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A glicose o principal substrato para as reaes energticas, sendo a gliclise o principal processo de utilizao energtica da glicose, presente em todos

s os seres vivos, desde a mais antiga e simples bactria at o mais recente e complexo organismo multicelular. A gliclise, entretanto, um processo essencialmente anaerbico, com o metabolismo aerbico produzindo quase vinte vezes mais energia para os processos metablicos intracelulares. Desta forma, o ciclo de Krebs e a Cadeia respiratria correspondem seqncia natural do metabolismo da glicose e dos demais compostos energticos (cidos graxos e aminocidos). A gliclise, tambm conhecida como via de Ebden-Meyerhof, a primeira via metablica da molcula de glicose e outras hexoses. Todos os seres vivos (a exceo dos vrus) realizam, invariavelmente, a gliclise seja em condies de aerobiose ou de anaerobiose, com as enzimas glicolticas presentes no citoplasma. Primariamente, a gliclise um processo anaerbio onde se observa a formao de um produto final estvel (lactato) e em condies de aerobiose, o metabolismo da glicose prossegue com as demais vias produtoras de energia (ciclo de Krebs e cadeia respiratria) mas somente se a clula possuir mitocndrias funcionais, uma vez que esses processos so todos intramitocondriais.

A gliclise ocorre em uma seqncia enzimtica de 11 reaes, divididas em duas fases: a primeira fase vai at a formao de duas molculas de gliceraldedo-3-fosfato caracteriza-se como uma fase de gasto energtico de 2 ATPs nas duas fosforilaes que ocorrem nesta fase; a segunda fase caracteriza-se pela produo energtica de 4 ATPs em reaes oxidativas enzimticas independentes de oxignio, utilizando o NADH como transportador de hidrognios da reao de desidrogenao que ocorre. O rendimento energtico lquido final do metabolismo anaerbio da glicose, portanto de somente 2ATPs. Em condies de aerobiose, porm, o piruvato no reduzido e sim oxidado nas mitocndrias pelo complexo enzimtico piruvato-desidrogenase (tambm chamado piruvato-descarboxilase) havendo a formao de acetilCoA e a liberao de uma molcula de CO2 por cada piruvato oxidado. formado, tambm, um NADH na reao de desidrogenao, indo para a cadeia respiratria, uma vez que j est dentro das mitocndrias. importante observar que, sendo oxidado o piruvato, o NADH (produzido na gliclise) que seria utilizado para sua reduo, poupado o que possibilita que os eltrons por ele transportado, possam penetrar na mitocndrias e convertidos em ATP, em ltima anlise, na cadeia respiratria. A primeira fase da gliclise uma fase de gasto energtico onde os produtos formados so mais energticos que a glicose. A segunda fase, resgata a energia investida e libera parte da energia contida na molcula de glicose. As reaes irreversveis impedem a reverso do processo e a liberao de glicose para o meio extracelular. A neoglicognese precisar "diblar" essas reaes irreversveis para gerar glicose. As enzimas desta via metablica permitiro justamente nessa reversibilidade. Fonte: www.ucs.br

Gliclise

A GLICLISE E O CATABOLISMO DAS HEXOSES


O QUE GLICLISE E SUAS FASES?

