Entomologia Parte I

Textos de Entomologia
Parte 1: Biologia
Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta
vers ao 3
14 de outubro de 2002
Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econ omica e Entomologia Florestal. Organizado por professores do Departamento de Zoologia da Universidade de Bras lia. A reprodu ca o destes textos e permitida apenas para uso nas disciplinas mencionadas acima. Cap tulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Cap tulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Cap tulo 3 - R. Constantino Cap tulo 4 - P.C. Motta Cap tulo 5 - R. Constantino Ap endices - I.R. Diniz Vers ao 3 (14 de outubro de 2002).
A Formatado com L TEX 2 .
Sum ario
1 Introdu c ao 1.1 Caracter sticas gerais dos insetos 1.2 Insetos u teis . . . . . . . . . . . . 1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . 1.4 Os Artr opodes . . . . . . . . . . 1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . 1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . 1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . 2 M etodos de coleta 2.1 Estimativa de popula ca o 2.2 M etodos de coleta . . . 2.3 Montagem e conserva ca o 2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 2 2 3 3 4 6 6 7 7 8 14 14 14 14 15 18 20 21 23 26 26 27 28 28 29 29 29 30 30 31 33 33 34
3 Estrutura e Fun c ao 3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . 3.1.1 Organiza ca o geral . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.2 Cut cula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.3 Cabe ca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.4 T orax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . 3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . 3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Alimenta ca o e Digest ao nos Insetos . . . . . . . . . . . . 3.3.1 Alimenta ca o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3.3 Digest ao e Absor ca o . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Respira ca o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4.2 Respira ca o em insetos terrestres . . . . . . . . . 3.4.3 Respira ca o em insetos aqu aticos e endoparasitas 3.5 Circula ca o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SUMARIO 3.5.1 Sistema Circulat orio . . . . . . . . . . . . . 3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Excre ca o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.6.1 Os t ubulos de Malpighi . . . . . . . . . . . 3.6.2 Excre ca o nitrogenada . . . . . . . . . . . . 3.6.3 Manuten ca o dos n veis i onicos na hemolinfa Reprodu ca o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . 3.7.2 O aparelho reprodutivo da f emea . . . . . . 3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.7.4 Transfer encia de esperma . . . . . . . . . . 3.7.5 Oviposi ca o . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . 3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . aos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . 3.8.2 Org . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
iii 35 36 37 37 37 38 38 39 40 41 41 42 44 44 44 47 47 47 47 47 48 48 49 49 49 50 50 50 50 50 50 51 51 52 52 52 53 54 55 57 57 57 58 59
3.6
3.7
3.8
4 Biologia e Ecologia 4.1 Alimenta ca o dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.1 Classica ca o dos tipos de alimenta ca o . . . . . . 4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.6 Alimenta ca o de dep ositos . . . . . . . . . . . . . 4.1.7 Alimenta ca o a partir de simbiontes . . . . . . . . 4.1.8 Categorias de Alimenta ca o dos Insetos . . . . . . 4.2 Os H abitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.1 Insetos do solo e folhi co . . . . . . . . . . . . . . 4.2.2 Nos troncos ca dos . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.4 Em carca cas/cad averes . . . . . . . . . . . . . . 4.2.5 Intera ca o inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.6 Insetos aqu aticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . 4.2.8 Insetos e reprodu ca o das plantas . . . . . . . . . 4.2.9 Outras intera co es inseto-planta . . . . . . . . . . 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . 4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . 4.3.2 Insetos utilizados no controle biol ogico de insetos 4.4 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Princ pios de Taxonomia 5.1 Termos e conceitos b asicos 5.2 Classica ca o . . . . . . . . 5.3 Identica ca o . . . . . . . . 5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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SUMARIO A Roteiros de Aula Pr atica A.1 Aula Pr atica: M etodos de coleta de insetos A.2 Aula Pr atica: Morfologia Externa . . . . . . A.3 Aula Pr atica: Anatomia Interna . . . . . . A.4 Aula Pr atica: Insetos Imaturos . . . . . . .
iv 61 61 61 63 64
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Cap tulo 1
Introdu c ao
1.1 Caracter sticas gerais dos insetos
Alimenta c ao: os h abitos alimentares dos insetos s ao muito vari aveis, podendo ser divididos em t ofagos, predadores, parasitas, e sapr ofagos. Defesa: os insetos apresentam diversos mecanismos de defesa contra predadores e outros inimigos. Esses mecanismos podem ser divididos em: comportamentais, camuagem (imitar o ambiente), mimetismo (imitar outro organismo com defesa qu mica), defesa qu mica, ferr ao, defesa mec anica (mand bulas, espinhos). Insetos sociais: o fen omeno do comportamento social surgiu independentemente em diversos grupos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cupins, besouros, pulg oes e tripes. O grau de socialidade varia de grupo para grupo. Nos casos extremos os insetos apresentam castas com diferenciac a o morfol ogica (soldados, oper arios, reprodutores) e vivem em col onias numerosas. Muitos desses insetos apresentam grande import ancia econ omica, e seu comportamento social e de interesse cient co.
Diversidade: existem cerca de um milh ao de esp ecies conhecidas de insetos, que correspondem a 3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria das esp ecies de insetos permanece desconhecida pela ci encia. A estimativa do n umero total existente varia de 5 a 80 milh oes. S o a fam lia Curculionidae cont em cerca de 50 mil esp ecies conhecidas, mais que todos os vertebrados juntos. Origem: os insetos surgiram na Terra h a 350 milh oes de anos e evolu ram em muitas dire co es, ocupando todo tipo de h abitat (com a exce ca o do mar). Existem insetos que vivem at e em po cas de petr oleo e sobre gelo e neve. Tamanho: a maioria dos insetos e menor que 6mm de comprimento; os maiores insetos conhecidos s ao bichos-pau de Borneu com 33cm de comprimento. Os maiores em termos de volume corp oreo s ao alguns besouros africanos. Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma espantosa capacidade de multiplica ca o. Moscas do g enero Drosophila s ao capazes de produzir 25 gera co es ao ano, e cada f emea coloca aproximadamente 100 ovos por gera ca o. Se todos sobrevivessem e se reproduzissem, ao nal de um ano um casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes. Desenvolvimento e metamorfose: devido ` a presen ca do exoesqueleto endurecido, os insetos n ao podem crescer continuamente, e o exoesqueleto precisa ser trocado periodicamente. A troca e chamada de muda. Alguns insetos sofrem grandes transforma co es durante o desenvolvimento, com formas larvais muito diferentes dos adultos. Essa transforma ca o e chamada metamorfose.
1.2
Insetos u teis
Poliniza c ao: e um servi co estimado em US$19 bilh oes por ano nos EUA, bem mais que o preju zo causado por insetos nocivos. Os insetos polinizadores s ao, em ordem decrescente de import ancia: abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borboletas e mariposas). Produtos: mel, cera, seda, goma laca s ao produtos de insetos que s ao produzidos e consumidos no mundo todo. Como alimento: muitos animais que valorizamos ou apreciamos, como v arias aves e mam feros, t em nos insetos a principal ou u nica fonte de alimento. Alguns insetos s ao tamb em consumidos pe-
1.3 Insetos nocivos lo homem, embora em geral existe resist encia cultural contra isso. Povos ind genas de todo o mundo utilizam v arios insetos na dieta, como alados de cupins e formigas e larvas de besouro. Controle Biol ogico: v arios insetos s ao importantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exercendo os seguintes efeitos: a) movimenta ca o de part culas entre horizontes; b) acelera ca o da decomposi ca o e reciclagem de nutrientes, com melhoria da fertilidade; c) agregam part culas e perfuram t uneis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses processos biol ogicos podem ser reduzidos ou eliminados com manejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: v arios insetos produzem subst ancias de interesse m edico, como por exemplo os venenos de vespas e abelhas, pr opolis e gel eia real, que t em propriedades medicinais. Larvas de algumas esp ecies de moscas da fam lia Calliphoridae t em sido usadas no tratamento de feridas de dif cil cicatriza ca o; elas consomem o tecido morto e mant em a ferida limpa, acelerando a cicatriza ca o. Estudos cient cos: muitos insetos t em sido usados em larga escala em experimentos de laborat orio nas areas de siologia, gen etica, evolu ca o, e comportamento. As moscas do g enero Drosophila, por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento da gen etica moderna. Valor est etico: muitos insetos s ao valorizados comercialmente devido ` a sua apar encia ex otica ou padr oes de colora ca o, freq uentemente com cores vivas e met alicas. Algumas esp ecies de borboletas alcan cam US$2000 por exemplar entre colecionadores na Europa devido ` a sua raridade e diculdade de coleta. Em algumas regi oes existem cria co es de borboletas com objetivo de utiliza ca o em artesanato e objetos de arte.
2 e besouros a madeira e papel. Problemas m edicos e veterin arios: danos estimado em US$670 milh oes ao ano nos EUA. Podem ser divididos em: transmissores de doen cas (mal aria, febre amarela, Chagas, etc.); insetos venenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, pot os); parasitas: berne, bicho-do-p e, piolhos; insetos inc omodos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomodam o homem e animais dom esticos podendo por exemplo reduzir a produ ca o de leite devido ` a irrita ca o e conseq uente redu ca o na alimenta ca o das vacas. M etodos de controle de pragas: os insetos nocivos podem ser controlados de v arias maneiras. O controle qu mico e baseado na aplica ca o de subst ancias t oxicas, tanto org anicas como inorg anicas, sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema nervoso. O controle biol ogico consiste na utiliza ca o de predadores, parasitas e pat ogenos para controlar as popula co es de pragas. O controle baseado em comportamento e feito com subst ancias que provocam respostas comportamentais nos insetos, como os ferom onios sexuais, que s ao capazes de atrair alguns insetos para armadilhas. Existem tamb em v arios praticas culturais que auxiliam no controle de pragas, como a rota ca o de culturas. O manejo integrado de pragas consiste no emprego racional de todos os m etodos de controle do modo mais compat vel poss vel com o objetivo de manter a popula ca o da praga abaixo do n vel de dano econ omico.
1.4
Os Artr opodes
1.3
Insetos nocivos
Preju zos a plantas cultivadas: o dano anual e estimado em US$3 bilh oes nos EUA. Insetos t ofagos podem causar preju zos diretos e tamb em transmitir doen cas das plantas. Produtos armazenados: preju zo anual de cerca de US$1 bilh ao nos EUA. Isso inclui o dano causado por besouros e mariposas a gr aos armazenados, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins
Os artr opodes correspondem a grande maioria das esp ecies animais (cerca de 80%). Al em do maior n umero de esp ecies, s ao os mais abundantes, os mais diversos, com papel vital em todos os ambientes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As rela co es com o homem s ao in umeras, tanto ben ecas quanto prejudiciais. Esse sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: mecanismos que restringem a perda d agua (epicut cula imperme avel resistente ` a desseca ca o), sistemas excretores e org aos de trocas gasosas que conservam agua, entre outros. O exoesqueleto (talvez a maior caracter stica exclusiva do grupo) fornece prote ca o f sica e contra stress siol ogico. A diversidade e resultado principalmente da especializa ca o diferencial de v arios segmentos ou
1.4 Os Artr opodes ap endices. A modica ca o dos ap endices tamb em e encontrada em outro grupo bem sucedido - os vertebrados. A especializa ca o regional de grupos de segmentos ` a diferentes fun co es (tagmose) resultou nas partes do corpo, como cabe ca, t orax e abd omen. A plasticidade evolutiva da especializa ca o regional, junto com a variabilidade dos membros, s ao de import ancia fundamental para o estabelecimento da diversidade e dom nio dos artr opodos no mundo animal. Al em dos extintos Trilobita, os artr opodos se dividem em tr ens grandes grupos: CRUSTACEA (os crust aceos), CHELICERATA (aracn deos e parentes) e UNIRAMIA (miri apodos e insetos). Os ap endices constituem, talvez, a caracter stica morfol ogica mais importante para separar os grandes grupos. Os ap endices s ao expans oes articuladas da parede do corpo, com diversos segmentos. Existem dois tipos b asicos, os unirremes (um s o ramo, presentes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma de Y, presente nos crust aceos e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e outros ap endices, embriologia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2). Se os artr opodos constituem um lo (uma u nica linhagem logen etica) ou se representam uma categoria de organiza ca o de forma de corpo com mais de uma origem, ainda est a em debate, mas aqui ser a adotada a classica ca o mais tradicional, ou seja, Filo Arthropoda com os tr es sublos acima.
1.4.2
Sucesso terrestre
1.4.1
Os Uniramia
Ap endices unirremes. Cabe ca com um par de antenas, mand bulas e maxilas, alguns grupos com um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomotoras funcionais ou modicadas. Di oicos, com fertiliza ca o interna via espermat oforo ou copula ca o. Exoesqueleto geralmente n ao calc areo. Principalmente terrestres, v arios em agua doce, mas muito poucos marinhos. Os unirremes s ao tradicionalmente divididos em dois grandes grupos, os miri apodos e os hex apodos. N ao sabemos se os miri apodos formam um grupo natural, nem se eles s ao efetivamente o grupo-irm ao dos insetos. Os miriap odos s ao divididos em quatro classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centop eias) e Diplopoda (piolho de cobra).
Sistema de trocas gasosas que independe da difus ao dos gases do ambiente para os tecidos e viceversa, e e portanto mais eciente em evitar a perda d agua do que, por exemplo, daqueles dos tetr apodas terrestres, nos quais muito do vapor d agua e expirado durante a ventila ca o for cada dos seus pulm oes. Sistema excretor de t ubulos de Malpighi compartilhados e, devido a sua associa ca o com o intestino, tamb em pelo menos potencialmente capaz de reduzir a perda d agua atrav es da reabsor ca o da agua dos res duos nitrogenosos depois que eles s ao descarregados no intestino posterior. A presen ca do exoesqueleto ao redor da superf cie externa do corpo e uma barreira maior para a perda d agua do que os integumentos moles e u midos dos anel deos e moluscos. Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal preven ca o da perda d agua e apenas parcialmente bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas a micro-habitats u midos no ou pr oximo ao solo. Por exemplo: seus espir aculos n ao podem ser fechados; pouca agua e recuperada dos res duos nitrogenosos, o qual e principalmente em forma de am onia; e a cut cula e relativamente perme avel. e somente em um grupo que a perda d agua tem sido grandemente reduzida pela evolu ca o de mecanismos de fechamento espiracular, de uma epicut cula cerosa imperme avel, e de um sistema de recupera ca o de agua no reto. Este grupo, o dos insetos pterigotos, e tamb em de longe o maior e mais diverso dos Uniramia (e de todos os animais). Os mecanismos de reten ca o de agua vistos acima podem explicar porque os unirremes s ao t ao bem sucedidos quanto os aracn deos, mas n ao explicam o sucesso aparente muito maior. Isto e provavelmente atribu do principalmente a posse pelos unirremes de mand bulas capazes de morder e mastigar. Eles podem por alimento s olido no intestino, e n ao est ao connados ` a dieta l quida, e portanto ` a presas que devem ser externamente pr e-digeridas. Com efeito, isto signica que os materiais de plantas est ao dispon veis para os unirremes, e a terra e, acima de tudo, caracterizada pela abund ancia de tecidos de planta relativamente duros que precisam ser cortados e mastigados antes de poderem ser ingeridos. Em contraste marcante com os quase completamente predadores aracn deos, somente um grande grupo dos unirremes, as centop eias, s ao
1.4 Os Artr opodes
Tabela 1.1: Principais caracter sticas dos grupos de artr opodes

Grupo Trilobita Tagmose 2: cabe ca e tronco 2: cefalot orax abd omen vari avel Patas n pares, birremes Antenas 1 par Pe cas bucais quel cera
Chelicerata
4 pares, unirremes
quel cera
Crustacea UNIRAMIA Myriapoda
n pares, birremes
2 pares
mand bula
2: cabe ca e tronco 3: cabe ca, t orax, abd omen
n pares, unirremes
1 par
mand bula
Insecta
3 pares, unirremes
1 par
mand bula
exclusivamente carn voros.
1.4.3
Os Hexapoda: Caracteriza c ao geral e rela co es logen eticas
O tronco e subdividido em um t orax com 3 segmentos com pernas, e um abd omen de 11 segmentos sem pernas locomotoras, embora possa haver ap endices abdominais de alguma forma, e perda e fus ao pode reduzir o n umero de segmentos abdominais. Existem duas correntes, os que consideram Hexapoda e Insecta como sin onimos e os que acham que os insetos fazem partem de um subgrupo dos hex apodos. Da mesma forma, ainda n ao existe consenso sobre a nomenclatura e classica ca o dos insetos, principalmente de grupos menores e/ou enigm aticos. A vers ao apresentada a seguir e a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994) e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda (Protura + Collembola + Diplura + Insecta) consiste de todos os artr opodos com seis patas. Rela co es logen eticas n ao esclarecidas, mas a gura abaixo mostra a vers ao mais aceita entre os grandes grupos de hex apodos.
Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B= Pterygota; C= Neoptera
1.4 Os Artr opodes
Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hex apodos (Filo Arthropoda, Sublo Uniramia, Superclasse Hexapoda)
Classe Protura Collembola Diplura Insecta Grupo Apterygota Ordem Protura Collembola Diplura Signicado* prot: primeiro; ura: cauda coll+embola: cola+ cunha No. spp 175 8.000 800
Thysanura Archaeognatha
thysan: franja; ura: cauda archaeo: antigo; gnatha: boca
370 350
Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera
Ephemeroptera Odonata
ephemero: vida curta odon: dente
2.100 5.500
Infraclasse Neoptera Grupo Orthopterodea
Orthoptera Blattodea Mantodea Isoptera Phasmida Dermaptera Grylloblattodea Plecoptera Embioptera Zoraptera Psocoptera Phthiraptera Hemiptera Thysanoptera Strepsiptera Coleoptera Neuroptera Raphidioptera Megaloptera Hymenoptera Mecoptera Siphonaptera Diptera Trichoptera Lepidoptera
ortho: reto
iso: igual derma: pele
20.000 3.700 2.000 2.300 2.500 1.100 20 1.600 200 30 3.000 3.300 68.000 5.000 400 300.000 5000 200 300 130.000 500 2.400 250.000 7.000 150.000 975.845
Grupo Plecopterodea
pleco: dobrado embio: vivaz zor: puro Psoco: triturar hemi: meio thysan: franja strepsi: torcido coleo: estojo neuro: nervo
Grupo Hemipterodea
Grupo Endopterygota
hymen: membrana meco: longo siphon: tubo di: dois tricho: p elo lepido: escama
Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology * ptera: asa Anoplura + Mallophaga Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)
Cap tulo 2
M etodos de coleta, amostragem e preserva c ao de insetos

