2.3. MORFOFISIOLOGA VEGETAL Cada organismo vivo presenta caractersticas que lo diferencia o asocia a los dems seres.

La forma ms bsica de los seres vivos se fundamenta en la estructura celular, a partir de la cual se establece una divisin entre los organismos cuyas clulas presentan organelos o compartimientos de membrana (Eucariota) de los que no poseen esta subdivisin interna (Procariota). Dentro de los Eucariota existe una segunda clasificacin: clula animal y clula vegetal (Figura 1. Clula vegetal vs Clula animal siendo evidentes los organelos y/o estructuras que les hacen diferentes).

2.3.1. LA CLULA VEGETAL Es ampliamente diferenciada de la clula animal, por la presencia de pared celular, vacuolas y cloroplastos. 2.3.1.1. La pared celular Constituye el soporte mecnico externo que permite mantener el tamao y la forma de las clulas vegetales; esta estructura tambin representa una barrera fsica a la entrada de organismos que la afectan (insectos, microorganismos) (Figura 2: Aproximacin de la clula hacia la pared celular). 2.3.1.1.1. Composicin de la pared celular El componente dominante de la pared celular es el polisacrido celulosa (IMAGEN ) compuesto formado por la unin en filamentos de muchos miles de unidades de azcar producidos en la fotosntesis. Otras sustancias que tambin hacen parte de esta estructura son: las hemicelulosas, presentes principalmente en las clulas jvenes; las sustancias pcticas y la lignina, que actan como compuestos cementantes; las gomas y muclagos, que cumplen funciones de proteccin y defensa; la cutina, suberina y las ceras, que impermeabilizan; los taninos, que preservan a las paredes de su destruccin por diversos agentes biolgicos; una cantidad variante de protena estructural especialmente rica en los aminocidos prolina e hidroxiprolina, y protenas enzimticas: Hidrolasas, Glicosidasas, Endo-glicanasas, Transglicosidasas y Esterasas. Todos estos polmeros se mantienen unidos por medio de enlaces covalentes polisacridopolisacrido, protena-protena, protena-polisacrido, polisacrido-lignina y protenalignina. 2.3.1.1.2. Estructura de la pared celular La pared de la clula vegetal presenta dos fases de acumulacin, en las clulas en crecimiento se deposita una Pared primaria, que se caracteriza por ser muy hidratada, amorfa y plstica, con un alto porcentaje de hemicelulosas. Cuando las clulas van madurando se acumula una segunda capa o Pared secundaria que surge como consecuencia de la disposicin ordenada de microfibrillas celulsicas y otros componentes como la lignina. (Figura 3. Representacin esquemtica de la orientacin de las microfibrillas de celulosa en una clula madura-AZCON Fisiologa y Bioqumica Vegetal). 2.3.1.1.2.1. La pared Primaria Se empieza a desarrollar en la telofase, con la migracin de fragmentos del retculo endoplasmtico a la regin ecuatorial conformando la placa celular o lmina media entre las

dos clulas nuevas. En esta etapa los polisacridos ppticos son las macromolculas dominantes. La sntesis de la pared es llevada a cabo por el protoplasto, las molculas resultantes, celulosa, polisacridos, pctidos y hemicelulosas entre otros, que son transportadas como monmeros o polmeros y depositadas en series de capas en la cara interior de la lmina media. La composicin y estructura de la pared se ve modificada durante el crecimiento y diferenciacin celular, as como en respuesta a factores ambientales. Todo el proceso de constitucin de la pared celular se encuentra regulado tanto interna (ciclo celularmetabolismo) como externamente (seales ambientales).

2.3.1.1.2.2. La pared secundaria Aparece al finalizar el crecimiento celular, caracterizndose en trminos generales por una mayor depositacin de celulosa desde el interior de la clula, confirindole a este flexibilidad y elasticidad. Dependiendo del tejido u rgano al que pertenece la clula, la composicin molecular de la pared secundaria puede variar; por ejemplo, una mayor concentracin de lignina es caracterstica de paredes celulares de la madera en dicotiledneas y gimnospermas; polisacridos no celulsicos son propios de paredes celulares del endospermo y de los cotiledones, y la celulosa es un polmero abundante en los pelos de la semilla de algodn. 2.3.1.2. La vacuola Es un compartimiento de membrana que almacena distintas clases de molculas en soluciones o suspensiones diluidas. Este organelo est presente no slo en los vegetales, sino tambin en algas y hongos. El crecimiento celular est acompaado por aumento en el tamao de las vacuolas, las cuales pueden llegar a ocupar prcticamente todo el volumen de una clula madura, dejando al protoplasma reducido a una banda estrecha. Las clulas animales contienen vacuolas pequeas o vesculas, estas se evidencian claramente en clulas pertenecientes a tejidos glandulares, en donde se encuentran estrechamente asociadas con el Complejo de Golgi (Hipervnculo al captulo de clula-Aparato o Complejo de Golg) La vacuola puede llegar a ocupar del 80 al 90% del volumen total de la clula vegetal, es el organelo en el que se concentra el intercambio de agua, es decir el control hdrico celular. Esta funcin se observa en las clulas parenquimticas que se comportan como un osmmetro natural. 2.3.1.3. Los Cloroplastos Son organelos o plastidios con forma de lente, de aproximadamente 2 a 4 m de ancho por 5 a 10 m de largo y hay entre 20 y 40 en cada clula. Estos organelos poseen una cubierta externa o envoltura compuesta por dos membranas separadas por un reducido espacio. La membrana interna del cloroplasto se invagina y organiza en sacos membranosos aplanados que reciben el nombre de tilacoides, que se disponen en pilas muy ordenadas llamadas granas. El espacio dentro de los tilacoides se llama loculus, y el espacio en el exterior de los tilacoides y dentro de la envoltura se denomina estroma (Hipervnculo. Ver captulo 2 del curso Fisiologa Vegetal, estructura cloroplastos). Las membranas tilacoidales contienen todos los componentes necesarios para el funcionamiento de los fotosistemas I y II y Protenas transmembranales que transportan

electrones, semejantes a la ATP sintetasa de las mitocondrias. Maquinaria que armnicamente permite la absorcin de la luz visible o infrarrojo - cercano, la transferencia de electrones desde el agua H2O al NADP+ y la liberacin de molculas de oxgeno O2; cadena de reacciones que se realizan en la fase luminosa de la fotosntesis (Hipervnculo.Ver captulo 2 del curso Fisiologa Vegetal, fotosntesis).

2.3.2. MORFOLOGA, ANATOMA Y FISIOLOGA DEL TALLO El tallo es la porcin del eje de la planta que trae las hojas, se desarrolla a partir de la plmula de embrin. Se caracteriza por la presencia de nudos y entre nudos. En cada nudo se encuentra una o varias hojas, hojas modificadas o cicatrices de hojas. La regin entre dos nudos constituye un entrenudo. En el pice y en las axilas (de una hoja o superior a la cicatriz de sta) se encuentran las yemas. Algunas yemas axilares pueden ser modificadas, las yemas son estructuras no desarrollada de los tallos. Se clasifican por su posicin u origen (terminales, axilares, accesorias o adventicias); por su actividad (activas o latentes) y por su contenido (foliar, floral o mixto). La funcin del tallo esta relacionada con el transporte de agua y nutrientes a travs de la planta, adems sirve como sitio de reserva de asimilados y sostn de las partes areas. 2.3.2.1. CLASES DE TALLO Desde el tiempo de los antiguos botnicos griegos como Teofrasto y hasta el siglo XVII, la divisin clsica de las plantas estableca, segn la estructura del tallo, tres grupos: hierbas, arbustos y rboles. Los tallos pueden ser epigeos, si se desarrollan en el aire, hipogeos o subterrneos, cuando lo hacen enterrados; en este caso se les da los nombres de rizomas, tubrculos o bulbos. 2.3.2.2. ANATOMA DEL TALLO Los meristemos apicales son los generadores de los primeros tejidos del tallo, de la raz y de los apndices (hojas). Los tejidos primarios son estructural y funcionalmente ntegros, al menos temporalmente, y conforman el cuerpo primario de la planta incrementan la longitud del eje. Los tejidos secundarios constituyen, el cuerpo y pueden ser agregados mas tarde; son tejidos suplementarios, reemplazan o refuerzan estructural y funcionalmente ciertos tipos de tejido primarios como la epidermis o para la proteccin, y los tejidos vascular primario, xilema y floema para la conduccin. El crecimiento primario constituye el cuerpo de la mayora de monocotiledneas y pteridofitas. El crecimiento secundario se agrega al crecimiento primario en gimnospermas y muchas dicotiledneas. El crecimiento secundario se origina en el cambium felgeno que incrementan el grosor del eje. (Figura 1(a) y 1(b))

Figura 1 (a) Corte transversal de tallo con crecimiento primario (Tomado de Orozco et al, 1990)

Figura 1 (a) Detalle tallo de dicotilednea (Sauco) (Tomado de Orozco et al, 1990) Los tejidos permanentes del tallo son: (Figura 2) 1. Epidermis: Es generalmente una capa uniseriada de clulas estrechamente unidas, alargadas y con paredes cutinizadas en la cara superficial. La epidermis es en gran medida un tejido protector, ya que evita la evaporacin excesiva de agua en los tejidos subyacentes.

2. Parnquima: La estructura interna de las clulas parenquimticas varia segn la funcin que cumplen. Las clulas parenquimticas fotosintticas contiene cloroplastos, algunas tiene leucoplastos y otras sirven de reserva de diferentes materiales como azucares, grasas y almidones. Los caracteres generales de las clulas del parnquima son: paredes delgadas, dimetros esencialmente iguales, protoplasto abundante, espacios intercelulares amplios y gran capacidad de divisin celular. En los tallos las zonas de parnquima corresponden a la corteza y principalmente a la medula. 3. Colnquima y esclernquima: El esclernquima esta constituido por clulas con paredes secundarias, engrosadas, lignificadas o no. La funcin bsica es mecnica. En el esclernquima existen dos tipos reconocidos comnmente de clulas, las fibras y las esclereidas. Las clulas de esclernquima a diferencia de las del colnquima contienen un bajo porcentaje de agua y en la madurez no tienen protoplasma. 4. Floema y xilema: 1. Sistema vascular primario: Los tejidos vasculares primarios del tallo corresponden al xilema y floema primarios; estos constituyen el esqueleto bsico. Difieren entre las espermatofitas as: En las gimnospermas y en la mayora de las dicotiledneas el cuerpo vascular primario consiste de un cilindro continuo que envuelve la medula, esto es la porcin central del tallo. En la dicotiledneas herbceas esta constituido por un nmero de haces estrechos y separados que forman un anillo . El xilema y el floema de los tallos de monocotiledneas nunca estn dispuestos en capas continuas, sino en haces vasculares individuales, esparcidos a travs del tallo en forma desorganizada, mas que en crculo como ocurre en las dicotiledneas que tiene sus tejidos vasculares en haces separados. (Figura 3(a), 3(b) y 3(c)) .

Figura 3(a) Corte transversal de tallo de monocotilednea. Figura 3(b) Haz Conductor (Tomado de Orozco et al, 1990) 1.