Na gliclise uma molcula de glicose degradada em uma srie de reaes catalisadas por enzimas para liberar duas molculas de piruvato. Durante as reaes seqenciais da gliclise parte da energia livre liberada da glicose conservada na forma de ATP. A gliclise foi a primeira via metablica a ser elucidada e provvel que, atualmente, seja a melhor entendida. Desde a descoberta de Eduard Buchner (em 1897) da fermentao que ocorre em extratos de clulas rompidas de levedura at o reconhecimento claro por Fritz\ Lipmann e Herman Kalckar (em l941) do papel metablico dos compostos de alta energia como o ATP, as reao da gliclise em extrato de levedura e de msculo foram o centro da pesquisa bioqumica. O desenvolvimento dos mtodos de purificao de enzimas, a descoberta e o reconhecimento da importncia de cofatores como o NAD e a descoberta do papel metablico polivalente dos compostos fosforilados vieram, todos, de estudos sobre a gliclise. Atualmente, todas as enzimas da gliclise de muitos organismos j foram cuidadosamente purificadas, estudadas, e as estruturas tridimensionais de todas as enzimas glicolticas so conhecidas a partir de estudos cristalogrficos com raios-X. A gliclise uma via central quase universal do catabolismo da glicose. a via atravs da qual, na maioria das clulas, ocorre o maior fluxo de carbono. Em certos tecidos e tipos celulares de mamferos (eritrcitos, medula renal, crebro e esperma, por exemplo), a glicose, atravs da gliclise, a principal, ou mesmo a nica, fonte de energia metablica. Alguns tecidos vegetais que so modificados para o armazenamento de amido, como os tubrculos da batata e alguns vegetais adaptados para crescerem em reas regularmente inundadas pela gua, derivam a maior parte de sua energia da gliclise; muitos tipos de microrganismos anaerbicos so inteiramente dependentes da gliclise. Fermentao um termo geral que denota a degradao anaerbica da glicose ou de outros nutrientes orgnicos em vrios produtos (caractersticos para os diferentes organismos) para obter energia na forma de ATP. A quebra anaerbica da glicose , provavelmente, o mais antigo mecanismo biolgico para obteno de energia a partir de molculas orgnicas combustveis, j que os organismos vivos apareceram primeiro em uma atmosfera destituda de oxignio. No curso da evoluo, esta seqncia de reaes foi completamente conservada; as enzimas glicolticas dos animais vertebrados so muito semelhantes na seqncia de aminocidos e na estrutura tridimensional s enzimas homlogas na levedura e no espinafre. O processo da gliclise difere de uma espcie para outra apenas em detalhes da sua regulao e no destino metablico subsequente do piruvato formado. Os princpios termodinmicos e os tipos de mecanismos reguladores na gliclise so encontrados em todas as vias do metabolismo celular. A glicose tem seis tomos de carbono e sua diviso em duas molculas de piruvato, cada uma com trs tomos de carbono, ocorre em uma seqncia de 10 passos e os cinco primeiros deles constituem a fase preparatria. Nestas reaes a glicose inicialmente fosforilada no grupo hidroxila em C-6. A D-glicose-6-fosfato assim formada convertida em D-frutose-6-fosfato, a qual novamente fosforilada, desta vem em C-1, para liberar Dfrutose-1,6-bifosfato. O ATP o doador de fosfato nas duas fosforilaes. Como todos os derivados dos acares que ocorrrem na via glicoltica so os ismeros D, omitiremos a designao D, exceto quando desejarmos enfatizar a estereoqumica. A seguir a frutose-1,6-bifosfato quebrada para liberar duas molculas com trs carbonos, a diidroxiacetona fosfato e o gliceraldedo-3-fosfato; este o passo em que ocorre a "lysis" que d o nome ao processo. A diidroxiacetona fosfato isomerizada em uma Segunda molcula de gliceraldedo-3-fosfato, e com isso termina a primeira fase da gliclise. Note que duas molculas de ATP precisam ser investidas para ativar, ou iniciar, a molcula de glicose para a sua quebra em duas partes com trs carbonos; haver, depois, um retorno positivo para este investimento. Resumindo: na fase preparatria da gliclise a energia do ATP investida, aumentando o contedo de energia livre dos intermedirios, e as cadeias