2.1 Estimativa de popula c ao
Dada a diculdade de se conhecer o tamanho real da popula ca o, os m etodos de estimativa do tamanho populacional s ao na maioria das vezes relativos, e os principais exemplos dos mesmos s ao os seguintes. M etodo do quadrado e o m etodo mais simples, que consiste em se amostrar pequenas areas escolhidas ao acaso em uma grande area, que cont em a popula ca o total. As condi co es para seu emprego s ao: a) conhecimento exato da popula ca o do quadrado e b) conhecimento da rela ca o entre a area do quadrado e a area total. A densidade da popula ca o e estimada pela f ormula: D=
A.N q.m
O n umero de indiv duos pode ser expresso em fun ca o de sua densidade, atrav es dos seguintes tipos de estimativa. Popula c ao absoluta e o n umero de indiv duos por unidade de area (insetos/ha). Intensidade de popula c ao n umero de indiv duos por unidade de habitat (insetos/planta). Popula c ao b asica n umero de indiv duos por unidade de area do habitat (insetos/ cm2 de folha). Popula c ao relativa n umero de indiv duos por unidade desconhecida. Permite apenas compara co es no espa co e no tempo (insetos coletados em armadilhas). Indice de popula c ao quando se estima os produtos (ex uvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos nas plantas) dos indiv duos Densidade e a rela ca o entre o n umero de indiv duos de uma popula ca o em uma determinada area e a unidade espacial dessa mesma area. Densidade absoluta quando se estima todos os indiv duos de uma area Densidade relativa estimativa de partes da popula ca o, sem conhecer o tamanho real da mesma. Permite compara co es no espa co e no tempo.
onde A = area do local da amostragem, N = n umero total de indiv duos coletados em todos os quadrados empregados (m) e q = area do quadrado. M etodo da marca c ao e recaptura e um m etodo relativamente simples e consiste em se coletar atrav es de um determinado processo de levantamento um certo n umero de indiv duos, marc a-los, solt a-los e depois recaptur a-los pelo mesmo processo. Esse m etodo, no entanto, implica nas seguintes premissas. Os insetos marcados n ao s ao afetados pela marcac a o e as marcas n ao n ao se perdem; Os indiv duos depois de soltos distribuem-se uniformemente pela popula ca o natural (n ao marcada); A popula ca o e amostrada ao acaso, independente-
2.2 M etodos de coleta mente de qualquer fator, como sexo e posi ca o ocupada no habitat; O tempo de amostragem e uniforme e curto em rela ca o ao tempo total envolvido; Qualquer indiv duo marcado tem a mesma chance de ser recapturado que qualquer outro n ao marcado, antes de morrer ou migrar; A popula ca o, n ao sendo isolada, pode ter a migrac a o medida ou calculada.
7 em p o). O acetato de etila n ao mata t ao rapidamente, mas mata todos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco impedem que os insetos se daniquem ao se debater. Coleta passiva Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco coletor no alto para insetos voadores que sobem quando encontram um obst aculo Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um recipiente com l quido ( agua. formol e detergente) na base, para coletar insetos voadores que descem quando encontram obst aculo Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enterrado com l quido preservante para capturar insetos que andam sobre a superf cie do solo, como formigas e besouros Armadilha luminosa: para coletar insetos voadores que s ao atra dos pela luz e caem num recipiente com l quido preservante Funil de Berlese: funil com l ampada onde e colocado solo ou serrapilheira, para separar insetos de solo; com o aquecimento os insetos movemse para baixo e caem num recipiente com l quido preservante
2.2
M etodos de coleta
Coleta ativa Rede entomol ogica: para capturar insetos em voo. Rede de varredura: rede mais refor cada para bater na vegeta ca o e capturar insetos que est ao sobre as plantas. Guarda-chuva entomol ogico: pano branco com arma ca o de madeira usado para coletar insetos que cam sobre a vegeta ca o; coloca-se o guarda-chuva aberto sob uma arvore e bate-se com uma vara; os insetos caem sobre o pano branco, de onde s ao coletados com pin cas. Aspirador: frasco com um tubo ex vel usado para capturar insetos pequenos e delicados pousados sobre superf cies, por exemplo mosquitos Pin cas: usadas para coletar insetos no solo ou sobre plantas; para insetos de corpo mole usar pin cas leves. Coleta seletiva com l ampada sobre pano branco: usado para coleta noturna; os insetos s ao atra dos para a l ampada e pousam no pano branco; os insetos de interesse s ao ent ao coletados do pano com pin cas. Frasco matador: usado para matar os insetos cole um frasco grantados pelos m etodos acima. E de de vidro com algod ao ou serragem no fundo, coberto com p o de gesso molhado e com pequenos furos e acetato de etila. Outros materiais que podem ser usados: cianeto de c alcio (com tamp ao de algod ao e papel ao) e cianeto de s odio ou pot assio (com gesso mantendo o cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos
2.3
Montagem e conserva c ao
A seco (alnetados) A a maioria dos insetos e alnetada, e uma vez secos, duram indenidamente se protegidos da luz e umidade. A utiliza ca o de ocos ou bolas de naftalina nas bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque de insetos e fungos. Alnetagem direta: alnetes entomol ogicos (a co inox e cabe ca de nylon) ou agulhas (tamanho dos alnetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o di ametro). Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenoptera): alnetadas atrav es do mesot orax, entre as bases das asas anteriores, um pouco ` a direita da linha mediana. Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Homoptera): alnetados atrav es do escutelo, um pouco ` a direita da linha mediana.
2.4 Etiquetagem Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blattaria): atrav es da parte posterior do pronoto (superf cie dorsal do prot orax), logo ` a direita da linha mediana. Besouros (Coleoptera): atrav es do elitro direito, cerca da metade entre as duas extremidades do corpo. O alnete deve passar atrav es do metat orax e emergir do metasterno, para n ao danicar as bases das pernas Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alnetadas no mesot orax, entre as asas anteriores (no centro). S ao usados esticadores de asas ou t abuas de distens ao para manter as asas na posi ca o correta. As margens posteriores das asas anteriores devem ser retas transversalmente, em a ngulos retos. O corpo e as asas posteriores devem estar sucientemente para a frente para que n ao haja um espa co grande lateralmente entre as asas anteriores e posteriores. Lib elulas: podem ser alnetadas horizontalmente atrav es do t orax, com o lado esquerdo para cima. Se o esp ecime tiver as asas reunidas sobre o dorso ou se a alnetagem for feita com as asas abertas, ela deve ocorrer atrav es da parte superior do dorso, abaixo da base das asas. Amolecimento: Todos os insetos devem ser montados, sempre que poss vel, logo ap os a coleta. Depois de secos, cam geralmente quebradi cos. Se necess ario, podem ser amolecidos numa c amara u mida: fundo do frasco de boca larga coberto com areia ou pano molhado, com fenol para impedir o emboloramento; os insetos s ao colocados dentro do frasco em caixas rasas abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fechado com rosca ou rolha. Leva em m edia de um a dois dias.
8 Montagem dupla com micro-alnete Tamb em para insetos pequenos. O inseto e alnetado com um micro-alnete (000), que por sua vez e xado a uma base (pequeno peda co retangular de material macio) presa a um alnete normal. A etiqueta ca no alnete grande. Em meio l quido Geralmente alcool 70-80%, para insetos de corpo mole e imaturos. Adultos de cupins, tric opteros, efemer opteros, af deos e plec opteros, devem ser conservados em l quidos. Muitos insetos podem tamb em ser preservados temporariamente em alcool e depois alnetados. Boboletas, mariposas, lib elulas e alguns outros insetos n ao podem ser colocados em alcool, que remove escamas e altera preciso cuidado com a evapora a cor. E ca o do alcool, que deve ser completado ou substitu do periodicamente. L aminas de microsc opio Insetos muito pequenos podem ser montados em l aminas de microscopia: pulg oes, piolhos, pulgas, tripes, etc.
2.4
Etiquetagem
A etiquetagem correta e essencial e insetos sem etiqueta n ao tem valor algum. Insetos sem etiqueta enviados a especialistas para identica ca o s ao geralmente descartados. A informa ca o m nima a ser inclu da na etiqueta e: local, data, nome do coletor. O local deve ser indicado de forma a que possa ser localizado num mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data deve ter o m es em romanos e o nome do coletor deve ser abreviado. Outra informa ca o importante no caso de insetos t ofagos ea planta hospedeira. Exemplo:
Montagem em tri angulo de cartolina Insetos pequenos podem ser montados em tri angulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento Brasil: DF, Bras lia e 3 ou 4mm de largura na base. O tri angulo e Fazenda Agua Limpa alnetado atrav es da base e o inseto e colado na 21-VIII-2001 extremidade da ponta. O inseto e colado de lado J. R. Silva col. com cola branca comum, evitando cobrir partes importantes do inseto que devem ser examinadas Insetos alnetados: dimens ao das etiquetas (papara a sua identica ca o. pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.
2.4 Etiquetagem Devem estar em altura uniforme no alnete, paralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca de 1, 5 cm acima da ponta do alnete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Fam lia do esp ecime), a mais superior deve estar a esta dist ancia acima da ponta. As etiquetas devem ser orientadas para que todas possam ser lidas do mesmo lado (de prefer encia, do lado direito). Bloco de madeira: utilizado para garantir a uniformidade da posi ca o das etiquetas. Consiste em um bloco no qual s ao feitos orif cios pequenos de profundidades diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm. Insetos em meio l quido: as dimens oes s ao vari aveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser resistentes ao alcool. Tradicionalmente se usa nanquim sobre papel vegetal, que tem alta durabilidade. L aminas de microsc opio: normalmente s ao usadas etiquetas auto-adesivas coladas numa das pontas da l amina.
2.4 Etiquetagem
10
Figura 2.1: M etodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomol ogica; C. guarda-chuva entomol ogico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador.
2.4 Etiquetagem
11
Figura 2.2: M etodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha tipo pit-fall; D. funil de Berlese
2.4 Etiquetagem
12
Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orienta ca o correta do inseto para alnetagem; B. ponto de inser ca o do alnete em diferentes insetos.
2.4 Etiquetagem
13
Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alnetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alnete; D. montagem em tri angulo de cartolina.
Cap tulo 3
Estrutura e Fun c ao
3.1 Morfologia Externa dos Insetos
regi ao pleural. Quando os tergos ou esternos s ao subdivididos, as partes recebem os nomes de tergitos e esternitos respectivamente. O t orax consiste de 3 segmentos distintos: o prot orax, o mesot orax e o metat orax. Originalmente o t orax evoluiu em fun ca o da ado ca o do modo de andar de seis pernas (hex apode), mas posteriormente forneceu um ponto de balan co a partir do qual as asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou de tamanho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro segmentos. O abdome consiste de 11 segmentos originais, os quais perderam a maior parte dos ap endices. Vest gios de ap endices abdominais podem ainda ser observados em insetos primitivos e em embri oes de insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose nos segmentos terminais, aos quais est ao ligadas as estruturas genitais e de oviposi ca o. Os v arios ap endices (pernas, antenas, asas) consistem de tubos ou placas, segmentados ou n ao, com articula co es ex veis nas juntas. V arias partes do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes tipos. Muitos desses pelos t em fun ca o sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxon omico, isto e, auxiliar na identica ca o das v arias esp ecies.
Insetos, como todos os artr opodes, s ao invertebrados com corpo segmentado e exoesqueleto articulado. O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos moles, pontos inser ca o de m usculos, protec a o f sica, e tamb em determina a apar encia f sica do animal.
3.1.1
Organiza c ao geral
Segundo as teorias tradicionais sobre a evolu ca o dos insetos, eles s ao derivados de um ancestral vermiforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros ap endices e um exoesqueleto. Os insetos s ao compostos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Comparados com os miri apodes (centop eias e lacraias), os insetos apresentam um grau muito maior de tagmose, a coordena ca o e fus ao de segmentos que proporciona muitas vantagens funcionais. O resultado foi a divis ao do corpo em 3 partes distintas: a cabe ca, o t orax e o abdome, cada um com ap endices especialmente modicados. A cabe ca dos insetos pode ser dividida em 2 partes: o proc efalo, que cont em os olhos e as antenas, e o gnatoc efalo, que cont em as partes bucais. A composi ca o do proc efalo e controversa, mas geralmente admite-se que e composto de 3 segmentos. J a o gnatoc efalo e claramente composto de 3 segmentos: o mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo ` as diferentes partes bucais. A cabe ca seria ent ao o resultado da fus ao de 6 segmentos ancestrais. De um modo geral, as placas esclerotizadas segmentais dorsais s ao chamadas de tergos e as ventrais de esternos. A regi ao lateral e chamada de
3.1.2
Cut cula
A cut cula e uma secre ca o da epiderme que cobre todo o corpo do inseto, e tamb em reveste as partes anterior e posterior do tubo digestivo e as traqu eias. A cut cula e diferenciada em 3 regi oes: a endocut cula, a exocut cula e a epicut cula. A endocut cula e a exocut cula cont em quitina, um polisacar deo muito resistente, embora ex vel, que
15
Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.
forma uma estrutura brosa. A dureza do exoesqueleto e conferida por um processo chamado de esclerotiza ca o que resulta da interliga ca o de mol eculas de prote na na exocut cula. A endocut cula e reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquanto que a exocut cula e eliminada na forma de uma ex uvia. A epicut cula, apesar de ser extremamente na, e composta de v arias camadas. A parte mais interna e formada de lipoprote nas, seguida de uma camada de lip deos polimerizados, uma camada de cera, e nalmente uma na camada de cimento formada por prote nas e lip deos. A camada de cera e importante para limitar a perda de agua atrav es da cut cula. Diferentes partes do corpo do inseto s ao esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen-
tes. Placas endurecidas s ao chamadas de escleritos, os quais s ao articulados entre si por areas ex veis (membranosas). A superf cie da cut cula apresenta estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelulares e r gidos, sem articula ca o na base; c) espor oes: multicelulares e com articula ca o na base; d) microtr quias: estruturas pequenas e acelulares formadas apenas de cut cula; e) escamas: pelos achatados.
3.1.3
Cabe ca
A c apsula cef alica de um inseto e dura e geral aberta na regi mente arredondada. E ao bucal e posteriormente no for amem occipital, atrav es do qual
16
Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.
passam os cord oes nervosos, o es ofago, a aorta, os dutos salivares e um par de traqu eias. A c apsula cef alica cont em um esqueleto interno chamado de tent orio. As grandes divis oes da c apsula cef alica seriam o v ertice, a fronte e as genas. A maioria dos insetos adultos tem um par de olhos compostos, os quais ocupam uma area consider avel de cada lado da cabe ca. Externamente o olho consiste de um grande n umero de facetas hexagonais (lentes c orneas) formadas de cut cula transparente, e cada lente corresponde ` a parte externa de um elemento ocular chamado de omat dio. A maioria dos insetos tem tamb em 3 ocelos arranjados num tri angulo invertido entre o v ertice e a fronte. Cada ocelo cont em apenas uma lente, mas difere de um omat dio por
possuir v arios elementos oculares internos. As antenas formam um par de ap endices segmentados m oveis, os quais s ao inseridos na cabe ca entre os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o escapo ou segmento basal, geralmente maior que os outros e contendo m usculos intr nsecos, i.e., m usculos que ligam esse segmento com a cabe ca e com o seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que cont em um org ao sensorial chamado de org ao de Johnston; e o agelo, que geralmente e multisegmentado, mas n ao cont em m usculos intr nsecos. As antenas podem ser de diversas formas, e t em utilidade taxon omica. Funcionalmente elas s ao org aos sensoriais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas tamb em sens veis a temperatura e umidade.
17
Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicut cula dos insetos.
18
Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.
As partes bucais dos insetos podem ser divididas em 4 partes: o labro, as mand bulas, as maxilas e o l abio. A cavidade pr e-oral e coberta anteriormente pelo labro, posteriormente pelo l abio e lateralmente pelas margens das genas. As mand bulas e as maxilas s ao articuladas lateralmente. Existem muitas varia co es nas partes bucais dependendo do modo de alimenta ca o do inseto, e a descri ca o a seguir e baseada num inseto mastigador. O labro e uma placa m ovel presa ` a margem inferior do cl peo. Sua superf cie interna e chamada de epifaringe e cont em pequenos pelos sensoriais e org aos gustativos. As mand bulas s ao um par de estruturas fortemente esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos insetos, as mand bulas t em dois pontos de articula ca o, e s ao movimentadas por poderosos m usculos do interior da cabe ca. Elas s ao os principais org aos de alimenta ca o, sendo usadas para cortar e mastigar o alimento. N ao s ao segmentadas e nem tem palpos. As maxilas cam entre as mand bulas e o l abio, e diferem das mand bulas por serem divididas em v arias partes articuladas. O primei-
ro segmento e chamado de cardo, e o segundo de estipe, ao qual est ao ligadas a g alea e a lac nia, e tamb em o palpo, composto de um a sete segmentos. As lac nias servem para segurar o alimento durante a mastiga ca o, e as g aleas e os palpos t em fun ca o sensorial, gustat oria e de tato. O l abio e preso ` a superf cie ventral da cabe ca e divide-se nas seguintes partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e palpo, com um a quatro segmentos. Al em das partes mencionadas, existe um org ao em forma de l ngua situado no meio da cavidade preoral. Existem muitas varia co es em rela ca o a esse padr ao b asico. Em insetos sugadores as mand bulas e as maxilas podem ser modicadas em formas de estiletes ou as mand bulas podem desaparecer. Na maioria dos Lepidoptera as mand bulas e as lac nias desaparecem e as g aleas s ao alongadas formando um tubo sugador longo e enrolado.
3.1.4
T orax
A cabe ca e presa ao prot orax por meio de um pesco co ex vel, geralmente curto e refor cado por
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Figura 3.5: Forma ca o dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial.
20
Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.
pequenos escleritos aos quais os m usculos que controlam os movimentos da cabe ca est ao presos. Os 3 segmentos do t orax s ao o prot orax, mesot orax e metat orax, e seus escleritos carregam o mesmo prexo. Nos insetos com asas o mesot orax e o metat orax s ao aumentados e unidos para formar o pterot orax, que e relativamente mais r gido. O prot orax e em alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o pronoto, pode ser desenvolvido como um escudo, como no caso das baratas e alguns besouros. O mesot orax e muito desenvolvido nos insetos em que as asas anteriores s ao mais desenvolvidas, como os Diptera, enquanto que naqueles que voam com as asas posteriores ou t em pernas posteriores muito fortes o metat orax e mais desenvolvido. Dorsalmente, cada placa e chamada de noto: pronoto, mesonoto e metanoto. No segmentos com asas, o noto e subdvidido em preescuto, escuto, escutelo e p osnoto. Lateralmente, os escleritos pleurais s ao mais desenvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito anterior e chamado de episterno, separado do posterior ep mero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos com asas tamb em t em um processo alar pleural que serve para articula ca o da asa, e dois escleritos alares, o basalar anterior e o subalar posterior, aos quais s ao ligados m usculos alares. Geral-
mente existe tamb em um pequeno esclerito ligado ` a articula ca o da coxa, o trocantim. Ventralmente, as placas esternais s ao vari aveis e podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o presterno, o basisterno e o esternelo. O t orax dos insetos tamb em tem um esqueleto interno que serve para a inser ca o de m usculos. Dorsalmente existem os fragmas que sustentam m usculos alares, lateralmente os bra cos pleurais e ventralmente as furcas e espinas.
3.1.5
Patas
A perna dos insetos e composta de 6 segmentos: coxa, trocanter, femur, t bia, tarso e pretarso, com as garras. A coxa e curta e grossa, e geralmente articula-se com o t orax por um u nico ponto superior, e ` as vezes tamb em com um pequeno esclerito pleural, o trocantim, que serve para restringir seu movimento. Em alguns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de articula ca o da coxa com o t orax, um superior e outro inferior. O troc anter e um segmento curto, geralmente preso ao femur, e nesse caso a articula ca o e entre a coxa e o troc anter. O femur e longo e forte, e ` as vezes tem espinhos. A t bia e geralmente o segmento mais longo da per-
21
Figura 3.7: Cabe ca de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= v ertice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena; clp= cl peo; lbr= labro; md= mand bula; mx= maxila; lbm= l abio; p= palpos; cs= linha ecdisial.
3 pares de pernas s ao usados para andar ou correr, mas existem muitas modica co es para ns espec cos. As pernas anteriores podem ser modicadas para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas posteriores podem ser modicadas para saltar ou nadar.
3.1.6
Asas
Al em da sua grande import ancia adaptativa, as asas dos insetos apresentam muitos caracteres de valor taxon omico e tem sido usadas em estudos comparativos mais extensivamente do que qualquer outra estrutura morfol ogica. A asa t pica e uma estrutura membranosa mais ou menos achatada, com linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de v arios tamanhos, em alguns casos modicados em forma de escamas. As asas dos insetos podem ser divididas em 4 areas: a area axilar, a area jugal, a Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). area anal e o rem gio. A area axilar cont em os escleritos articulares que s ao respons aveis pela articula ca o da asa com o t ona, mas mais no que o femur. Pode ter espinhos, rax. A estrutura dessa articula ca o e bastante come geralmente tem espor oes subapicais, os quais po- plicada, em fun ca o dos movimentos de batimento dem ser bem grandes. O tarso e subdividido em at e das asas. A parte principal da asa, o rem gio, e 5 segmentos ou tars omeros. O n umero de tars o- separada da area anal pela dobra claval. A quarta meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que area est a presente menos comumente, e chamada de geralmente tem utilidade taxon omica. area jugal e est a separada da area anal pela dobra O pretarso e preso ao nal do u ltimo segmento do jugal. tarso, e geralmente e composto por dois escleritos A vena ca o das asas tem grande valor taxon omico ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par e e muito usada na identica ca o de v arios grupos de de garras, e um lobo central, o ar olio. Em geral os insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as
22
Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lac nia; g= galea; mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabe ca: m= boca; md= mand bula; mx= maxila; hyp= hipofaringe; lbm= l abio; lbr= labro; C. l abio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= glossa; pgl= paraglossa; lg= l gula; D. mand bula: art= articula ca o; E. labro.
diferentes veias, a qual tenta estabelecer rela co es de homologia entre veias de diferentes grupos de insetos. Entretanto, existem varia co es nessa nomenclatura, e n ao existe nenhum sistema universalmente aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema generalizado da vena ca o. Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos insetos, mas presente como um vest gio em Odonata e alguns outros insetos. Costa (C). Essa veia geralmente e forte e ca na margem anterior da asa, se extendendo at ea ponta. Subcosta (SC). Representada principalmente pelo ramo posterior (ScP), que ca numa depress ao entre a costa e a radial. O ramo anterior forma um bra co entre a base da subcosta e a costa. Radial (R). A radial anterior (RA) e geralmente uma das veias mais fortes da asa, e e seguida
da radial posterior (RP), que cobre boa parte do apice da asa. Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e mediana posterior (MP), e geralmente uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com a RP. Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) e outra veia forte, geralmente ramicada. A cubital posterior (CuP) geralmente localiza-se na dobra claval e n ao se ramica. Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal posterior (AP), e os dois ramos s ao geralmente separados pela dobra anal. Em insetos com area anal muito desenvolvida, as veias anais s ao bastante ramicadas. Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou duas pequenas veias na area jugal da asa. Ausentes em muitos insetos. Al em dessas veias principais, podem ocorrer veias transversais ligando veias longitudinais entre si. As
23
Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.
areas delimitadas por veias longitudinais e transversais s ao chamadas de c elulas, as quais s ao geralmente designadas por letras e n umeros correspondentes ` as veias longitudinais anteriores a elas.
3.1.7
Abdome
O abdome consiste primitivamente de 11 segmentos, embora o primeiro seja freq uentemente reduzido ou incorporado ao t orax, e pode existir tamb em redu ca o na por ca o terminal. Os primeiros 7 segmentos tem aproximadamente a mesma arquitetura. Cada um e refor cado por uma placa tergal arqueada e por uma placa esternal menor e mais achatada, separadas uma da outra por uma area relativamente grande de membrana pleural. Consequentemente, o abdome e mais m ovel e pode se distender mais do que outras partes do corpo. O endoesqueleto consiste de fragmas tergais. Os segmentos terminais do abdome s ao modicados numa regi ao ano-genital, que pode ser chamada de terminalia, enquanto que as partes genitais em si s ao chamadas de genit alia. Tanto a termin alia dos machos como das f emeas t em sido largamente utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os
u nicos caracters que permitem a identica ca o das esp ecies est ao nessa regi ao. As estruturas excretoras e sensoriais da terminalia n ao diferem muito entre diferentes grupos de insetos, mas a genit alia sim. A genit alia dos insetos est a geralmente presente no segmentos 8 e 9, e os segmentos 10 e 11 s ao reduzidos. Numa regi ao membranosa atr as do 10o tergo est ao os cercos, os quais geralmente tem fun ca o sensorial. O 11o segmento e reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto, e dois laterais, os paraproctos. A genit alia dos machos consiste de estruturas relacionadas ` a c opula e ` a transfer encia de esperma para a f emea, enquanto a genit alia das f emeas est a envolvida na oviposi ca o. Essas estruturas s ao chamadas de genit alia externa, embora elas possam car retra das dentro do abdome e n ao estar vis veis sem dissec ca o. Essas estruturas s ao complexas e variadas, e terminologia varia entre diferentes grupos de insetos, e n ao ser ao tratadas nessa aula geral.
24
Figura 3.11: Processo de muda.
25
Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holomet abolos e hemimet abolos.
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose
26
Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E, campodeiforme; G. eruciforme.
3.2
Desenvolvimento e Metamorfose
Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem come ca a se alimentar e crescer. Mas como os insetos possuem um exoesqueleto com limitada capacidade de expans ao, o crescimento depende de uma s erie de trocas da cut cula, chamadas de mudas. O peso do inseto aumenta progressivamente, mas as dimens oes externas permanecem constantes entre as mudas. O desenvolvimento do jovem at e o adulto envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos amet abolos o inseto j a nasce como uma miniatura do adulto e a transforma ca o e m nima. Nos insetos chamados hemimet abolos existe uma transformac a o gradual e os imaturos s ao geralmente chamados de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e s ao chamadas de tecas alares enquanto est ao curtas e em forma ca o. Nos holomet abolos os imaturos s ao chamados de larvas e podem ser muito diferentes dos adultos e ter h abitos alimentares e habitats diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um est agio intermedi ario chamado de pupa, durante o qual
ocorre reconstru ca o de tecidos, desenvolvimento de asas, etc. Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma mosca maior? N ao!, a forma jovem de uma mosca e uma larva vermiforme. A mosca propriamente eo adulto em seu u ltimo instar, que n ao cresce e nem sofre nenhuma muda!
3.2.1
Crescimento
Ap os a eclos ao do ovo, a larva come ca a se alimentar e crescer. O ganho de peso e cont nuo, mas as dimens oes e formas externas s ao mantidas quase constantes pelo exoesqueleto. Ap os um certo per odo a cut cula precisa ser substitu da por uma nova e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto e processo importante para os insetos, e e chamada de muda ou ecdise. Os per odos entre as mudas s ao chamadas de instares. Aquele que aparece depois da eclos ao e chamado de primeiro instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por diante, at e chegar ao adulto. O n umero de nstares larvais e bastante
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose
27
Figura 3.14: Tipos de pupa.
vari avel. Insetos primitivos tendem a ter maior n u- Amet abolos. N ao existe metamorfose, e a forma mero. Os Ephemeroptera chegam a passar por mais adulta resulta de mudan cas graduais da forma de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam imatura. Isso e caracter stico do grupo chapor apenas 4. mado Apterygota, em que o jovem emerge do Durante o desenvolvimento o aumento de peso e ovo parecido com o adulto, mas com o aparemais ou menos constante, mas diminui no per odo lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e de muda devido ` a perda da cut cula e de agua, e imaturos vivem no mesmo h abitat. porque o inseto n ao se alimenta nessa epoca. Logo Hemimet abolos. Os imaturos emergem numa depois da muda o peso aumenta rapidamente. O forma parecida com o adulto, mas sem asas e peso nal do inseto adulto depende das condi co es aparelho reprodutor e com algumas caracter sem que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento ticas que n ao ocorrem no adulto e que s ao perr apido em altas temperaturas resulta em adultos didas na muda nal. Nesse grupo s ao inclu dos menores. Outro fator que afeta o peso nal e a os ortopter oides, Hemiptera, Homoptera, Plequalidade e quantidade de alimento dispon vel. coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3 u ltimas ordens t em imaturos aqu aticos que so3.2.2 Tipos de desenvolvimento frem mudan cas muito mais marcantes que os outros, mas a forma geral do corpo e mantida. Durante o desenvolvimento os nstares sucessivos Os imaturos dos hemimet a bolos s a o geralmens ao geralmente semelhantes entre si, mas o grau de te chamados de ninfas. Nos hemimet abolos as mudan ca entre o u ltimo nstar do imaturo e o adulasas desenvolvem-se externamente e tornam-se to varia consideravelmente. Essa mudan ca nal e maiores a cada muda. Por isso eles s ao tamchamada de metamorfose, e e caracterizada em terb e m chamados de Exopterygota. mos siol ogicos como a muda que ocorre em aus encia de horm onio juvenil. Em termos morfol ogicos a metamorfose e a perda de caracter sticas adaptativas peculiares do imaturo e e um reexo do grau de separa ca o ecol ogica entre o inseto jovem e o adulto. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias diferentes de acordo com o grau de metamorfose. Holomet abolos. Os imaturos s ao muito diferentes do adulto e existe um instar intermedi ario chamado de pupa entre o u ltimo instar larval e o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de holomet abolos s ao sempre chamados de larvas,
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose exceto o pen ultimo instar, que e chamado de pupa. Nos holomet abolos as asas desenvolvemse internamente, em invagina co es da cut cula, e sofrem evers ao na muda nal. Eles s ao chamados de Endopterygota.
28 te por um horm onio chamado ecdisona. Pr oximo ao per odo de muda o horm onio protoracicotr oco e liberado a partir de c elulas neurosecretoras do c erebro. Essa libera ca o pode ser determinada por c elulas sensoriais que detectam a expans ao do abdome do inseto. Esse horm onio estimula a produ ca o de ecdisona pelas gl andulas protor acicas. A ecdisona causa mudan cas nas c elulas envolvidas no processo de muda. A esclerotiza ca o da cut cula e controlada por outro horm onio, o bursicon, que e produzido por c elulas neurosecretoras do abdome.
3.2.3
Mudas
O processo de troca da cut cula que ocorre durante o desenvolvimento do inseto e conhecido como muda. Ela envolve uma seq u encia de eventos comec ando com a ap olise, a separa ca o da cut cula velha da epiderme que ca sob ela. A ap olise e seguida da dissolu ca o da parte interna da cut cula velha por meio de enzimas e do inicio da forma ca o de uma nova. A elimina ca o dos restos da cut cula velha que ocorre no nal e chamada de ecdise. Ap os a ecdise ocorre uma expans ao da nova cut cula, que a seguir e endurecida pelo processo de esclerotiza ca o. A ap olise ocorre por mudan cas na forma das c elulas epid ermicas geram uma tens ao que causa sua separa ca o da cut cula. A seguir, enzimas s ao secretadas no espa co entre a cut cula e a epiderme. Essas enzimas digerem a parte interna da cut cula velha e os produtos dessa digest ao s ao reabsorvidos pelo inseto. As enzimas s ao incapazes de digerir a parte esclerotizada da cut cula, que e eliminada na ecdise. Como resultado da digest ao da parte interna, a cut cula velha ca na e enfraquecida, especialmente em linhas mais nas chamadas de linhas ecdisiais, onde ela se rompe. O inseto aumenta a press ao da hemolinfa engolindo ar ou agua, e por meio de contra co es musculares consegue expandir certas partes do corpo, causando a ruptura da cut cula ao longo das linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cut cula velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuticulares s ao trocadas, inclusive o revestimento dos intestinos anterior e posterior e das traqu eias. A cut cula velha e chamada de ex uvia. A nova cut cula come ca a ser produzida imediatamente ap os a ap olise, e come ca pela epicut cula, seguida da produ ca o de uma cut cula n ao diferenciada chamada de procut cula, composta basicamente de quitina e prote na. Ap os a ecdise a parte externa da procut cula e endurecida atrav es do processo de esclerotiza ca o, que envolve a interliga ca o de mol eculas de prote na. A cut cula endurece e geralmente tamb em se torna mais escura. Partes membranosas permanecem n ao esclerotizadas. O processo de muda e controlado principalmen-
3.2.4
Metamorfose
Nos insetos holomet abolos ocorre grande atividade de reconstru ca o de tecidos no est agio de pupa; particularmente ocorre evers ao e crescimento das asas e desenvolvimento dos m usculos do v oo. Na pupa as caracter sticas do adulto tornam-se aparentes, e ela e mais parecida com o adulto do que com a larva. Como a pupa e geralmente im ovel e portanto vulner avel, na maioria dos insetos ela e protegida por uma c elula ou casulo. Muitas larvas de Lepidoptera constroem uma c elula subterr anea onde se transformam em pupa, cimentando part culas de solo com uma secre ca o uida. Muitas larvas produzem seda, que podem ser usadas para segurar objetos como folhas, formando uma c amara para a pupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda, o casulo e feito apenas de seda. Casulos de seda s ao produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera, Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Diptera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e dura chamada pup ario, que e derivada da cut cula do u ltimo est agio larval antes da pupa. A pupa pode ser considerada hom ologa ao u ltimo instar larval dos hemimet abolos. O desenvolvimento de estruturas do adulto inexistentes na larva ocorre a partir de areas de tecido n ao diferenciado chamadas de discos imaginais, localizados sob a epiderme. Durante a metamorfose os tecidos larvais s ao destru dos e removidos por fagocitose, enquanto novas estruturas crescem a partir dos discos imaginais. Durante a metamorfose, o sistema muscular sofre extensa modica ca o. O tubo digestivo tamb em e remodelado em fun ca o das diferen cas na dieta da larva e do adulto. O mes entero e completamente reconstru do nos holomet abolos. Outros sistemas, como as traqu eias e o sistema circulat orio, sofrem pouca modica ca o.
3.3 Alimenta c ao e Digest ao nos Insetos O desenvolvimento de caracter sticas adultas e controlado por horm onios, em particular o horm onio juvenil, que e produzido por gl andulas chamadas de corpos alados (corpora alata), localizadas nos lados do es ofago. O horm onio juvenil sozinho n ao tem nenhum efeito, mas e capaz de alterar o efeito da ecdisona, o horm onio da muda. Na presen ca de horm onio juvenil um conjunto de genes que produzem as caracter sticas larvais e ativado, enquanto que na sua aus encia um outro conjunto de genes, que produzem as caracter sticas adultas e ativado. Nos holomet abolos um terceiro conjunto de genes, respons avel pela forma ca o da pupa, e ativado em concentra ca o intermedi aria do horm onio juvenil. Bibliograa recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdu ca o ao Estudo dos Insetos. S ao Paulo: EDUSP e Edgar Bl ucher. cap tulos introdut orios. Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and Function. 3a edi ca o. Cambridge: Harvard University Press. Cap tulos I, VIII, X, XIV, XX, XXI, XXII. Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect Morphology. New York: MacGraw-Hill. (cl assico da morfologia de insetos, ainda o melhor texto geral, reimpresso recentemente)
29
3.3.1
Alimenta c ao
Os insetos podem ser divididos em t ofagos, predadores, parasitas e sapr ofagos. Os t ofagos s ao os mais numerosos e mais importantes como pragas. Praticamente todas as plantas s ao comidas por alguma esp ecie de inseto. Os t ofagos podem ser divididos em mastigadores (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas, besouros); sugadores (pulg oes, cigarras, percevejos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidoptera); brocas (larvas de besouros e mariposas); e galhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e acaros). Alguns insetos utilizam folhas para cultivar fungos, como as sa uvas. Os predadores s ao geralmente insetos ativos e fortes. Alguns procuram ativamente a presa (v arios besouros, lib elulas, Diptera: Asilidae), enquanto outros esperam os insetos que passam (louva-aDeus) ou constroem armadilhas (formiga-le ao). Os parasitas s ao de dois tipos: os parasit oides (Hymenoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se dentro de outros insetos, matando-os; e os parasitas de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas). Os sapr ofagos s ao insetos que se alimentam de material animal ou vegetal morto como carni ca, fezes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais importantes de sapr ofagos s ao: baratas, cupins, besouros (v arias fam lias) e moscas. Os mais comuns em carni ca s ao: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae e larvas de v arias moscas, principalmente Calliphoridae. Os mais comuns em fezes s ao os besouros rola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas.
3.3
Alimenta c ao e Digest ao nos Insetos
3.3.2
O tubo digestivo
Os insetos se alimentam de uma grande variedade de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns s ao on voros, mas a maioria apresenta alguma especializa ca o, sendo restritos a um tipo particular de alimento. O reconhecimento do alimento envolve sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento antes e durante a alimenta ca o. O aparelho digestivo consiste de um tubo geralmente enrolado que se dividido em 3 regi extende da boca ao a nus. E oes principais: o estomodeu, mes entero e proctodeu. O mes entero e a parte respons avel pela secre ca o de enzimas digestivas. As gl andulas salivares abrem- se numa cavidade chamada saliv ario localizada entre a hipofaringe e o l abio, fora do tubo digestivo.
O tubo digestivo e dividido em tr es partes, sendo que o estomodeu e o proctodeu s ao revestidos por cut cula. Estomodeu : boca, faringe, es ofago, papo, proventr culo (moela). A boca e a abertura para o cib ario; a faringe e um tubo logo atr as da boca; o es ofago e tubular e posterior ` a faringe; o papo e um alargamento que serve para armazenar alimento; o proventr culo pode apresentar armadura de espinhos que ajudam a triturar o alimento; o estomodeu e separado do mes entero pela v alvula estomodeal, que regula a passagem do alimento.
3.4 Respira c ao
30
Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata f emea.
Mes entero (ventr culo). O mes entero e um tubo alongado de di ametro geralmente uniforme. Freq uentemente apresenta divert culos (cecos g astricos) na parte anterior. O epit elio do mes entero est a envolvido tanto na secre ca o de enzimas digestivas como na absor ca o do alimento digerido. As c elulas do epit elio s ao colunares, apresentam microvilosidades na superf cie e t em vida curta, sendo constantemente substitu das por novas.
mes entero e o proctodeu.
3.3.3
Digest ao e Absor c ao
Proctodeu : leo, colo, reto. O proctodeu e diferenciado em pelo menos duas regi oes distintas: a parte anterior que pode ou n ao ser subdividida e o reto. A parte anterior pode estar subdividida em leo e colo, e nos cupins e muiRespira c ao to aumentada e compartimentada. O reto e 3.4 alargado e cont em as papilas retais, respons aComo todos os animais, os insetos necessitam reveis pela absor ca o de agua das fezes. Os tubos de Malpighi, que formam o aparelho excretor, alizar trocas gasosas com o ambiente para manter veis de oxig enio e g as carb onico dentro de n ligam-se ao tubo digestivo na regi ao entre o os n
Digest ao e o processo de transformar o alimento f sica e quimicamente para que possa ser absorvido e utilizado pelo organismo. O alimento s olido e triturado atrav es da a ca o das mand bulas e da moela e depois submetido ` a a ca o de uma bateria de enzimas enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas enzimas s ao fornecidas atrav es da saliva, mas a maior parte e produzida pelo mes entero. Em alguns insetos a digest ao pode ser auxiliada por simbiontes intestinais.
3.4 Respira c ao
31
Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.
veis adequados para o funcionamento das c elulas. Nos insetos, as trocas gasosas s ao feitas atrav es de um sistema de tubos internos, as traqu eias, que se ramicam dentro do corpo e levam o oxig enio na forma gasosa at e bem pr oximo do local de utiliza ca o. As traqu eias comunicam-se com o exterior atrav es de poros chamados espir aculos.
3.4.1
O sistema traqueal
As traqu eias s ao tubos que come cam grandes a partir dos espir aculos e se ramicam em partes mais nas no interior do corpo, os menores chegando a cerca de 2 micra de di ametro. As traqu eias s ao formadas por invagina co es da ectoderme e por isso s ao revestidas por cut cula, a qual e trocada a cada muda. Essa cut cula tem engrossamentos em espiral que servem de refor co e previnem o achatamento da traqu eia sob press ao. Cada anel dessa espiral e chamado de ten dio. Em alguns insetos, partes das traqu eias se alargam formando sacos de ar, os quais n ao s ao revestidos por ten dios e podem se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventila ca o do sistema. Os tubos mais nos do sistema traqueal s ao cha-
mados de traqueolos, os quais s ao sempre intracelulares e ret em a cut cula durante a muda. Nos m usculos, os traqueolos chegam a penetrar profundamente dentro das bras musculares. Na maioria dos insetos, as traqu eias de espir aculos vizinhos se fundem para formar troncos longitudinais, os quais s ao ligados entre si por meio de tubos transversais mais nos. A partir desses troncos originam-se tubos mais nos que se ramicam e se estendem at e os v arios tecidos do corpo do inseto. Al em da respira ca o, outra fun ca o importante do sistema traqueal e a de dar sustenta ca o aos org aos internos. Os espir aculos s ao as aberturas externas do sistema traqueal, geralmente localizados na regi ao pleural, com distribui ca o segmental, um par por segmento. O n umero m aximo de espir aculos encontrado em insetos e 10 pares, sendo dois tor acicos e 8 abdominais. A estrutura do espir aculo e vari avel, sendo a forma mais simples uma abertura direta da traqu eia ao exterior. Mas geralmente existe uma cavidade atr as da abertura, o atrio, cujas paredes s ao geralmente cobertas de pelos que servem para ltrar o ar. Em alguns insetos os espir aculo e coberto por uma placa com pequenos poros, que serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso
3.4 Respira c ao
32
Figura 3.17: Aparelho respirat orio (traqueal).
3.4 Respira c ao de insetos aqu aticos, de agua. Os espir aculos da maioria dos insetos aqu aticos possui um mecanismo de fechamento que e importante para o controle da perda de agua. Esse mecanismo pode consistir de uma ou duas v alvulas m oveis na abertura em si ou pode ser interno, fechando o atrio por meio de constri ca o.
33 ma das traqu eias movimentam pequeno volume de ar. Mudan cas muito maiores s ao obtidas atrav es da compress ao e expans ao de sacos de ar. A compress ao desse sistema, causando expira ca o, resulta indiretamente de contra co es musculares, geralmente do abdome. Essas contra co es causam aumento da press ao da hemolinfa e movimentos de org aos, o que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso e expulsando o ar. Com a redu ca o da press ao eles voltam a se expandir. Movimentos alternados de compress ao e expans ao bombeiam o ar para fora e para dentro do sistema traqueal atrav es dos espir aculos. Em muitos insetos isso e feito atrav es de um movimento sincronizado de contra ca o do abdome e fechamento e abertura dos espir aculos, de modo a produzir um uxo dirigido de ar, impedindo que que ar parado dentro do sistema. O movimento de contra ca o e ondulat orio da frente para tr as. Durante o v oo, os movimentos de deforma ca o do t orax causados pela contra ca o dos m usculos comprime e expande sacos de ar tor acicos, que produz um movimento adicional de ar no sistema traqueal, o qual e capaz de atender ` a demanda extra de oxig enio provocada pelo v oo. Al em da respira ca o traqueal, alguma troca gasosa ocorre tamb em atrav es da cut cula. Em geral isso corresponde a uma pequena percentagem do total do movimento de g as. Mas no caso de Protura e a maioria do Collembola o sistema traqueal e ausente e eles dependem de trocas gasosas cut aneas e transporte pela hemolinfa.
3.4.2
Respira c ao em insetos terrestres
A partir dos espir aculos, o oxig enio passa atrav es do sistema traqueal aos tecidos e no nal deve atingir as mitoc ondrias para entrar nos processos oxidativos. O di oxido de carbono segue o caminho reverso. Existem ent ao duas fases distintas no transporte de gases, uma atrav es do sistema traqueal, conhecida como difus ao ar-tubo, e outra atrav es dos tecidos em solu ca o no citoplasma, conhecido como difus ao nos tecidos. A taxa de difus ao de um g as inversamente propordepende de v arios fatores. E cional ` a raiz quadrada do peso molecular do g as, o que signica que o O2, com peso molecular 16, tem difus ao 1, 2 vezes mais r apida que o CO2, que tem peso molecular 28. A difus ao tamb em depende da diferen ca de concentra ca o do g as nas duas pontas do sistema. Quanto maior a diferen ca maior a taxa de difus ao. Outro fator e a permeabilidade do substrato atrav es do qual o g as tem que se difundir, no nosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidade varia enormemente, e e 100 mil vezes mais r apida no ar do que na agua ou tecidos. Portanto, embora o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja muito mais longo que nos tecidos, o oxig enio leva cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos traqueolos at e a mitoc ondria do que do espir aculo at e o traqueolo. O di oxido de carbono, embora tenha peso molecular maior que o oxig enio, apresenta solubilidade muito maior e por isso passa pelos tecidos com velocidade maior. Em insetos pequenos, a simples difus ao atrav es do sistema traqueal e suciente para levar oxig enio para os m usculos do v oo, que s ao os mais exigentes, mas em insetos maiores a difus ao e insuciente, e eles necessitam de mecanismos de ventila ca o. A maioria das traqu eias e circular em se ca o transversal e resiste a qualquer deforma ca o, mas algumas s ao ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimento for ca o ar para fora, e a subseq uente expans ao suga o ar de volta. Mas essas mudan cas de for-
3.4.3
Respira c ao em insetos aqu aticos e endoparasitas
A maioria dos insetos aqu aticos obt em oxig enio do ar e isso geralmente implica em visitas peri odicas ` a superf cie da agua para renovar o ar do sistema traqueal. No entanto, alguns insetos conseguem manter uma conec ca o semi-permanente com o ar por meio de um longo sif ao respirat orio ou do aer enquima de certas plantas aqu aticas. No caso de larvas aqu aticas de Diptera, somente os espir aculos posteriores s ao funcionais, e estes se abrem num sif ao, de modo que somente a parte posterior do corpo penetra o lme supercial da agua e o resto ca submerso. Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, podem car submersos apenas enquanto durar a reserva de ar do sistema traqueal. Mas outros t em uma
3.5 Circula c ao reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha de ar quando mergulham. Os espir aculos abrem-se nessa bolha, de modo que esses insetos t em acesso a uma quantidade maior de ar e podem permanecer mais tempo submersos. O ar carregado por insetos aqu aticos submersos pode funcionar como uma br anquia f sica, realizando trocas gasosas com a agua. Quando o inseto mergulha, os gases na sua reserva de ar est ao em equil brio com os da agua. Conforme o oxig enio e consumido, esse equil brio se desfaz e o oxig enio da agua tende a passar para a bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer mais tempo submerso do que se contasse apenas com o oxig enio inicialmente presente na bolha. Para insetos pequenos e pouco ativos em baixas temperaturas, a taxa de utiliza ca o de oxig enio e baixa e a bolha pode ser o suciente para manter o inseto durante um longo per odo de tempo. A eci encia da bolha depende muito da concentra ca o de oxig enio na agua, pois em agua pouco oxigenada o oxig enio da bolha tender a a sair e se dissolver na agua. Consequentemente, a freq u encia com que o inseto volta ` a superf cie depende a concentra ca o de oxig enio na agua. Outro tipo de br anquia f sica e o chamado plastr ao presente em alguns insetos aqu aticos, que consiste de estruturas especializadas que seguram uma na camada permanente de ar na superf cie do corpo. O volume do plastr ao e constante e pequeno, e ele funciona apenas como uma br anquia e n ao como um reservat orio de ar. O volume constante e mantido atrav es da presen ca de estruturas hidr ofobas que repelem a agua, geralmente pelos curtos. Em alguns insetos, como imaturos de Odonata, Trichoptera e Plecoptera, existem br anquias traqueais, que consistem de expans oes achatadas da cut cula com uma rede de traqueolos pr oximo ` a superf cie. Essas br anquias s ao cobertas por uma cut cula muito na, o que facilita as trocas gasosas. Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odonata, o reto e modicado numa c amara branquial, que cont em lamelas branquiais para aumentar a su perf cie, e muitas traqu eias. Agua e bombeada para dentro e para fora da c amara branquial por meio de contra ca o muscular. Uma v alvula anterior ` a c amara impede que a agua entre no intestino m edio. As br anquias espiraculares s ao expans oes cuticulares ao redor dos espir aculos que mant em um plastr ao conectado com o espir aculo atrav es de estruturas especiais. Em agua o plastr ao fornece uma
34 grande superf cie para difus ao, enquanto que fora da agua os interst cios da br anquia permitem a passagem direta do ar para o sistema traqueal. Br anquias espiraculares ocorrem nas pupas de muitas larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas margens da agua, estando sujeitas a altern ancia entre agua e ar. Os insetos endoparasitas empregam v arios m etodos para obter oxig enio, geralmente compar aveis aos usados por insetos aqu aticos. A maioria obt em oxig enio por difus ao atrav es da cut cula a partir dos tecidos do hospedeiro. Os espir aculos das larvas geralmente cam fechados at eou ltimo instar, e portanto dependem inteiramente de difus ao cut anea para respirar. Em larvas de Braconidae o intestino posterior e evertido e forma uma ves cula caudal, que tem parede na e contribui para as trocas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu sistema traqueal diretamente com o ar fora do corpo do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, por exemplo, a larva abre seus espir aculos posteriores na por ca o terminal em forma de funil do pedicelo do ovo, fazendo contato com o ar externo. Finalmente, uns poucos insetos possuem hemoglobina dissolvida na hemolinfa. Os exemplos mais conhecidos s ao as larvas de Chironomidae. A hemoglobina desses insetos tem um peso molecular de aproximadamente metade da dos vertebrados, e uma anidade muito maior pelo oxig enio. Essas larvas vivem no lodo sob agua pobre em oxig enio. Um uxo de agua e mantido atrav es de um movimento ondulat orio do corpo, o que fornece alimento e oxig enio. Nesses per odos de movimenta ca o a hemoglobina permanece saturada e aparentemente n ao tem fun ca o. Entretanto, nos intervalos sem movimento a hemoglobina funciona como um pequeno reservat orio de oxig enio, que dura apenas cerca de 9 minutos. Como as pausas freq uentemente duram mais do que isso, a respira ca o durante o resto do tempo e anaer obica.
3.5
Circula c ao
O insetos t em um sistema circulat orio aberto com o sangue, chamado de hemolinfa, ocupando a cavidade geral do corpo. A circula ca o da hemolinfa e produzida pela atividade de um vaso tubular dorsal composto de um cora ca o posterior e uma aorta anterior. A hemolinfa dos insetos consiste de um plasma uido com c elulas nucleadas em suspens ao.
3.5 Circula c ao
35
Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulat orio dos insetos.
O plasma serve principalmente de meio de transporte de subst ancias pelo corpo e desempenha papel pequeno na respira ca o. Existem v arios tipos de c elulas na hemolinfa, e suas fun co es incluem fagocitose e cicatriza ca o de ferimentos.
3.5.1
Sistema Circulat orio
Os insetos t em um sistema circulat orio aberto em que o sangue ocupa a cavidade geral do corpo, chamada de hemocela. O sangue circula principalmente pela a ca o de um vaso longitudinal dorsal que se abre na hemocela e que geralmente ca no sino pericardial dorsal, separado do resto da hemocela por um diafragma dorsal. O vaso dorsal corre longitudinalmente na linha m edia dorsal, logo abaixo dos tergos, por quase todo o comprimento do corpo. A por ca o anterior do vaso afasta-se da parede dorsal e corre pr oximo do canal alimentar, passando sob o g anglio cerebral logo acima do es ofago. O vaso dorsal e dividido em 2 partes: o cora ca o pos-
terior, cuja parede e perfurada por aberturas com v alvulas chamadas ostias; e uma por ca o anterior chamada aorta, mais simples e sem perfura co es. O vaso e aberto anteriormente, mas fechado na ponta posterior. A parede do vaso dorsal e contr atil e consiste de uma u nica camada de c elulas musculares viscerais. O cora ca o e geralmente restrito ao abdome, mas pode se estender at e o prot orax. Lateralmente existem aberturas verticais alongadas chamadas de ostias incurrentes. Podem existir at e 9 pares de ostias incurrentes no abdome e 3 no t orax. Todos os 12 pares est ao presentes nas baratas, mas apenas 3 pares nas moscas. Essas ostias permitem a entrada da hemolinfa no cora ca o durante a di astole, mas fecham-se durante a s stole impedindo o uxo reverso. Al em dessas v alvulas, podem estar presentes tamb em ostias excurrentes, que permitem a sa da da hemolinfa mas n ao a entrada. Estas ocorrem aos pares em posi ca o latero-ventral, em n umero vari avel.
3.5 Circula c ao Em Blattaria e Mantodea, al em do vaso dorsal, ocorrem vasos segmentais atrav es dos quais a hemolinfa deixa o cora ca o. Esses t em parede n ao muscular, e v alvulas que impedem o reuxo do sangue. Associados ao cora ca o e formando parte integrante do diafragma, ocorrem m usculos chamados de aliformes, que se originam de um ponto do tergo e se alargam em dire ca o ` a linha m edia do corpo. Em insetos ortopter oides podem ocorrer at e 10 pares abdominais e 2 tor acicos, mas o n umero e menor em outros insetos. Al em do cora ca o, podem ocorrem tamb em outros org aos puls ateis respons aveis pela circula ca o de ap endices como asas e antenas. Durante a circula ca o normal o sangue e bombeado para a frente atrav es do cora ca o em s stole, saindo atrav es das ostias excurrentes e da aorta. As v alvulas das ostias incurrentes impedem a sa da do sangue durante a s stole. O sangue empurrado para a frente atrav es do cora ca o aumenta a press ao na parte anterior da hemocela e o sangue tende a mover-se para tr as. Contra ca o dos m usculos aliformes tende a achatar o diafragma dorsal, aumentado o volume do sino pericardial e for cando o movimento do sangue do sino perivisceral para o pericardial durante a s stole. Durante a di astole esse sangue entra no cora ca o atrav es das ostias incurrentes. A circula ca o das asas e mantida por org ao puls ateis localizados no t orax, na base das asas. Esses org aos aspiram o sangue das veias da parte posterior da asa, for cando a circula ca o; o sangue entra pelas veias da parte anterior.
36 Prohem ocitos : s ao c elulas arredondadas e pequenas com n ucleos grandes e que se dividem freq uentemente e d ao origem aos outros tipos; Plasm ocitos : o tipo mais abundante. Variam em forma e s ao respons aveis por fagocitose. Hem ocitos granulares : tamb em respons aveis por fagocitose, mas caracterizados pela presenc a de gr anulos acid olos. Cist ocitos : c elulas com um n ucleo pequeno e bem denido, e um protoplasma transparente contendo alguns gr anulos escuros. Est ao envolvidas no processo de coagula ca o da hemolinfa. Al em desses, existem outros tipos de c elulas que ocorrem apenas em alguns grupos de insetos. A densidade dos hem ocitos varia de inseto para inseto, cando geralmente entre 25 a 100 mil por mm3 de hemolinfa. Uma fun ca o importante dos hem ocitos e a fagocitose de part culas estranhas, microrganismos e fragmentos de tecidos. A inje ca o de microrganismos na hemolinfa pode resultar no aumento do n umero de hem ocitos, o que geralmente confere um certo grau de imunidade n ao espec ca ao inseto. Durante a metamorfose ocorre um aumento na densidade dessas c elulas, o que pode estar associado ` a fagocitose de fragmentos de tecidos. Alguns insetos possuem org aos fagoc ticos especializados que se localizam perto do cora ca o, e que agem como ltros de impurezas e part culas do sangue. Part culas muito grandes para serem fagocitadas, como parasitas, s ao encapsuladas por um grande n umero de hem ocitos. As c elulas depositam-se na superf cie do corpo estranho, se modicam e secretam material de modo a formar uma c apsula, que pode matar o parasita por falta de oxig enio. Mas muitos parasitas s ao capazes de impedir seu encapsulamento por meio de mecanismos de inibi ca o. Os hem ocitos podem tamb em estar envolvidos na forma ca o de tecido conjuntivo, na forma ca o da membrana basal durante a muda e v arios processos siol ogicos. As c elulas sangu neas s ao respons aveis pela cicatriza ca o de ferimentos. Tecidos danicados s ao fagocitados, e os hem ocitos interligam-se entre si formando uma rede, o que auxilia na formac a o de um co agulo de plasma que fecha o ferimento at e a forma ca o de uma nova epiderme. Os cist ocitos est ao envolvidos nesse processo, liberando uma subst ancia que induz a coagula ca o do plasma.
3.5.2
Hemolinfa
A hemolinfa dos insetos e constitu da de um plasma l quido com v arios tipos de c elulas em suspens ao. O plasma serve primariamente como meio de transporte de subst ancias ao redor do corpo, mas tamb em desempenha um pequeno papel na respirac a o. Pode tamb em funcionar como um reservat orio de subst ancias como a cu cares e prote nas, enquanto sua agua serve de reservat orio para as c elulas. A press ao hidrost atica da hemolinfa e importante na movimenta ca o de larvas de corpo mole e na expans ao do corpo durante a muda. Muitos tipos de c elulas sangu neas ou hem ocitos foram descritos, mas podem ser divididos em 4 grupos principais.
3.6 Excre c ao Cerca de 90% do volume da hemolinfa e agua, mas essa percentagem varia durante o ciclo de vida do inseto em fun ca o das mudas. Dentre os constituintes inorg anicos, cloreto eoa nion mais abundante enquanto o c ation mais comum e o s odio, mas ambos variam em fun ca o do grupo taxon omico e a dieta do inseto. Pot assio e magn esio tendem a ocorrem em concentra co es mais altas em insetos t ofagos. As concentra co es desses c ations s ao reguladas por mecanismos internos, mas est ao sujeitas a varia co es consider aveis em fun ca o da alimenta ca o e outros fatores. Entre os componentes org anicos, a hemolinfa dos insetos e caracterizada por uma alta concentra ca o de amino acidos. Numerosas prote nas tamb em est ao presentes na hemolinfa, podendo chegar a mais de 20 tipos diferentes. Em f emeas uma prote na espec ca aparece durante o desenvolvimento, e chamada de vitelogenina, e forma o principal componente da vitelo (gema) do ovo. Existe tamb em uma concentra ca o alta de trealose, um dissacar deo que serve de fonte de energia. Os lip deos formam de 1, 5 a 5hemolinfa. Exceto pela presen ca de hemoglobina nas larvas de alguns Chironomidae, n ao existem pigmentos respirat orios na hemolinfa dos insetos. Outra fun ca o importante da hemolinfa e a de transportar horm onios atrav es do corpo.
37 ou se fundir em grupos formando ampolas ou tubos. A parede do t ubulo tem uma c elula na espessura. O principal tipo de c elulas dos t ubulos tem a face voltada para o interior do tubo densamente forrada de microvilosidades, as quais cont em grande concentra ca o de mitoc ondrias. Essas s ao as principais c elulas secretoras do t ubulo. O n umero de t ubulos varia enormemente em diferentes grupos de insetos, de 250 em alguns gafanhotos a apenas dois em alguns Homoptera. Est ao totalmente ausentes em alguns Collembola e pulg oes, e reduzidos a papilas em Diplura, Protura e Strepsiptera. Quanto maior o n umero de t ubulos, maior sua superf cie total e mais f acil a troca de subst ancias com a hemolinfa. Em muitos Coleoptera e larvas de Lepidoptera as partes distais dos t ubulos de Malpighi est ao fortemente associadas ao reto, formando uma camada convoluta sobre a sua superf cie. Esse arranjo e chamado de criptonefridial, e est a envolvido com a reabsor ca o de agua e regula ca o da concentra ca o i onica. Al em dos t ubulos de Malpighi, o mes entero de alguns insetos tamb em contribui para regular o conte udo da hemolinfa, tanto de componentes org anicos como inorg anicos. Nos Collembola, que s ao desprovidos de t ubulos de Malpighi, existem gl andulas na cabe ca que parecem estar envolvidas na excre ca o. Essas gl andulas se abrem na base do l abio.
3.6
Excre c ao
O metabolismo das c elulas resulta na produ ca o de res duos nitrogenados t oxicos, os quais precisam ser eliminados do organismo para manter a atividade celular. Al em disso, as c elulas funcionam melhor dentro de faixas estreitas de concentra ca o de sais e press ao osm otica, as quais precisam ser mantidas mais ou menos constantes. O sistema excretor e respons avel por essas duas fun co es, e e constitu do pelos t ubulos de Malpighi. O reto tamb em e importante na regula ca o osm otica e de agua. Os res duos nitrogenados s ao geralmente eliminados na forma de acido u rico.
3.6.2
Excre c ao nitrogenada
3.6.1
Os t ubulos de Malpighi
S ao tubos longos e nos que terminam em pontas fechadas e se originam a partir do tubo digestivo pr oximo ` a jun ca o entre o mes entero e o proctodeu. Eles podem se abrir individualmente no intestino
A am onia e o produto nal do metabolismo do nitrog enio, mas e extremamente t oxica. A excrec a o s o e feita na forma de am onia por insetos que disponha de agua em abund ancia, como os insetos aqu aticos. Para a maioria dos insetos terrestres a conserva ca o da agua no organismo e essencial e a perda atrav es da excre ca o deve ser reduzida ao m nimo. A am onia e ent ao convertida em acido u rico, uma subst ancia muito pouco t oxica e altamente insol uvel, que pode ser cristalizada e eliminada na forma s olida. Na maioria dos insetos os produtos nitrogenados s ao eliminados atrav es do t ubulos de Malpighi. Pot assio e ativamente transferido para dentro do t ubulo, o que aumenta a press ao osm otica interna e provoca um movimento de agua para dentro. O acido u rico e arrastado passivamente para dentro do
3.7 Reprodu c ao
38
Figura 3.19: Diagrama do tubo digestivo dos insetos.
t ubulo pelo movimento da agua. Nas partes pro- concentra co es mais baixas que na hemolinfa. Posteximais do t ubulo, agua e sais s ao reabsorvidos e o riormente a agua, os sais e mol eculas org anicas s ao acido u rico tende a precipitar. O l quido resultan- seletivamente reabsorvidos pelo reto. O pot assio e te, chamado de urina prim aria, e descarregado no ativamente reabsorvido para compensar a secre ca o intestino com o uxo da regi ao distal dos t ubulos desse on nos t ubulos. Mas a cut cula que reveste para a proximal. Posteriormente, o reto reabsorve o interior do reto limita o tamanho das mol eculas agua e sais, e a urina nal e eliminada juntamente que podem ser reabsorvidas. A glicose passa facilcom as fezes. mente pela cut cula, mas a passagem da trealose j a Em alguns casos o acido u rico pode ser arma- e bastante limitada. zenado em alguma parte do corpo ao inv es de ser Em insetos que vivem em agua doce, existe a teneliminado. Isso ocorre em Collembola e em larvas d encia de perder sais para o meio como resultado e embri oes de insetos, nos quais a excre ca o normal da excre ca o e da permeabilidade da cut cula, mas a n ao e poss vel. Nas baratas, o acido u rico e acumu- quantidade perdida e reduzida para um n vel m nilado no corpo gorduroso quando a dieta e rica em mo atrav es da reabsor ca o no reto. S odio, pot assio nitrog enio, e essa reserva pode ser utilizada poste- e cloreto s ao absorvidos ativamente, e a absor ca o e riormente atrav es de bact erias simbiontes. regulada em fun ca o da concentra ca o desses ons na hemolinfa. A reabsor ca o de sais mas n ao de agua produz um uido retal que e hipot o nico em rela ca o 3.6.3 Manuten c ao dos n veis i onicos ` a hemolinfa. Mas a press ao osm otica desse uido e na hemolinfa mantida em n veis relativamente altos pela presena de am onia, que e secretada diretamente no reto. O balan co de sais da hemolinfa pode ser pertur- c ao ingeridos no alimento, mas algumas bado pelos sais absorvidos com o alimento. O ex- Alguns sais s aticas s ao capazes de absorver sais a parcesso de sais e eliminado pelos t ubulos de Malpighi larvas aqu co es muito dilu das. Isso e feito atrav es e subseq uente reabsor ca o seletiva atrav es do reto. tir de solu odio, A maioria dos insetos e capaz de regular a composi- das papilas anais, que absorvem ativamente s assio, cloreto e f osforo. c a o da hemolinfa apesar de altera co es substanciais pot na dieta. A press ao osm otica da hemolinfa tamb em e mantida em n veis relativamente est aveis. Reprodu c ao O l quido que passa para os t ubulos de Malpighi 3.7 tem a mesma press ao osm otica que a hemolinfa, Na vasta maioria dos insetos a reprodu ca o e semas tem diferente composi ca o i onica. A concentraxuada e os sexos s ao separados. Existem algumas c a o de pot assio e pelo menos 6 vezes maior dentro poucos casos de hermafroditismo, como a cochonidos t ubulos do que na hemolinfa. Outros ons inorlha Icerya purchasi, que e uma praga importante g anicos, a cu cares e amino acidos est ao presentes em de citros. Partenog enese e relativamente comum
3.7 Reprodu c ao
39
3.7.1
O aparelho reprodutivo do macho
Figura 3.20: T ubulo de Malpighi.
em insetos, particularmente entre pulg oes, e em algumas esp ecies os machos s ao desconhecidos. Em insetos sociais como formigas e cupins existem indiv duos est ereis, oper arios e soldados, cujos org aos reprodutivos s ao pouco desenvolvidos. As g onadas dos insetos, ov arios na f emea e test culos do macho, ocorrem aos pares e est ao localizados no abdome. Dutos das g onadas abrem-se ao exterior na parte posterior do abdome. Os machos de muitos insetos possuem um org ao intromitente, o p enis ou edeago. Em muitos insetos o esperma e transferido para a f emea numa c apsula chamada espermat oforo. As f emeas de muitos insetos possuem estruturas especiais para oviposi ca o, chamadas de ovipositores, que permitem que elas introduzam os ovos no solo ou em tecidos de plantas e animais. Os ovos podem ser depositados individualmente ou em grupos, e em alguns casos as f emeas produzem uma c apsula protetora chamada de ooteca.
Os org aos reprodutivos do macho consistem de um par de test culos ligados a um par de ves culas seminais e um duto ejaculat orio m edio. Muitos t em tamb em v arias gl andulas acess orias. Cada test culo e composto de v arios fol culos, em n umero vari avel. O grupo de fol culos e envolvido por uma membrana peritoneal, e em alguns casos os dois test culos podem estar fundidos numa u nica estrutura localizada no meio do abdome. De cada fol culo sai um tubo curto chamado de vaso eferente, que se liga ao vaso deferente, que vai at e o tubo ejaculat orio. Os vasos deferentes geralmente tem uma por ca o dilatada que forma as ves culas seminais. O tubo ejaculat orio, que vai at e o edeago, e revestido de cut cula. Nos insetos que produzem um espermat oforo complexo, o tubo ejaculat orio e tamb em complexo. As gl andulas acess orias abrem-se nos vasos deferentes ou no tubo ejaculat orio, e muitos tipo delas podem estar presentes. As secre co es dessas gl andulas servem para facilitar a transfer encia de esperma, e em alguns casos prevenir insemina ca o subseq uente da f emea por outros machos. Podem tamb em ter valor nutricional para a f emea ou acelerar a matura ca o dos ovulos. O fol culo do test culo pode ser dividido em 4 regi oes: o germ ario, no qual as c elulas se dividem por mitose para formar espermatog onias; a zona de crescimento em que as espermatog onias dividem-se e aumentam de tamanho para formar espermat ocitos; a zona de matura ca o e redu ca o em que os espermat ocitos sofrem meiose para produzir duas esperm atides cada; e a zona de transforma ca o, em que as esperm atides se transformam em espermatoz oides. Na maioria dos insetos a meiose j a est a completa antes da muda nal, e no caso de insetos que n ao se alimentam na fase adulta a espermatogen ese pode estar completa antes que o adulto emerja. Os espermatoz oides da maioria dos insetos s ao lamentosos, com a cabe ca e a cauda aproximadamente do mesmo di ametro. Os espermatoz oides de cupins s ao excepcionais por n ao possu rem agelo, e em alguns grupos s ao esf ericos. Os espermatoz oides s ao inativos nos vasos deferentes e s ao carregados por movimentos perist alticos at ea ves cula seminal, onde s ao armazenados.
3.7 Reprodu c ao
40
Figura 3.21: Diagrama do sistema excretor dos insetos.
3.7.2
O aparelho reprodutivo da f emea
O sistema reprodutor da f emea consiste de um par de ov arios conectados a um par de ovidutos laterais, que se juntam para formar o oviduto m edio. O oviduto se abre na c amara genital, que em alguns insetos forma uma vagina desenvolvida para receber o edeago do macho. Existe tamb em uma estrutura para armazenar esperma, a espermateca, ` vezes existe um que e ligada ` a c amara genital. As par de gl andulas acess orias. Os ov arios cam no abdome lateralmente ou acima do intestino. Cada um consiste de v arios tubos chamados de ovar olos, onde ocorre o desenvolvimento dos o ocitos. O n umero de ovar olos por ov ario varia de esp ecie para esp ecie, e existe tamb em varia ca o intra-espec ca. Geralmente n ao existe nenhuma membrana recobrindo o ov ario. A parte distal dos ovar olos forma um longo lamento que se juntam para formar um ligamento suspens orio ligado ` a parede do corpo. O ovar olo se liga ao oviduto lateral por um tubo no chamado pedicelo. Cada ovar olo consiste de um germ ario distal em que os o ocitos s ao produzidos a partir de oog onios, e uma regi ao proximal chamada vitel ario onde os o ocitos crescem e recebem vitelo (gema). O vitel ario forma a maior parte do ovar olo em f emeas adultas. Da divis ao mit otica dos o ogonios, um c elula lha continua como oog onio e a outra transforma-se em o ocito, que se move para o vitel ario e e coberto por um epit elio folicular. O o ocito com o epit elio folicular e chamado de fol -
culo. Cada ovar olo cont em uma s erie de fol culos em est agios sucessivos de desenvolvimento, com o mais avan cado na parte proximal. Na maioria dos insetos a meiose n ao se completa no ov ario e os o ocitos deixam os ovar olos na met afase da primeira divis ao. Em alguns insetos os ovar olos contem c elulas especiais chamadas trof ocitos que auxiliam no crescimento dos o ocitos. Os ovar olos que n ao contem essas c elulas s ao chamados de pano sticos (insetos primitivos e ortopter oides) e os que as cont em de mero sticos. Os mero sticos s ao de dois tipos diferentes: telotr ocos (Hem ptera e alguns Coleoptera), em que os trof ocitos localizam-se no germ ario e ligam-se aos o ocitos por cord oes nutritivos citoplasm aticos; e os politr ocos (maioria dos holomet abolos), em que os trof ocitos est ao inclusos nos fol culos. A deposi ca o de vitelo e geralmente restrita ao o ocito mais pr oximo do oviduto e resulta num crescimento r apido. Quando esse o ocito e liberado o pr oximo come ca a receber vitelo. Por isso existe um intervalo entre uma ovula ca o e outra. A prote na que forma o vitelo e derivada de prote nas da hemolinfa. Depois da vitelog enese, forma-se uma casca ao redor do o ocito. A parte principal dessa casca, chamada de c orion, e produzida por c elulas do fol culo. Uma parte adicional, chamada extrac orion, e produzida pelo oviduto em alguns insetos.
3.7 Reprodu c ao
41
Figura 3.22: Diagrama do movimento de agua e solutos no tubo digestivo.
3.7.3
Acasalamento
Para que a reprodu ca o ocorra e necess ario que macho e f emea se encontrem e haja transfer encia preciso tamb de esperma. E em que cada inseto seja capaz de identicar o sexo oposto como pertencente ` a mesma esp ecie. V arios mecanismos s ao empregados pelos insetos para atra ca o de um sexo pelo outro. F emeas de Lepidoptera, Blattaria, Coleoptera e Hymenoptera produzem subst ancias capazes de atrair os machos de longas dist ancias, os chamados ferom onios. Essas subst ancias s ao altamente espec cas e funcionam apenas para a mesma esp ecie. Alguns insetos, como as cigarras e v arios Orthoptera, produzem sons capazes de atrair outros indiv duos da mesma esp ecie. Entre os Orthoptera, geralmente apenas o macho produz o som (grilos). Alguns insetos diurnos como borboletas usam a vis ao para localizar os parceiros reprodutivos. Besouros das fam lias Lampyridae (vagalumes) e Elateridae s ao capazes de emitir sinais luminosos que atraem outros indiv duos da mesma esp ecie. Depois que os dois sexos se encontram, e necess ario que cada participante se comporte de maneira que permita a c opula. Isso envolve a troca de sinais que indicam que o parceiro(a) e da esp ecie e do sexo correto e que est a preparado(a) para acasalar.
O conjunto desses comportamentos e chamado de corte, que pode ser muito simples ou elaborada, dependendo da esp ecie. Em alguns casos, como por exemplo em Drosophila, isso inclui displays visuais por parte do macho, como uma dan ca. Ap os a corte macho e f emea se unem para a c opula. V arias posi co es s ao adotadas dependendo da esp ecie. Em alguns insetos os machos possuem ap endices modicados para agarrar as f emeas. O caso dos Odonata e particularmente interessante.
3.7.4
Transfer encia de esperma
A c opula envolve a liga ca o da genit alia do macho com a da f emea. Enquanto eles est ao ligados o macho transfere esperma para a f emea atrav es do edeago. Os detalhes da c opula variam muito entre os insetos. A dura ca o da c opula varia de alguns segundos em mosquitos at e muitas horas em alguns Orthoptera. O m etodo primitivo de transfer encia de esperma e atrav es de um espermat oforo, uma c apsula que envolve o esperma. Em Collembola, Diplura, Thysanura e Archaeognatha n ao existe c opula e o macho deposita o espermat oforo no ch ao, onde e posteriormente apanhado pela f emea, que o insere na c amara genital. Em alguns casos a deposi ca o do espermat oforo ocorre na
3.7 Reprodu c ao
42
Figura 3.23: Esquerda - Aparelho reprodutivo da f emea: acg= gl andula acess oria; covd= oviduto comum; ovd= oviduto; ovl= ovar olo; ovy= ov ario; sl= ligamento suspens orio; spth= espermateca; spthg= gl andula da espermateca; vag= vagina. Direita - Aparelho reprodutivo do macho: acg= gl andula acess oria; aed= edeago; ejd= duto ejaculat orio; smv= ves cula seminal; spt= tubo esperm atico; tst= test culo; vd= vaso deferente; ve= vaso eferente.
aus encia da f emea; em outros o macho deposita o espermat oforo e guia a f emea at e ele. Nos Pterygota o espermat oforo e passado diretamente para a f emea atrav es da c opula. Ap os a transfer encia do espermat oforo o esperma migra para a espermateca, onde e armazenado. Em alguns casos ele sai por um poro, enquanto em outros o espermat oforo e rompido por movimentos do tubo genital. O espermat oforo vazio pode ser descartado, comido pela f emea, ou dissolvido por enzimas, dependendo do inseto. Em v arios grupos de insetos o espermat oforo desapareceu e o esperma e transferido diretamente aos dutos da f emea, em muitos casos para a espermateca. Isso ocorre em Hemiptera, Hymenoptera, Coleoptera e Diptera. Uma forma aberrante de transfer encia de esperma ocorre em alguns percevejos (Hemiptera). Ao inv es de depositar o esperma na
abertura genital da f emea, o macho perfura a parede dorsal do abdome da f emea e injeta o esperma na hemocela. Os espermatoz oides movem-se pela hemolinfa e s ao armazenados em bolsas na base dos ovidutos.
3.7.5
Oviposi c ao
Em alguns insetos a f emea n ao tem nenhum org ao especial para a deposi ca o dos ovos, mas em outros a parte posterior do abdome e modicada para formar um ovipositor. Este permite ` a f emea inserir os ovos em locais especiais, como o solo ou em tecidos de animais e planta, ao inv es de apenas deposit a-los na superf cie. Em alguns insetos os segmentos terminais do abdome da f emea s ao alongados e telesc opicos e podem funcionar como um ovipositor. Essa condi ca o ocorre em Diptera,
3.7 Reprodu c ao
43
Figura 3.24: Ovipositor: A. Thysanura (ventral); B. Homoptera (lateral); C. ovipositor secund ario de Mecoptera. gap= gonap ose; gcx= gonocoxa; gpl= gonoplaca; gst= gonostilo.
Lepidoptera e Coleoptera. Em outros existe um ovipositor derivado de ap endices dos segmentos abdominais 8 e 9. Essa estrutura est a presente em Thysanura, Odonata, Orthoptera, Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera, e Hymenoptera. Em alguns insetos os ovos s ao depositados em c apsulas protetoras chamadas de ootecas, formadas por secre co es de gl andulas acess orias das f emeas. Exemplos t picos s ao as baratas e os Mantodea. Nas baratas os ovos s ao arranjados em duas leiras dentro de uma c apsula esclerotizada com poros na parte superior que facilitam a respira ca o. A sele ca o de um local adequado para oviposic a o e muito importante para que os ovos tenham prote ca o adequada e que o alimento correto esteja dispon vel quando as larvas nascerem. Em muitos casos os ovos s ao depositados dentro ou sobre o ali comum, por exemplo, os insetos mento da larva. E parasit oides depositarem os ovos dentro dos seus hospedeiros. Existem duas fases na sele ca o do local de oviposi ca o. O primeiro e uma rea ca o geral ao ambiente, que e seguida de uma sele ca o nal dependente de respostas mais espec cas. Por exemplo, f emeas de mosquitos s ao atra das para
a agua para depositar seus ovos, mas elas nem sempre fazem isso quando pousam na superf cie. A oviposi ca o depende de est mulos recebidos pelas sensilas tarsais em contato com a agua. Agua com alta salinidade e rejeitada. Alguns Hymenoptera parasit oides localizam os hospedeiros atrav es de subst ancias produzidas pelas fezes. O contato com as fezes faz com que a f emea examine as proximidades. Uma vez encontrado o hospedeiro, a oviposi ca o depende de est mulos adicionais, geralmente quimiorecep ca o de contato. Bibliograa Recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdu ca o ao Estudo dos Insetos. S ao Paulo: EDUSP e Edgar Bl ucher. Cap tulos introdut orios. Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and Function. 3a edi ca o. Cambridge: Harvard University Press. cap tulos II, III e IV (alimenta ca o e digest ao); XXIII e XXIV (respirac a o); XXV (excre ca o); XXXII e XXXIII (circula ca o); XV, XVI e XVII (reprodu ca o).
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial
44 protuber ancia de parede na (sensila basic onica). Em alguns casos cam numa abertura sem cobertura de cut cula. Os org aos do paladar est ao localizados principalmente nas partes bucais, mas podem estar presentes tamb em nas antenas e nos tarsos. As sensilas olfativas est ao localizadas principalmente nas antenas. Alguns insetos podem detectar certos odores a quil ometros de dist ancia. Mecanoreceptores s ao sens veis ao toque, press ao ou vibra ca o e fornecem informa co es u teis para v arias atividades do inseto. S ao de 3 tipos principais: pelos, sensilas campaniformes e org aos cordotonais. Os pelos s ao os mais simples, e s ao formados por uma estrutura unicelular ligada a um neur onio sensorial. Movimentos do pelo iniciam impulsos nervosos. Numa sensila campaniforme a termina ca o do neur onio sensorial ca logo abaixo de uma estrutura cuticular, cuja deforma ca o causa uma resposta neuronal. Os org aos cordotonais s ao estruturas mais complexas que consistem de um grupo de neur onios cujos dendritos s ao ligados ` a parede do corpo e detectam sua deforma ca o, e incluem o org ao de Johnston (localizado no segundo segmento da antena). Toque e movimentos do ar s ao detectados por pelos. Os halteres dos Diptera desempenham papel importante na manuten ca o do equil brio durante o v oo, funcionando como girosc opios; seus movimentos s ao detectados por sensilas campaniformes na sua base. Audi c ao . Muitos insetos possuem audi ca o desenvolvida e o som desempenha papel importante em muitos tipos de comportamento. Insetos detectam som atrav es de dois tipos de org aos: pelos e org aos timp anicos. Vibra co es do substrato d ao detectadas por org aos cordotonais localizados nas pernas. Nos mosquitos o som e detectado atrav es do org ao de Johnston nas aos timp antenas (segundo segmento). Org anicos est ao presentes em Orthoptera (grilos e gafanhotos), Homoptera (cigarras) e Lepidotera (mariposas). Nos grilos os t mpanos est ao localizados na t bias; nos gafanhotos (Acrididae) est ao nos lados do primeiro segmento abdominal; nas cigarras est ao no primeiro segmento abdominal; nas mariposas podem estar no metat orax ou na base do abdome. Os insetos s ao
3.8
3.8.1
Sistema Nervoso e Sensorial