1. Figura 3(c) Detalle en Iris sp (Tomado de Orozco et al, 1990) El procambium es el tejido que origina el xilema y el floema primarios. El procambium mas temprano aparece como bandas aisladas muy estrechas en el pice del tallo; se continua hacia las zonas mas desarrolladas y diferencia el tejido vascular primario que se desarrolla en forma acropetal. Las primeras clulas de un haz vascular que maduran corresponden al floema, luego le siguen las primeras del xilema. 2. Sistema vascular secundario: La disposicin del tejido vascular secundario no tiene relacin con el existente tejido vascular primario, la cual puede ser en forma de cilindro completo. Sin embargo, la cantidad y disposicin de los tejidos secundarios, especialmente la del xilema, puede variar desde un cilindro completo del mismo grosor, como en rboles, hasta bandas separadas como en los tallos herbceos de algunas dicotiledneas, caso de Cucurubita sp. El xilema es un tejido constituido de varios tipos de clulas: clulas no vivas relacionadas con el transporte de agua y solutos, las fibras que ayudan al fortalecimiento del cuerpo de la planta y clulas del parnquima para la reserva de agua. Dentro de los elementos traqueales se diferencian dos tipos de clulas: traqueidas y traqueas. Las traqueidas son clulas no perforadas; las reas de contacto presentan solamente punteaduras dobles. Las traqueas o vasos, muestran perforaciones en sus extremos, sin embargo, existen tambin perforaciones en las paredes laterales. Al completar los engrosamientos y la lignificacin de la pared, el protoplasto desaparece en las clulas del xilema. El floema es un tejido compuesto de elementos cribosos, y clulas parenquimticas especializadas llamadas anexas. Los elementos cribosos se caracterizan por presentar cribas en sus paredes, protoplasto sin ncleos y pared primaria constituida principalmente por celulosa. La funcin del floema es el transporte del producto de la fotosntesis. 2.3.2.3 TRANSPORTE DEL AGUA EN EL TALLO El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hdrico, entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. La presin de la raz es un mecanismo de poca importancia en el transporte, ya que es insuficiente para explicar el proceso, en general solo se observa en condiciones de alta humedad relativa en algunas plantas herbceas y plntulas.

El flujo de agua en el xilema, ha sido descrito como un proceso fsico, en donde la energa necesaria proviene de la transpiracin. Como consecuencia de la evaporacin del agua en las clulas del mesfilo se produce el dficit hdrico, el cual hace que el agua fluya de clulas ms internas con mayor potencial de agua. El dficit hdrico inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s, la adhesin del agua alas paredes celulares y la tensin desarrollada por diferencias en el potencial hdrico originadas en la transpiracin, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raz hasta las hojas. Es necesario tener en cuenta que al flujo del agua se opone una serie de resistencias que se encuentran a lo largo de la va, las cuales tienen diferentes valores relativos en las distintas especies de acuerdo con las caractersticas anatmicas.

2.3.2.4. EJERCICIOS PRACTICOS 2.3.2.4.1. Morfologa y anatoma del tallo Objetivos:

Identificar las estructuras externas que constituyen el tallo. Determinar las diferencias morfolgicas y anatmicas entre tallos de mono y dicotiledneas. Caracterizar la disposicin y estructura de los tejidos y/o zonas en tallos con crecimiento primario y/o secundario. Relacionar el patrn de organizacin de los tejidos en los diferentes tipos de tallo con el hbito de la planta. Materiales: 1. Biolgico: Plantas de haba iniciando floracin (Vicia faba), Plantas de maz joven y adulto (Zea mayz), Ramas de capuchina (Tropaeolum majus), Ramas de sauco (Sambucus sp). 2. Equipo: Microscopios. 3. Reactivos: Solucin tionina ( 0.1gr. Tionina/100ml. H2O) 4. Vidriera: Cajas de Petri 5. Otros: Estuche de diseccin, cuchillas de afeitar, pauche, pinceles finos. Procedimiento: 1. Observe plantas jvenes de haba (Vicia faba). Localice y esquematice con sus respectivos nombres las siguientes estructuras: Yemas apicales, yemas axilares de ramas, yemas florales, hojas y cicatrices de hojas cadas, estipulas, nudos, entrenudos.

2. Examine segmento de un tallo de maz de una planta adulta. Reconozca los nudos abultados, as como los entrenudos. En los extremos del corte, note la estructura externa dura y verdosa y la mas interna blanda y blanquecina. 2.3.2.4.2. Anatoma del tallo de monocotiledneas Realice cortes transversales delgados de un tallo de maz, coloree con tionina, y lave para extraer el exceso de colorante. 2. Observe al microscopio con el objetivo de 10X, e identifique los siguientes tejidos: Epidermis: capa de clulas que limitan externamente el tallo, Esclernquima: las clulas de este tejido forman una especie de anillo por debajo de la epidermis. Estos dos tejidos constituyen la capa externa dura en el tallo adulto. Parnquima: este tejido est constituido por clulas polidricas con espacios intercelulares amplios y paredes celulares delgadas. Haces vasculares: la periferia de un haz vascular puede presentar clulas de paredes gruesas correspondientes al eslernquima. El floema suele disponerse al exterior de cada haz, mientras el xilema constituye la parte mas interior. 3. Seale con flechas y nombres en un esquema de haz vascular las siguientes estructuras: Esclernquima de vaina vascular, floema, clulas de parnquima de floema, vasos de xilema, parnquima de xilema.

1.

2.3.2.4.3. Anatoma del tallo de dicotiledneas El tallo herbceo de dicotiledneas anatmicamente es semejante al de monocotiledneas en sus tejidos primarios y se diferencia de ste en que posee tejido secundarios, producidos por la actividad del cambium. A lo anterior se agrega la distinta disposicin de los haces vasculares separados que forman un anillo. 1. Realice un corte transversal del tallo de capuchina(Tropaeolum majus). 2. Observe al microscopio con el objetivo 10X y localice los siguientes tejidos: La epidermis, el colnquima, el parnquima cortical y las clulas de esclernquima; estos tres ltimos constituyen la corteza. Hacia el interior busque los haces vasculares compuestos del floema, xilema y cambium vascular; al centro se encuentra la medula y los radios medulares compuestos por clulas de parnquima. Seale con lneas y nombres en un esquema las estructuras mencionadas. 3. Compare la anatoma de este tallo con la del tallo del maz. 4. Realice un corte transversal de un tallo no muy joven de sauco (Sambucus sp). Coloree con tionina y observe al microscopio. Site la epidermis (se suele levantar por la tensin producida por el crecimiento de los tejidos secundarios); el suber o corcho que reemplaza la epidermis, el cambium suberoso o felgeno que produce el suber o corcho y la felodermis. Observe la corteza compuesta de parnquima y clulas fibrosas de esclernquima; el floema integrado por fibras esclerenquimatosas y tubos cribosos (no ser fcil diferenciar el floema primario del secundario); el cambium vascular; el xilema secundario, el xilema primario; los radios medulares y la mdula. Describa las caractersticas de cada uno de los tejidos anunciados anteriormente. 5. 2.3.3. MORFOLOGIA, ANATOMIA Y FISIOLOGIA DE LA HOJA 6. Las hojas son expansiones laterales de gran importancia funcional que se presentan en el tallo. Al conjunto de tallo y las hojas se les denomina brote, dado que no existe una separacin clara entre ellos. 7. Hay una estrecha relacin entre las hojas y el tallo pues la estructura de los tejidos conductores del tallo y las que se encuentran en el peciolo y nervio principal de las hojas son semejantes. Lo mismo puede decirse en cuanto a los tejidos

parenquimticos que se presentan en el cortex del tallo y el mesfilo de la hoja. No obstante, la hoja tiene unas funciones muy especficas, fotosntesis y transpiracin, para las cuales se encuentra muy especializada, tanto en su estructura como en su fisiologa. 8. La forma laminar de la hoja, al aumentar la superficie de contacto con el medio, facilita la captacin de energa luminosa y tambin sus intercambios gaseosos. Las hojas, a diferencia del tallo, no suelen presentar tejidos de reserva y estn formadas fundamentalmente por tejidos primarios. 9. En las hojas llamadas ssiles, el limbo o lamina foliar se une directamente al tallo, mientras que en otras lo hace por medio de un pie llamado peciolo, el cual se inserta en el tallo por la llamada base foliar. (Figura 1(a), 1(b), 1(c) y 1(d))

Figura 1(a) Hoja Ssil

Figura 1(b) Hoja envainadora

Figura 1(c) Hoja Simple Figura 1(d) Hoja Compuesta (Bounchosia armeniaca) (Podocarpus rospigliosi) Figura 1 Morfologa de la Hoja (Tomado de Orozco et al, 1990)
10. En la mayora de las monocotiledneas y en unas pocas dicotiledneas (Umbelferas y Poligonseas), la base de la hoja presenta un marcado ensanchamiento o vaina que rodea al tallo 2.3.3.1. CLASES DE HOJA Las hojas pueden ser simples o compuestas. Cuando existe un solo limbo, la hoja es simple, cuando hay mas de uno es compuesta. Cada limbo se llama foliolo y va unido a un eje central o raquis. El limbo de una hoja simple o los foliolos de una hoja compuesta varan de forma y tamao. Hay hojas lanceoladas de anchura variable. Otras son cilndricas y algo aplanadas como las agujas de las conferas. En algunas plantas las hojas con carnosas y contiene gran cantidad de tejido no fotosinttico; en otras, las estructuras foliares son escamosas y la principal actividad fotosinttica tiene lugar en el clornquima del tallo.

En algunas plantas (por ejemplo en muchas especies de Acacias de origen Australiano), el limbo de las hojas es pequeo y es sustituido en su funcin fotosinttica por el peciolo, que adopta una forma aplanada. Este tipo de rgano recibe entonces el nombre de filodio o cladodio. En cuanto a la nervacin de las hojas (disposicin de los tejidos conductores), suele haber en las dicotiledneas un nervio principal y una red de nervios secundarios (nervacin reticulada), mientras que en las monocotiledneas suele encontrarse una serie de nervios de similar calibre y ms o menos paralelos. Aunque la mayora de las hojas tiene simetra dorsoventral, pueden a veces ser aplanadas lateralmente (en Iris por ejemplo) o ser cilndricas (como las conferas) o tener forma tubular (como en algunas plantas insectvoras). A la superficie foliar que se continua con la superficie de la parte del tallo, situada por encima de la insercin de la hoja, se llama lado superior, ventral o adaxial; el lado opuesto es el inferior, dorsal o abaxial.

2.3.3.2. ANATOMIA DE LA HOJA El limbo de la hojas angiospermas esta constituido por una epidermis superior e inferior (adaxial o abaxial), el mesfilo (tejido fundamental) y el sistema vascular formado por los nervios (Figura 1(a), 1(b) y 1(c)).

Corte Transversal de hoja Figura 1(a) Aumento 10X Figura 1(b) Aumento 40X

Figura 1(c) Detalle Nervadura en Bounchosia armeniaca (Tomado de Orozco et al, 1990)

2.3.3.2.1. Epidermis Se denomina epidermis a la capa de clulas a la capa ms externa de cuerpo primario de una planta, en aquellas plantas que experimentan crecimiento secundario es sustituida normalmente por la peridermis (tejido protector que sustituye a la epidermis cuando esta muere y se desprende).

