Desarrollo embriolgico del ojo

Trindade de Veglia, H. M. - Civetta, J. D. - Sarasa, M. T. Laboratorio de Anatoma del Desarrollo - Facultad de Medicina - UNNE. Sargento Cabral 2001 - (3400) Corrientes - Argentina. Tel./Fax: +54 (03783) 423478 - E-mail: hildatv@yahoo.com.ar. Ctedra I de Anatoma Humana Normal y Ctedra de Anatoma Humana - Facultad de Medicina - UNNE. Ctedra de Morfologa - Facultad de Cs. Exactas y Naturales y Agrimensura - UNNE.
INTRODUCCION

El propsito de ste trabajo es el estudio de la evolucin morfolgica del ojo, durante su desarrollo, para conocer los cambios que se producen durante las etapas de su formacin y comprender as los procesos patolgicos que se producen por detencin del crecimiento o por alteraciones en su evolucin. El ojo es un rgano sensorial que difiere de otros rganos similares, en que su rea receptiva, la retina, es en realidad parte de la pared del cerebro, que en etapas tempranas del desarrollo, se ha evaginado para formar primero una vescula y ms tarde una cpula en las que el revestimiento contiene a las clulas que se especializarn luego para formar los elementos sensibles a la luz. (1)
MATERIAL Y METODOS

Para la realizacin de este trabajo se han estudiado cortes transversales y frontales seriados de embriones y fetos humanos, pertenecientes a la embrioteca del Laboratorio de Anatoma del Desarrollo, de la Facultad de Medicina de la U.N.N.E., derivados al laboratorio desde los centros asistenciales de la ciudad de Corrientes, con la autorizacin del comit de tica correspondiente. La clasificacin de los especmenes empleados se realiz tomando como base a los estudios de Pineaud y su correlacin con los Horizontes de Streeter. (2) . Se incluyeron en este estudio especimenes desde la 4 a la 25 semana de desarrollo intrauterino (IU) que se detallan en resultados.
RESULTADOS

Mam 1: E.H. de 4 mm. C.R. se observa una evaginacin bilateral del prosencfalo, constituyendo las vesculas pticas, stas se acercan a la superficie del embrin, quedando unidas al prosencfalo por un tallo: el pedculo ptico. Pau 3 de 5 mm. En este embrin se observa la formacin de las cpulas pticas por invaginacin de las paredes de la vescula ptica, y, el lugar que contacta con el ectodermo, est engrosado formando la placoda cristaliniana. Temar: E.H. de 9,5 mm. En este estadio es posible observar las dos capas de la cpula ptica: la externa delgada, y la interna engrosada por el crecimiento de sus clulas; distinguindose una capa posterior ms oscura, y una capa anterior ms clara. Tambin observamos la constitucin de la vescula cristaliniana, en ella, las clulas anteriores permanecen de poca altura, como clulas cbicas, en cambio las posteriores se alargan y comienzan a ocupar el interior de la vescula del cristalino. En esta etapa el cristalino se independiza del ectodermo superficial. G.V.1: E.H. de 12 mm. En este embrin se ven las dos evaginaciones del diencfalo (cerebro intermedio) que forman las cpulas pticas, las que salen de la pared lateral del diencfalo a 90 de su eje anteroposterior. Las vesculas pticas estn unidas al cerebro intermedio por un pedculo: el pedculo ptico, el cual presenta una cavidad en su interior prolongacin del III ventrculo. Las dos capas de la cpula ptica estn separadas tambin por un espacio: el ventrculo ptico, el que desaparece cuando las dos capas se yuxtaponen. En este espcimen se ve como la capa externa de la cpula ptica se llena de grnulos de pigmento formando la capa pigmentaria de la retina. La invaginacin de las capas de la cpula ptica, no se reducen a la cara anterior, sino que ocupan tambin la cara inferior de la cpula, formando la fisura coroidea, por la que penetran al interior de la cpula, los vasos hialoideos. .(3) En cortes sucesivos se ve a la arteria hialoidea penetrando al interior de la cpula rodeada del mesnquima, el cual tambin va a ocupar el interior del ojo para formar el humor vtreo