Sistema Nervoso Central
Consiste de um c erebro localizado na cabe ca acima do es ofago, um g anglio subesofageal conectado ao c erebro por 2 nervos que circundam o es ofago e um cord ao nervoso ventral que se extende at eo abdome. O c erebro e dividido em 3 lobos: protoc erebro, ligado aos olhos e ocelos, o deutoc erebro, ligado ` as antenas, e o tritoc erebro, ligado ao labro e ao estomodeu (parte anterior do tubo digestivo). O cord ao nervoso ventral e duplo e apresenta g anglios segmentais. Freq uentemente esses g anglios est ao fundidos, resultando em um n umero menor de g anglios do que segmentos. As unidades funcionais do sistema nervoso s ao os neur onios, que s ao de 3 tipos diferentes: sensoriais, internunciais e motores. Os neur onios sensoriais est ao ligados a org aos sensoriais e transmitem informa co es aos g anglios atrav es dos ax onios. Os neur onios motores cam nos g anglios, mas tem os ax onios ligados aos m usculos e controlam sua contra ca o. Os neur onios internunciais est ao ligados apenas a outros neur onios. Os g anglios funcionam como centros de coordena ca o. Atividades envolvendo o corpo todo podem ser coordenadas pelo c erebro, mas os g anglios tem uma certa autonomia e v arias atividades podem ocorrer na aus encia do c erebro.
3.8.2
aos Sensoriais Org
O inseto recebe informa co es sobre o ambiente em que vive atrav es dos seus org aos sensoriais, que est ao localizados principalmente na superf cie do corpo e s ao microsc opicos na maioria. Cada tipo e normalmente estimulado por um est mulo espec co (qu mico, mec anico, auditivo, visual, umidade, temperatura). Quimioreceptores s ao respons aveis pelos sentidos do olfato e paladar e comp oem uma parte importante do sistema sensorial do inseto e controlam comportamentos como alimenta ca o, acasalamento, sele ca o de habitat, etc. Cada sensila consiste de um grupo de c elulas sensoriais cujas termina co es cam geralmente numa
45
Figura 3.25: Diagrama do sistema nervoso dos insetos e dois tipos comuns de estruturas sensoriais.
46
Figura 3.26: Estrutura sensorial olfativa dos insetos.
pouco sens veis a diferen cas na freq u encia do som, mas muito sens veis ` a amplitude (ritmo). Figura 3.27: Diagrama do olho composto dos inseVis ao . Os org aos visuais dos insetos consistem tos. dos olhos compostos e dos ocelos. Ocelos s ao estruturas simples com uma lente c ornea convexa sob a qual existem duas camadas de estar org aos visuais mais simples semelhantes c elulas: as formadoras da c ornea e a retina. aos ocelos externamente. A sensibilidade dos Os ocelos n ao formam imagens e parecem insetos ` a luz ocorre numa faixa diferente da detectar apenas a intensidade luminosa. Os vis ao humana, extendendo-se mais para o olhos s ao formados de muitas unidades (at e ultravioleta e menos nos comprimentos de v arios milhares) chamadas de omat dios, cada onda maiores. Alguns insetos, como a abelha um composto de v arias c elulas, cobertas na dom estica, s ao capazes de distinguir cores, superf cie por uma lente c ornea convexa e mas a maioria parece n ao ter essa habilidade. hexagonal, que formam as facetas. Abaixo da lente existe um cone cristalino formado por 4 c elulas e abaixo destas um grupo de Bibliograa Recomendada c elulas sensorias alongadas respons aveis de Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and detec ca o da luz. A por ca o estriada das c elulas Function. 3a edi ca o. Cambridge: Harvard sensorias forma um eixo central chamado University Press. Cap tulos XXVI, XXVII, rabdoma. Em insetos imaturos os olhos XXIX, XXX. podem estar ausentes e em seu lugar podem
Cap tulo 4
Biologia e Ecologia
4.1
4.1.1
Alimenta c ao dos Insetos