carbnicas de todas as hexoses metabolizadas so convertidas em um produto comum, o gliceraldedo-3-fosfato. O ganho energtico provm da fase de pagamento da gliclise. Cada molcula de gliceraldedo-3-fosfato oxidada e fosforilada por fosfato inorgnico (no pelo ATP) para formar 1,3-bifosfoglicerato. A liberao de energia ocorre quando as duas molculas de 1,3-bifosfoglicerato so convertidas em duas molculas de piruvato. A maior parte dessa energia conservada pela fosforilao acoplada de quatro molculas de ADP para ATP. O produto lquido so duas molculas de ATP por molcula de glicose empregada, uma vez que duas molculas de ATP so investidas na fase preparatria da gliclise. A energia tambm conservada na fase de pagamento na formao de duas molculas de NADH por molcula de glicose. Nas reaes seqenciais da gliclise trs tipos de transformaes qumicas so particularmente notveis: 1. Degradao do esqueleto carbnico da glicose para produzir piruvato

2. Fosforilao de ADP a ATP pelos compostos de fosfato de alta energia formados durante a gliclise; e 3. A transferncia de tomos de hidrognio ou eltrons para o NAD+, formando NADH. O destino do produto, o piruvato, depende do tipo de clula e das circunstncias metablicas. 2 -QUAIS SO OS PRINCIPAIS DESTINOS DA GLICOSE? E OS PROCESSOS OXIDATIVOS E NO OXIDATIVOS NA GLICOSE? A glicose pode ser armazenada (como um polissacardio ou como sacarose), pode ser oxidada a petoses, atravs da via das pentose fosfato (ou via do fosfogliconato), ou pode ser oxidada a compostos de trs tomos de carbono (piruvato. O piruvato, produto da gliclise, representa um ponto de juno importante no catabolismo dos carboidratos. Em condies aerbicas o piruvato oxidado a acetato, o qual entra no ciclo do cido ctrico e oxidado at CO2 e H2O. O NADH formado pela desidrogenao do gliceraldedo-3-fosfato reoxidado a NAD+ pela passsagem do seu eltron ao O2 no processo da respirao mitocondrial. Entretanto, sob condies anaerbicas (como em msculos esquelticos muito ativos, em plantas submersas, ou nas bactrias do cido lctico, por exemplo) o NADH gerado pela gliclise no pode ser reoxidado pelo O2. A incapacidade de regenerar o NADH em NAD+ deixaria a clula sem receptor de eltrons para a oxidao do gliceraldedo-3-fosfato e as reaes liberadoras de energia da glicose cessariam. O NAD+ precisa, portanto, ser regenerado atravs de outras reaes. As primeiras clulas a surgirem durante a evoluo viviam em uma atmosfera quase desprovida de oxignio e tiveram que desenvolver estratgias para desenvolver a gliclise sob condio anaerbicas. A maioria dos organismos modernos retiveram a habilidade de regenerar continuamente o NAD+ durante a gliclise anaerbica pela transferncia dos eltrons do NADH para formar um produto final reduzido, como o so o lactato e o etanol. 3 -COMENTE SOBRE A FABRICAO DA CERVEJA. A cerveja fabricada atravs da fermentao alcolica dos carboidratos presentes nos gros de cereais, como a cevada, mas esses carboidratos, principalmente polissacardios, no so atacados pelas enzimas da via glicoltica das clulas da levedura, as quais podem trabalhar apenas com monossacardios e dissacardios. A cevada precisa sofrer primeiro um processo chamado de maltagem. As sementes do cereal so deixadas germinar at formarem as enzimas apropriadas necessrias hidrlise dos polissacardios da parede celular das sementes, bem como do amido e outros polissacardios da reserva alimentar. A germinao , ento detida por aquecimento controlado, o que impede a semente de continuar a crescer. O produto deste processo o malte, o qual contm as enzimas a amilase e maltase capazes de hidrolisar o amido at maltose, glicose e outros acares simples. O malte tambm contm enzimas especficas para as ligao da celulose e outros polissacardios das paredes celulares das sementes da cevada, que precisam ser quebradas para permitir a ao da a -amilase sobre o amido contido no interior dos gros. No passo seguinte o cervejeiro prepara o mosto, o meio nutriente necessrio fermentao subseqente a ser realizada pelas clulas da levedura. O malte misturado com gua e macerado. Isto permite que as enzimas formadas durante a