Mecanismos de regulacin gastrointestinal: Regulacin Nerviosa y Hormonas Gastrointestinales

La compleja inervacin aferente y eferente del tracto GI permite el control fino de la actividad secretora y motora a travs de vas intrnsecas (entricas) y extrnsecas (simpticas y parasimpticas).

Sistema nervioso entrico

En la pared del tracto GI, desde el esfago hasta el ano, se observan dos redes de fibras nerviosas y cuerpos celulares ganglionares bien definidas. Estas redes se denominan plexos intramurales y constituyen el sistema nervioso entrico (SNE). El plexo mientrico (conocido tambin como plexo de Auerbach) se sita entre as capas circular y longitudinal de msculo liso de la muscularis externa, mientras que el plexo submucoso (o plexo de Meissner), menos extenso, se sita en el interior de la submucosa. El primero tiene una funcin predominantemente motora y el segundo -que recibe seales del epitelio intestinal y de los recep;ores de distensin situados en la pared del intestino, fundamentalmente sensorial. El SNE tiene una organizacin ms compleja que los ganglios autnomos que inervan otros rganos y vsceras. Por este motivo, en ocasiones se le denomina cerebro del intestino. Utiliza los principales neurotransmisores y neuromoduladores, incluyendo la CCK (colecistocinina), la sustancia P, el VIP (polipptido intestinal vasoactivo), la somatostatina y las encefalinas. El SNE coordina la mayor parte de la actividad secretora y la motilidad del tracto GI por vas intrnsecas, denominadas con frecuencia reflejos de bucle corto. Inervacin extrnseca del tracto gastrointestinal Aunque una gran parte de la actividad del tracto GI est controlada por los nervios intrnsecos del SNE, los plexos nerviosos estn conectados al SNC por fibras aferentes, y reciben un influjo eferente procedente del sistema nervioso autnomo.

Inervacin aferente del tracto gastrointestinal En la mucosa y la muscularis externa existen terminaciones quimiorreceptoras y mecanorreceptoras. Algunas de stas envan axones aferentes al SNC para mediar reflejos a travs de ste (reflejos de bucle largo), mientras que los axones de otras terminaciones hacen sinapsis con clulas de los plexos para mediar los reflejos locales. Muchas de las aferencias sensoriales extrnsecas viajan por el nervio vago (aferentes vagales) y tienen sus cuerpos celulares en el ganglio nodoso del tronco cerebral. Algunas -en particular las que forman parte de los arcos reflejos que controlan la motilidad- viajan hacia la mdula espinal a travs de los nervios

simpticos. Los cuerpos celulares de estas fibras se sitan en el interior de los ganglios de la raz dorsal. Es importante destacar que al menos el 80 % de las fibras del vago y hasta el 70 % de las fibras nerviosas esplcnicas son aferentes. De hecho, en los reflejos vagovagales, tanto las fibras aferentes como las fibras eferentes viajan en el interior del nervio vago. Estos reflejos tienen un papel importante en el control de la motilidad en el tracto GI. I n e r v a c i n s i mp t i c a La mayor parte de las fibras simpticas que inervan el tracto GI son postganglionares y sus cuerpos celulares se sitan en el interior de los plexos celaco, mesentrico superior e inferior, e hipogstrico. Algunas fibras simpticas inervan el msculo liso de los vasos sanguneos del tracto GI y provocan una vasoconstriccin, mientras que otras penetran en el tejido glandular e inervan clulas secretoras. No obstante, la mayor parte de las fibras simpticas terminan dentro de los plexos submucoso y mientrico, donde parecen inhibir la transmisin sinptica (posiblemente mediante una inhibicin presinptica). Los esfnteres del tracto GI estn inervados por fibras adrenrgicas, cuyas acciones son habitualmente excitadras. Existe tambin un cierto grado de inervacin de las capas circulares de msculo liso del intestino delgado y grueso mediante fibras simpticas. Su efecto es fundamentalmente inhibidor. Inervacin parasimptica El influjo parasimptico estimula tanto la motilidad como la actividad secretora del intestino. El nervio vago aporta la inervacin parasimptica al estmago, al intestino delgado, al ciego, al apndice, al colon ascendente y al colon transverso. El resto del colon recibe inervacin parasimptica de los nervios plvicos a travs del plexo hipogstrico. Todas las fibras parasimpticas terminan en el plexo mientrico, y son predominantemente colinrgicas. En el captulo 10 se describe con ms detalle la inervacin autnoma del intestino. Regulacin hormonal del tracto gastrointestinal Adems de su amplia inervacin, el tracto GI est regulado por diversas hormonas peptdicas que actan a travs de vas endocrinas y/o paracrinas (v. cap. 12). El tracto GI utiliza al menos 20 pptidos reguladores. Se sabe que ocho polipptidos actan como hormonas circulantes (endocrinas). Son los siguientes: Gastrina. Secretina. Polipptido pancretico. Pptido inhibidor gstrico (GIP). Motilina. Enteroglucagones. Neurotensina. La CCK y la neurotensina tambin actan como agentes paracrinos que ejercen sus acciones en las proximidades del lugar en que son secretadas. Otras hormonas paracrinas son la somatostatina y la histamina. En general, estos agentes actan sobre la motilidad y la actividad secretora suplementando la inervacin gastrointestinal, Colecistocinina (CCK).

aunque la importancia relativa de las influencias nerviosa y hormonal difiere a lo largo de todo el tracto. Por ejemplo, en las glndulas salivales el control nervioso domina sobre la secrecin. En otras reas, como el estmago, los controles nervioso y endocrino tienen la misma importancia, mientras que las hormonas son las principales reguladoras de la secrecin del pncreas exocrino. Caractersticas generales del flujo sanguneo que se dirige al tracto gastrointestinal Las diversas funciones digestivas del intestino precisan una irrigacin sangunea abundante y una circulacin altamente organizada. La circulacin combinada del estmago, el hgado, el pncreas, el intestino y el bazo (aunque este rgano no tiene funciones digestivas) recibe el nombre de circulacin esplcnica. En reposo, los vasos esplcnicos reciben el 20-25 % del gasto cardaco. Dos grandes lechos capilares se disponen en serie en el circuito esplcnico. Ramas de la arteria esplcnica alimentan los lechos capilares del tracto GI, el bazo y el pncreas. Desde aqu, la san gre venosa fluye hacia la vena porta, que suministra aproximadamente el 70 % del riego sanguneo heptico. La sangre portal abandona el hgado por la vena heptica y pasa a la vena cava inferior. El resto de la irrigacin heptica lo proporciona la arteria heptica, que aporta la mayor parte del oxgeno que el hgado necesita. El objetivo principal de la circulacin portal es permitir la rpida entrega de los productos de la digestin procedentes del intestino al hgado, donde pueden ser sometidos a un procesamiento adicional. El intestino es irrigado por las arterias mesentricas superior e inferior, las pequeas ramas arteriales de las cuales forman una red vascular en la capa submucosa que atraviesa el msculo liso longitudinal y circular. La ingestin de alimento aumenta el flujo sanguneo intestinal. Este incremento est mediado, en parte, por la secrecin de gastrina y de CCK.

Estructura general del aparato digestivo.