Classica c ao dos tipos de alimenta c ao
Taxon omica : n veis tr ocos; herb voro, carn voro ou omn voro. Funcional : tend encia atual, modo de alimentac a o, sem considerar a posi ca o sistem atica da presa; preda ca o, parasitismo, pastoreio, suspens ao, dep osito, simbiose.
Emboscadores (ou senta-e-espera): fora o pulo ou disparada nal, podem ser relativamente sedent arios. Aranhas de teia, mant deos (louvaa-deus), alguns hem pteros, formiga-le ao (larva de neur optero). Em geral possuem org aos de captura e mobiliza ca o de presas. como os ap endices quelados dos escorpi oes ou subquelados (louva-a-deus). V arios tipos de ca cadores s ao alimentadores sucsoriais. V arios insetos predadores e todas as aranhas (e outros aracn deos em geral), ou sugam os u dos diretamente da presa, ou injetam enzimas salivares proteol ticas nos indiv duos capturados (junto com toxinas paralisantes) que liquefazem os tecidos de forma que eles possam ser bombeados para o predador. Pequeno passo de alimenta ca o sucsorial deste tipo a um estilo de vida ectoparas tico, alimentando-se dos u dos do hospedeiro sem mat a-lo. As categorias de ca cador e parasita se misturam, e a diferencia ca o e quest ao de tamanhos relativos do consumido e do consumidor. Por exemplo, o efeito de uma sanguessuga sobre um caracol e muito maior (pode matar) do que sobre um grande mam fero.
Tabela 4.1: Tipos de alimenta ca o nos insetos Categoria A presa No. de presas morre? na vida Predador Sim V arias Parasit oide Sim Uma s o Pastador N ao V arias Parasita N ao Uma s o
4.1.2
Predadores
Predadores s ao animais m oveis que atacam, matam e consomem itens individuais de presas a uma s o vez, quase sempre outros animais m oveis. Dois tipos amplos de estrat egias de forrageamento. Procurador ativo : muitos artr opodos forrageiam ativamente, procurando presas. Aranhas cursoriais, lib elulas (?), vespas ca cadoras (tipo especial, ver abaixo).
4.1.3
Endoparasitas
V arios insetos himen opteros, por exemplo, completam parte do seu ciclo de vida dentro de outros animais e os matam no processo. Tais parasit oides consomem a presa lentamente, de dentro para fora. O adulto injeta um ou v arios ovos na presa individual (geralmente um outro inseto), e a larva consome os tecidos do hospedeiro. O adulto e um ca cador t pico, exceto no sentido que ele n ao consome, somente ataca; sua prog enie e que consome.
4.1 Alimenta c ao dos Insetos Quem come u dos e tecidos animais ingere um material prontamente diger vel, rico em prote nas. Alguns animais n ao carn voros necessitam de material animal em certos est agios de desenvolvimento. Nos mosquitos, por exemplo, as f emeas necessitam de sangue, que fornece prote nas para investir nos ovos, embora os machos e as larvas nunca consumam alimento animal.
48 que evolu ram as enzimas necess arias para quebrar um grande n umero de pol meros de carboidratos, inclusive, em alguns, celuloses. Embora poucos grupos de artr opodos terrestres tamb em tenham evolu do celulases, a estrat egia de uma micro-biota no intestino (protistas ou bact erias simbiontes) e a adotada por muitos dos mais bem sucedidos herb voros terrestres, incluindo gafanhotos, cupins, v arios besouros (e vertebrados mam feros). Os simbiontes alimentares fermentam os polisacar deos anaerobicamente, liberando acidos gordurosos e outros carboidratos simples que podem ser absorvidos. Este sistema alcan ca seu maior desenvolvimento naqueles cupins que consomem o mais refrat ario de todos os materiais org anicos, a madeira. Nestes, o intestino posterior e grande, maior que todo o resto do intestino, e contem uma densa cultura de agelados hipermastiginos; estes ingerem part culas de madeira fagociticamente, e eles mesmos cont em bact erias simbiontes que s ao provavelmente os principais respons aveis para digerir a celulose da madeira. O componente lignina provavelmente n ao e diger vel. O crust aceo is opodo Limnorina e outro comedor de madeira, mas parece n ao ter simbiontes no intestino, usando enzimas pr oprias; as prote nas necess arias devem ser derivadas dos fungos que infestam a madeira consumida; madeiras sem tais organismos decompositores j a colonizados n ao podem sustentar o animal. Invertebrados terrestres que n ao possuem a capacidade de decompor celulose, simbi otica ou enzimaticamente, evolu ram duas t ecnicas para liberar o conte udo de c elulas de plantas ou obter u dos da planta. Lagartas, gafanhotos e v arios outros insetos consumidores de folhas mordem pequenas pe cas ou tiras nas e utilizam o conte udo de tais c elulas como se fossem rasgadas durante o desligamento e subsequente mastiga ca o do fragmento de folha. C elulas intactas, entretanto, n ao s ao dispon veis e consequentemente relativamente pouco alimento (um ter co, em m edia) e obtido de cada fragmento ingerido. Grandes quantidades de material devem portanto ser consumido para contrabalan car a ineci encia da utiliza ca o, e este sistema s o pode ser mantido devido a grande biomassa de mat eria bruta dispon vel. A segunda t ecnica mostra que o pastoreio n ao e au nica op ca o para o consumo de material macr oto. Ela consiste em abrir uma torneira no sistema
4.1.4
Pastadores
S ao consumidores m oveis de presas s esseis, cortam tecidos expostos sem, usualmente matar a presa individual ou col onia. Na terra as fontes de alimento s ao plantas ou fungos, mas no mar, animais coloniais (tais como cnid arios, briozo arios ou tunicados), col onias de bact erias e algas multicelulares podem ser pastadas de maneira equivalente. A remo ca o do alimento requer pe cas bucais duras para morder ou raspar: a r adula dos moluscos, a lanterna de Arist oteles nos ouri cos-do-mar, as mand bulas esclerosadas dos insetos, etc. O material consumido e frequentemente abundante, e encontrar e adquirir o alimento n ao e o problema (contrastando com a maior parte dos tipos de ca cadores). As diculdades s ao (a) as defesas qu micas das presas s esseis e (b) a pequena propor ca o de material diger vel por unidade de peso ingerido como resultado da abund ancia de compostos refrat arios estruturais ou protetores nas suas presas, e, frequentemente, a natureza deciente em prote nas dos org anicos utiliz aveis.
4.1.5
Plantas como alimento
Alimento abundante mas refrat ario; alta proporc a o da biomassa est a na forma da celulose (parede das c elulas dura e indigest vel) e lignina (pol meros estruturais de suporte, quase inertes). Algumas esp ecies marinhas tamb em comem plantas (grandes algas), e somente dois grupos evolu ram a capacidade de utilizar este material: certos ouri cos-do-mar e os moluscos gastr opodos. Bact erias, especialmente as fermentadoras anaer obicas, convertem polissacar deos refrat arios em forma digestiva. Alguns ouri cos-do-mar internalizaram o processo, mantendo, em uma regi ao especial do intestino, uma cultura destas bact erias. Os moluscos gastr opodos, herb voros terrestres bem sucedidos, s ao um dos poucos grupos animais
4.1 Alimenta c ao dos Insetos de transporte de u do da planta atrav es das pe cas bucais perfuradoras e sugadoras, encontradas em todos os percevejos hom opteros (p. ex., af deos: pulg ao) e alguns hem pteros. Apesar de evitarem os carboidratos refrat arios, eles ainda necessitam de bact erias simbiontes para aumentar o n vel de nitrog enio deste l quido dilu do e deciente em prote na. Estes insetos t em superado o problema dos carboidratos inserindo pe cas bucais semelhantes a canaletas nas veias de xilema e oema das traque otas. A press ao hidr aulica do vaso de transporte pode ser suciente para bombear o u do diretamente para o intestino de um af deo, e os af deos parasitam a planta hospedeira da mesma forma que um carrapato ou um mosquito f emea sobre um hospedeiro animal. De fato, como notado acima com relac a o aos predadores carn voros, e um pequeno passo da alimenta ca o ectoparas tica sobre um hospedeiro grande tornar-se endoparasita. V arias larvas de insetos vivem dentro das plantas, onde alimentam-se dos tecidos da planta por pastoreio endoparas tico. O consumo de n ectar, frutos, etc, n ao necessita da ajuda de seres simbiontes. Os fungos s ao amplamente consumidos, sem tecido de suporte. Alguns insetos coletam plantas, mastigam-na em um pasta e usam esta pasta como substrato para o crescimento de fungos, os quais s ao usados como alimento (exemplo cl assico: formiga cortadeira, a popular sa uva). As plantas possuem defesas qu micas como alcal oides (nicotina, coca na, quinina, morna, cafe na), glucosinolatos, glicos deos cianog enicos e taninos, e defesas estruturais, como espinhos, etc.
49 mentam de detritos ou folhi co (serrapilheira) que a energia ui; um caminho mediado por bact erias, protistas e fungos. A maioria das esp ecies animais comem detritos, mas a natureza precisa da dieta n ao e conhecida, e muitas esp ecies s ao seletivas. Detrito: material org anico de part culas de pequeno tamanho. Material fecal e uma das maiores fontes de mat eria org anica em sedimentos ou solos. A fonte de alimenta ca o pode ser os fungos que vivem nos detritos. Muitos animais marinhos evolu ram mecanismos para concentrar a chuva de part culas carregadas ou sedimentadas pela agua. Como esta queda de material org anico e relativamente constante, o animal s essil ou sedent ario reduz a taxa metab olica necess aria. No ambiente marinho (e aqu atico em geral) a alimenta ca o de dep ositos e a coleta de part culas e suas associa co es microbiais que j a tenham sido sedimentadas sobre um substrato. Por exemplo, como em sipuncul deos, holot urios e equi uros.
4.1.7
Alimenta c ao a partir de simbiontes
Outro modo de alimenta ca o e a simbiose com protistas ou bact erias fotossint eticas, sendo que os animais obt em algum benef cio nutricional da fotoss ntese
4.1.8
Categorias de Alimenta c ao dos Insetos
4.1.6
Alimenta c ao de dep ositos
Como visto acima, a digest ao e assimila ca o dos ofagos (fungos): larvas de Diptera (alguns) tecidos das plantas s ao muito inecientes. A pro- Micet e Coleoptera (v arios), alguns cupins e formidu ca o fecal e abundante, e as fezes cont em muigas. ta mat eria org anica n ao assimilada. Elas portanto constituem um importante caminho ecol ogico atraPredadores : ingerem a presa inteira (Mantov es do qual os materiais fotossinteticamente xados dea), ou lan cam enzimas, com digest ao extra pelas macr otas vivas se tornam dispon veis para intestinal semelhante as aranhas (Hemiptera, outras categorias de consumidor animal, especialalguns Diptera). Grupos predominantemente mente para alimentadores de dep ositos. predadores: Odonata, Mantodea, Hemiptera Apesar da cadeia alimentar mais popular ser na (Reduviidae e outros), Neuroptera (larva), alforma de planta - herb voro - carn voro, a base paguns Diptera, alguns Coleoptera, alguns Hyra a maior parte das teias alimentares terrestres e menoptera (Sphecidae, Pompilidae). atrav a decomposi ca o. E es dos animais que se ali-
Fit ofagos : Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera, Thysanoptera, Phasmida, Isoptera, Coleoptera (Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae), Hymenoptera, (Symphyta), alguns Diptera.
4.2 Os H abitos dos Insetos Sapr ofagos : muitas larvas de Diptera e Coleoptera, Isoptera. Parasitas . Ectoparasitas: Siphonaptera, Anoplura, Mallophaga, alguns Dermaptera, Hemiptera, Reduviidae; v arios Diptera, sugadores de sangue. Endoparasitas: maioria quando larva; Hymenoptera (Ichneumonoidea, Chalcidoidea), alguns Diptera.
50 Scarabaeidae (nem todos). Os besouros conhecidos como rola-bostas (subfam lia Scarabaeinae) s ao comuns em pastagens e adotam v arias estrat egias. Exemplo: eles destacam uma por ca o de esterco, trabalham-na at e que assuma uma forma esf erica, no interior da qual depositam um ovo. Acompanhada do macho, ou ent ao sozinha, a f eemea empurra esta bola, a m de enterr a-la em algum lugar. Desta maneira as larvas t em garantida sua reserva de alimento e a localiza ca o oculta assegura prote ca o. Austr alia: grandes herb voros ausentes, com a introdu ca o do gado, tiveram que posteriormente importar besouros.
4.2
4.2.1
Os H abitos dos Insetos