preparao do malte exeram sua atividade sobre os polissacardios do cereal e produzam maltose, glicose e outros acares simples, que so solveis no meio aquoso. O material celular restante separado e o mosto lquido fervido com lpulo para aromatiz-lo. Ento, o mosto resfriado e aerado. Agora as clulas da levedura so adicionadas. No mosto aerbico a levedura se reproduza muito rapidamente, empregando a energia obtida pela metabolizao de parte dos acares existentes no meio. Nesta fase no ocorre a formao de lcool, pois a levedura, tendo muito oxignio disposio, oxida o piruvato formado pela gliclise no ciclo do cido ctrico at CO2 e H2O. Quando todo o oxignio dissolvido existente no tanque de fermentao foi consumido, as clulas da levedura passam a utilizar anaerobicamente o acar existente no mosto. A partir deste ponto, a levedura fermenta esses acares em etanol e dixido de carbono. O processo de fermentao controlado, em parte, pela concentrao de etanol que se forma, pelo pH do meio e pela quantidade de acar remanescente. Aps a interrupo da fermentao, as clulas so removidas e a cerveja bruta est pronta para ser submetida ao processamento final. Nos passos finais da fabricao da cerveja, realizado o controle da espuma, ou "colarinho", o qual provocado por protenas dissolvidas. Normalmente esse controle feito pelo emprego de enzimas proteolticas que aprecem no preparo do malte. Caso elas atuem durante um tempo prolongado sobre as protenas da cerveja, esta produzir pouca espuma, e se este tempo de atuao for muito curto a cerveja ficar turva quando gelada. Algumas vezes, enzimas proteolticas de outras fontes so adicionadas para controlar a espuma. 4 EXPLIQUE COMO E ONDE OUTROS CARBOIDRATOS ENTRAM NA VIA GLICOLITICA PARA SOFRER A DEGRADACAO FORNECEDORA DE ENERGIA. As unidades de glicose dos ramos externos da molcula do oxignio e do amido entram na via glicolitica atravs da ao seqencial de duas enzimas: a fosforilase do glicogenio (ou da sua similar nos vegetais, a

fosforilase do amido) e a fosfoglicomutase. A fosforilase de glicogenio catalisa a reao em que uma ligao glicosidica reunindo dois residuos de glicose no glicogenio, sofre o ataque por fosfato inorgnico, removendo o resduo terminal de glicose como a -d-glicose 1-fosfato. Esta reao de fosforlise, que ocorre durante a mobilizao intracelular do glicogenio armazenado diferente da hidrlise das ligaes glicosdicas pela amilase que ocorre durante a degradao intestinal do amido ou do glicogenio. Na fosforlise, parte da energia da ligao glicosidica preservada na formao do ster fosfrico, glicose-1-fosfato. O piridoxal fosfato um cofator essencial da reao da fosforilase do glicogenio; o seu grupo fosfato age como um catalisador acido geral, promovendo o ataque pela pi da ligao glicosidica. A fosforilase do glicogenio age nas extremidades no redutoras das ramificaes do glicogenio (ou da amilopectina), ate que seja atingido num ponto distante quatro resduos de uma ramificao. A continuao de uma degradao pode ocorrer apenas depois da ao de enzima de desrramificao ou oligo (a 1 6) para (a 1 4) glicano transferase, que catalisa as duas reaes sucessivas que removem as ramificaes. A glicose-1-fosfato convertida em glicose 6-fosfato pela fosfoglicomutase. A d-frutose pode ser fosforilada pela hexoquinase, sendo esta uma via importante nos msculos e nos rins dos vertebrados. No fgado, entretanto, a frutose entra na gliclise por uma via diferente. A enzima heptica frutoquinase catalisa a fosforilao da frutose em c-1: a frutose-1-fosfato ento quebrada ao meio para formar gliceraldedo e diidroxicetona fosfato pela frutose-1-fosfato aldolase. A diidroxicetona fosfato convertida em gliceraldeido-3-fosfato pela enzima glicolitica triose fosfato isomerase. Assim, os dois produtos da hidrlise da frutose entram na via glicolitica como gliceraldeido-3-fosfato. A d-galactose primeiro fosforilada pelo ATP em c-1 e atravs da enzima galactoquinase. A galactose-1-fosfat convertida a glicose-1-fosfato por um conjunto de reaes nas quais a uridina difosfato (UDP) funciona de forma semelhante a uma coenzima como transportadora de molculas de hexoses. Os dissacarideos no podem entrar diretamente na via gl;icolitica sem primeiro ser extracelularmente hidrolisados em monossacarideos. Assim formados, os monossacarideos so transportados para o interior das clulas que recobrem o intestino. partir delas eles passam para a corrente sangnea e so transportados ate o fgado. A eles so fosforilados e introduzidos na seqncia glicolitica como descrito. 