Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molculas ms simples.

Se trata de procesos destructivos generadores de energa (procesos exergnicos); como por ejemplo: la gluclisis. Muchas reacciones del catabolismo suponen una oxidacin, es decir, una prdida de electrones, de los sustratos orgnicos que se degradan. En resumen, el catabolismo es un proceso degradativo, oxidante y exergnico. RUTAS METABLICAS Los centenares de reacciones qumicas que integran el metabolismo no tienen lugar de manera independiente unas de otras, sino que estn articuladas en largas secuencias de reacciones consecutivas ligadas entre s por intermediarios comunes, de manera que el producto de cada reaccin resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas secuencias de reacciones reciben el nombre de rutas metablicas. Las rutas metablicas a su vez estn organizadas en un complejo entramado en el que unas estn conectadas con otras a travs de encrucijadas metablicas, en las cuales hay un metabolito comn a dos o ms rutas. Las rutas metablicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas catablicas, mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas anablicas. Existen tambin algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al catabolismo y al anabolismo; reciben el nombre de rutas anfiblicas (Ciclo de Krebs). PROCESOS REDOX Las reacciones que implican una transferencia de electrones se denominan reacciones de oxidacinreduccin (redox). Ambos procesos estn acoplados, de forma que cuando una molcula pierde electrones (se oxida) otra los acepta (se reduce). Oxidacin=prdida de electrones. La molcula que se oxida se denomina dador de electrones o agente reductor. Reduccin=ganancia de electrones. La molcula que se reduce se denomina aceptor de electrones o agente oxidante. En muchos casos la transferencia de electrones va acompaada de transferencia de H+. Cada par redox cuenta con un potencial de oxidacin-reduccin estndar (E0) que mide la tendencia a ceder electrones (oxidarse). Los electrones viajan de forma espontnea desde las parejas con un potencial negativo (estado energtico superior) a las parejas con potencial positivo (estado energtico inferior). En estas condiciones se libera energa. Para que se produzca el camino inverso se necesita un aporte energtico. 2.- INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES El metabolismo incluye procesos que liberan energa (los procesos exergnicos del catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergnicos del anabolismo). Esta liberacin y este consumo de energa no tienen por qu ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar de la clula. Por lo tanto debe existir algn mecanismo que almacene esta energa y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que se consume, es decir, algn tipo de conexin energtica entre el catabolismo y el anabolismo. Dos son los sistemas que universalmente utilizan las clulas para llevar a cabo este almacenamiento y transporte de energa que conecta el catabolismo con el anabolismo: el sistema ADP/ATP y los coenzimas transportadores de electrones. Tambin merece una mencin especial el caso del Coenzima A. SISTEMA ADP/ATP Las clulas recuperan y almacenan la energa desprendida durante los procesos degradativos del metabolismo en forma de la energa qumica del enlace fosfato terminal del trifosfato de adenosina (ATP). La particular estructura qumica de este nucletido hace que el enlace anhdrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero

sea un enlace rico en energa, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energa cuando se forma y que libera una cantidad importante de energa cuando se rompe. La energa desprendida en las reacciones exergnicas del catabolismo se utiliza para formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergnico que se denomina fosforilacin y que tiene lugar mediante la reaccin ADP + Pi ATP + H2O Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energa durante el catabolismo con la sntesis de ATP: a) Fosforilacin a nivel de sustrato.- Se realiza en dos etapas. En la primera se forma un compuesto intermediario con algn enlace rico en energa. En la segunda se utiliza la energa desprendida en la hidrlisis de este compuesto para llevar a cabo la fosforilacin. En el estudio de las distintas rutas catablicas tendremos ocasin de ver varios ejemplos de este proceso. b) Fosforilacin acoplada al transporte electrnico.- El transporte de electrones a travs de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energa, la cual es utilizada por un enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar en la mitocondria se denomina fosforilacin oxidativa y si tiene lugar en el cloroplasto fosforilacin fotosinttica o fotofosforilacin. La energa as almacenada en forma de los enlaces fosfato terminales del ATP puede ahora ser utilizada para impulsar las reacciones endergnicas del anabolismo mediante el acoplamiento de stas con el proceso exergnico que es la hidrlisis del ATP: ATP + H2O ADP + Pi Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reaccin global. Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la reaccin para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuacin se hidroliza para rendir fosfato inorgnico y el producto de la reaccin. Por ltimo, aunque el ATP es con mucho la molcula ms utilizada por las clulas como almacn y transporte de energa, otros nucletidos trifosfato pueden desempear funciones similares, como por ejemplo el UTP en la sntesis de polisacridos o el GTP en la sntesis de protenas. LOS COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES Existen varios coenzimas transportadores de electrones. Qumicamente todos son nucletidos que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas nicotinamida y flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad para aceptar o ceder electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se encuentran habitualmente en los cidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la mayora de los animales superiores, por lo que deben incorporarlas en la dieta en forma de las vitaminas cido nicotnico y riboflavina respectivamente. FORMA OXIDADA NAD+ NADP+ FAD FMN FORMA REDUCIDA NADH + H+ NADPH + H+ FADH2 FMN2

COENZIMA A Acta como transportador de grupos acilo (R-CH 2-CO) que se unen al grupo SH mediante un enlace tioster. Esta unin da lugar a un compuesto muy energtico denominado acilCoA. 3.- PROCESOS CATABLICOS Entre los distintos tipos de biomolculas orgnicas que forman parte de las clulas vivas hay que distinguir por un lado a las protenas y los cidos nucleicos, cuya misin fundamental es el almacenamiento, transmisin y expresin de la informacin gentica ("biomolculas informativas"), y por otro a los glcidos y lpidos ("biomolculas energticas") cuya principal misin es la de proporcionar energa para los distintos procesos celulares y que por lo tanto estn llamados a ser los grandes protagonistas del catabolismo. De todos modos, dado que las clulas se encuentran en un continuo proceso de renovacin de sus componentes moleculares, el catabolismo comprende rutas que permiten llevar a cabo la degradacin de todas y cada una de las biomolculas. 3.1.-CATABOLISMO DE AZUCARES Por ser la glucosa el monosacrido ms abundante en la naturaleza, la degradacin de los azcares se lleva a cabo "va glucosa". As, el catabolismo de los azcares converge hacia una nica ruta central de degradacin de la glucosa. La procedencia de la glucosa (ms concretamente la glucosa-6-fosfato) utilizada en el catabolismo es muy variada: Los organismos hetertrofos la incorporan como nutriente. Los organismos auttrofos la sintetizan en la fotosntesis a partir de materia inorgnica. Puede obtenerse a partir de otros compuestos orgnicos mediante la gluconeognesis. Puede obtenerse por la hidrlisis de polisacridos de reserva (almidn o glucgeno) a travs de la glucogenolisis.

Los grandes polisacridos de reserva, mediante una reaccin de fosforilacin catalizada por la glucgeno-fosforilasa o por la almidn fosforilasa segn se trate de glucgeno o de almidn, liberan unidades de glucosa-1-fosfato, que a continuacin, por accin de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-6-fosfato, la cual es el primer intermediario de la ruta de degradacin de la glucosa. Los monosacridos diferentes de la glucosa, que en ocasiones pueden proceder de la hidrlisis de distintos tipos de oligosacridos, se transforman en glucosa o en algunos de los intermediarios de su degradacin, mediante reacciones de isomerizacin. Una vez transformados en glucosa los azcares se pueden degradar completamente hasta CO 2 Y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metablicas principales: Gluclisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria. Existe adems una ruta alternativa, la Ruta de las pentosas.