Insetos do solo e folhi co
Folhi co (litter) ou serapilheira e o material vegetal em decomposi ca o. A degrada ca o e feita por bact erias, protozo arios e fungos. As partes grandes s ao ingeridas por nemat odeos, minhocas e artr opodos (crust aceos, acaros, hex apodos), que depositam part culas menores, como fezes. Cupins, formigas e besouros s ao comuns; hex apodos n ao insetos (Collembola, Protura e Diplura), insetos primtivos, apteros (Archaeognatha e Thysanura); muitos Blattodea, Orthoptera e Dermaptera. Os sapr ofagos ou detrit voros, cuja nutri ca o se d a pela ingest ao de solo contendo material morto de origem animal ou vegetal e microrganismos associados, como alguns col embolos, larvas de besouros e cupins.
4.2.4
Em carca cas/cad averes
4.2.2
Nos troncos ca dos
Arvores mortas envolvem insetos que transmitem fungos pat ogenos. Recurso valioso para insetos detrit voros que superam o problema de viverem um substrato rico em celulose e deciente em vitaminas e esterol. Os cupins produzem enzima que digerem a celulose ou possuem simbiotes ou fungos (p ag. 205). Algumas baratas tamb em digerem a celulose. Larvas de diversos grupos de cole opteros s ao brocas, inclusive de troncos vivos.
Invertebrados mortos s ao prontamente carregados por formigas. Cad averes de vertebrados s ao consumidos por muitos animais, e muitos s ao insetos. H a uma sequ encia t pica de insetos necr ofagos (que comem carni ca - animais mortos) estabelecendo uma sucess ao (padr ao sequencial, n ao sazonal, direcional e cont nuo de popula co es de esp ecies), conforme o tempo decorrido do momento da morte. Est agios (as fam lias s ao de moscas (Diptera), exceto quando anotado): (1) Calliphoridae e Muscidae (horas a poucos dias); (2) putrefa ca o, forte odor, at e 2 semanas: Sarcophagidae e outros Calliphoridae e Muscidae; predadores dos necr ofagos: besouros Staphilinidae, Silphidae e Histeridae, e himen opteros parasit oides; (3) gordura ran cosa: Phoridae, Drosophilidae e Sirphidae; (4) fermenta ca o but rica: Piophilidae; (5) cheiro de am onia seca: besouros Dermestidae e Cleridae (queratina), no nal mariposas (larvas) Tineidae (p elos); Sobram s o os ossos. Esta sequ encia e utilizada, na medicina legal (entomologia forense), para determinar a idade de um cad aver.
4.2.5
Intera c ao inseto-fungo
4.2.3
Em esterco
Excretas ou fezes de vertebrados, principalmente herb voros, podem ser uma rica fonte de nutrientes. Insetos copr ofagos (que comem fezes frescas) s ao larvas de moscas das fam lias Scathophagidae, Muscidae (principalmente a Musca domestica), Faniidae e Calliphoridae, e de besouros da fam lia
Insetos fung voros ou mic ofagos: Collembola, cole opteros (larvas, adultos), larvas de Diptera. Cultura de fungos pela formiga-cortadeira (sa uva): g enero Atta, larvas t em depend encia obrigat oria de fungos simbiontes para alimenta ca o. As oper arias cortam peda cos de folhas ou ores vivas e carregam para o ninho. Este material e macerado com enzimas, formando um meio de cultura para o fungo Attamyces bromaticus (que s o ocorre nestes
4.2 Os H abitos dos Insetos jardins). Outras oper arias cuidam do jardim. Os mic elios produzem corpos hifais nutritivos (gongil dios), cuja fun ca o u nica e fornecer alimento para um dos as formigas numa rela ca o mutual stica. E alimentos do adulto e o u nico das larvas. As formigas sa uva consomem tanta vegeta ca o por hectare quanto o gado. Em orestas tropicais, at e 80% dos danos foliares s ao causados por elas, e consomem at e 17% de toda a produ ca o de folhas. Estas formigas s ao altamente pol fagas, utilizando de 50 a 70% de todas as esp ecies de plantas
51 folha (mais raramente em galhos) e sua presenc a pode ser detectada externamente pelos ind cios que deixam ap os a alimenta ca o, como regi oes em forma de t uneis, manchas ou bolhas, sempre restando uma na camada de epiderme seca. As excretas - fezes - s ao depositadas na mina como pelotas ou linhas. O h abito minador evoluiu independentemente em quatro ordens de insetos, todos holomet abolos: Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera. Os mais comuns s ao larvas de moscas (principalmente da fam lia Agromyzidae) e mariposas (principalmente das fam lias Gracillariidae, Gelechiidae, Incurvariidae, Lyonetiidae, Nepticulidae e Tisheriidae). Os h abitos das larvas de mariposas s ao diversicados: tipos de minas, m etodos de alimenta ca o, disposi ca o de fezes e morfologia larval; algumas esp ecies possuem h abitos que intergradam com enrolar a folha e forma ca o de galha. Algumas esp ecies podem perfurar tamb em hastes ou ramos. Os insetos brocadores se alimentam das partes mais internas das plantas (os de madeira morta - saprof ticos - foram vistos acima). Podem ser descritos conforme a parte da planta comida, brocas de hastes ou de caules/madeira. Hastes: gram neas e plantas suculentas. madeira: ramos, galhos, troncos de plantas lenhosas, comem casca, oema, madeira. H abito t pico de larvas de muitos besouros (muitos Coleoptera, fam lias Buprestidae, Cerambycidae - serra-pau, e Curcolionidae - gorgulhos) e alguns Lepidoptera (Hepialidae e Cossidae) e Hymenoptera. A reprodu ca o de muitas plantas e prejudicada pelas brocas de frutos, tais como de Diptera (Tephritidae), tais como o bicho da ma ca, Lepidoptera e Coleoptera. Besouros corculion deos s ao pragas de gr aos e produtos armazenados. Sugadores de seiva : dano aparente e inconsp cuo, por em podem causar danos s erios, pois removem os conte udos do oema e xilema, o que diminui o crescimento, o n umero de folhas e biomassa geral. Algumas esp ecies causam necroses vis veis, pois transmitem doen cas ou injetam toxinas, e outras induzem deforma co es nos tecidos ou anormalidades de crescimento conhecidas como galhas (ver adiante). Maioria s ao da ordem Hemiptera. Os estiletes das
4.2.6
Insetos aqu aticos
Alguns representantes de quase todas as ordens de insetos vivem em agua doce, com uma diversidade de mecanismos de obter oxig enio, com modicac o es morfol ogicas e comportamentais. Poucos insetos s ao marinhos ou vivem na regi ao entre-mar es. As ordens de insetos que s ao quase exclusivamente aqu aticas nos est agios imaturos s ao Ephemeroptera (efem erides), Odonata (lib elulas), Plecoptera e Trichoptera. Entre as grandes ordens, v arios Hemiptera, Coleoptera e Diptera possuem est agios aqu aticos.
4.2.7
Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria)
Os insetos herb voros podem ser classicados conforme a amplitude de t axons (esp ecies, g eneros, etc) de plantas utilizadas: mon ofagos, um t axon; olig ofagos, poucos t axons; e pol fagos s ao generalistas que se alimentam de plantas de diversos grupos. Mastigadores de folhas dano bem vis vel. Coleoptera e Lepidoptera s ao os principais grupos. A maioria das larvas de leipd opteros e de larvas e adultos de cole opteros se laimentam de folhas, mas podem comer tamb em ra zes, ramos, caules, ores e frutos. Outros grupos importantes s ao Orthoptera (maioria das esp ecies), e, em menor grau, Phasmatodea e Psocoptera. Minadores e brocadores larvas de insetos que residem dentro dos tecidos internos de plantas vivas, a se alimentando. Esp ecies minadoras vivem entre as duas camadas epid ermicas da
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos pe cas bucais penetram e sugam os sucos das plantas, supercialmente ou n ao, nas folhas, nervuras da folha ou ramo. O s tio alimentar alcan cado pode ser o par enquima (muitas cochonilhas e hem pteros), o oema (af deos) ou xilema (cigarras). Muitas esp ecies s ao pragas da agricultura. Forma c ao de galhas : as galhas resultam de um tipo de intera ca o inseto-planta muito especializado, na qual alguma parte da planta e muito alterada devido a a ca o de um inseto. Geralmente galhas s ao denidas como o desenvolvimento patol ogico de c elulas, tecidos ou org aos que surgem por hipertroa (aumento no tamanho da c elula) e/ou hiperplasia (aumento no n umero de c elulas), devido a estimulac a o de outros organismos, principalmente insetos. V rus, bact erias, fungos, nemat odeos e ac aros tamb em causam galhas. Os insetos cecidog enicos/cecid ogenos (ou que formam galha) compreendem cerca de 13000 esp ecies (2% das esp ecies de insetos). Os principais grupos s ao Hemiptera, Diptera e Hymenoptera, al em de Thysanoptera, Coleoptera, mariposas, e hom opteros. H a grande diversidade nos padr oes de desenvolvimento, forma, e complexidade celular das galhas de insetos. Geralmente as galhas desenvolvem-se em tecidos com crescimento ativo; assim as galhas s ao iniciadas em folhas jovens, bot oes orais, ramos e ra zes. Algumas galhas complexas desenvolvem- se somente a partir de tecido meristem atico indiferenciado, que e moldado em uma galha distinta pela atividade do inseto. Desenvolvimento e crescimento das galhas depende do est mulo do inseto, e parece que s ao os insetos, e n ao as plantas, que controlam a maioria dos aspectos da forma ca o de galha, principalmente vias as atividades de alimenta ca o. Secre co es salivares, horm onios das plantas, bem como o redirecionamento do desenvolvimento celular das plantas por entidades gen eticas semiaut onomas (v rus, plasm deos ou transposons) transferidos do inseto para a planta, podem estar envolvidos. Acredita-se que as galhas s ao ben ecas para os insetos, e n ao uma resposta defensiva da planta frente ao ataque do inseto. Todos os insetos galhadores obt em o alimento dos tecidos da galha, os quais s ao altamente
52 nutritivos - cam imersos em a cu cares, lip dios e prote nas - bem como alguma prote ca o contra inimigos naturais e condi co es adversas de temperatura ou umidade. Preda c ao de sementes : as sementes geralmente cont em altos n veis de nutrientes, e s ao predadas por muitos besouros, formigas coletoras, percevejos e algumas mariposas.
4.2.8
Insetos e reprodu c ao das plantas
Poliniza ca o: reprodu ca o sexual das plantas envolve poliniza ca o - a transfer encia do p olen (c elula germinativa masculina com uma camada protetora) da antera para o estigma. A transfer encia de p olen pode ser feita por animais, especialmente insetos, ou pelo vento. Os principais insetos que visitam ores s ao besouros, moscas, vespas, abelhas e formigas, tripes (Thysanoptera) e mariposas e borboletas. Estas visitas visam a obten ca o de p olen ou n ectar, geralmente. N ectar consiste de uma solu ca o de a cucares, principalmente glucose, frutose e sucrose. P olen frequentemente tem um alto conte udo prot eico mais a cu car, amido, gordura e tra cos de vitaminas e sais inorg anicos. Poliniza ca o e uma intera ca o claramente mutual stica. A planta e fertilizada e o inseto obt em alimento. Pode haver press oes seletivas rec procas e espec cas.
4.2.9
Outras intera co es inseto-planta
Nect arios extra-orais; estruturas especiais usadas para abrigar formigas e/ou hom opteros; plantas inset voras; etc.
4.3
Mecanismos de Defesa nos Insetos
Os principais tipos de amea cas a um animal s ao causadas por fatores ecol ogicos ou extr nsecos, como acidentes, doen cas, preda ca o ou stress ambiental, ou por fatores intr nsecos, como o aumento da vulnerabilidade com a idade.
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos
53 mam fortica co es, e algumas vezes s ao refor cados com c alcio, por exemplo como nos cirrip edios (cracas), crust aceos s esseis que tornam-se cobertos externamente com placas grossas, calc areas. Nem todas as fortica co es s ao secretadas pelo defensor. Caranguejo-ermit ao: ocupam conchas vazias de gastr opodos, salvando-se da necessidade em investir na produ ca o de um exoesqueleto grosso. Defesas podem ser formadas por material rejeitado pelo defensor: casca fecal da larva do bseouro Cassida rubiginosa, pacote comprimido de peles e fezes carregada no nal do corpo, a casca e manobr avel, e e usada pela larva contra ataque de outros insetos, como formigas. M etodos qu micos Alguns caranguejos se decoram com esponjas, talvez por camuagem ou talvez por receberem prote ca o derivada das toxinas produzidas pelas esponjas. Similarmente, alguns caranguejos-ermit oes ocupam conchas de moluscos com esponjas e an emonas ligadas, e derivam prote ca o similar. Toxinas s ao comuns em insetos, e podem torn alos impalat aveis ou de gosto ruim. No caso das borboletas, esta impalatabilidade pode surgir de 3 formas: a) elas podem sequestrar os compostos t oxicos das plantas da qual se alimentam durante o per odo larval (dana neas); b) compostos t oxicos oriundos de fontes de alimenta ca o do adulto, como ores (itomi neas); c) sintetiza ca o de novo das toxinas (acrae neas). Toxinas qu micas (impalatabilidade) frequentemente est ao associadas com colora ca o de advert encia (aposematismo). Mimetismo batesiano: animais n ao t oxicos mimetizam a colora ca o de advert encia dos t oxicos. O m mico e falso e o modelo n ao, segue-se que: a) o modelo deve ser venenoso e de colorido forte (brilhante); b) o modelo deve ser mais comum do que o m mico; c) os m micos devem ocorrer em associa ca o ntima com o modelo e assemelhar-se muito com ele. Mimetismo m ulleriano: esp ecies venenosas convergem para um mesmo padr ao, obtendo vantagens. Crit erio (b) n ao se aplica, e a semelhan ca (c) n ao necessita ser t ao precisa. Vespas e abelhas: mesmo padr ao de bandas. Muitos d pteros e alguns lepid opteros evolu ram apar encia de vespa ou abelha: mimetismo batesiano.
4.3.1
Defesa Contra Predadores
Todos os animais s ao alimento potencial para outros animais. H a 3 classes principais de resposta contra ser comido: evitar predadores potenciais, dissuadi-los ou repeli-los ativamente. Fuga Manter-se longe do predador e/ou ser inconsp cuo. Exemplo poss vel, envolvendo os dois tipos de resposta: migra ca o vertical extensiva exibida por alguns animais planct onicos de agua doce ou marinhos. Padr oes complexos, mas geralmente, como no cop epodo Calanus, envolve migra ca o para baixo, longe da luz do sol, durante o dia e migra ca o para cima durante a noite; evitam de ser consp cuos aos predadores na luz, e v ao para a superf cie ` a noite, quando provavelmente s ao menos consp cuos a predadores visuais. Migra ca o vertical s o ocorrem em lagos com peixes planct voros. Preda ca o n ao e a u nica explica ca o para estas migra co es: explora ca o otima de manchas de alimento, economia de energia. Fugas locomotoras. Resposta locomotora normal ou comportamento especializado como no polvo (Sepia) - jato de tinta para confundir predador. Colora ca o cr ptica (que esconde). M etodo amplamente distribu do de evitamento em invertebrados; bem estudado em alguns carac ois e em insetos. Caracol: padr ao de bandas em Cepaea nemoralis. Um grande n umero de insetos evolu ram padr oes de corpo e asa que os tornam inconsp cuos sobre arvores cobertas de l quens. Melanismo na mariposa Biston betularia : forma t pica (mais clara) s ao mais vulner aveis ` a preda ca o de p assaros do que a forma mel anica em s tios polu dos e vice-versa em s tios n ao polu dos. Camuagem. A camuagem pode n ao tornar o organismo inconsp cuo, mas torn a-lo semelhante a objetos usualmente n ao associados com alimento. Muitos insetos se parecem com partes de planta (ramos- bicho-pau, e folhas); larvas jovens de algumas borboletas papilion deas parecem fezes de p assaros; alguns animais obt em camuagem ligando a eles material do ambiente externo: caranguejo-aranha, casinha da larva de tric optera. Dissua c ao Dissuadir predadores por defesas f sicas e qu micas. Esqueletos quitinizados dos artr opodos for-
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos
54 invertebrados n ao tem sistema imunol ogico t ao espec co, mas tem c elulas capazes de reconhecer e eliminar material estranho. Sup oe-se que as c elulas ameb oides (ou fagoc ticas), que est ao envolvidas na digest ao intracelular em muitos invertebrados primitivos, foram retidas na evolu ca o de animais mais avan cados como sistema de defesa interna. Estas c elulas encontram-se amplamente distribu das em v arios los e sabe-se, experimentalmente, que elas s ao capazes de remover v arios diferentes tipos de part culas. Defesa contra Stress Ambiental Stress de oxig enio, salinidade, poluentes (toxinas org anicas e metais pesados). Oxigenases de Fun ca o Mista (MFO): poluentes org anicos, como compostos hidrocarbonados de derramento de oleo, podem penetrar nos tecidos de invertebrados marinhos; eles n ao s ao metabolizados (s ao lipof licos), e em altas concentra co es causam problemas bioqu micos. Alguns poliquetos, moluscos e crust aceos, possuem um sistema de enzimas capazes de oxidar a toxina, tornando-a mais hidrof lica e assim mais facilmente metabolizada. MFOs tamb em ocorrem em insetos herb voros, tratando as toxinas org anicas naturais produzidas pelas plantas como uma defesa contra estes herb voros. Insetos pol fagos geralmente tem mais MFO do que os esten ofagos (mais especialistas), talvez porque est ao expostos a uma maior variedade de compostos t oxicos, como fen olicos, quinonas, terpen oides, alcal oides. Metais pesados, tais como merc urio, c admio, cobre, prata e estanho, podem ser extremamente t oxicos para invertebrados aqu aticos. Eles causam denatura ca o de enzimas - interagem com elas e alteram a congura ca o terci aria. Alguns caranguejos, moluscos bivalves e patel aceos, e anel deos, podem detoxicar metais pesados.
Repuls ao aos que s Org ao usados para capturar e matar presas frequentemente podem tamb em ser usados ativamente para repelir predadores. As mand bulas quitinizadas e ferr oes de artr opodos s ao exemplos de estruturas agressivas que s ao usadas defensivamente. Por outro lado, alguns ferr oes s ao especicamente defensivos, como o ferr ao da abelha dom estica; este e formado pelo ovipositor modicado; o veneno e certas enzimas causam a produ ca o de histamina no tecido da v tima. Besouros do g enero Brachinus, os besourosbombardeadores, usam um spray defensivo para afastar predadores, tais como aranhas, mant deos e r as. Quando perturbados, eles liberam o spray a partir de um par de gl andulas na ponta do abd omen, o qual pode ser rotado de forma a permitir a dire ca o do jato a quase qualquer dire ca o. Os princ pios ativos da secre ca o s ao benzoquinonas, que s ao sintetizadas explosivamente por oxida ca o de fen ois no momento da descarga. Uma detona ca o aud vel acompanha a emiss ao, e o spray e ejetado a 100 C! Dipl opodos (piolho-de-cobra): maioria de movimento lento, e al em do exoesqueleto calc areo, duro, possui tamb em uma bateria de gl andulas repugnantes. Quil opodos (centop eias): carn voros e mais r apidos, algumas esp ecies com gl andulas repugnat orias; prote ca o maior: velocidade e uso de garras de veneno, que est ao tamb em relacionadas com a captura de presas. Blefe: uma forma interessante de repuls ao e assustar (surpreender) os predadores. Alguns lepid opteros e outros insetos possuem grandes manchas nas asas que parecem olhos de vertebrados; geralmente estes olhos cam escondidos, mas s ao expostos rapidamente quando o animal e perturbado. Outra poss vel fun ca o: desviar o predador das partes vulner aveis do corpo ou mesmo dos org aos de defesa; por exemplo, vespas possuem manchas abdominais brancas pr oximas ao ferr ao. Defesa Contra Invasores Internos Todos os organisnos possuem algum tipo de linha de defesa interna para combater pat ogenos que penetram a defesa externa. Nos vertebrados, o sistema imune envolve anticorpos capazes de neutralizar agentes estranhos espec cos. Os
4.3.2
Insetos utilizados no controle biol ogico de insetos pragas
Insetos parasit oides Se desenvolvem como larva sobre ou dentro do hospedeiro; elas usualmente consomem todo ou a maior parte do corpo do hospedeiro, matando-o, e ent ao empupam, ou dentro ou fora do hospedeiro, de onde emerge o adulto de vida livre. Os adultos (a maioria) se alimentam de honeydew (secre-
4.4 Os Insetos no Cerrado c a o acucarada), n ectar ou p olen, e muitos usam o exsudado do hospedeiro causado pela puntura na deposi ca o dos ovos. Tendem a atacar s o um est adio do hospedeiro, ovo, larva ou pupa, embora possa haver sobreposic a o em certos casos. O ciclo de vida geralmente e curto (10-15 dias no ver ao). Parasitismo pode ser solit ario (uma larva por hospedeiro) ou greg ario. A larva pode se desenvolver externamente (ectoparasitismo) ou dentro do hospedeiro (endoparasitismo). Hiperparasitismo ocorre quando a larva de um parasita se desenvolve na larva de outra esp ecie parasita. Os principais grupos de insetos parasit oides s ao Hymenoptera e Diptera. Hymenoptera e a ordem dominante entre todos os insetos entom ofagos, tanto numericamente quanto pelo sucesso no uso de controle biol ogico. 2/3 dos casos bem sucedidos de controle biol ogico de esp ecies pragas s ao com himen opteros parasitas. V arias adapta co es. Ovipositor: org ao especializado na postura dos ovos, longo, com placas quitinosas atrav es das quais o ovo passa; ele atua como uma broca para furar o hospedeiro ou o material que o circunda, e muitas vezes ele tamb em serve para injetar veneno paralisante. N ao tem m usculos, s o na base, pode ser o girado; muito enervado e altamente sens vel. E mesmo org ao que o ferr ao das abelhas e das grandes vespas. Arrenotoquia: produ ca o de f emeas a partir de ovos fertilizados e de machos de ovos n ao fertilizados. Poliembrionia: em insetos ocorre apenas em Hymenoptera. Fen omeno n ao usual que envolve a produ ca o de 2 ou mais, algumas vezes centenas, de indiv duos a partir de um u nico ovo. For esia: a larva de primeiro nstar do parasita se liga ao hospedeiro adulto para alcan car a larva hospedeira no ninho ou col onia. Adultos parasitas for eticos s ao pequenos, e se ligam ` as f emeas do inseto hospedeiro, e, quando estas p oem ovos, a f emea parasita abandona-a e vai ovipor nos ovos rec em postos do hospedeiro. Principais grupos: Superfam lia Chalcidoidea (adultos alados de vida livre muito pequenos, 0.5 - 3 mm); Fam. Braconidae (muitos empupam em casulos de seda na superf cie externa do corpo do hospedeiro); Fam. Ichneumonidae (uma das maiores fam lias de insetos, algumas esp ecies grandes
55 e consp cuas, algumas com ovipositor muito longo). Insetos predadores Coleoptera: fam lia Coccinellidae (joaninhas) Hymenoptera: maioria das formas predadoras tendem a ser sociais e viver em col onias; formigas (embora muitas possam ser pragas), vespas (solit arias ou coloniais).
4.4
Os Insetos no Cerrado
Apesar da import ancia dos insetos nos ecossistemas terrestres e da suposta alta diversidade destes organismos no cerrado, na verdade muito pouco se sabe a este respeito. Em um extenso estudo sobre a abund ancia de insetos no cerrado, Diniz (1997) coletou, em 13 meses, cerca de 1.200.000 insetos (indiv duos), em areas queimada e n ao queimada. Foram utilizadas armadilhas de al cap ao (insetos que andam no solo), janela de intercepta ca o e tenda de Malaise (interceptam o v oo), al em de redes de varredura (insetos da vegeta ca o rasteira). As principais ordens coletadas, com suas abund ancias, constam na Tabela 5. Talvez o grupo de insetos mais comum nos cerrados sejam os cupins (ordem Isoptera). Foi estimada a exist encia de aproximadamente 70 bilh oes de cupinzeiros na regi ao dos cerrados (cerca de 2 milh oes de km2 ), ou seja, cerca de 35 mil col onias por km2 . Os cupins s ao conhecidos por seu papel fundamental nos locais onde ocorrem, e s ao considerados como esp ecies chave no cerrado devido ` as altera co es que causam nas caracter sticas do solo, como decompositores, na grande quantidade de inquilinos que vivem em suas col onias, na sua import ancia como alimento para vertebrados e invertebrados. Os cupinzeiros, mesmo ap os a morte da col onia, funcionam como abrigo para uma grande quantidade de animais vertebrados e invertebrados. A regi ao do cerrado, principalmente aqui no DF, apresenta uma forte sazonalidade clim atica, ou epocas de seca e de chuva. Em qual destas duas estac o es os insetos s ao mais abundantes? A abund ancia dos insetos varia durante o ano, sendo mais abundantes no in cio da esta ca o chuvosa (outubro e novembro), com um segundo pico no in cio da esta ca o seca (abril e maio). O n umero de insetos, em geral, e muito reduzido nos meses mais secos (julho, agosto e setembro). A seca prolongada ocasiona
4.4 Os Insetos no Cerrado
56
Tabela 4.2: N umero de indiv duos coletados com as quatro t ecnicas, na area n ao queimada (segue Diniz, 1997) Al cap ao Janela Malaise Varredura Total Collembola 364.567 221.945 1.654 0 588.166 Diptera 1.244 92.652 14.526 641 109.063 Hymenoptera 2.985 49.418 3.168 1.891 57.462 Coleoptera 3.898 18.065 687 739 23.389 Isoptera 12.393 9.853 42 0 22.288 Homoptera 278 11.065 1.633 1.334 14.310 Hemiptera 1.965 2.605 1.142 1.311 7.023 Lepidoptera 16 2.226 3.938 20 6.200 Outras 11.072 TOTAL 838.973
uma redu ca o na qualidade nutritiva das folhas, o que afeta a abund ancia dos insetos no cerrado. Qual o papel do fogo? A passagem do fogo e seus efeitos indiretos no ambiente alteram a abund ancia dos insetos. Na maioria das ordens, como Coleoptera, Homoptera e Lepidoptera, ocorre um aumento na abund ancia logo ap os a passagem do fogo. Em outras, como Collembola, diminui muito com o fogo. Logo ap os o fogo ocorre uma rebrota muito intensa da vegeta ca o, aumentando os recursos alimentares, sendo assism os insetos herb voros atra dos para as areas rec em-queimadas. Como visto, a abund ancia (n umero de indiv duos) e muito grande, mas com rela ca o ao n umero de esp ecies, o que sabemos? Quase nada, ou seja, algo em torno de 1 1.5% do total de esp ecies de insetos do mundo. A Tabela 6 resume o n umero de esp ecies (conhecido ou estimado) de insetos do cerrado. Claro est a que os n umeros e as ordens representam o esfor co de coleta de especialistas que trabalharam, residiram ou coletaram intensivamente na area (exemplo: Isoptera, Hymenoptera e Lepidoptera). Outro aspecto importante e a diculdade de identica ca o dos insetos e a falta de informa co es biol ogicas sobre estes animais. Como em outras regi oes do pa s, existe para os cerrados a necessidade de um amior n umero de taxonomistas para podermos aprofundar nas quest oes sobre biodiversidade e distribui ca o geogr aca.
Cap tulo 5
Princ pios de Taxonomia