La epidermis foliar se compone de varios tipos de clulas: Clulas epidrmicas, que constituyen la parte principal del tejido epidrmico; clulas oclusivas de los estomas, que generalmente estn acompaadas de clulas adjuntas; diversos tricomas, clulas cilicificadas y suberosas como en las gramneas y clulas en forma de burbujas como en varias monocotiledneas. Los estomas son particularmente caractersticos de las hojas y se presentan en una o ambas caras de la hoja, pero principalmente en la superficie abaxial. En las plantas vasculares terrestres, la epidermis foliar es un tejido vivo con cloroplastos no bien diferenciados; sin embargo ciertas plantas contienen abundante clorofila en la epidermis. Las plantas acuticas puede contener ms cloroplastos en la epidermis que en el parnquima situado debajo de ella. En muchas Polipodiceas la epidermis contiene cloroplastos, y en Adiantun este tejido constituye la mayor parte del tejido fotosinttico. La estructura de la membrana de la epidermis foliar varia ampliamente. Una caracterstica constante es la presencia de cutina en sus membranas, especialmente la externa y de capas de cutcula sobre la superficie. Las membranas de la epidermis suelen ser delgadas en las plantas que requieren un hbitat moderadamente hmedo (plantas mesomrficas), y en las plantas acuticas (plantas hidromrficas). En las plantas xeromrficas, es decir en las plantas que pueden soportar ambientes secos, la epidermis puede tener membranas gruesas y lignificadas. La epidermis est en contacto directo con el medio ambiente y, debido a ello, esta sujeta a una serie de modificaciones estructurales causadas por diversos factores ambientales. 2.3.3.2.2. Mesfilo El mesfilo es el tejido fundamental de la hoja, constituye el tejido fotosinttico. En la mayora de las dicotiledoneas se presenta en el mesfilo dos tipos de parnquima: de empalizada y esponjoso. El parnquima de empalizada generalmente se encuentra en el haz del limbo y sus clulas alargadas, dispuestas regularmente en una o ms capas, contiene muchos cloroplastos. El de empalizada es el parnquima cloroflico ms especializado, durante la fotosntesis los cloroplastos se disponen junto a la pared y van realizando movimiento mas o menos circular a lo largo de la misma, originado por corrientes citoplasmticas (ciclosis). En las plantas mesfitas, generalmente, slo se presenta parnquima de empalizada en el lado adaxial de la hoja, pero en las xerfitas se presenta dicho parnquima en ambas caras de la hoja (Figura 2(a) y 2(b)).

CORTE TRANSVERSAL DE UN HOJA

Figura 2(a) Hoja Bifacial

Figura 2(b) Hoja Unifacia (Tomado de Orozco et al, 1990)

2.3.3.2.3. Parnquima esponjoso Las clulas del parnquima esponjoso o lagunar tienen diferentes formas. Pueden parecerse a clulas del parnquima en empalizada o ser isodiamtricas, separadas entre s por grandes espacios intercelulares, los cuales ocupan mayor volumen en el tejido que las mismas clulas. Estas clulas contienen tambin cloroplastos, pero generalmente en menor numero que las del parnquima en empalizada. En algunas hojas por ejemplo de Gramneas, el mesfilo es bastante uniforme y no est diferenciado en ambos tipos de parnquima. La estructura esponjosa o lagunar del mesfilo permite gran intercambio de gases entre el tejido fotosinttico y el medio ambiente, ya que existe una continuidad entre los espacios intercelulares y las cmaras subestomticas de los estomas. La superficie de las clulas del mesfilo se llama por ello superficie interna de la hoja. En muchas dicotiledneas y monocotiledneas, las clulas que rodean los haces vasculares de la hoja se diferencian de las clulas vecinas del mesfilo porque son normalmente mayores, presentan menos cloroplastos y a veces contiene almidn. As mismo, pueden presentar las paredes celulares ms engrosadas. Estas clulas forman las llamadas vainas de los haces, las cuales pueden considerarse como una endodermis de la hoja, ya que se observan a veces bandas de Caspary tpicas de las clulas endodermicas de la raz. 2.3.3.2.4. Sistema vascular El sistema de haces vasculares de la hoja, es decir, su nervacin tiene una importancia fundamental para su morfologa. En la mayora de las dicotiledneas existe un nervio medio y una serie de nervios laterales, formando una red vascular; el dimetro de los nervios va disminuyendo conforme se ramifican las mismas (nervacin reticular). Por el contrario, la mayor parte de las monocotiledneas presentan un conjunto de nervios paralelos de similar calibre, conectados lateralmente por nervios menores (nervacin paralela). Los nervios pueden estar formados por un haz vascular o por un conjunto de haces. Segn el tamao de los haces vasculares, existen diferenciaciones, tanto cualitativas como cuantitativas, en cuanto a la composicin histolgica, ya que mientras los haces mayores presentan una cantidad de xilema y de floema similar al que existe en el peciolo y una traza foliar, no ocurre as para los haces menores. 2.3.3.2.5. Tejidos de sostn Adems de la epidermis y cutcula, hay colnquima que se sita generalmente prximo a

las venas mayores, por debajo de la epidermis. Tambin hay colnquima en los mrgenes de las hojas de dicotiledneas. Adems del colnquima, se encuentran esclridas en el mesfilo de muchas dicotiledneas. 2.3.3.3. FUNCIONES DE LA HOJA La apariencia y anatoma de las hojas tpicas, reflejan su capacidad para intercambio gaseoso y la absorcin de radiacin, procesos involucrados con su actividad fotosinttica. Para una mxima eficiencia en la absorcin de radiacin, la hoja necesita una superficie amplia y delgada y una orientacin en ngulo recto respecto a la fuente de radiacin. Para ser eficiente en el intercambio gaseoso requiere un rea mxima por unidad de peso. Sin embargo, un eficiente intercambiador de gases es tambin un eficiente evaporador. La epidermis con su cutcula protege la hoja de la perdida de agua y los poros o estomas, a travs de los cuales el aire se difunde y pasa al interior de la hoja, son eficientes en el intercambio de anhdrido carbnico y reducen la transpiracin.

2.3.4. MORFOLOGA, ANATOMA Y FISIOLOGA DE LA SEMILLA El ciclo vital de las plantas abarca en su fase de reproduccin sexual la formacin de estructuras que contiene un pequeo embrin. Este embrin se origina del crecimiento, por divisin celular de la ovoclula, la cual es fertilizada por el ncleo espermtico del polen. El embrin, envuelto en el tegumento derivado del vulo, es la unidad de dispersin, conservacin y reproduccin de la especia; se denomina semilla. 2.3.4.1. MORFOLOGIA DE LA SEMILLA Los elementos bsicos de la estructura de una semilla son: tegumentos, embrin y tejido de reserva, los cuales constituyen el esporofito joven parcialmente desarrollado. En las semillas de algunas plantas el tejido nuclear persiste y puede originar el perispermo. Luego de la fertilizacin del vulo, crecen los llamados arilos que se desarrollan sobre la superficie de las semillas de ciertas plantas. Cuando el crecimiento ocurre sobre el funculo (Acacia) origina los llamados estrofiolos y cuando ocurre alrededor del micrpilo se llaman carnculas (Ricinus). Los arilos son formas de adaptacin que facilitan la dispersin de las semillas. 2.3.4.2. PARTES DE LA SEMILLA 2.3.4.2.1. Epispermo El epispermo es una cubierta seminal; en algunas semillas est constituido por dos partes: la testa o cubierta seminal externa, que puede ser considerada ptrea, coriceas, membranosa o carnosa. En la testa se puede reconocer: el hilo o cicatriz que seala el punto de interseccin de la semilla al funculo, a travs de l el agua penetra con facilidad; el micrpilo u orificio por el cual penetra el tubo polnico al rudimento seminal; el rafe, sutura que se origina del contacto estrecho del rudimento seminal antropo con el funculo. Las excrecencias de la testa son: el arilo que se origina en el hilo y la curncula, estructura de consistencia esponjosa y de origen micropilar. 2.3.4.2.2. Endopleura La endopleura es la cubierta seminal interna, es delgada y generalmente blanquecina. Los tegumentos, testas o cubiertas protectoras delimitan la semilla. Estn constituidos por

una o varias hileras de clulas originadas de integumentos ovulares y a veces por pericarpio que se origina a partir de las paredes del ovario. Hay grandes diferencias histolgicas en la estructura de la testa de las diferentes plantas. El tipo ms simple se encuentra en las semillas de la Orchideaceae, donde la cubierta consiste de una sola capa de clulas elongadas, las cuales se originan del intergumento externo. Hay un espacio de aire presente entre la cubierta membranosa y el embrin indiferenciado. Las semillas de ciertos gneros de leguminosas estn cubiertas por una cutcula gruesa. Las funciones de la cubierta externa de las semillas son:

Mantener unidas las partes internas de la semilla. Proteger las partes internas contra el choque y la abrasin. Servir como barrera contra la entrada de microorganismos a la semilla. Regular la velocidad de rehidratacin de la semilla. Normalizar el intercambio gaseoso. Inhibir la germinacin, causando dormancia. En resumen, las funciones son de proteccin, regulacin y de limitacin. 2.3.4.2.3. Eje embrionario El embrin o eje embrionario tiene funcin reproductiva, siendo capaz de iniciar divisiones celulares y crecer. Es la parte vital de la semilla. Es un eje porque inicia el crecimiento en dos direcciones con el fin de originar la raz y el vstago. El eje embrionario es generalmente pequeo, en comparacin con otras partes de la semilla. El embrin es la planta en miniatura. Est constituido por radcula, plmula, uno o dos cotiledones, hipoclito y epictilo. 2.3.4.2.4. Tejido de reserva A partir del tejido de reserva se obtiene las sustancias orgnicas que son fuente de energa para la elaboracin de nuevas paredes celulares, citoplasma y ncleos, desde que se inicia la germinacin hasta que la planta se torna autotrfica, es decir es capaz de sintetizar materia orgnica mediante el proceso de fotosntesis. Las reservas de la semilla pueden localizarse en los cotiledones, en el endospermo o en el perispermo. Los cotiledones se originan del zigoto y hacen parte del embrin. En muchas especie el embrin se desarrolla absorbiendo todo el endospermo y acumulando sustancias de reserva en los cotiledones; en estos casos, los cotiledones se presentan voluminosos y las semillas se llaman exalbuminosas. El ncleo del endosperma primario se forma por la fusin de un esperma con dos ncleos polares o con un ncleo secundario y se inicia un proceso continuo de divisiones que culmina con la formacin del endospermo. En muchas especies, en los primeros estados de desarrollo del endospermo se forman numerosos ncleos libres y posteriormente se originan las paredes. En otras, las divisiones nucleares son seguidas inmediatamente por divisiones celulares completas. El endospermo nutre al embrin durante su desarrollo y puede ser completamente absorbido. Las semillas maduras que poseen endospermo se llaman albuminosas (Figura 1(a) y 1(b)).