En algunos cortes se ve un cono por el cual penetra el mesnquima al ojo, este cono mesodrmico, que rodea a la arteria hialoidea como un cordn, se encuentra en algunos vertebrados inferiores, y en algunos casos persiste y se lo ve en la mcula del ojo.(4) Con mayor aumento podemos observar que la vescula del cristalino est poblndose de clulas de atrs hacia delante, estas clulas son alargadas y cubren la cavidad de la vescula cristaliniana hasta el ecuador de la lente. JU 4 : E.H. de 14,8 mm. C.R. El modelo obtenido por esta reconstruccin comprende parte de la pared lateral del cerebro intermedio, el pedculo ptico, el globo ocular constituido por la cpula ptica y el cristalino. Para estudiar los elementos mencionados, la reconstruccin se realiz en tres pisos. En el primer piso se puede observar: la pared del diencfalo, el mesnquima ceflico, la pared craneal, la mucosa nasal en forma de U, y una seccin transversal de la cpula ptica que permite apreciar el plegamiento de ambas hojas, que diferenciamos por su espesor y ubicacin. La cpula ptica, en su extremo distal, abraza una estructura esfrica, seccionada por el corte, que representa al cristalino en desarrollo, en cuyo interior aparece una cavidad semilunar, ubicada en la periferia, dejando al ncleo del cristalino por detrs. Es la vescula del cristalino, ocupada en sus dos tercios posteriores, por las fibras lenticulares, en crecimiento. Por detrs del cristalino queda una cavidad: la cavidad vtrea, en la que se encuentra la arteria hialoidea, que se expande en una red que tapiza la cara dorsal de la lente. En la cara inferior de la cpula ptica se observa la reconstruccin de la fisura coroidea. En el segundo piso se ven los elementos mencionados y la mayor parte del pedculo ptico, su continuidad con la pared dienceflica y el resto de la comunicacin con el III ventrculo en vas de cierre. En la cpula ptica se ve el plegamiento de la retina sensorial; a partir de la unin del pedculo ptico y la pared nerviosa, queda indicado el divertculo de la cavidad ependimaria correspondiente al III ventrculo. El piso superior cierra por arriba la cpula ptica a la que vemos en conjunto Ve: E.H. de 17 mm. En este embrin se ve la vescula ptica con la fisura coroidea cerrada y el orificio anterior, futura pupila, ocupado por el cristalino. El cristalino est completamente lleno de clulas alargadas: las fibras primarias, tiene tambin una cpsula que lo rodea, originada probablemente, en sus propias clulas,(4) y por lo tanto ectodrmica. Esta cpsula est rodeada de una capa de mesnquima llena de vasos procedentes de la arteria hialoidea. Tambin se ve al mesodermo entrar al interior de la cpula ptica, por el orificio de la pupila, y ocupar la cavidad vtrea, formando una red de mallas mesenquimticas. Men 1: E.H. de 22 mm. En este espcimen,.el pedculo ptico es an un conducto con una cavidad en su interior en continuidad con la del III ventrculo, en su interior, los vasos hialoideos, quedan como arteria y vena central de la retina. El conducto ptico va poblndose paulatinamente de fibras del nervio ptico. En esta etapa el cristalino est formado, y rodeado de mesnquima que porta a los vasos hialoideos. Aparecen tambin las capas externas del ojo, derivadas del mesodermo: los msculos rectos que forman el cono muscular del ojo, y nervios del mismo. El nervio oftlmico se ve emergiendo del ganglio de Gasser, y entrando a la rbita por la hendidura esfenoidal. Los prpados se observan en la periferia de la cpula ptica como dos pequeos repliegues cutneos. Gui 2: E.H. de 28,25 mm. En este espcimen el mesodermo que rodea a la cpula ptica por fuera se diferencia en dos capas: la externa fibrosa parecida a la duramadre constituye la esclertica en los 4/5 posteriores del ojo, y la crnea en su 1/5 anterior, y una capa interna parecida a la piamadre que formar la coroides. La crnea est por delante del cristalino, separada de l por un espacio: la cmara anterior del ojo. Est formada por tres capas: un epitelio ectodrmico por delante, una capa media: la sustancia propia de la crnea en continuidad con la esclertica, y una capa interna mesodrmica. La crnea tiene un radio de curvatura menor que el resto de la capa externa, por lo que sobresale en la parte anterior del ojo. Encontramos al cristalino formado y rodeado de una cpsula mesenquimtica porta vasos, y a las clulas nucleadas del ecuador de la lente que son las encargadas de generar otras clulas lenticulares, estas sern las fibras secundarias. El cristalino ocupa el orificio anterior de la cpula ptica o pupila, por delante de l, se ve a la capa fibrosa que forma la crnea, y por detrs de ella una fina capa de mesodermo que forma la membrana ridopupilar. Va 2: F.H. de 55 mm. En este ejemplar los prpados se han fusionados y cubren al ojo por delante, quedando separados de l por un espacio: el espacio conjuntival. En esta etapa, se ve la cmara anterior del ojo, con la crnea como pared anterior, y la membrana ridopupilar como pared posterior.