5.1 Termos e conceitos b asicos
T axon: Qualquer unidade ou grupo de organismos que recebe um nome. S ao t axons por exemplo: Drosophila melanogaster, Insecta, Coleoptera. T axon n ao deve ser confundido nem com animais individuais nem com categoria. O plural de t axon pode ser taxa, mas atualmente a forma t axons est a sendo mais usada. Categorias: S ao n veis na hierarquia da classica ca o: Reino, Filo, Classe, Ordem, Fam lia, G enero, Esp ecie. As esp ecies s ao conjuntos de popula co es, que s ao agrupadas em g eneros, que por sua vez s ao agrupados em fam lias e assim por diante. Exemplo: um exemplar da mosca dom estica que voc e encontra em casa pertence ` a esp ecie Musca domestica, que por sua vez pertence ao g enero Musca, que cont em v arias outras esp ecies. Esse g enero est a inclu do na fam lia Muscidae, que pertence ` a Ordem Diptera, que por sua vez e uma das muitas ordens da Classe Insecta. Por outro lado, existem cerca de 30 t axons na categoria ordem na Classe Insecta: Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, Homoptera ...
Taxonomia: pode ser denida como teoria e pr atica de classica ca o e o termo deriva do grego taxon (arranjo) e nomus (lei), primeiramente formulado por Candolle (1813) para a classica ca o das a disciplina que cataloga e nomeia os orplantas. E ganismos, sendo uma das mais b asicas da Biologia. Sistem atica: e a parte da Biologia dedicada ao estudo da diversidade biol ogica e ` a compreens ao das rela co es entre esp ecies. A palavra Taxonomia e muitas vezes usada como sin onimo de Sistem atica, mas os sistematas est ao mais interessados nas rela co es entre os organismos enquanto muitos taxonomistas procuram apenas construir classica co es formais. Classica c ao: Classicar e agrupar e denir os t axons, uma tarefa restrita aos especialistas. Por exemplo, um taxonomista estuda uma fam lia de insetos e tem que decidir quais esp ecies cam no g enero X, quais g eneros cam na subfam lia Y, e assim por diante. A atividade de classicar e relativa a t axons e n ao a indiv duos. N ao confundir classicar com identicar, um erro comum. Identica c ao: Identicar e determinar a que t axon pertence um indiv duo. Exemplo: voc e encontra um inseto no campo e deseja saber a que ordem, fam lia, g enero e esp ecie pertence. Descobrir o nome e identicar, e n ao classicar. Nomenclatura: refere-se especicamente ` a atividade de atribuir nomes formais aos t axons. Essa atividade e regida pelos c odigos de nomenclatura. Envolve quest oes sobre quais os formatos aceit aveis para os nomes de animais, plantas e outros organismos e como lidar com sinon mia, homon mia, etc.
5.2
Classica c ao
Existem cerca de 1, 5 milh ao de esp ecies de organismos vivos descritos, e muitos mais ainda desconhecidos. Normalmente n ao pensamos na diversidade biol ogica como uma longa lista de esp ecies em ordem alfab etica, mas elas s ao organizadas num sistema hier arquico de classica ca o. Esp ecies s ao agrupadas em g eneros, g eneros em fam lias, fam lias em ordens, ordens em classes, classes em los, e los em reinos. A classica ca o atende a duas nalidades b asicas,
5.3 Identica c ao uma pr atica e outra cient ca. A nalidade pr atica e permitir o armazenamento e recupera ca o de informa co es sobre os organismos e ao mesmo tempo facilitar a comunica ca o no meio t ecnico-acad emico. Imagine se n ao existisse nenhuma classica ca o formal dos insetos e cada pa s usasse nomes vulgares locais nas publica co es t ecnico-cient cas. Como voc e procuraria informa ca o na literatura sobre uma determinada esp ecie de inseto? A outra nalidade e a de permitir generaliza co es e predi co es. Exemplo: se voc e encontra um besouro no campo e descobre que pertence ` a fam lia Carabidae, pode, mesmo sem saber a esp ecie ou o g enero, dizer que trata-se de um predador de outros insetos e que portanto n ao e uma praga. Embora isso pare ca simples, na verdade e um exemplo do grande poder preditivo da classica ca o biol ogica e e o resultado do ac umulo de informa co es por mais de duzentos anos. A classica ca o atual teve in cio em 1758. Os grupos de organismos na classica ca o biol ogica s ao chamados t axons ( e comumente usado o plural taxa, mas segundo alguns autores e prefer vel usar t axons). O t axon e um grupo que recebe um nome formal, como por exemplo Aves, Insecta, Canis familiaris. Os t axons s ao arranjados hierarquicamente, isto e, as esp ecies s ao agrupadas em g eneros, os g eneros em fam lias, e assim por diante. Cada n vel na hierarquia e chamado de categoria: categoria g enero, categoria ordem, etc. As categorias obrigat orias na classica ca o zool ogica s ao: Reino, Filo, Classe, Ordem, Fam lia, G enero e Esp ecie. Al em dessas, existem v arias outras que podem ser usadas se necess ario: Sublo, Superclasse, Subclasse, etc. A menor categoria ocial e a subesp ecie, que corresponderia a uma forma geogr aca de uma esp ecie.
58 microsc opios na maioria dos casos; e muitas vezes exige prepara ca o e montagem especial; Grande diversidade: o n umero de esp ecies conhecidas est a em torno de um milh ao, com um n umero ainda maior de esp ecies n ao descritas (sem nome); Metamorfose: muitos insetos mudam muito de forma ao longo do seu desenvolvimento, o que diculta a identica ca o simult anea de formas jovens e adultos. Identicar as formas jovens e particularmente dif cil. Conhecimento limitado: mesmo se identicada a esp ecie, na maioria dos casos n ao existe nenhuma informa ca o adicional sobre o inseto, sua biologia, import ancia, distribui ca o geogr aca, etc. M etodos de identica c ao Chaves de identica c ao: s ao instrumentos preparados especicamente para facilitar a identica ca o de esp ecimes. Existem v arios tipos de chaves, mas o mais comum e o dicot omico justaposto, em que existem passos numerados com duas alternativas cada. Chaves pict oricas s ao muito u teis, mas menos comuns. Essas s ao tamb em dicot omicas mas em forma de arvore e com os desenhos acompanhando as alternativas. Compara c ao com descri co es e guras. Na aus encia de chaves pode ser necess ario comparar o esp ecime com um grande n umero de descri co es dispon veis na literatura, geralmente em publica co es esparsas. Por exemplo, se voc e usou uma chave e conseguir determinar o g enero de um inseto, pode comparar o mesmo com as descri co es de todas as esp ecies conhecidas do mesmo g enero. Mesmo no caso de existir uma chave, e recomend avel comparar o esp ecime com uma boa descri ca o da esp ecie para conferir. Isso porque sempre existe a possibilidade de erro ou pode ser uma esp ecie nova. tamb Compara c ao com cole co es. E em um m etodo pr atico mas de modo geral n ao deve ser tentado por pessoas n ao familiarizadas com o grupo. N ao especialistas muitas vezes n ao conseguem observar as caracter sticas que realmente separam os t axons e podem ser incapazes de distinguir esp ecies semelhantes. Podem ser organizadas cole co es de identica ca o (ou de refer encia) para nalidades espec cas, como por exemplo identica ca o de pragas agr colas de uma determinada regi ao ou cultura, ou de um determinado grupo taxon omico. Envio a especialistas. Como u ltimo recur-
5.3
Identica c ao
Identicar e determinar a que t axon, da classica ca o formal em uso, pertence um esp ecime. Isto e, a atividade de descobrir a que fam lia, g enero ou esp ecie pertence um determinado indiv duo e chama erro comum empregar o termo da identica ca o. E classicar para essa atividade. Classicar e agrupar, uma atividade restrita a especialistas. A identica ca o dos insetos apresenta v arias diculdades. Tamanho reduzido: obriga o uso de lupas e
5.4 Regras de Nomenclatura so, o esp ecime pode ser enviado a um especialista ou a um servi co pago de identica ca o. O primeiro problema e encontrar um especialista. Existem listas de especialistas aptos a identicar determinados grupos dispon veis em publica co es ou na Internet. Mas muitas vezes simplesmente n ao existe um especialista vivo no grupo em quest ao. Deve-se considerar tamb em que a maioria dos taxonomistas s ao professores ou pesquisadores e t em outras atribui co es, sobrando pouco tempo para identica co es de rotina. Existem tamb em alguns servi cos pagos de identica ca o, principalmente para grupos de interesse econ omico como insetos pragas. O Museu Brit anico realiza tais servi cos, mas o custo e relativamente alto.
59 a qual outro nome vem sendo usado h a muitos anos, pode solicitar ` a comiss ao que mantenha o nome mais novo com a nalidade de manter a estabilidade. Princ pios e conceitos b asicos Prioridade. Nomes mais antigos t em preced encia sobre os mais novos. A preced encia refere-se exclusivamente ` a data efetiva de publica ca o do nome. Assim, se um taxonomista descreve uma esp ecie como sendo nova e mais tarde descobre-se que outro autor j a havia descrito a mesma esp ecie com outro nome, o segundo passa a ser tratado como sin onimo. Conceito de disponibilidade. Um nome est a dispon vel a partir da data de sua publica ca o efetiva. Existem crit erios m nimos para publica ca o: deve ser em tinta sobre papel e deve estar dispon vel para venda e/ou permuta. N ao s ao permitidas publica co es por meio eletr onico ou microlmes, nem comunica co es de congresso (exceto se publicado nos anais). C opias mimeografadas, impressas em computador ou outro meio e distribu das entre os colegas tamb em n ao s ao aceitas. O mesmo acontece com teses que cam apenas na biblioteca local, mas algumas s ao efetivamente publicadas. Conceitos de validade e sinon mia. O nome de um t axon e considerado v alido se estiver dispon vel (efetivamente publicado) e n ao existir outro nome mais antigo para o mesmo t axon. Quando existe mais de um nome, o que tiver sido publicado h a mais tempo eou nico v alido, chamado de sin onimo s enior, enquanto os outros s ao chamados de sin onimos juniores. Homon mia. Um nome pode ser usado apenas uma vez, isto e, n ao podem existir dois animais com o mesmo nome. O nome publicado, mesmo que n ao esteja em uso, e chamado de pr e-ocupado. Se algum taxonomista usar um nome pr e-ocupado para um novo t axon, esse e considerado um hom onimo prim ario e deve ser substitu do por um novo nome. Tipos. Tipos s ao esp ecimes de refer encia que t em a nalidade de estabilizar os nomes. Eles devem ser depositados em institui co es p ublicas, como museus, onde possam ser reexaminados sempre que necess ario. O tipo de uma esp ecie ou subesp ecie e um exemplar; o tipo de um g enero e uma esp ecie (esp ecie-tipo) e o de uma fam lia e um g enero. Forma c ao e aplica c ao de nomes
5.4
Regras de Nomenclatura
As regras de como atribuir e empregar nomes de animais est ao contidas no C odigo Internacional de Nomenclatura Zool ogica (Ride et al., 1985). O c odigo tem por objetivo manter as seguintes caracter sticas dos nomes cient cos: 1) exclusividade: cada organismo deve ter apenas um nome; 2) universalidade: as mesmas regras e nomes devem ser usadas em todo o mundo; e 3) estabilidade: os nomes dos organismos devem permanecer constantes ao longo do tempo. As principais regras est ao relacionadas abaixo. Abrang encia. O c odigo se aplica a todos os animais vivos ou f osseis, e e o mesmo em todo o mundo. O c odigo estabelece regras para a formac a o e tratamento de nome de t axons dos n veis da esp ecies, g enero e fam lia, mas n ao para os t axons superiores. Ou seja, n ao existem regras formais para o tratamento de nomes de ordens ou classes. Liberdade de pensamento taxon omico. O c odigo garante a liberdade de pensamento taxon omico. As opini oes ou a co es de um taxonomista n ao devem restringir as atividades dos outros. Por exemplo, um especialista pode publicar um artigo dizendo uma certa esp ecie e sin onimo de outra, mas outros podem discordar e continuar a usar o sin onimo como um nome v alido. Comiss ao Internacional de Nomenclatura Zool ogica. Casos especiais devem ser submetidos ` a comiss ao. Por exemplo, se um taxonomista descobre que um nome antigo e esquecido e o sin onimo mais antigo de uma esp ecie comum para
5.4 Regras de Nomenclatura Todos os nomes devem ser em latim ou latinizados e nunca levam nenhuma forma de acento, nem cedilha. Nomes do grupo da fam lia. s ao uninominais e no plural. Nomes de fam lias terminam em -idae, de superfam lias em -oidea, de subfam lias em -inae e de tribos em -ini. Nomes do grupo do g enero. Incluem os nomes de g eneros e subg eneros. Devem ser substantivos no nominativo singular ou tratados como tal. Os nomes de subg eneros, quando inclu dos, cam entre par enteses entre o nome do g enero e o da esp ecie. Ambos devem sempre ser escritos com a inicial mai uscula. Nomes do grupo da esp ecie. incluem os nomes de esp ecies e subesp ecies. S ao adjetivos no nominativo singular, e devem concordar com o nome do g enero. Ambos devem sempre ser escritos com a inicial min uscula.
60
Nomes de g eneros e esp ecies. Os nomes de g eneros e subg eneros devem ser sempre escritos com inicial mai uscula e em it alico ou sublinhado. Os nomes da esp ecies devem sempre ser usados no formato binomial G enero esp ecie, como em Musca domestica. Caso exista subg enero e/ou subesp ecie o nome toma a forma: G enero (Subg enero) esp ecie subesp ecie como no exemplo hipot etico: Musca (Musca) domestica domestica. O nome do autor e o ano de publica ca o n ao fazem parte do nome, mas podem ser colocados ap os o nome, sem separac a o por v rgula ou nenhum outro caracter; exemplo: Musca domestica Linnaeus, 1758. Deve haver uma v rgula entre o nome do autor e o ano de publicac a o. Caso a esp ecie tenha sido transferida para um g enero diferente daquele em que foi colocado na publica ca o original, o nome do autor deve obrigatoriamente ser colocado entre par enteses; exemplo: Syntermes dirus (Burmeister, 1839) foi originalmente descrito como Termes dirus Burmeister, 1839. Por Uso dos nomes cient cos outro lado, e proibido colocar o nome do autor enA parte mais importante da nomenclatura para tre par enteses se o g enero continuar o mesmo da as pessoas que lidam com animais mas n ao s ao es- publica ca o original. O c odigo tamb em recomenda pecialistas e o conjunto de regras para uso correto que os nomes de g eneros, subg eneros, esp ecies e sudos nomes. Isso e essencial para a comunica ca o cor- besp ecies sejam sublinhados ou escritos em it alico. reta no meio t ecnico e acad emico no mundo todo. Apesar de ser uma recomenda ca o, o uso de it aliNomes de t axons superiores. Os nomes de co ou sublinhado j a est a estabelecido pelo uso e e ordens, subordens, classes, e los n ao s ao regula- normalmente considerado obrigat orio. Mas n ao dementados pelo c odigo de nomenclatura. Desse movem ser sublinhados os nomes de autor e ano, nem do, e imposs vel dizer qual est a correto. A u nica as abrevia co es sp., spp. e cf. que comumente regra e que eles s ao uninomiais e sempre escritos acompanham os nomes. A abrevia ca o sp. signicom a inicial mai uscula. N ao se aplica a regra da ca esp ecie e pode ser usada ap os o nome do g enero prioridade a esses nomes, e portanto os nomes em para indicar que se trata de esp ecie indeterminada; uso n ao s ao necessariamente os mais antigos. No exemplo: Termes sp.. Nesse caso n ao existe nome caso dos insetos, existem v arias ordens com mais de autor. A abrevia ca o spp. signica esp ecies e de um nome. Exemplos: Blattaria = Blattodea; pode ser usada ap os o nome do g enero para repreArcheognatha = Microcoryphia; Phasmida = Phas- sentar um conjunto de esp ecies do g enero; exemplo: matodea, etc. Ningu em tem autoridade para dizer Termes spp. A abrevia ca o cf. signica confer e qual e a forma mais correta e por isso esses diferen- pode ser usada entre o nome do g enero e da esp ecie tes nomes tem o mesmo valor. A recomenda ca o e para indicar que a identica ca o da esp ecie e incerta usar a forma mais comum e ser consistente, isto e, e necessita conrma ca o; exemplo: Termes cf. boliuse apenas um no mesmo texto. vianus. O nome do g enero pode ser abreviado na Nomes do grupo da fam lia. Os nomes de fa- forma M. domestica ap os ter aparecido no mesmo m lias, superfam lias, subfam lias, e tribos s ao sem- texto por extenso, mas essas abrevia co es devem ser pre uninomiais e tratadas como plural. Existem usadas com cuidado para evitar confus ao de nomes. termina co es padr ao para elas: fam lias sempre terminam em -idae, superfam lias em -oidea, subfam lias em -inae e tribos em -ini. Elas devem ser sempre escritas com a inicial mai uscula em sem it alico ou sublinhado.
Ap endice A
Roteiros de Aula Pr atica