Figura 1. Tipos de semilla. (a) Semilla con endospermo (Higuerilla). (b) Semilla sin endospermo (Frjol) (Tomado de Orozco et al, 1990) En la mayora de las semillas albuminosas el embrin es pequeo en relacin con el endospermo. El perisperma se desarrolla a partir de la clula, cuando sta es totalmente absorbida durante la formacin del embrin. El perisperma es un tejido comnmente encontrado como tejido de reserva en las Chenopodiaceas; estas semillas se llaman perisprmicas. Las principales sustancias de reserva almacenadas son carbohidratos, lpidos y protenas. Cuando el almidn es la principal sustancia de reserva, las semillas se llaman amilceas, cuando almacenan lpidos se denominan oleaginosas y cuando las reservas son protenas las semillas son proticas. Las principales protenas de reserva estn en el gluten y en los granos de aleurona. Los granos de aleurona estn compuestos por una masa amorfa de protenas, algunos encierran cristaloides y cuerpos esfricos.
2.3.4.3. DESARROLLO DE LA SEMILLA La maduracin de la semilla comprende una serie de transformaciones morfolgicas, fisiolgicas y funcionales que suceden en el vulo fertilizado y culminan en el punto en que la semilla alcanza el mximo peso de materia seca; en este punto la semilla obtiene tambin su mximo poder germinativo o mximo vigor, siendo por esto denominado punto de madurez fisiolgica. La humedad del vulo por efecto de la fertilizacin es de cerca del 80%, luego de la fertilizacin la humedad aumenta por algunos das para decrecer progresivamente a medida que la semilla se desarrolla, hasta entrar en equilibrio con el ambiente entre un 14 y un 20% de humedad. El tamao de la semilla aumenta gradualmente desde la fertilizacin hasta un mximo cuando la humedad relativa es alta. Luego de alcanzado el mximo tamao, las semillas disminuyen en talla por la prdida de humedad. A medida que la semilla se desarrolla, aumenta su peso tanto de la materia fresca como seca hasta un mximo, luego ambos sufren una declinacin, siendo ms acentuada la primera.

2.4.4.4. MODIFICACIONES EN EL PODER GERMINATIVO El poder germinativo es la capacidad del embrin para poder reiniciar el crecimiento y dar origen a una plntula, cuando las condiciones ambientales son favorables. Algunas semillas adquieren el poder germinativo pocos das despus de la fertilizacin. El perodo que va desde la germinacin hasta la adquisicin del poder germinativo vara con la especie.

2.3.4.5. GERMINACIN La germinacin es el reinicio del crecimiento del embrin, paralizado durante las fases finales de la maduracin. Los procesos fisiolgicos de crecimiento exigen actividades metablicas aceleradas y la fase inicial de la germinacin consiste primariamente en la activacin de los procesos por aumentos en humedad y actividad respiratoria de la semilla. El embrin envuelto por la cubierta protectora constituida por varias capas de tejidos vivos y muertos posee reservas alimenticias suficientes para atender el aumento en la actividad metablica. Desde el punto de vista puramente fisiolgico la germinacin comprende cuatro fases:

Imbibicin de agua Elongacin celular Divisin celular Diferenciacin de clulas y tejidos Desde el punto de vista fisio-bioqumica se consideran las siguientes fases del proceso germinativo:

Rehidratacin Aumento de respiracin Formacin de enzimas Digestin enzimtica de reservas Movilizacin y transporte de reservas Asimilacin metablica Crecimiento y diferenciacin de tejidos Para que la germinacin ocurra, determinadas condiciones deben satisfacerse, a saber:

La semilla debe Las condiciones oxgeno y luz). Las condiciones dormancia). Las condiciones

ser viable. ambientales para la semilla deben ser favorables: (agua, temperatura, de la semilla deben ser favorables para la germinacin (libre de de sanidad deben ser satisfactorias (ausencia de agentes patgenos).

2.3.4.5.1. Factores que afectan la germinacin La primera condicin para que la germinacin ocurra, siendo la semilla viable y sin dormancia, es la disponibilidad de agua para la rehidratacin. El aumento en la actividad respiratoria de la semilla a un nivel capaz de sustentar el crecimiento del embrin depende del aumento en el grado de hidratacin de los tejidos.

La rehidratacin o imbibicin es un tipo de difusin que ocurre cuando las semillas absorben agua debido a sus propiedades coloidales; se caracteriza por: aumento en el volumen de la semilla, liberacin de calor, adems el volumen final es menor que la suma de los volmenes originales del agua y de la semilla. Las distintas partes de la semilla absorben agua a diferentes velocidades, El tegumento absorbe a una velocidad menor que otras estructuras de la semilla y desempea la funcin de transportador de agua del medio ambiente al interior de la semilla. El eje embrionario absorbe agua ms rpidamente y de forma continua. La velocidad de imbibicin de agua varia con la especie, permeabilidad del tegumento, disponibilidad de agua, temperatura, presin hidrosttica, rea de contacto semilla-agua, fuerzas intermoleculares, composicin qumica y condicin fisiolgica. La germinacin de las semillas es un proceso complejo que comprende diversas fases, las cuales son afectadas individualmente por la temperatura. As, los efectos de la temperatura sobre la germinacin reflejan apenas una consecuencia global. Se pueden identificar tres puntos crticos de temperatura que afectan la germinacin: temperatura mnima, aquella por debajo de la cual la germinacin no es visible por un tiempo razonable. Temperatura mxima, por encima de la cual no hay germinacin. Temperatura ptima, aquella a la cual germina el mayor nmero de semillas en un perodo de tiempo mnimo. Los efectos de la temperatura sobre la germinacin pueden ser profusamente influenciados por la condicin fisiolgica de la semilla. El proceso germinativo requiere de un suplemento de energa originado a partir de las reacciones oxidativas que dependen de la presencia de oxgeno. La mayora de las especies necesitan aireacin y presencia de oxigeno para germinar. Las semillas de las plantas cultivadas germinan generalmente tanto en luz como en oscuridad. La exigencia de luz para germinar en determinadas especies est relacionada con un tipo de dormancia. La germinacin es promovida por iluminacin con la regin roja del espectro (600-700 nm). Adems se ha determinado una inhibicin mxima en la faja del infrarrojo (720-760 nm). Cuando las semillas se someten alternativamente a irradiaciones con estas dos fajas de longitud de onda, la ltima irradiacin es la responsable de la respuesta. En la lechuga se ha encontrado promocin de germinacin desde 560 hasta 690 nm, con efectividad mxima a 660 nm e inhibicin entre 690 y 780 nm con un punto de mxima efectividad a 730 nm. Se sugiere que el control de esta respuesta a la luz est dado por un pigmento que pasa de un estado de energa a otro. Cuando las semillas se exponen a radiacin roja, el pigmento pasa de la forma P660 a P730 el cual a su vez, es capaz de iniciar las reacciones causantes de la germinacin. Cuando el pigmento es expuesto al IR se convierte nuevamente en la forma P660, que probablemente posee una condicin energtica menor, no siendo capaz de desencadenar las reacciones del proceso germinativo. Este pigmento ha sido parcialmente extrado y purificado y se ha visto que se trata de una cromoprotena de color verde-azul que se denomina fitocromo. rojo P 660 P730 Infrarrojo Oscuridad

Para que haya efecto de la irradiacin, la semilla necesita ser previamente inhibida; la eficiencia de la irradiacin aumenta con el tiempo de imbibicin (12 a 20 horas). 2.3.4.6. DORMANCIA Las semillas de la mayora de las especies germinan tan pronto estn dadas las condiciones favorables; pero si las semillas no germinan se dice que son dormantes. Aparentemente la dormancia evolucion como un mecanismo de supervivencia de las especies a determinadas condiciones climticas, ya que en las regiones de clima templado el invierno sera una amenaza para la sobrevivencia de las especies. La dormancia tiene algunas desventajas ya que son necesarios perodos largos para que un lote de semillas la supere, la germinacin se distribuye en el tiempo, contribuye a la longevidad de las plantas invasoras, interfiere con programas de siembra, presenta problemas para evaluar la calidad de las semillas. 2.3.4.6.1. Causas de la dormancia Segn el origen de la dormancia las semillas pueden ser incluidas en alguna de las siguientes categoras:

Embrin inmaduro o rudimentario: en esta categora el embrin no est completamente desarrollado cuando la semilla se desprende de la planta. Si estas semillas se colocan a germinar bajo condiciones favorables, la germinacin se retarda hasta que el embrin sufra las modificaciones anatmicas y fisiolgicas que le permitan completar su diferenciacin y crecimiento. Impermeabilidad al agua: las semillas pueden poseer un tegumento que impide la absorcin de agua y la ruptura de la testa, e iniciar la germinacin. Impermeabilidad al oxgeno: se da cuando las estructuras como el pericarpio o tegumento impiden el intercambio gaseoso. Esta forma de dormancia es comn en gramneas. Restricciones mecnicas: el tegumento o cubierta protectora puede presentar resistencia mecnica capaz de impedir el crecimiento del embrin. Esta dormancia puede ser superada removiendo o perforando la cubierta protectora de la semilla. Embrin dormante: se caracteriza porque la causa de la dormancia est en el embrin. Estas semillas presenta exigencias especiales en cuanto a luz o temperatura, para superar la dormancia causada por inhibidores qumicos. Combinacin de causas: La presencia de una causa de dormancia no elimina la posibilidad de que otras causas estn presentes. Estas semillas necesitan de una combinacin de tratamientos para superar la condicin de dormancia. 2.3.4.6.2. Mtodos para superar la dormancia El mtodo a seguir depende del tipo de dormancia; las tcnicas ms empleadas son:

Escarificacin mecnica: que consiste en pasar las semillas por superficies abrasivas, con el fin de causar dao en la testa pero sin tocar el embrin. Tratamiento con agua caliente: consiste en sumergir las semillas en agua caliente por 5 segundos. Escarificacin cida: en la cual se sumergen las semillas en H2S04 por un tiempo determinado, luego se lavan con agua corriente y se dejan secar. Lavado en agua corriente: algunas sustancias inhibidoras son solubles en agua y pueden ser removidas por el simple lavado de las semillas. Secado previo: las semillas recin cosechadas pueden perder la dormancia si se secan por algunas semanas en una cmara a 40C.

Preenfriamiento: algunas semillas pierden la dormancia sometindolas a bajas temperaturas. Estratificacin: este tratamiento se emplea con el fin de inducir procesos fisiolgicos en el embrin, necesarios para la germinacin. Imbibicin en nitrato de potasio: algunas semillas superan la dormancia con este tratamiento de actividad aparentemente metablica. Exposicin a la luz: las semillas pueden requerir de un determinado tratamiento de luz para poder germinar.