5 COMO FEITA A REGULACAO DO METABOLISMO NO E NO FIGADO PELA FOSFORILASE DO GLICOGENIO ? No msculo, a finalidade da glicolise a produo de ATP, e a velocidade dela aumenta quando o msculo demanda mais ATP por contrair-se mais vigorosamente ou mais freqentemente. Nos micitos a mobilizao do glicogenio armazenado para fornecer combustvel para a glicolise realizada pela fosforilase do glicogenio, que degrada glicogenio em glicose-1-fosfato. No msculo esqueltico a fosforilase do glicogenio ocorre em duas formas: uma forma catabolicamente ativa, a fosforilase a , e uma forma quase sempre inativa, a fosforilase b, que predomina no msculo em repouso. A velocidade da quebra do glicogenio no msculo depende parcialmente do valor da relao entre fosforilase a e fosforilase b, que ajustada pela ao de alguns hormnios como epinefrina. A epinefrina um sinal para o msculo esqueltico acionar o processo que leva produo de ATP, o qual necessrio para a contrao muscular. A fosforilase do glicogenio ativada para fornecer glicose-1-fosfato que ser lanada na via glicolitica. Superposta ao controle hormonal esta a regulao alosterica, muito mais rpida, da fosforilase b do glicogenio pelo ATP e Amp. A fosforilase b ativada pelo seu efetor alosterico AMP, o qual aumenta em concentrao no msculo durante a quebra do ATP na contrao. A estimulao da fosforilase b pelo AMP pode ser impedida por altas concentraes de ATP, que bloqueia o sitio de ligao do AMP, , s vezes, referido como forma AMP independente, e a fosforilase b como a forma dependente do AMP. A fosforilase do glicogenio, no msculo esqueltico tambm controlada pelo clcio, o sinalizador intracelular da contrao muscular, que u ativador alosterico da fosforilase b quinase. Quando um aumento transitrio do Ca 2+ intracelular dispara a contrao muscular, ele tambm acelera a converso da fosforilase b para a fosforilase a, mais ativa. No fgado serve para manter um nvel constante de glicose no sangue, produzindo e exportando glicose quando outros tecidos precisam dela, e importando e armazenado glicose quando fornecida em excesso pelo alimentos ingeridos na dieta. A fosforilase do glicogenio do fgado semelhante do msculo, entretanto, suas propriedades reguladoras so ligeiramente diferentes. O glicogenio heptico serve como reservatrio e libera glicose no sangue quando a glicose sangnea tem seus nveis abaixo do normal. A glicose-1-fosfato formada pela fosforilase do fgado convertida em glicose-6-fosfato pela ao da fosfoglicomutase. Ento, a glicose-6fosfatase, uma enzima presente no fgado, porm no no msculo, remove o fosfato da hexose. Quando o nvel de glicose esta baixo no sangue, a glicose livre produzida do glicogenio do figado liberada na corrente

sangnea e transportada aos tecidos que a requerem como combustvel. A fosforilase do glicogenio do fgado esta sobre controle hormonal, como o glucagon, que produzido pelo pncreas quando a glicose sangnea tem sua concentrao rebaixada para nvel menores que o normal. Esse hormnio desencadeia uma serie de eventos que resulta na converso da fosforilase b em fosforilase a , aumentando a velocidade de quebra de glicogenio e acelerando a velocidade de liberao da glicose no sangue. A fosforilase do glicogenio esta sujeita a regulao alosterica no pelo AMP, mas pela glicose. Quando a concentrao de glicose no sangue aumenta, a glicose entra nos hepatcitos e liga-se ao sitio regulador da fosforilase a do glicogenio que leva a desfosforilao provocada pela fosforilase fosfatase. Desta maneira a fosforilase do glicogenio age como sensor do fgado, diminuindo a quebra do glicognio sempre que o nvel de glicose no sangue esta alto. 6 EM QUAIS ASPECTOS A GLICOQUINASE DIFERE DAS ISOENZIMAS DAS HEXOQUINASES DO