Tema 3. Atencin: Control Ejecutivo SUMARIO 1. Introduccin 2. La Red Atencional de Control Ejecutivo 2. 1 El Modelo de Norman y Shallice 2. 2.

Principales Tareas Experimentales 2. 2. 1. La Tarea Stroop 2. 2. 2 El Cambio de Tarea 2. 2. 3 El Coste por Cambio de Tarea. 2. 3 Los Mecanismos de la Red de Control Ejecutivo 2. 4. Un sistema Unitario de Control? 2. 5 El Anlisis de la Red Neuronal de Control 2. 5. 1. La Novedad y la Automatizacin 2. 5. 2. El Conflicto y su Resolucin El Efecto Gratton 2. 5. 3. La Correccin de Errores 2. 5. 4 El Control Emocional 2. 5. 5. El Coste por Cambio de Esquema Mental 3. Cmo Acta el Control Atencional? 1. Introduccin En este tema terminaremos el estudio de la atencin con el anlisis de la funcin de control ejecutivo. En la teora de Michael Posner la red de control ejecutivo constituye el tercer componente de la atencin cuya funcin es controlar los procesos cognitivos y la accin. El estudio de esta funcin ha tardado en introducirse en la psicologa experimental. El miedo al homnculo ha actuado como revulsivo entre muchos investigadores y en gran parte ha sido el responsable de que los sistemas de control y tambin la consciencia que estudiaremos en el prximo tema hayan tardado en adquirir carta de ciudadana en la psicologa experimental. Homnculo significa hombrecillo y es el trmino utilizado para etiquetar un tipo de pseudoexplicacin que a veces se ha utilizado en psicologa. Brevemente, consiste en utilizar una explicacin que a su vez requiere la misma explicacin que se requera en el caso anterior, entrando as en un bucle sin fin en el que nunca se llega a una explicacin final satisfactoria. En el caso del control del comportamiento uno de los supuestos fundamentales del conductismo fue que no haba ms control que el ejercido por el estmulo. Cuando lleg la psicologa cognitiva se cay en la cuenta de que haba procesos que estaban controlados por el sujeto. Por ejemplo, el proceso de repaso en la memoria a corto plazo siempre se pens que estaba controlado por el

sujeto y as se deca. Sin embargo, la pregunta por ese sujeto que controlaba nunca se haca. Haba una especie de miedo a introducir como explicacin el hombrecillo que controlaba, sobre el que habra que preguntarse cmo controlaba y al explicarlo introducirle otro hombrecillo an mas pequeo etc. En consecuencia, la investigacin de los procesos de control se pospuso y fueron pocos los investigadores que la abordaron. Recordemos que Kahneman, a quien estudiamos en el Tema 7, apunt la necesidad de alguna forma de control ejecutivo en su poltica de distribucin de recursos. Este proceso estimaba las necesidades de esfuerzo que la tarea demandaba y, tomando en consideracin las intenciones del momento y otros factores, asignaba los recursos adecuados a la tarea. Recordemos tambin que Meyer y Kieras en su influyente modelo sobre tareas mltiples plantearon de forma clara la necesidad de teorizar y hacer explcitos los procesos de control ejecutivo que supervisaban la realizacin de tareas concurrentes. En general se fue perdiendo el miedo al homnculo a base de caer en la cuenta de que lo importante es analizar las principales funciones que componen el control ejecutivo y estudiar cmo se articulan entre s. Actualmente el estudio de los mecanismos de control cognitivo y comportamental es un rea de las ms activas en la investigacin psicolgica y neurofisiolgica. En estos campos el inters por analizar las funciones de los lbulos prefrontales es cada vez mayor porque todo hace suponer que son los lbulos prefrontales los que llevan las riendas de la vida mental. En esta unidad nos introduciremos en el estudio de los procesos de control siguiendo el desarrollo de las investigaciones sobre la red atencional anterior tal como la entendi Posner. Veremos el principal modelo en que Posner se inspir, las principales tareas que se han utilizado en su estudio, los resultados comportamentales ms importantes de la investigacin con esas tareas y las estructuras neuronales que sustentan esas tareas y que se han puesto de manifiesto utilizando tcnicas de neuroimagen. Como se viene insistiendo desde el principio de curso, tarea, proceso y mecanismo son los tres niveles de anlisis que hay que aprender a relacionar para avanzar en la comprensin de la mente. 2. La Red Atencional de Control Ejecutivo Por lo que se refiere a la caracterizacin funcional de la red atencional anterior, Posner no elabor un modelo concreto sino que se remiti al modelo propuesto por Norman y Shallice en los aos ochenta del siglo pasado (Norman & Shallice, 1986). Es curioso que cuando Alan Baddeley quiso caracterizar el componente de la memoria de trabajo que l llam ejecutivo central tambin se remiti al modelo de Norman y Shallice. Esta coincidencia es importante no slo porque habla a favor del modelo de estos autores, sino porque es un buen ejemplo de algo que con frecuencia ocurre en psicologa: que con distintas palabras se est hablando de lo mismo. En este caso, Posner estaba buscando una caracterizacin funcional para su red atencional anterior, Baddeley estaba interesado en caracterizar funcionalmente el ejecutivo central y Norman y Shallice estaban interesados en caracterizar la relacin entre atencin y