2.3.4.7. ESTABLECIMIENTO DE PLANTULAS Con la germinacin de la semilla, la testa se rompe junto al extremo micropilar y la radcula emerge. Normalmente la radcula penetra en el suelo, produce pelos absorbentes y races laterales. A continuacin la testa se desgarra ms. En muchas semillas los cotiledones y el pice caulinar emergen cuando el hipoctilo se alarga como resultado de un crecimiento intercalar. Este tipo de germinacin se llama epigeo (Figura 1(a)). En otras plantas, como en Vicia y Pisum sativum, los cotiledones gruesos que contienen sustancias de reserva permanecen dentro de la testa; el hipoctilo no se alarga; este tipo de germinacin se llama hipgea. En este caso la yema terminal del embrin es empujada hacia afuera por alargamiento del epictilo, que es el entrenudo que hay sobre los cotiledones (Figura 1(b)).

Figura 1(a) Epgea Figura 1(b) Hipogea Figura 1. Tipos de germinacin (Tomado de Orozco et al, 1990)

Adems de las funciones de almacenamiento y fotosinttica, los cotiledones pueden tambin llevar a cabo la liberacin, absorcin y transporte de sustancias nutritivas desde el endospermo al embrin. En las gramneas el cotiledn tiene forma de escudo y se ha llamado escutelo. La regin en que el escutelo se pone en contacto con el endospermo se cubre de un epitelio bien definido que posee funcin secretora. La radcula es el primer rgano que emerge en las gramneas. El pice caulinar est incluido en una hojita envainadora que se llama coleptilo. La vaina que rodea la primera raz se denomina coleorriza.

2.3.4.8. EJERCICIOS PRCTICOS 2.3.4.8.1. Morfologa de la semilla Objetivos:

Identificar las estructuras que constituyen la semilla. Describir algunos caracteres de la testa, el endospermo y el embrin. Observar el patrn general de organizacin de las estructuras del embrin en dicotiledneas y en monocotiledneas. As mismo, la transformacin y aparicin de nuevas estructuras despus de la germinacin en estadios de plntula. Relacionar algunos caracteres de la semilla con mecanismos de dispersin y tipos de germinacin. Materiales: 1. Biolgicos: Frutos y semillas de: Frjol, haba, trompeto, higuerilla, curuba y maz. Semillas remojadas durante uno, dos y tres das de: Frjol, haba y maz. 2. Otros: navaja Procedimiento: 1. Tome frutos de frjol y haba en estado de madurez, bralos. En las semillas observe la testa coricea, reconozca el funculo, desprndalo y examine en la semilla el punto de unin y penetracin, una pequea cicatriz, es el hilo; observe que bajo el funculo se forma otra cicatriz, es el rafe. 2. Con semillas remojadas, levante la testa cuidadosamente, identifique la endopleura, el embrin y las estructuras que lo conforman. El micrpilo es el punto por donde la radcula rompe la testa en la germinacin. 3. En la semilla de la higuerilla observe la testa ptrea y pardo oscura; sobre sta localice la carncula. Rompa la testa, levntela y encuentre la endopleura representada por una membranita delgada de color blanquecino que hace contacto con el endospermo. Abra el endospermo de color blanco aceitoso y busque el embrin. 4. En las semillas maduras de trompeto observe, sobre la testa ptrea oscura, un apndice parcial, carnoso y rojizo. En la semilla de curuba el arilo es total y corresponde a la parte comestible del fruto; observe tambin el funculo que se adhiere a la placenta.

5. En las semillas de maz, observe la envoltura membranosa externa que constituye el pericarpo ntimamente fusionado con la testa. Lo anterior significa que el grano de maz corresponde a un fruto del tipo caripside. Con navaja corte longitudinalmente, por la cara plana y medialmente. Observe una zona farinosa blanca que corresponde al tejido de reserva (endospermo). Localice el embrin y las estructuras que lo componen: cotiledn, coloptilo, radcula, caliptra, primordios de yemas cotiledonar y apical. 6. Estudie la germinacin hipogea en plantas jvenes de haba y maz. 7. Estudie la germinacin epigea en plantas jvenes de frjol. Nota: Teniendo en cuenta la descripcin resumida presentada, realice sus observaciones y consulta bibliogrfica, aumentando la descripcin. 8. Dibuje las estructuras observadas y estudiadas. 2.3.4.8.2. Evaluacin de viabilidad y porcentaje de germinacin Objetivos:

Evaluar el porcentaje de viabilidad de las semillas de diferentes especies. Registrar el porcentaje de germinacin de semillas. Conocer el efecto de la profundidad de siembra sobre la germinacin. Materiales: 1. Biolgicos: Semillas de remolacha, maz, trigo y rbano. 2. Equipo: microscopio y estereoscopio. 3. Reactivos: Cloruro de trifenil tetrazolium al 0.1 %, hipoclorito de sodio y agua destilada. 4. Vidriera: Cajas de petri 5. Otros: Cuchillas de afeitar, germinadores y papel de filtro. Procedimiento: 1. Deje en imbibicin las semillas. Una vez imbibidas haga cortes longitudinales y al estereoscopio observe el embrin. Seleccione 10 semillas y hgales cortes longitudinales, desechando la mitad de la semilla donde no se observe claramente el embrin; la otra mitad sumrjala en una caja de petri en solucin de cloruro de trifenil tetrazolium, deje en oscuridad por dos a tres horas y observe al estereoscopio. Registre el nmero de semillas que presentan el embrin rojizo, con este dato obtenga el porcentaje de viabilidad correspondiente. 2. Durante quince minutos sumerja cincuenta semillas en una solucin de hipoclorito de sodio, luego enjuguelas varias veces con agua destilada. En una caja de petri coloque una seccin de papel filtro o papel toalla y humedezca con agua destilada y sobre ella deje las semillas previamente lavadas. Pase la caja de petri debidamente marcada a un sitio oscuro y evale a los ocho das el porcentaje de germinacin. Pase la caja de Petri debidamente marcada a un sito oscuro y evale a los ocho das el porcentaje de germinacin. 3. El germinador divdalo en tres secciones, con el fin de sembrar en cada una de ellas veinte semillas a diferente profundidad de siembra (3, 5 y 7 cm). Evale a los ocho y quince das el porcentaje de emergencia con base en el nmero de plntulas obtenidas en cada tratamiento.

2.3.4.9 Referencias Internet: 1. 2. 3. 4. 5. http://members.tripod.com/bioclub/pag2003b.htm http://members.tripod.com/bioclub/pag2003c.htm http://members.tripod.com/bioclub/pag2003d.hatm http://www.rena.e12.ve/naturales/partesplan.html httpMeristems://www.botany.uwc.ac.za/Sci_ed/pupil/plant_tissues/index.htm

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3. GENTICA
3.1. CICLO CELULAR El crecimiento y el desarrollo de los organismos vivientes dependen del crecimiento y la multiplicacin de sus clulas. En los organismos unicelulares, la divisin celular implica una verdadera reproduccin y por este proceso, a partir de la clula primitiva, se originan dos o ms individuos. Por el contrario, los organismos multicelulares provienen de una sola clula, el cigoto, y la repetida multiplicacin de esta y de sus descendientes, determina el desarrollo y el crecimiento del individuo. Una clula crece asimilando sustancias de su ambiente y transformndolas en nuevas molculas estructurales y funcionales. Cuando una clula alcanza cierto tamao crtico y cierto estado metablico, se divide. Las dos clulas hijas comienzan entonces a crecer. Las clulas eucariticas pasan a travs de una secuencia regular de crecimiento y divisin llamada ciclo celular. El ciclo celular se divide en tres fases principales: interfase, mitosis, y citocinesis. Puede requerir desde pocas horas hasta varios das, dependiendo del tipo de clula y de factores externos como la temperatura o los nutrimentos disponibles. En el curso de su vida, todas las clulas pasan fundamentalmente por dos perodos: uno de interfase "o de no divisin" durante el cual se duplica el material gentico, y otro de divisin, por medio del cual se producen dos clulas hijas. Todo este proceso es lo que constituye un ciclo celular completo. LA DIVISIN CELULAR Por medio de la divisin celular el DNA de una clula se reparte entre dos nuevas clulas hijas. La distribucin de duplicados exactos de la informacin hereditaria es relativamente simple en las clulas procariticas en las que, la mayor parte del material gentico est en forma de una sola molcula larga y circular de DNA, a la que se asocian ciertas protenas especficas. Esta molcula constituye el cromosoma de la clula y se duplica antes de la divisin celular. Cada uno de los dos cromosomas hijos se ancla a la membrana celular en polos opuestos de la clula. El proceso de divisin del material gentico en clulas eucariticas, es mucho ms complejo que en las procariotas. Una clula eucaritica tpica contiene aproximadamente mil veces ms DNA que una clula procaritica; este DNA es lineal y forma un cierto nmero de cromosomas diferentes. Cuando estas clulas se dividen, cada clula hija tiene que recibir una copia completa, y slo una, de cada uno de los cromosomas. Adems, las clulas eucariticas contienen una variedad de organelos que tambin deben ser repartidos entre las clulas hijas. Para realizar este proceso de manera efectiva se realizan un conjunto de etapas llamadas colectivamente mitosis. La mitosis es seguida de un proceso de citocinesis que divide a la clula en dos clulas hijas. REGULACIN DEL CICLO CELULAR El ciclo celular est cuidadosamente regulado. Dicha regulacin ocurre en distintos momentos e involucra la interaccin de diversos factores, entre ellos, la falta de nutrimentos y los cambios en temperatura o en pH pueden hacer que las clulas detengan su crecimiento y su divisin. En los organismos multicelulares, adems, el contacto con clulas contiguas puede tener el mismo efecto. En cierto momento del ciclo celular, la clula "decide" si va a dividirse o no. Cuando las clulas normales cesan su crecimiento por diversos factores, se detienen en un punto tardo

de la fase G1, -el punto R ("restriccin"), primer punto de control del ciclo celular-. En algunos casos, antes de alcanzar el punto R, las clulas pasan de la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado G0, en el cual pueden permanecer durante das, semanas o aos. Una vez que las clulas sobrepasan el punto R, siguen necesariamente a travs del resto de las fases del ciclo, y luego se dividen. La fase G1 se completa rpidamente y, en la fase S, comienza la sntesis de DNA y de histonas. Existe otro mecanismo de control durante el proceso mismo de duplicacin del material gentico, en la fase S, que asegura que la duplicacin ocurra slo una vez por ciclo. Luego, la clula entra en la fase G2 del ciclo. En G2, existe un segundo punto de control en el cual la clula "evala" si est preparada para entrar en mitosis. Este control acta como un mecanismo de seguridad que garantiza que solamente entren en mitosis aquellas clulas que hayan completado la duplicacin de su material gentico. El pasaje de la clula a travs del punto R depende de la integracin del conjunto de seales externas e internas que recibe. El sistema de control del ciclo celular est basado en dos protenas clave, las ciclinas y las protenas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk), que responden a esta integracin de seales. SENESCENCIA Y ENVEJECIMIENTO El nmero de veces que una clula se ha dividido tambin influye en la divisin celular. Entre mas viejo sea el organismo del cual se toman las clulas para hacer un cultivo, menor ser el nmero de veces que las clulas se dividan en ste, denominando este fenmeno como senescencia o envejecimiento celular. Esta restriccin en el nmero de divisiones se relaciona con el acortamiento continuo de los extremos de los cromosomas es decir, los telomeros, durante todos sus ciclos celulares. Esta no es una generalizacin para todos los tipos de clulas, como es el caso de las clulas germinales o algunas clulas de la sangre; donde se encuentra activa una enzima llamada telomerasa, que agrega continuamente DNA a los extremos de los cromosomas, evitando su acortamiento. Tambin se puede encontrar activa en clulas cancerosas.

