edficas, atmosfricas, hdricas, o algunas combinaciones de estos trminos. Pero los tres nombres mencionados o sus combinaciones no pueden utilizarse como nombres de Is asociaciones, dado que puede haber varias asociaciones edficas, hdricas o atmosfricas dentro de una determinada zona de vida. Para nombrar una asociacin especifica no climtica, se utiliza una descripcin simple de las caractersticas ambientales distintivas; el nombre debe incluir, tan brevemente como sea posible, las caractersticas edficas, atmosfricas e hdricas, que sean esenciales para distinguir las dems asociaciones de la misma zona de vida. Un ejemplo: asociacin de suelo frtil, inundado estacionalmente or aguas dulces, sobre terrazas fluviales bajas, en la zona de vida Bosque Hmedo (basal) Tropical. La informacin geomorfolgica de este nombre indica que los suelos son aluviales y profundos, y que en ellos ocurre una fluctuacin de la napa fretica. En el trpico americano, esta asociacin es llamada comunmente CATIVAL y est denominada por Cativo (Prioria copaifera), pero el rea bajo esta asociacin puede en la realidad, encontrarse cultivada o con bosques secundarios heterogneos. El estado de cobertura real y el uso de la tierra se incluye en la tercera categora del sistema de clasificacin. 4.3 Los nombres de las reas de transicin Los nombres de las reas de transicin no se han definido todava. Una aproximacin de tales nombres traducida del ingls de Holdridge et al (41, p.14 ) se presenta en la figura 3 (pag. 6). Para denominar los sitios que caigan en las zonas de transicin puede mencionarse la transicin y la zona de vida, o pueden mencionarse las zonas de vida involucradas. Por ejemplo, si el hexgono de la figura 3 correspondiera a la zona de vida bosque muy hmedo Montano Tropical (bmh-M-T), la estacin

15 A podra denominarse transicin clido-seca del bmh-M-T, o bmh-M-T (clida-seca), o bmh-M-T-l^; tambin transicin del bmh-M-T al bh-M-T. La estacin B podra denominarse con las mismas tres primeras frases anteriores, y tambin transicin del bmh-M-T a bh-MB-T.

5. LA SUCESIN Y EL USO DE LA TIERRA

El tercer nivel del sistema es el correspondiente al uso real de la tierra y a la etapa de sucesin de la comunidad natural que ocupa el sitio en un momento determinado. Es decir, un determinado sitio puede estar cubierto por un cafetal, una plantacin de maz, un lago artificial, una ciudad, o una comunidad natural. Cuando se trata de una comunidad en estado sucesional se indica la etapa correspondiente. De esta manera, indicando la cobertura actual del rea, la asociacin y la zona de vida, se tienen todos los datos necesrios para describir un sitio determinado en tal forma que es posible hacer comparaciones con cualquier otro lugar de la Tierra.

6. LA CONTROVERSIA ALREDEDOR DEL SISTEMA HOLDRIDGE

El sistema ha despertado mucha controversia. Se le ha atribuido una serie de deficiencias que el sistema no tiene. Desafortunadamente los "peros" al sistema han sido enunciados por personas que tienen autoridad reconocida en los asuntos ecolgicos, y, como es natural, los no especialistas se hacen eco de los especialistas. Algunas de las deficiencias que le atribuyen son: 1. El sistema no tiene en cuenta los aspectos del suelo ni d la distribucin de la vegetacin. ...parece que Holdridge "n pas tenu compte du facteur saison'seche, da sa dure surtout que conditionne avec la quantit de piueis, la distribution des types de vegetation. Holdridge vent ignorer les rythmes climatiques, ou plutot il le considere comme des faits secondaires (1)." 2. El sistema es demasiado simple: un mundo tan complicado desde el punto de vista ecolgico no puede encasillarse en un tringulo con algunas zonas de vida. "Holdridge arrangement allows for 37 vegetation types. However he augments his number by allowing altrnate types in a few of the hexagons. Even at such a small scale as that of 1:1,000,000, the vegetation of the world woukj appear to be more varied than Holdridges scheme indicates. Presumable the drawing of the Guatemala map represents the basic scheme and each vegetation type can be divided and subdivided as local circumstances require" (47). Definitivamente tales opiniones, tanto las de Aubreville (1) como las de Kuchler (47) nacen de un deficiente conocimiento del sistema. Ver el captulo 3 La Asociacin y el prrafo 2.6 La cantidad de zona de vida. 3. Los mbitos de algunas zonas de vida son demasiado amplios y no corresponden a lo que se ve en el campo. Esta "deficiencia" se escucha bastante en Colombia y Venezuela en donde la zona de vida bosque seco (basal) Tropical est extensamente representado. Se indica que "1000 a 2000 mm de precipitacin promedia anual y ms de 24 grados C de temperatura promedia anual" es un mbito amplio