El cristalino est completamente formado, y rodeado de un tejido de mallas amplias mesenquimtico, con ramificaciones vasculares. La capa interna de la cpula ptica se ha diferenciado distinto en los 4/5 posteriores donde forma la retina propiamente dicha, y el 1/5 anterior: porcin ciega de la retina, separada de la retina propiamente dicha, por la ora serrata. El iris se forma por la porcin anterior de esta porcin ciega de la retina, esta capa es ectodrmica, y se cubre por fuera de mesnquima que forma la membrana ridopupilar. La zona posterior se pliega y forma la porcin ciliar, que va a contener a los msculos de la acomodacin del cristalino, por fuera, y por dentro se unir al cristalino por fibras que constituyen la znula. El espacio entre el cristalino y la retina est ocupado por una malla de tejido mesenquimtico, con vasos Marit 5 : F.H. de 75 mm. En este feto humano se puede observar el ojo totalmente formado. En el corte el cristalino presenta una zona perifrica cubierta por ramificaciones vasculares sostenidas por tejido mesenquimtico, y una zona central compuesta por clulas polidricas alargadas de atrs hacia delante, que le dan un aspecto de mosaico. En este ejemplar no se observan los vasos hialoideos. El radio de curvatura de la parte anterior de la lente es mayor que el radio de curvatura de la porcin posterior, por lo que sta abomba ms. Cabeza de Feto Humano de 25 semanas de V.I.: En este feto observamos a la retina propiamente dicha formada por varias capas en las que se pueden reconocer en la zona ms externa una capa de conos y bastoncillos, por dentro de ella una capa nuclear externa. Separando a sta de la capa siguiente se ve una delgada zona ms clara y otra capa nuclear interna; separada de la siguiente por una capa estrecha y griscea, se ve la capa ganglionar. En la parte ms interna se ve una capa de fibras que proceden de las prolongaciones de las neuronas que confluyen hacia el pedculo ptico. En la porcin anterior o ciega de la retina vemos al iris compuesto por una capa profunda, parte de la cpula ptica con una zona externa oscura y una interna ms clara. El mesodermo que lo rodea por fuera forma una capa externa en la que podramos decir que se ve una condensacin radial compatible con la forma del msculo dilatador del iris, y la membrana ridopupilar que cubre tambin al cristalino. Por detrs la porcin ciega de la retina se pliega para formar la zona ciliar. Externamente se ve al mesodermo diferenciado en una externa fibrosa, parecida a la duramadre: la esclertica, y otra capa parecida a la piamadre formada por tejido conectivo laxo portando numerosos vasos: la coroides. Estas capas se prolongan en la parte posterior del ojo, cubriendo al nervio ptico. Este se ve saliendo del polo posterior del ojo formado por numerosas fibras prolongacin de las de la retina, y con los vasos centrales de la retina en su interior. Por fuera est cubierto de la capas menngeas: duramadre, piamadre y aracnoides, y puede observarse el espacio subaracnoideo. En la emergencia del nervio ptico la retina, presenta una depresin central.
DISCUSION