3.2. FASES DEL CICLO CELULAR Interfase Es el perodo de tiempo que transcurre entre dos mitosis, y que comprende los perodos G1, S, y G2. Durante la interfase se produce la duplicacin de todos los componentes fundamentales de la clula, es decir DNA, RNA y protenas; sntesis de lpidos, enzimas, membranas que se requieren para la divisin.

El perodo G1, llamado primera fase de crecimiento, se inicia con una clula hija que proviene de la divisin de la clula madre. La clula aumenta de tamao, se sintetiza nuevo material citoplsmico, sobre todo protenas y RNA. El perodo G0, la clula se encuentra en estado quiescente, cumpliendo con su funcin correspondiente, aunque en esta fase la clula no est preparndose para la divisin es donde llega la seal proteica. El perodo S o de sntesis, en el que tiene lugar la duplicacin del DNA. Cuando acaba este perodo, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de DNA que al principio. Hay sntesis de protenas. El perodo G2, DNA se sigue sintetizando RNA y protenas; el final de este perodo queda marcado por la aparicin de cambios en la estructura celular, que se hacen visibles con el

microscopio y que nos indican el principio de la mitosis o divisin celular. Se realizan reparaciones en el DNA El tiempo de cada fase es variable entre los organismos. En cada fase hay puntos de chequeo mediante protenas que se fosforilizan o no. Las interfase mittica y meitica son diferentes en cuanto al tiempo, la meiosis tarda mas; en cuanto a la sntesis de DNA de la Fase S es completa en mitosis e incompleta en meiosis. MITOSIS La mitosis cumple la funcin de distribuir los cromosomas duplicados de modo tal que cada nueva clula obtenga una dotacin completa de cromosomas. La capacidad de la clula para llevar a cabo esta distribucin depende del estado condensado de los cromosomas durante la mitosis y del ensamble de microtubulos denominado huso. Cromosomas condensados En los estadios tempranos de la mitosis, los cromosomas ya estn lo suficientemente condensados para ser vistos bajo el microscopio ptico; cada uno de los cromosomas consiste en dos copias idnticas, llamadas cromtides hermanas, que se mantienen juntas por sus centrmeros; aqu mismo se ensambla un complejo proteco llamado cinetocoro donde se organiza el huso, cuya formacin se inicia a partir de los centrosomas. Huso Esta es una estructura tridimensional elptica que consiste en dos grupos de microtbulos; las fibras polares, que van desde cada polo hasta una regin central; y las fibras cinetocricas que se insertan en los cinetocoros de los cromosomas duplicados. Profase condensacin del material gentico, se empaqueta alrededor de las histonas y forman la cromatina. Desaparece el nucleolo, no hay sntesis de RNA se fosforilizan los lpidos de la membrana nuclear y se desintegra. Duplicacin de centrolos que migran a los polos Profase tarda Comienza la formacin del huso mittico (polmero de tubulina). Tanto en las clulas animales como en las vegetales, el entramado del huso est formado por fibras que se extienden desde los polos al ecuador de la clula. Otras fibras estn unidas a las cromtides al nivel de los cinetocoros, estructuras proteicas asociadas con los centrmeros. La profase finaliza con la desintegracin de la envoltura nuclear y la desaparicin de los nucleolos. Metafase Durante la metafase, los pares de cromtides, dirigidos por las fibras del huso, se mueven hacia el centro de la clula. Los cromosomas estn organizados y unidos a las fibras de elaster por el cinetocoro en el ecuador Anafase El centrmero se divide, se separan las cromtides hermanas y as cada cromosoma independiente viaja hacia polos opuestos. Telofase Aqu se forma una envoltura nuclear alrededor de los grupos de cromosomas, al tiempo que el huso comienza a desintegrarse, los cromosomas se descondensan y una vez ms se extienden y aparecen difusos.

He aqu animaciones sobre la mitosis animal y vegetal; haga click en el botn comenzar para iniciarlas, y en volver para regresar al inicio.

Mitosis Animal

Mitosis Vegetal CITOCINESIS Es la divisin del citoplasma y es muy diferente en las clulas vegetales y en las animales. En las clulas vegetales, los complejos de Golgi producen una serie devesculas que dividen al citoplasma en la lnea media, y contienen polisacridos. Las vesculas migran hacia el plano ecuatorial y son transportadas por los microtubulos remanentes del huso mittico; finalmente se fusionan y forman una estructura plana limitada por una membrana, denominada placa celular. A medida que se agregan ms vesculas, los bordes de la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la clula y se forma una capa de polisacridos entre las dos clulas hijas, completndose su separacin. Esta capa se impregna con pectinas y forma finalmente la laminilla media. Cada nueva clula construye su propia pared celular, depositando celulosa y otros polisacridos sobre la superficie externa de su membrana celular. En las clulas animales, durante la telofase temprana la membrana comienza a constreirse alrededor de la clula, en el plano ecuatorial del huso. La constriccin se produce por la contraccin de un anillo compuesto por filamentos de actina y miosina principalmente, denominado anillo contrctil; que se encuentra unido a la cara citoplasmtica de la membrana celular, actuando en la membrana de la clula materna, a la altura de su lnea media, estrangulndola hasta que se separan las dos clulas hijas. Cuando se completa la divisin celular, se han producido dos clulas hijas, ms pequeas que la clula materna, pero indistinguibles de sta en cualquier otro aspecto.

3.3 REPRODUCCIN SEXUAL

La reproduccin sexual necesita de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundacin y la meiosis. La fecundacin es el medio por el cual las dotaciones genticas de ambos progenitores se renen y forman una nueva identidad gentica, la de la progenie. La meiosis es una forma distinta de divisin nuclear en la que se redistribuyen los cromosomas y se producen clulas que tienen un nmero haploide de cromosomas (n). La fecundacin restablece el nmero diploide (2n). Cada una de las clulas haploides producidas por meiosis contiene un complejo nico de cromosomas, debido al entrecruzamiento y a la segregacin al azar de los cromosomas. De esta manera, la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. MEIOSIS I Aunque la meiosis en los animales produce gametos, en las plantas produce esporas. Una espora es una clula reproductora haploide que, a diferencia de un gameto, puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra clula. Sin embargo, con la formacin de gametos y esporas por meiosis, se obtiene el mismo resultado: en algn momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente, se reduce la dotacin diploide de cromosomas a la dotacin haploide. Una vez que se ha completado la sntesis de ADN y la formacin de cromtidas hermanas, los espermatocitos en preleptotena entran en profase (profase I) de la primera divisin meitica (meiosis I), la cual, como ya se mencion anteriormente, se caracteriza por su larga duracin. Mientras los homlogos estn apareados, ocurre entre ellos elentrecruzamiento, dando como resultado el intercambio de material cromosmico. Profase Las clulas germinales en desarrollo y sus ncleos aumentan progresivamente de tamao. Cambios en la morfologa nuclear reflejan cambios cromosmicos y son la base para clasificar los espermatocitos primarios de acuerdo a los sucesivos estados de la profase I (leptotena I, zigotena I, paquitena I, diplotena I y diacinesis). En los espermatocitos en leptotena, los cromosomas se condensan pero no estn apareados, y aparecen como filamentos de cromatina en el ncleo. Los espermatocitos enzigotena, ligeramente mayores, se caracterizan por tener largas hebras de cromatina donde comienzan a aparearse los cromosomas homlogos. Frecuentemente muestran una configuracin arracimada, en la cual los cromosomas se acumulan en uno de los lados del ncleo. En paquitena, los cromosomas estn totalmente apareados, y permanecen as durante 2 semanas aproximadamente. Se caracterizan por su ncleo grande y ovoide, que contiene un grueso y corto material y nuclolos prominentes y esfricos. Cada cromosoma comprende un par de cromtidas hermanas que se mantienen juntas por el centrmero, por eso, los pares de cromosomas homlogos estn compuestos de cuatro cromtidas cada uno, y se refieren como bivalentes o ttradas. Durante el apareamiento de los cromosomas, o sinapsis, tiene lugar el intercambio de material gentico entre cromosomas homlogos, que estn unidos por el quiasma. La recombinacin gentica origina clulas germinales que contienen una combinacin de material gentico nica. Los espermatocitos en diplotena contienen los pares de cromosomas separados a lo largo de su longitud, excepto en donde est localizado el quiasma. Son las clulas germinales ms grandes y tienen un gran ncleo, as como reas ms claras entre las bandas de cromatina. Durante la diacinesis I los cromosomas se acortan, alcanzando la mxima condensacin y se separan completamente de la membrana nuclear. Despus de una prolongada profase I, los siguientes estadios de la meiosis I suceden velozmente. La diacinesis I es seguida rpidamente por la metafase I.

Metafase I: En este estadio, la membrana nuclear se invagina, aparece el huso y los cromosomas apareados se alinean a lo largo del eje ecuatorial de la clula, con los centrmeros orientados hacia polos opuestos. Anafase I: Los pares de cromosomas homlogos se separan entonces y los centrmeros, con las cromtides hermanas unidas, se sitan en polos opuestos de la clula. Telofase I: Los juegos haploides de cromosomas se empiezan a agrupar en los polos opuestos de la clula. Despus de este estadio, la clula se divide para formar dos espermatocitos secundarios, los cuales contienen un juego haploide de cromosomas (23 cromosomas). Los espermatocitos secundarios son esfricos, y ms pequeos que los primarios, sus ncleos son redondos y contienen cromatina muy teida y homognea. Estos espermatocitos son de corta vida: slo estn presentes durante ocho horas. Esto, junto con su falta de caractersticas tpicas, los hace muy difcil de distinguir histolgicamente. Al finalizar la meiosis I, los cromosomas homlogos se separan y se producen dos ncleos, cada uno con un nmero haploide de cromosomas. Cada cromosoma, a su vez, est formado por dos cromtides. Los ncleos pueden pasar por un perodo de interfase, pero el material cromosmico no se duplica. MEIOSIS II sta es la segunda etapa de la meiosis, aqu las cromtides hermanas de cada cromosoma se separan, como si fuese una mitosis. Cuando los dos ncleos se dividen, se forman cuatro clulas haploides. Despus de una breve interfase, los espermatocitos secundarios entran en la segunda divisin meitica (meiosis II), la cual es similar a la divisin mittica, excepto que las clulas que entran en meiosis II tienen un nmero haploide de cromosomas. Metafase II: Los 23 cromosomas de los espermatocitos secundarios, cada uno con sus dos cromtidas hermanas (2n), se empiezan a alinear en el eje ecuatorial de la clula. Anafase II: Los centrmeros se dividen longitudinalmente y las cromtidas hermanas de cada cromosoma comienzan a migrar hacia los polos opuestos de la clula. Telofase II: Las cromtides comienzan a agruparse en dichos polos y la clula se divide en dos espermtides, cada una de las cuales contiene un nmero haploide de cromosomas heredando slo una de las cromtida. En meiosis el cruzamiento de los cromosomas sirve para la variabilidad gentica 3.4 HAPLOIDA Y DIPLOIDA Cada organismo tiene un nmero de cromosomas caracterstico de su especie y el nmero de gametos es exactamente la mitad del nmero de cromosomas que las clulas somticas del organismo, denominndose nmero haploide, y nmero diploide en las clulas somticas; existen clulas que tienen ms de dos dotaciones cromosmicas y se denominan poliploides. Cuando un espermatozoide fecunda a un vulo, los dos ncleos haploides se fusionan, n + n=2n, y el nmero diploide se restablece, constituyendo una clula denominada cigoto.