A.1 Aula Pr atica: M etodos de coleta de insetos
de coleta que utilizaremos nesta aula e a Varredura que depende do coletor. A rede de varredura e feita como a rede entomol ogica por em com um tecido mais grosso e um cabo mais resistente. Varredura e uma t ecnica eciente para coletas gerais de insetos. Neste processo a rede e usada para bater a vegeta ca o herb acea em areas mais abertas. Cada grupo ou estudante dever a caminhar 50 metros fazendo 50 batidas ininterruptas, fechar imediatamente a rede e virar o material (vegeta ca o e insetos) em um pl astico grande e resistente, contendo um algod ao com acetato de etila. No laborat orio o material ser a triado com a utiliza ca o de pinc eis para a separa ca o dos insetos. Nesta aula voc e dever a observar o funcionamento das cinco t ecnicas de coleta e acondicionar os insetos em frascos ou pl asticos devidamente etiquetados. No laborat orio os insetos dever ao ser triados, separados em grupos (ordens) e contados. Coloque os seus resultados ou os do grupo em tabelas. No relat orio nal fa ca uma tabela geral de todos os grupos. Fa ca an alises dos dados da tabelas, trabalhe com m edias e desvios padr oes. Discuta os seus resultados tratando da eci encia das armadilhas e das diferen cas entre coletores na varredura. Quais foram as ordens mais comuns e em quais armadilhas? Porque alguns grupos de insetos n ao foram coletados?
Nesta aula voc e ter a oportunidade de observar e coletar insetos utilizando v arias t ecnicas de coleta. Estas armadilhas coletam insetos na aus encia de coletores e devido a isto s ao muito usadas. Exemplos: armadilhas luminosas, armadilhas pegajosas, etc. Foram montadas em uma area da Fazenda Agua Limpa, da Universidade de Bras lia, quatro tipos de armadilhas de intercepta ca o: (a) Janela, (b) Tenda de Malaise, (c) al cap ao ou pitfall e (d) bandejas. A armadilha tipo Janela consiste em uma moldura de vidro de 1 m2 , ancorada em dois suportes em uma calha e presa ao solo por cord oes. A calha dever a conter agua, detergente e algumas gotas de formol para a preserva ca o dos insetos. Os insetos durante o v oo batem no vidro e caem na calha onde cam armazenados. A tenda de Malaise funciona como uma barraca de camping possuindo apenas duas paredes laterais e uma mediana. O inseto que chega ` a tenda tende a subir e, assim, e capturado no tubo coletor, contendo alcool ou cristais de cianureto, disposto na parte superior e aberta da tenda. O al cap ao consiste em enterrar um recipiente para que que com a borda no mesmo n vel do solo. Dentro deste recipiente pode-se colocar um vidro com alcool a 50% ou utilizar alguns tipos de iscas conforme o grupo de insetos que deseja coletar. Bandeja ou armadilha de agua consiste na utiliza ca o de bandejas rasas (13 x 20 cm) contendo agua com algumas gotas de detergente e formol. Estas bandejas podem ser mantidas no ch ao ou em n veis mais altos da vegeta ca o ou planta ca o. Estas armadilhas podem ser mais atrativas se forem pintadas nas cores branca ou amarela. Outra t ecnica
A.2
Aula Pr atica: Morfologia Externa
Anatomia externa de gafanhotos (ou baratas), como exemplo de inseto. A cut cula e a chave do sucesso dos insetos porque restringe a perda de agua. Tr es camadas for-
A.2 Aula Pr atica: Morfologia Externa
62
Tabela A.1: N umero de insetos coletados em cada ordem pelas armadilhas de intercepta ca o. Coleo Janela Bandeja Al cap ao Malaise Total Diptera Homo Hemi Hymeno Lepido Ortho Total
Tabela A.2: N umero de insetos em cada ordem, coletados por Varredura por coletor Grupos Coleo Diptera Orthoptera Homo Hemi Hymeno Total Grupo 1 Total grupos
mam a cut cula que funciona como um exoesqueleto r gido e forte ou no e ex vel para o corpo e ap endices, como ap odemas que s ao suportes internos e, ainda, atuam como pontos de liga ca o dos m usculos, material para as asas agindo como barreiras entre os tecidos vivos do inseto e o meio ambiente. Internamente forram os tubos traqueais, alguns dutos glandulares e o intestino anterior e posterior do tubo digestivo. A cut cula dos gafanhotos, assim como a de outros insetos, e composta de tr es camadas secretadas pelas c elulas da epiderme. A mais externa ea mais na, serosa e imperme avel ` a agua (provavelmente glico-prot eica) coberta por l pide ou cera; a mediana e laminada e cont em os pigmentos; a mais interna e a mais larga, ex vel e forte. Juntas essas camadas formam a cut cula que protege o inseto da perda de agua, funciona como um exoesqueleto r gido e forte, al em de atuar como areas de contato com os m usculos internos e determina, tamb em, os v arios tipos de estruturas na superf cie do corpo. Nesta aula estudaremos a anatomia externa e interna do gafanhoto, como um exemplo de inseto. Siga cuidadosamente os seguintes passos para ob-
servar e desenhar o m aximo poss vel de estruturas: 1) Os exemplares que voc e vai trabalhar est ao acondicionados no alcool a 70% e receberam uma pequena dose de formol dilu do para a melhor conserva ca o das estruturas internas. Coloque o inseto sob uma lupa, examinando-o com o aumento menor. Localize a cabe ca. Observe, localize e nomeie as duas aberturas da r gida capsula cranial; verique a dire ca o das pe cas bucais ventral (hipognata), anteriormente (prognata) ou posteriormente (opistognata). V arias regi oes podem ser reconhecidas na cabe ca: o ociputo (dorsal) que contata com o v ertice dorsalmente e com a gena lateralmente, a fronte e o cl peo. Nos adultos e ninfas encontramos os olhos compostos, um par de antenas sensoriais. Em muitos insetos encontramos, ainda, tr es olhos simples ou ocelos que s ao sensitivos ` a luz. Desenhe e anote (n umero, posi ca o) dos olhos compostos, ocelos e antenas. Anote suas fun co es respectivas (consulte a bibliograa indicada). 2) Destaque a cabe ca e examine-a, cuidadosamente, do lado dorsal e ventral identicando: o o occiputo, o v ertice, as genas, a fronte, o cl peo. O aparelho bucal do gafanhoto e do tipo mastiga-
A.3 Aula Pr atica: Anatomia Interna dor. Observe a posi ca o das pe cas constituintes desse aparelho, observe do lado dorsal e ventral, e depois separe as pe cas colocando-as sobre uma l amina de micr oscopio: labrum, hipofaringe, mand bulas, maxilas e o labium. Desenhe essas pe cas com todas as suas partes, nomeando-as. D e as fun co es de cada uma dessas pe cas bucais. Fa ca o mesmo com as antenas denominando as suas partes constituintes (escapo, pedicelo e agelo). Verique na literatura indicada qual e o tipo de antena do gafanhoto. D e exemplos de outros tipos de antenas. 3) O t orax e composto por tr es segmentos, o prot orax com as patas protor axicas, o mesot orax com as patas mesotor axicas e as asas anteriores (tegmina) e o metat orax com as patas metator axicas e as asas posteriores. A superf cie dorsal desses segmentos s ao denominados pronoto, mesonoto e metanoto. Observe e desenhe as asas (nomeando as seis nervuras principais: costal, subcostal, radial, mediana, cubital e anal) e as patas com todas as suas partes constituintes (coxa, trocanter, f emur, t bia, tarsos). C elulas s ao as areas das asas delimitadas por nervuras. Conte e localize o n umero de c elulas presentes nas asas anteriores e posteriores. 4) Conte o n umero de segmentos do abdome. Duas placas recobrem cada segmento, a dorsal (tergito) e a ventral (esternito). Pressione um pouco o inseto para observar as membranas intersegmentais que conectam as placas na dire ca o antero-posterior e as membranas pleurais que fazem esta conex ao na dire ca o dorso-ventral. Observe, localize e conte os espir aculos, os cercos e os estilos. Diferencie o macho e a f emea.
63 gasosos s ao ltrados da hemolinfa por t ubulos de Malphigi lamentosos que possuem termina co es livres distribu das na hemocele. Todos os processos motores, sensoriais e siol ogicos s ao controlados pelo sistema nervoso juntamente com horm onios (mensageiros qu micos). O c erebro e os cord oes nervosos ventrais s ao vis veis a olho nu durante a dissec ca o do inseto. Os insetos possuem m usculos estriados. O c erebro e composto de tr es g anglios fundidos: protoc erebro associado com os olhos, deutoc erebro com as antenas e o tritoc erebro que recebe os sinais vindos do corpo. 1) Remova as patas e as asas do inseto. Prenda-o com alnetes no cervix (pesco co) e na posi ca o nal do abdome na placa com a parte dorsal para cima. Fa ca um corte lateral (1mm) com uma tesoura e remova o tergo. O cora ca o est a preso a esta placa portanto, mantenha-a u mida na solu ca o salina. 2) O tecido branco e amorfo que preenche a hemocele (cavidade do corpo) e o tecido adiposo. Em alguns insetos como a barata esse tecido e bem caracter stico. Este tecido e an alogo ao f gado dos vertebrados. Nutrientes tais como amino acidos, gorduras e carboidratos s ao armazenados e mol eculas complexas tais como prote nas s ao sintetizadas e secretadas na hemolinfa (sangue dos insetos) neste tecido. Remova cuidadosamente este tecido para expor os componentes dos outros sistemas. 3) Observe e desenhe o sistema digestivo. O es ofago no t orax abre-se num papo no abdome que termina no proventr culo. Posterior a este h a uma s erie de ap endices (cecos g astricos) que secretam enzimas para a digest ao e tamb em participam da absor ca o de nutrientes. No intestino m edio (ventr culo) ocorre a maior parte da digest ao qu mica e absor ca o de nutrientes. O intestino posterior e ativo na absor ca o de sais sendo que na parte nal (reto) agua e ativamente transportada para a hemolinfa. Os tubos de Malpighi (estruturas lamentosas) situam-se no tubo digestivo na jun ca o entre o intestino m edio e o posterior (sistema excretor). As duas gl andulas salivares com os seus reservat orios s ao encontradas no t orax e s ao conectadas por um duto ` a hipofaringe. 4) Observe e desenhe o sistema reprodutor masculino e feminino. Os ov arios (segmento abdominal 4 a 6) consistem de ovar olos (esp ecies de tubos) onde desenvolvem-se os ovulos. Os dois ov arios unem-se posteriormente a um oviduto comum. A
A.3
Aula Pr atica: Anatomia Interna
Anatomia interna de gafanhotos (ou baratas), como exemplo de inseto. A cavidade do corpo do inseto e denominada de hemocele e preenchida com um u do denominado hemolinfa. Diferentemente do sangue dos vertebrados a hemolinfa raramente possu pigmentos respirat orios e, assim, n ao possu fun ca o de traoca gasosa. Nos insetos a fun ca o e substitu da pelo sistema traqueal. O g as que entra e sai da traqu eia e controlado por estruturas chamadas espir aculos que abrem-se na parede do corpo. Metab olitos n ao-
A.4 Aula Pr atica: Insetos Imaturos espermateca (fun ca o armazenadora) est a ligada ao oviduto. Gl andulas coletoriais abrem-se na vagina (bolsa genital) na base do ovopositor e secretam as subst ancias que formar ao ooteca. O sistema reprodutor do macho inclui dois test culos localizados dorsalmente nos segmentos 4 e 5. Os espermatoz oides movem-se pelos canais deferentes, ves culas seminais e pelo duto ejaculat orio. 5) Observe o sistema traqueal: ramica ca o de tubos prateados (traqu eias e traque olas). O ar entra no sistema pelos 10 pares de espir aculos. 6) Observe e desenhe o sistema circulat orio dorsal. A art eria anterior e o cora ca o posterior foram removidos no in cio da dissec ca o (parte colada ao tergo). A hemolinfa ui para a cabe ca atrav es da art eria e lateralmente atrav es de veias menores ( ostia). 7) Observe o SNC ganglionar e ventral, que consiste de um g anglio cerebral (acima do es ofago), um g anglio subesof agico e um cord ao nervoso com v arios g anglios menores. 8) Observe os m usculos que s ao todos estriados. Os ap odemas, invagina co es da cut cula, s ao chamados coletivamente de endoesqueleto. Na cabe ca encontramos 2 ou 3 pares (tent orios) que ligam m usculos cef alicos, d ao resist encia ` a cabe ca, suportam e refor cam o c erebro, a parte anterior do tubo digestivo e os pontos de articula ca o das pe cas bucais. Os ap odemas do t orax recebem o nome e endot orax. Fa ca um diagrama dessas estruturas observadas.
64 habitat (terrestre ou aqu atico), se aqu atico verique forma e posi ca o das br anquias, se terrestre verique as asas, anote as diferen cas e semelhan cas com os adultos. Larva: Tipo de metamorfose, ordem do inseto (nesse caso a diculdade e muito grande), habitat, anote as caracter sticas como aus encia de olhos compostos, tipo de aparelho bucal (igual ou diferente do adulto correspondente), etc., anote o tipo de larva (consulte as guras), tente com a ajuda de guras fazer a distin ca o entre as larvas de v arias ordens, diferencie larva de Lepidoptera e Coleoptera. Observe que as larvas de Diptera e Hymenoptera e, at e, Coleoptera podem ser muito semelhantes. Pupa: Tipo da pupa, ordens de insetos que possuem tal tipo de pupa Ex uvia: Ordem do inseto. Observe os revestimentos cuticulares das traqu eias, intestinos anterior e posterior nas ex uvias. No caso das cigarras compare a forma das patas anteriores retida nas ex uvias com as patas dos adultos. Explique a diferen ca observada. Observe os casulos apresentados. Consulte a literatura e cite as ordens que possuem metamorfose do tipo: (a) ovoninfaadulto (b) ovolarvapupa adulto
A.4
Aula Pr atica: Insetos Imaturos
Todos os insetos desenvolvem-se de ovos e os jovens eclodem dos ovos. O crescimento e acompanhado por uma s erie de mudas, nas quais a cut cula e eliminada e renovada. H a dois tipos principais de metamorfose nos insetos: simples e a completa. Voc e receber a uma s erie de placas de petri contendo ovos, diversos insetos em est agios imaturos (ninfas ou larvas, pupas), ex uvias e diversos tipos de casulos. Fa ca desenhos da maioria do material recebido anotando as caracter sticas conforme sugest ao abaixo: Ovos: Forma, escultura, cor, se isolado ou agregado, presen ca de material protetor. Ninfa: Tipo de metamorfose, ordem do inseto,