MSCULO ? Primeiro, a concentrao de glicose na qual a glicoquinase esta no meio saturada muito maior que a concentrao usual da glicose no sangue. Como a concentrao de glicose no hepatocitos mantida em valores prximos daqueles existentes no sangue, graas a um eficiente sistema de transporte de glicose, esta propriedade da glicoquinase permite a sua regulao direta pela nvel de glicose sangnea. A glicoquinase no inibida pelo seu produto de reao, a glicose-6-fosfato, mas por seu isomero, a frutose-6fosfato, a qual esta sempre em equilbrio com a glicose-6fosfato devido a ao da enzima fosfoglicose isomerase. A inibio parcial da glicoquinase pela frutose-6fosfato mediada por uma protena adicional, a protena reguladora. Esta protena reguladora tambm tem afinidade pela frutose-1-fosfato e compete com a frutose-6-fosfato, cancelando o seu efeito inibidor sobre a glicoquinase. 7 QUAL O PAPEL REGULADOR DA PIRUVATO QUINASE NA GLICOLISE ? Sempre que a clula tem uma alta concentrao de ATP, ou sempre que haja amplas quantidades de combustveis disponveis para a liberao de energia atravs da respirao celular, a glicolise inibida pelo rebaixamento da atividade da piruvato quinase. Quando a concentrao de ATP cai, a afinidade da piruvato quinase por fosfoenolpiruvato aumenta, possibilitando a enzima catalisar a sntese do ATP, mesmo que a concentrao de fosfoenolpiruvato seja relativamente baixa. O resultado uma alta concentrao de ATP no estado de equilibro estacionrio. 8 FALE SOBRE A REGULACAO ALOSTERICA DA FOSFOFRUTOQUINASE-1. A glicose-6-fosfato pode fluir tanto para a glicolise como para uma das vias oxidativas secundarias. A reao irreversvel catalisada pela foafofrutoquinase-1 o passo que compromete a clula com a metabolizao da glicose atravs da glicolise. O ATP no apenas o substrato para a fosfofrutoquinase-1, mas tambm o produto final da via glicolitica. Quando nveis altos de ATP sinalizam que a clula esta produzindo o ATP mais depressa do que consome, o ATP inibe a fosfofrutoquinase-1 ligando-se a um sitio alosterico e diminuindo a afinidade da enzima pelo seu outro substrato, a frutose-6-fosfato. Quando o consumo de ATP sobrepassa a sua produo o ADP e o AMP aumentam em concentrao, e agem alostericamente para diminuir esta inibio pelo ATP. Esses efeitos combinam-se para produzir atividades maiores da enzima quando a frutose-6-fosfato, ADP ou AMP aumentam de concentrao para baixar a atividade quando o ATP se acumula. O citrato tambm age como um ragulador alosterico da fosfofrutoquinase-1. Concentraes altas de citrato aumentam o efeito inibidor do ATP, reduzindo ainda mais o fluxo da glicose atravs da glicolise. O regulador alosterico mais significativo da foafofrutoquinase-1 a frutose-2,6-bifosfato que ativa fortemente a enzima. A concentrao da frutose-2,6-bifosfato no fgado diminui em resposta ao hormnio glucagon, desacelerando a glicolise e estimulando a sntese de glicose pelo orago. 9 COMO A GLICOSE E A GLICONEOGENESE SO REGULADAS DE FORMA COORDENADA ? A gliconeognese emprega a maior parte das mesmas enzimas que agem na gliclise, mas ela no simplesmente o reverso desta via. Sete das reaes glicolticas so livremente reversveis e as enzimas que catalisam cada uma destas reaes tambm funcionam na gliconeogenese. Trs reaes da gliclise so to exergonicas que so essencialmente irreversveis: so aquelas catalisadas pela hexoquinase, fosfofrutoquinase-1 e piruvato quinase. A gliconeogenese emprega desvios ao redor de cada um desses passos irreversveis. Para prevenir o aparecimento de ciclos fteis nos quais a glicose simultaneamente degradada pela gliclise e ressintetizada pela gliconeogenese, as enzimas que so exclusivas para cada uma das vias so reguladas de maneira recproca por efetores alostricos comuns. A frutose-2,6-bifosfato, um ativador potente da PFK-1 do fgado e portanto da gliclise, tambm inibe a FBPase-1, e assim diminui a gliconeogenese. O glucagon, hormnio que sinaliza um baixo nvel de acar , diminui o nvel da frutose-2,6-bifosfato no fgado, baixando o consumo de glicose pela glicolise e estimulando a produo de glicose para exportao pela gliconeogenese.