ESPERMATOGENESIS Esparmatogonio 2n ==> Interfase ==> Espermatozoito primario 2n ==> meiosis I ==> espermatozoito secundario n ==> meiosis II ==> espermatides ==> maduracin ==> espermatozoide 64 das OOGENESIS Oogonium 2n ==> interfase ==> oocito primario 2n ==> meiosis I ==> 2 clulas hijas ==> 1 clula acumula mas citoplasma, oocito secundario ==> meiosis II ==> 1 vulo El vulo slo completa meiosis dosis esta fecundado

3.5 HERENCIA MENDELIANA Cruces monohbridos y primera ley de Mendel Cuando Mendel realiz los cruces de guisantes noto que una sola caracterstica es regulada por dos "elementos" y que cada progenitor aporta una de ellas en la reproduccin sexual. Si los dos elementos o genes son distintos, uno debe ser Dominante y el otro Recesivo. Tomando como caracterstica el tamao del tallo, cruzo una planta de tallo largo con otra de tallo corto, y toda la descendencia fue de tallo largo y no corto como l esperaba; al cruzar dos plantas altas de la primera generacin, obtuvo plantas con tallo corto; la conclusin e que el carcter tallo largo es Dominante y el corto es recesivo, como en el segundo cruce de 1064 plantas 787 tenan el tallo largo y 277 corto existe una proporcin 2.88:1 = 3:1 PRIMERA LEY Mediante La meiosis los dos alelos que forman un gen se separan (segregan) y cada uno va a un gameto. Este principio se cumple en los cruces monohbridos que equivalen al anlisis de la herencia de una sola caracterstica. Tipos de cruces monohbridos Tomando como caracterstica el color de la semilla del guisante; el color amarillo es dominante (alelo: V) y el verde es recesivo (alelo: v) Padre: PA Madre: MA 1. Progenitores Homocigticos Dominantes V V x V V

V V V VV VV

V VV VV

Los descendientes resultaran as: GENOTIPO: 100% Homocigotos Dominantes FENOTIPO: 100% Semilla Amarilla (Dominante) 2. Un progenitor homocigoto Dominante y el otro Heterocigoto: VV x Vv

V V V VV Vv

V VV Vv

Los descendientes resultaran as:

GENOTIPO: FENOTIPO:

50% Homocigotos Dominantes 50% Heterocigoto 100% Semilla Amarilla

3. Un progenitor Homocigoto Dominante y el otro Homocigoto Recesivo VV x vv

V V V Vv Vv

V Vv Vv

Los descendientes resultarn as: GENOTIPO: 100% Heterocigotos FENOTIPO: 100% Semilla Amarilla 4. Progenitores heterocigotos Vv x Vv

V V V VV Vv

v Vv vv

Los descendientes resultarn as:

GENOTIPO:

FENOTIPO:

, 0.25 o 25% Homocigotos Dominantes , 0.5 o 50% Heterocigotos , 0.25 o 25% Homocigotos recesivos , 0.75 o 75% Semilla Amarilla , 0.25 o 25% Semilla verde (Recesivo)

5. Un progenitor heterocigoto y el otro homocigoto Recesivo: Vv x vv

V V V Vv Vv

v vv vv

Los descendientes resultarn as:

GENOTIPO: FENOTIPO:

, 0.5 o 50% Homocigotos Recesivos , 0.5 o 50% Heterocigotos , 0.5 o 50% Semilla Amarilla , 0.5 o 50% Semilla verde

Este cruce se denomina retrocruce o cruce de prueba cuando se realiza entre un organismo dominante y su progenitor recesivo para determinar si el dominante es homocigoto 6. Progenitores Homocigotos Recesivos vv x vv

v V V vv vv

v vv vv

Los descendientes resultarn as: GENOTIPO: 100% Homocigotos Recesivos FENOTIPO: 100% Semillas Verdes SEGUNDA LEY El segundo principio de Mendel, es el de la distribucin independiente, que se aplica al comportamiento de dos o ms genes diferentes. Este principio establece que los alelos de un gen segregan independientemente de los alelos de otro gen. Cuando se cruzan organismos heterocigotos para cada uno de dos genes que se distribuyen independientemente, la relacin fenotpica esperada en la progenie es 9:3:3:1. Una planta homocigota para semillas redondas (RR) y amarillas (AA) se cruza con una planta que tiene semillas rugosas (rr) y verdes (aa). Toda la generacin Fl tiene semillas redondas y amarillas (RrAa). Veamos en qu proporciones aparecen las variantes en la generacin F2. De las 16 combinaciones posibles en la progenie, 9 muestran las dos variantes dominantes (RA, redonda y amarilla), 3 muestran una combinacin de dominante y recesivo (Ra, redonda y verde), 3 muestran la otra combinacin (rA, rugosa y amarilla) y 1 muestra las dos recesivas (ra, rugosa y verde). Esta distribucin 9:3:3:1 de fenotipos siempre es el resultado esperado de un cruzamiento en que intervienen dos genes que se distribuyen independientemente, cada uno con un alelo dominante y uno recesivo en cada uno de los progenitores. TEORA DE PROBABILIDAD Los eventos en gentica tienen relacin con la teora de probabilidad. Existen gran cantidad de fenmenos en los cuales el resultado no puede decidirse de antemano con certeza, como

el sexo de un nio que va a nacer y los fenotipos del mismo; este tipo de hechos biolgicos corresponden a Experimentos Aleatorios. P= Nmero Numero de casos Totales de casos favorables

En los experimentos genticos los resultados obtenidos u observados son diferentes a los esperados debido a que las probabilidades genticas provienen de los eventos probabilsticos de la meiosis y de la unin al azar de los gametos en la fertilizacin. En ocasiones en experimentos aleatorios se requiere que un resultado sea la combinacin de varios eventos. Eventos Independientes: cuando la presencia o ausencia de cualquiera de ellos no afecta la probabilidad de que se presenten los otros. La probabilidad combinada es el producto de las probabilidades independientes. Eventos mutuamente excluyentes: son aquellos en los cuales la ocurrencia de uno de ellos impide la de los otros. La probabilidad combinada de eventos excluyentes es la suma de las probabilidades de los eventos PEDIGR El pedigr es una forma de analizar el rbol genealgico de uno a varios individuos, se trabaja con palabras o con smbolos representando el sexo y la caracterstica fenotpica de cada individuo, adems de las relaciones de parentesco. Se representan las hembras con crculos: o ; los machos con cuadrados: o y los hijos no nacidos con

rombos , los apareamientos o cruces se indican con una lnea horizontal, y los hijos de u cruce se conectan con lneas verticales a la lnea horizontal. Para representar los diferentes fenotipos se utilizan los smbolos coloreados o sin colorear. Las generaciones se colocan en filas numeradas con nmeros romanos y los individuos de cada generacin se numeran con nmeros arbicos. Prale anlisis se determinan los genotipos de los individuos asi: a. Se comienza por aquellos que tienen el fenotipo recesivo (homocigotos recesivos) b. Se sigue por los dominantes que tienen lnea directa con los recesivos (padres o hijos) ya que la existencia de los recesivos comprueba que el genotipo de sus ascendientes y descendientes dominantes e heterocigoto c. Los dominantes que no tienen lnea directa con un recesivo se consideran homocigotos se provienen de otra familia y si no podemos analizar sus ancestros o d. Se calcula su probabilidad de ser heterocigotos haciendo el cruce entre sus padres. SEGUNDA LEY

El segundo principio de Mendel, es el de la distribucin independiente, que se aplica al comportamiento de dos o ms genes diferentes. Este principio establece que los alelos de un gen segregan independientemente de los alelos de otro gen. Cuando se cruzan organismos heterocigotos para cada uno de dos genes que se distribuyen independientemente, la relacin fenotpica esperada en la progenie es 9:3:3:1.

Una planta homocigota para semillas redondas (RR) y amarillas (AA) se cruza con una planta que tiene semillas rugosas (rr) y verdes (aa). Toda la generacin Fl tiene semillas redondas y amarillas (RrAa). Veamos en qu proporciones aparecen las variantes en la generacin F2. De las 16 combinaciones posibles en la progenie, 9 muestran las dos variantes dominantes (RA, redonda y amarilla), 3 muestran una combinacin de dominante y recesivo (Ra, redonda y verde), 3 muestran la otra combinacin (rA, rugosa y amarilla) y

1 muestra las dos recesivas (ra, rugosa y verde). Esta distribucin 9:3:3:1 de fenotipos siempre es el resultado esperado de un cruzamiento en que intervienen dos genes que se distribuyen independientemente, cada uno con un alelo dominante y uno recesivo en cada uno de los progenitores. TEORA DE PROBABILIDAD Los eventos en gentica tienen relacin con la teora de probabilidad. Existen gran cantidad de fenmenos en los cuales el resultado no puede decidirse de antemano con certeza, como el sexo de un nio que va a nacer y los fenotipos del mismo; este tipo de hechos biolgicos corresponden a Experimentos Aleatorios. P= Nmero Numero de casos Totales de casos favorables

En los experimentos genticos los resultados obtenidos u observados son diferentes a los esperados debido a que las probabilidades genticas provienen de los eventos probabilsticos de la meiosis y de la unin al azar de los gametos en la fertilizacin. En ocasiones en experimentos aleatorios se requiere que un resultado sea la combinacin de varios eventos. Eventos Independientes: cuando la presencia o ausencia de cualquiera de ellos no afecta la probabilidad de que se presenten los otros. La probabilidad combinada es el producto de las probabilidades independientes Eventos mutuamente excluyentes: son aquellos en los cuales la ocurrencia de uno de ellos impide la de los otros. La probabilidad combinada de eventos excluyentes es la suma de las probabilidades de los eventos PEDIGR El pedigr es una forma de analizar el rbol genealgico de uno a varios individuos, se trabaja con palabras o con smbolos representando el sexo y la caracterstica fenotpica de cada individuo, adems de las relaciones de parentesco. Se representan las hembras con crculos: o ; los machos con cuadrados: o y los hijos no nacidos con

rombos , los apareamientos o cruces se indican con una lnea horizontal, y los hijos de u cruce se conectan con lneas verticales a la lnea horizontal. Para representar los diferentes fenotipos se utilizan los smbolos coloreados o sin colorear. Las generaciones se colocan en filas numeradas con nmeros romanos y los individuos de cada generacin se numeran con nmeros arbicos. Prale anlisis se determinan los genotipos de los individuos asi: a. Se comienza por aquellos que tienen el fenotipo recesivo (homocigotos recesivos) b. Se sigue por los dominantes que tienen lnea directa con los recesivos (padres o hijos) ya que la existencia de los recesivos comprueba que el genotipo de sus ascendientes y descendientes dominantes e heterocigoto c. Los dominantes que no tienen lnea directa con un recesivo se consideran homocigotos se provienen de otra familia y si no podemos analizar sus ancestros o d. Se calcula su probabilidad de ser heterocigotos haciendo el cruce entre sus padres Siguiente leccin: 3.6. Herencia no Mendeliana 3.6 HERENCIA NO MENDELIANA