Entomologia Parte I

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Textos de Entomologia

Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta

1.4 Os Artr opodes

Tabela 1.1: Principais caracter sticas dos grupos de artr opodes

Crustacea UNIRAMIA Myriapoda

2: cabe ca e tronco 3: cabe ca, t orax, abd omen

exclusivamente carn voros.

Os Hexapoda: Caracteriza c ao geral e rela co es logen eticas

Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B= Pterygota; C= Neoptera

1.4 Os Artr opodes

thysan: franja; ura: cauda archaeo: antigo; gnatha: boca

Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera

ephemero: vida curta odon: dente

Infraclasse Neoptera Grupo Orthopterodea

iso: igual derma: pele

M etodos de coleta, amostragem e preserva c ao de insetos

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicut cula dos insetos.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

Figura 3.11: Processo de muda.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holomet abolos e hemimet abolos.

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose

Figura 3.14: Tipos de pupa.

Alimenta c ao e Digest ao nos Insetos

Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata f emea.

mes entero e o proctodeu.

Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.

Figura 3.17: Aparelho respirat orio (traqueal).

Respira c ao em insetos terrestres

Respira c ao em insetos aqu aticos e endoparasitas

Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulat orio dos insetos.

Sistema Circulat orio

Figura 3.19: Diagrama do tubo digestivo dos insetos.

O aparelho reprodutivo do macho

Figura 3.20: T ubulo de Malpighi.

Figura 3.21: Diagrama do sistema excretor dos insetos.

O aparelho reprodutivo da f emea

Figura 3.22: Diagrama do movimento de agua e solutos no tubo digestivo.

Transfer encia de esperma

3.8 Sistema Nervoso e Sensorial

Sistema Nervoso e Sensorial

aos Sensoriais Org

3.8 Sistema Nervoso e Sensorial

3.8 Sistema Nervoso e Sensorial

Figura 3.26: Estrutura sensorial olfativa dos insetos.

Alimenta c ao dos Insetos

Plantas como alimento

Alimenta c ao a partir de simbiontes

Categorias de Alimenta c ao dos Insetos