16 y que en realidad entre tales lmites ocurren varias asociaciones climticas. En la seccin 6.1 se amplia la informacin sobre los Llanos de Venezuela. Este tipo de deficiencias tiene, a mi modo de ver, su origen en lo siguiente: hace un tiempo se daban los valores de los pares de lneas gua, bien de biotemperatura (isotermas) como de precipitacin (isoyetas), para ayudar a obtener una idea general de los mbitos climticos de las zonas de vida (ver seccin 2.3). Este presentacin de los mbitos tena, pues, carcter de ayuda nemotcnica; sin embargo, en muchas oportunidades se toman tales lneas gua como los lmites de las zonas de vida, ocasionando as errores elementales; es como si se considerara que, en la Figura 3, los lmites de la zona de vida estuvieran dados or el rombo de las lnea gua biotemperatura y las de precipitacin, lo cual no sera correcto. Debe recordarse que las lneas que delimitan las zonas de vida son las de los hexgonos, y que estas lneas no son isoyetas ni isotermas; es decir, los lmites de las zonas de vida fluctan con varias combinaciones de biotemperatura y precipitacin. 4. El sistema no es natural. Es tan artificial como cualquier otro. Esta dificultad persistir por algn tiempo. Holdridge y sus seguidores estiman que el sistema s es natural. "El ambiente en que vive y trabaja el hombre, especialmente el campesino, comprende ms de una asociacin. El campesino conoce y siente las caractersticas de los cultivos, las praderas, los caminos, las comunidades secundarias y los bosques de su localidad. Conoce la apariencia del cielo, del aire y del paisaje y las modificaciones que el mismo sufre durante el da y a lo largo de las estaciones. Todo esto lo incluye en lo que l llamara su propio ambiente. Mientras est en su propia zona de vida, l se va a sentir como en su propia casa." (43)

6.1 Algunas consideraciones personales Debe tenerse en cuenta que la ecologa de las regiones tropicales est menos desarrollada que la de las zonas templadas, especialmente en el hemisferio norte. Todava debern recolectarse muchos datos y hacer muchas observaciones cargadas de sentido comn, p'ara comenzar a entender parte de las complejas interreiaciones del medio tropical. El avanzado estado de desarrollo de la ciencia en ciertos aspectos, posiblemente sea una de las causas de la natural resistencia que despierta en algunos profesionales un sistema basado, en mucho, en la observacin aguda de cientficos con una extraordinaria capacidad de sntesis. Entendemos que no es posible basar la ciencia en consideraciones subjetivas. Sin embargo, el autor del presente escrito le parece oportuno transcribir lo que escribiera Arturo Uslar Pietri en su columna aparecida en la Repblica (San Jos, Costa Rica, sbado 28 de marzo de 1981): "Alejandro de Humboldt es una figura cimera de la humanidad. La visin del planeta que los hombres hemos llegado a tener hoy se le debe a su esfuerzo personal en grado incomparable. En una larga vida de exploraciones que lo llevaron desde el inicio del siglo XIX al continente americano y muy especialmente a sus regiones equinocciales, a Asia y a muchos sectores de Europa, y en un conjunto impresionante de obras, cre las bases de una nueva concepcin de la Geografa y de la naturaleza. La deuda que tienen con l las zonas tropicales de la Amrica Latina es inmensa". "Todava hoy, a los dos siglos de su visita es una fuente vlida de descripcin del paisaje, de las costumbres y de las peculiaridades de la naturaleza." El autor del presente escrito ha tenido varias experiencias interesantes con relacin al tema tratado. Una de ellas ocurri en Venezuela: Algunos colegas forestales que trabajan en la Universidad de Los Andes, en Mrida, despus de repetidas y cuidadosas observaciones de campo, sealaban una aparente anomala en el lmite superior de precipitacin promedio anual del bosque seco (basal) Tropical; segn sus observaciones, tal lmite superior andaba por 1.600 mm, y no por 2.000 mm como normalmente se indicaba (vase el prrafo No. 3 de la pgina .15. La divisin a 1.600 mm era muy evidente en el campo mismo en algunos sectores (correspondientes al bs-T) de los llanos occidentales de Venezuela, en el Estado Barinas (cuya biotemperatura anual est alrededor de 27 grados C). Al examinar, como lo hicimos juntos

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en una oportunidad, el diagrama de clasificacin de las zonas de vida (Figura 2) se not la existencia de una lnea que no haba sido tenida en cuenta por los colegas mencionados. Se trata de la lnea de relacin de evapotranspiracin cuyo valor es la unidad, la cual se cruza con la lnea de 1600 mm de precipitacin promedia anual a la altura de 27 grados C de biotemperatura. Otras experiencias ocurrieron cuando, durante mi trabajo como dendrlogo, tuve la oportunidad de constatar lo indicado por Holdridge en cuanto a reas de transicin. Escribe Holdridge:..."con mucha frecuencia resulta que cuando los recolectores de plantas o animales se refieren a localidades especialmente interesantes para la recoleccin, tales localidades caen dentro del rea de tres tringulos vecinos, o sea, donde convergen tres zonas de vida (43). Creemos que el sistema basado en zonas de vida de L.R. Holdridge es una herramienta valiossima en el planeamiento del uso de la tierra y, como tal, debe utilizarse. Ya hay mapas de todos los pases del Istmo Centroamericano, algunos de ellos puestos al da en aos relativamente recientes (24, 25, 34, 44, 58, 70). Tambin hay mapas de Colombia (12), Venezuela (13), Per (66), Bolivia, Hait (52), Ecuador (75), Jamaica (16) y Puerto Rico (14). Tambin se ha probado el sistema en Nigeria (69), Tailandia*, E.E.U.U. (57, 65), Japn (18), y en el Mediterrneo (60). Por otro lado se hizo un interesante estudio sobre las aves de Costa Rica en el que se muestran algunas correspondencias entre los nichos de las aves y las zonas de vida.

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7. BIBLIOGRAFA
Nota: A continuacin se incluyen 66 referencias. Tambin Michael Jennings en 1986 examin la literatura cientfica para determinar el uso del sistema de Zonas de Vida. Ese autor presenta una bibliografa anotada (referencia N. 46a) que incluye 112 documentos de texto y 27 mapas de zonas de vida.

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FIN