3.6.1. Otros tipos de dominancia Herencia Ligada al Sexo Los experimentos de cruces de Drosophila, en los primeros aos del siglo XX, mostraron que ciertas caractersticas estn ligadas al sexo, es decir, que sus genes se encuentran en los cromosomas sexuales; los genes ligados al X dan lugar a un patrn de herencia particular. En los machos, como no hay otro alelo presente, la existencia de uno recesivo en el cromosoma X es suficiente para que la caracterstica se exprese en el fenotipo. Por el contrario, una hembra heterocigoto para una variante recesiva ligada al X portar esa variante, pero sta no se manifestar en su fenotipo. En la meiosis femenina, cada vulo recibe un cromosoma X. En la meiosis masculina, cada espermatozoide puede recibir un cromosoma X o un cromosoma Y. Si un espermatozoide que lleva un cromosoma X fecunda al vulo, el cigoto dar lugar a una hembra (XX); si un espermatozoide que lleva un cromosoma Y fecunda al vulo, el cigoto dar lugar a un macho (XY). Morgan cruz primero una hembra homocigota de ojos rojos con el macho de ojos blancos; toda la progenie tuvo ojos rojos. La caracterstica ojos blancos es menos comn en las moscas y est representada por una b, y B simboliza el alelo salvaje para ojos rojos. Como el gen est localizado en el cromosoma X, los alelos se designan comnmente con superndices. Morgan, luego apare una hembra de ojos rojos de la F1 con un macho de ojos rojos de la F1. Aunque en la generacin F2 hubo machos de ojos rojos y de ojos blancos, todas las hembras F2 tuvieron ojos rojos, sugiriendo la existencia de una relacin entre la herencia del color de los ojos y el comportamiento de los cromosomas sexuales. Un cruzamiento de prueba entre una hembra F1 de ojos rojos y el macho original de ojos blancos produjo mosquitas de ojos rojos y de ojos blancos en ambos sexos. Esto llev a la conclusin de que el gen para el color de ojos deba estar localizado en el cromosoma X. El alelo para ojos rojos (B) es dominante y el alelo para ojos blancos (b) es recesivo. Por efecto del entrecruzamiento meitico, los alelos se intercambian entre cromosomas homlogos. Estas recombinaciones ocurren porque: 1) los genes estn dispuestos en un orden lineal fijo a lo largo de los cromosomas, y 2) los alelos de un gen dado estn en sitios, denominados loci, especficos en cromosomas homlogos. Los mapas cromosmicos, que muestran las posiciones relativas de los loci de los genes a lo largo de los cromosomas, han sido construidos a partir de datos de recombinacin obtenidos de experimentos de cruzamientos. Aunque algunos genes se distribuyen independientemente, como predice la segunda Ley de Mendel, otros tienden a permanecer juntos. Cuando los genes no se distribuyen independientemente, se dice que estn ligados y su grado de ligamiento depende de la distancia relativa que existe entre ellos. Las hembras F1, con un cromosoma X materno y otro paterno, son heterocigotas (Xb XB) y presentan ojos rojos. Pero los machos F1, con su nico cromosoma X recibido de la madre, llevan el alelo recesivo b, y sern todos de ojos blancos, dado que el cromosoma Y no lleva gen para color de ojos. Entonces, el alelo recesivo en el cromosoma X heredado de la madre se expresa en los machos de la progenie. El entrecruzamiento se inicia cuando se aparean las cromtides homlogas, al inicio de la meiosis I. Luego se produce la ruptura de las cromtides y los extremos de cada una de ellas se unen con los de su homloga. De esta manera, los alelos se intercambian entre los

cromosomas. Como resultado de este proceso, los cromosomas homlogos tienen combinaciones de alelos diferentes de las iniciales. Cuando un individuo homocigota dominante para dos genes localizados en el mismo par de cromosomas homlogos (AABB) se cruza con uno homocigota recesivo (aabb), la progenie F1 ser toda heterocigota para ambos genes (AaBb). Si hay entrecruzamiento durante la meiosis, en el heterocigota los alelos de las cromtides de los dos homlogos pueden intercambiarse y, como resultado de la recombinacin, formarse cuatro tipos diferentes de gametos. Los gametos progenitores AB y ab, y los gametos de tipo recombinante Ab y aB. La cantidad de recombinantes (13 + 19=32) dividida por la cantidad total de descendientes indica el porcentaje de recombinacin (32 / 226 = 0,14), se define como la distancia de mapeo entre los genes. Entonces, los genes A y B estn a una distancia de 14 unidades de mapeo.

3.6.1 OTROS TIPOS DE DOMINANCIA Ciertas interacciones entre alelos explican la gran cantidad de desviaciones de los principios mendelianos. En algunos casos existe dominancia incompleta y codominancia. Adems, aunque slo dos alelos estn presentes en cualquier individuo diploide, en una poblacin de organismos un solo gen puede tener alelos mltiples, como resultado de una serie de diferentes mutaciones de ese gen. La interaccin entre genes puede originar nuevos fenotipos y los genes pueden presentar epstasis, es decir, uno de ellos modificar el efecto del otro. Como resultado, se alteran las proporciones fenotpicas esperadas segn las leyes de Mendel. Igualmente, un solo gen puede afectar dos o ms caractersticas que aparentemente no estn relacionadas; esta propiedad se conoce como pleitropia. En muchas caractersticas, la expresin fenotpica est influida por varios genes; este fenmeno se conoce como herencia polignica. Los rasgos con este tipo de herencia muestran variacin continua y su estudio se realiza mediante curvas que describen su distribucin en las poblaciones. Cuando la expresin de un gen se altera por factores del ambiente, o por otros genes, dos resultados son posibles. En primer lugar, el grado en que se expresa un genotipo particular en el fenotipo de un individuo puede variar. A este efecto se lo denomina expresividad variable. Frecuentemente, existe gran variabilidad en la expresividad de un gen entre los miembros de una misma familia. Adems, la proporcin de individuos que muestran el fenotipo correspondiente a un genotipo particular puede ser menor que la esperada: en este caso se dice que el genotipo muestra penetrancia incompleta. Cuando se cruzan dos variedades diferentes de arvejillas de olor de flores blancas, todas las plantas F1 tienen flores prpuras. En la generacin F2 la relacin de plantas con flores prpuras y flores blancas es 9:7. El color prpura se debe a la presencia de ambos alelos dominantes, P y C; el homocigota recesivo de ambos genes enmascara al otro gen o es episttico a sus efectos. La altura es un ejemplo de herencia polignica; es decir est afectada por varios genes. La curva de distribucin de la altura tiene forma de campana, con la media o promedio cayendo habitualmente en el centro de la curva. Alteraciones cromosmicas Pueden ocurrir cambios que afecten el nmero o estructura de los cormosomas. Estos

cambios se clasifican como alteraciones cromosmicas numricas o alteraciones cromosmicas estructurales, respectivamente. Alteraciones Numricas Las alteraciones numricas pueden involucrar una dotacin haploide completa o slo algunos cromosomas y, en general, se deben a fallas en la migracin de los cromosomas durante la meiosis o la mitosis. En gentica vegetal, suelen obtenerse experimentalmente organismos haploides y as, se consigue que ciertas variantes recesivas se expresen siempre. Seleccionando artificialmente esas variantes, pueden conformarse organismos resistentes a diferentes factores del medio ambiente y posteriormente, por manipulacin de la mitosis empleando agentes que impiden la formacin del huso mittico obtener lneas puras de diploides homocigotas, derivados de los haploides seleccionados. Otras veces, la dotacin cromosmica es superior a dos y, en este caso, los organismos son poliploides (triploides, 3n; tetraploides, 4n; pentaploides, 5n; etc.) lo que representa, a veces, una situacin anormal. Sin embargo, los poliploides son muy frecuentes entre las plantas. En otros casos, los cambios en el nmero de cromosomas no afectan a una dotacin completa sino que involucran a uno o a unos pocos cromosomas. Por ejemplo, el sndrome de Down est caracterizado por una trisoma en el par 21 (tres cromosomas del par 21) y el sndrome de Turner por una monosoma del cromosoma X (el complemento sexual integrado por un solo cromosoma X). Alteraciones estructurales Las alteraciones estructurales se deben a rupturas cromosmicas que ocurren dentro de un cromosoma o entre cromosomas no homlogos. Una porcin de un cromosoma puede perderse y sufrir una delecin, puede duplicarse, puede ser traslocada a un cromosoma no homlogo, o puede invertirse. Los estudios hechos en los cromosomas gigantes de las larvas de Drosophila suministraron la confirmacin visual de estos cambios, as como la evidencia final y concluyente de que los cromosomas son los portadores de las partculas de la herencia.

3.7 DNA A finales de 1940, algunos investigadores concluyeron que el material hereditario poda ser el cido desoxirribonucleico (DNA). En 1953, los cientficos Watson y Crick postularon un modelo para la estructura del y dedujeron que el DNA es una doble hlice, entrelazada y sumamente larga. Una propiedad esencial del material gentico es su capacidad para hacer copias exactas de s mismo. Watson y Crick supusieron que deba haber alguna forma en que las molculas de DNA pudiesen replicarse rpidamente y con gran precisin, de modo que les fuese posible pasar copias fieles de clula a clula y del progenitor a la descendencia, generacin tras generacin; y propusieron un mecanismote replicacin del DNA. Dedujeron que la molcula de DNA se replica mediante un proceso semiconservativo en el que se conserva la mitad de la molcula. Una evidencia importante del papel del DNA como portador de la informacin gentica, aunque no aceptada generalmente, fue aportada por Frederick Griffith, un bacterilogo de salud pblica de Inglaterra. El descubrimiento de la sustancia que puede transmitir caractersticas genticas de una clula a otra result de los estudios con neumococos, las

bacterias que causan la neumona. Una cepa de estas bacterias tiene cpsulas de polisacridos (cubiertas externas protectoras), y otra no. La capacidad para fabricar cpsulas y causar la enfermedad es una caracterstica heredada que pasa de una generacin bacteriana a otra, cuando las clulas se dividen. Leptotena: Los cromosomas se condensan. Cromosomas se pegan por los telomeros a la membrana nuclear. Cigotene: Apareamiento de cromosomas homlogos (sinapsis). Se termina la replicacin del DNA. Paquitene: Apareamiento exacto, recombinacin gentica (quiasmas). Diplotene: Se separan los cromosomas homlogos. Diacinesis: Lisis de la envoltura del nucleolo, perdida del nucleolo, centrmeros en contacto con los microtubulos del huso. Quiasma: Punto donde ocurre la recombinacin de las dos cromtides.