La aparicin del primer esbozo ocurre en la cuarta semana, como evaginaciones pares de la pared del diencfalo. Los cambios se suceden rpidamente, as en la quinta semana esta evaginacin se invagina para forma la cpula ptica, de pared doble, y al acercarse a la superficie del embrin induce la formacin del cristalino. Al principio, las dos paredes de la cpula, estn separadas por un espacio: el espacio intrarretiniano o ventrculo ptico, poco despus, ste desaparece, y las dos capas se yuxtaponen., la cpula permanece unida al diencfalo por el pedculo ptico, en el que se prolonga la cavidad del III ventrculo. En el principio de la sexta.semana la fosa cristaliniana se convierte en vescula, y sus clulas posteriores comienzan a crecer transformndose en fibras. La invaginacin no se limita a la porcin central de la cpula, sino que comprende una parte de la superficie inferior, constituyendo la fisura coroidea. Esta fisura permite a la arteria hialoidea llegar a la cmara interna del ojo, al culminar la sexta semana. Al mismo tiempo, la pared externa de la cpula ptica se llena de grnulos de pigmento, constituyendo la capa pigmentaria. La capa interna se engruesa en sus dos tercios posteriores, para formar la retina ptica. La parte anterior permanece formada de una sola capa de clulas: es la porcin ciega de la retina. En la sptima semana, las fibras del cristalino que crecan desde la pared posterior de la vescula cristaliniana, cubren totalmente la lente: son las fibras primarias. Al final de esta semana, la fisura coroidea se cierra, en el interior del pedculo ptico, estos vasos quedan como arteria y vena central de la retina. En esta misma etapa, el mesodermo se incorpora al interior de la cpula ptica, para formar el cuerpo vtreo.

Bargmann sostiene que en la formacin del cuerpo vtreo intervienen fibras gliales emanadas de la retina. Esto no fue detectado en los ejemplares estudiados. En la octava semana hacen su aparicin las estructuras externas del ojo: msculos rectos, y nervios, vemos al ganglio de Gasser dando el nervio Oftlmico. El pedculo ptico es an un conducto con una cavidad en su interior, que comienzan a llenarse de fibras procedentes de la retina. En la dcima semana la retina est ms gruesa: los conos y bastoncillos aparecen en la zona ms externa, y la capa del manto la cubre, la parte ms interna est formada por fibras procedentes de las neuronas de las capas vecinas que confluyen hacia el conducto ptico, al que vemos totalmente cubierto de fibras. La porcin ciega de la retina va a formar el iris y la zona ciliar, separadas de la retina ptica por la ora serrata. El mesodermo circundante se diferencia en una capa interna: la membrana ridopupilar, y otra externa: la esclertica y la crnea. En esta etapa hay un esbozo de la cmara anterior del ojo, que se hace evidente en la 12 semana. Las clulas del ecuador del cristalino presentan ncleos y dan origen a nuevas fibras: las fibras secundarias que crecen continuamente formando una corteza alrededor de las fibras primarias, son tan numerosas que las uniones se visualizan como fisuras en forma de Y. En la vigsimoquinta semana la retina ptica presenta los conos y bastocillos, hacia adentro se suceden la capa nuclear interna, separada de la anterior por un estrecho estrato, luego viene la capa nuclear interna, y la capa de clula ganglionares. La parte ms profunda est ocupada por las prolongaciones neuronales que confluyen hacia el pedculo ptico. Recin en esta etapa es posible ver a los msculos ciliares, con vasos en su espesor. Los pedculos pticos que emergan del diencfalo casi a 90 del eje del diencfalo, en la sexta semana, van colocndose cada vez ms prximos y a las 25 semana se los ve separados entre s, por un ngulo de 70, y en la parte anterior de la cara.
CONCLUSIONES

La retina es una evaginacin de la pared del cerebro, que evoluciona como vescula, y luego cpula ptica de pared doble, cuya capa interna se diferencia, hasta formar las clulas fotorreceptoras La retina se forma a partir de la capa profunda de la cpula ptica: sus 2/3 posteriores forman la porcin ptica, y el 1/3 anterior: la porcin ciega La porcin ciega dar el iris y la zona ciliar, la porcin ptica se diferenciar en clulas fotorreceptoras. El cristalino se forma a partir del ectodermo superficial inducido por la cpula ptica: evoluciona en etapas de placa, fosa, vescula, y posteriormente completa su formacin al cubrirse, el interior de la lente, de fibras lenticulares. La arteria hialoidea irriga al cristalino, se oblitera en etapas tardas del desarrollo, y permanece en el interior del pedculo ptico como arteria central de la retina. El mesodermo que circunda a la cpula ptica se diferencia en coroides, similar a la piamadre, por dentro, y esclertica, similar a la duramadre, por fuera. La crnea se forma en la parte anterior de la capa fibrosa, y se contina con la esclertica. El cuerpo vtreo se forma por una malla de mesnquima que luego se llena de una sustancia gelatinosa. El nervio ptico es un conjunto de fibras nacidas en la retina que ocupan el pedculo ptico, cubierto por las meninges
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

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