10- O QUE SO AS VIAS SECUNDARIAS DA OXIDACAO DA GLICOSE E O QUE ELAS PRODUZEM ? EXPLIQUE COMO CADA PRODUTO FORMADO. So vias catabolicas que podem ser o destino da glicose e levam a produtos especializados necessrios para a clula, que so pentoses fosfato, acido uronico e acido ascobico, constituindo parte do metabolismo secundrio da glicose. A via das pentoses fosfato, tambm chamada de via do fosfogliconato, produz NADPH e ribose-5-fosfato e gera pentoses indispensveis, particulamente a D-ribose, empregada na biossintese de cidos nucleicos. A Primeira reao da via das pentose fosfsto a desidrogenao enzimatica da glicose-6-fosfato pela glicose-6-fosfato desidrogenase, para formar 6-fosfoglicono-d -lactona, um ster intramolecular, que hidrolizado para a forma cida livre 6-fosfogliconato por uma lactonase especifica. O NADP+ o receptor de eltrons e o equilbrio final est muito deslocado na direo de formao do NADPH. No passo seguinte, o 6-fosfogliconato sofre desidrogenao e descarboxilacao pela 6-fosfogliconato desidrogenase para formar a cetopentose D-ribulose-5fosfato, uma reao que gera a segunda molcula de NADPH. A fosfopentose isomerase converte ento a ribose-5-fosfato no seu isomero aldolase a D-ribose-5-fosfato. Em alguns tecidos , a via das pentoses fosfato termina neste ponto e a equao final pode ser escrita : Glicose-6-fosfato + 2 NADP+ + H2O ______ ribose-5-fosfato + CO2 + 2 NADPH + 2 H+ O resultado liquido a produo de NADPH para as reaes de reduo biossintetica e a produo de ribose-5fosfato como precursora para a sntese de nucleotideos. D- glicuronato, importante na detoxificacao e na excreo de compostos orgnicos estranhos, e acido ascorbico ou vitamina C so produzidos por vias secundarias da glicose. Nesta via, a glicose-1-fosfato primeiro convertida em UDP-glicose pela reao com UDP. A poro glicose da UDP-glicose ento desidrogenada para produzir UDP_glicuronato, um outro exemplo do uso de derivados do UDP como intermedirio das transformaes enzimatricas dos aucares. O D-glicuronato um intermedirio na converso da D-glicose em acido ascorbico. Ele reduzido pelo NADPH no acar de seis tomos de carbono L-gulonato, o qual convertido na sua lactona. A L-gulonolactona desidrogenada pela flavoproteina gulonolactona oxidase para formar o acido ascorbico. O homem no capaz de sintetizar o acido ascorbico, sendo necessrio obte-lo atravs da dieta. Pessoas com vitamina C insuficiente produz uma doena chamada escorbuto. Fonte: www.icb.ufmg.br

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