accin, concretamente quisieron hacer un modelo que tuviera en cuenta el control de la conducta tanto automtico como voluntario. Al final el modelo de estos ltimos fue el que acert a plasmar lo que los dems tambin estaban pensando. 2. 1 El Modelo de Norman y Shallice La Figura 9. 1 muestra el modelo asociado a la teora de Norman y Sallice.

El modelo se organiza en dos dimensiones. En la dimensin horizontal se hacen explcitas algunas fases de procesamiento que tienen lugar desde la entrada de la informacin hasta que se produce la accin que puede ser tanto interna, es decir una actuacin sobre otro proceso cognitivo, como externa. La parte fundamental del modelo en su dimensin horizontal la forman los dos rectngulos denominados activacin de esquemas y sobre todo el programador de esquemas competitivos (CS1). Norman y Shallice asumieron que el conocimiento que vamos adquiriendo por medio del aprendizaje y de la prctica se organiza en forma de esquemas 2. Un esquema es una unidad integrada de conocimientos que estn relacionados entre si. Nuestras actividades cotidianas estn organizadas en esquemas que se sustituyen unos a otros, algunas veces sin que nos demos cuenta. Pensemos en un da ordinario. Desde que nos levantamos, nuestras actividades rutinarias estn organizadas en esquemas. Cuando llegamos al bao, un esquema de acciones concretas, tales como lavarse las manos,

El trmino ingls usado por Norman y Shallice es Contention Scheduling que ha dado lugar a muchas y muy diferentes traducciones. La aqu elegida no es literal, creo que transmite la idea principal del proceso que designa y no pretende ser mejor que cualquier otra. La sigla que se utiliza (CS) corresponde a la expresin inglesa 2 El estudio detallado de los esquemas suele tratarse en la asignatura de memoria, ms concretamente en el estudio de la representacin del conocimiento.

ducharse, peinarse, etc. se suceden unas a otras con el fin de preparar nuestro fsico para el da. A continuacin desayunamos, lo que implica un conjunto de esquemas concretos que controlan actividades complejas: preparamos el caf, tostamos el pan, ingerimos ambos de una forma determinada. Si a continuacin tenemos que coger el autobs, ponemos en marcha otro conjunto de rutinas. Los esquemas estn organizados jerrquicamente. En un da laborable, las tres actividades que se han mencionado anteriormente probablemente forman parte de un esquema ms general: ir al trabajo. A su vez, cualquiera de los esquemas que hemos mencionado puede descomponerse en subesquemas que controlan parte de la actividad. Esto lo saben muy bien los rehabilitadores fsicos que tienen que entrenar a un paciente a recuperar un movimiento o una habilidad perdida a causa de un accidente. En el modelo de Norman y Shallice, la informacin que llega a travs de los sentidos y de la percepcin activa varios esquemas diferentes correspondientes a acciones relacionadas con esa informacin. Cada uno de esos esquemas tiene una determinada prioridad dentro de la secuencia de acciones que la situacin requiere y la organizacin de esas acciones la llevan a cabo esquemas de control que son los representados en la fase del modelo llamada programador de esquemas competitivos. En esta fase, las acciones estn programadas de acuerdo con una determinada prioridad apropiada a una rutina concreta, lo que permite la realizacin secuencial ordenada de las acciones. Si el modelo no tuviera ms que la dimensin horizontal, la puesta en marcha de una actividad en presencia de un estmulo dependera solamente del aprendizaje y de la memoria. Todo el procesamiento desde el estmulo hasta la respuesta consistira en activar los esquemas adecuados y organizar su ejecucin de acuerdo con esquemas de control que determinan la prioridad y el orden de ejecucin de esos esquemas. Sin embargo el modelo contempla la influencia de dos factores, ambos situados en la dimensin vertical. Uno es la motivacin y el otro es el sistema de atencin supervisor (SAS). Ambos actan sobre el CS modificando las prioridades y la organizacin de los esquemas. La motivacin se representa como un influjo de abajo-arriba. La motivacin puede alterar la prioridad de esquemas cotidianos; por ejemplo, si nos levantamos con hambre por la maana es probable que desayunemos antes de ir al bao. La influencia del SAS se representa de arriba-abajo y es el sistema que nos interesa comentar a nosotros en este tema. Norman y Shallice pensaban que, si bien es verdad que las actividades rutinarias pueden llevarse a cabo mediante esquemas de control habituales, que son los propios del CS, hay situaciones en las que los esquemas habituales o no existen o no son capaces de organizar la conducta. En esas situaciones es necesaria la intervencin de un sistema de control supervisor (SAS) que reorganice y potencie los esquemas existentes con el fin de afrontar la situacin de forma satisfactoria. Esas situaciones son:

1. Situaciones nuevas o cuyos esquemas de respuesta no estn bien aprendidos. 2. Situaciones en las que la accin adecuada entra en conflicto con actividades habituales ms potentes. 3. Situaciones que requieren la correccin de errores. 4. Situaciones que requieren planificacin o toma de decisiones. 5. Situaciones juzgadas difciles o peligrosas. En este caso, aunque existan los esquemas para abordarlas, su puesta en funcionamiento necesitan potenciacin, concentracin y esfuerzo. En situaciones de este tipo tiene que intervenir el SAS para suplir las limitaciones del CS y asegurar la puesta en marcha de la accin adecuada. Norman y Shallice consideraron que, en el control de las acciones tanto internas como externas, el papel de la atencin era un papel de supervisin y de intervencin controladora cuando la situacin lo requera. Este mismo papel es el que Baddeley da al ejecutivo central en su teora sobre la memoria de trabajo. Para Posner ese es el papel fundamental de la red de control ejecutivo, uno de los tres componentes de la atencin. 2. 2. Principales Tareas Experimentales Las tareas experimentales dedicadas a estudiar el funcionamiento de esta red atencional son muchas y variadas. Cada una de ellas se ha centrado en analizar su funcionamiento en situaciones de laboratorio que reproducen en miniatura las situaciones extraordinarias que hemos enumerado antes. Nos centraremos en las tareas ms utilizadas, algunas de ellas con una larga historia, en el estudio de la atencin. 2. 2. 1. La Tarea de Stroop El conflicto entre una accin que se quiere ejecutar y la interferencia provocada por otras respuestas habituales activadas por la situacin estimular ha sido estudiada preferentemente con la tarea Stroop, llamada as por el apellido del psiclogo que la ide en 1935. La tarea consiste en pedir a la persona participante que nombre el color de la tinta con que est escrita una palabra. La palabra, a su vez, designa un color que puede ser el mismo que el de la tinta situacin congruente o diferente3 situacin incongruente . En la situacin incongruente se produce un fuerte efecto de interferencia que se conoce con el nombre de efecto Stroop. La Figura 9. 2 presenta los resultados tpicos en esta tarea cuando se mide el tiempo de reaccin. En este caso el efecto Stroop se mide por la diferencia en TR entre la condicin incongruente y la congruente. Aunque el posible conflicto provocado entre el color de la tinta y el significado de la palabra es lo

Cuando se incluye una situacin neutra, la palabra no designa un color.

que se asocia habitualmente con la tarea Stroop, lo que produce la interferencia en el efecto Stroop es la competicin entre una respuesta que se intenta dar el color de la tinta y otra respuesta automtica cuyo procesamiento se impone la provocada por el significado de la palabra con la particularidad de que la respuesta automtica es ms fuerte que la deseada. Leer palabras es ms rpido que nombrar colores debido a la experiencia con la primera tarea4. De hecho, si se invierten las tareas, la incongruencia entre el color y el significado de la palabra no produce interferencia en la lectura de la palabra. Siempre que ocurre competicin entre dos tareas distintas y la respuesta de la tarea objetivo es menos habitual que la respuesta de la tarea que interfiere, se produce una tarea tipo Stroop. La Figura 9.3 presenta diferentes tareas de interferencia. Las seis primeras vietas de la figura muestran ejemplos de los estmulos utilizados en ensayos incongruentes de tareas tipo Stroop. Las vietas 7 y 8 presentan ejemplos de ensayos incongruentes en otras dos tareas de interferencia que son de extendido uso en psicologa. En la vieta 1 aparece el estmulo que provoca el efecto Stroop clsico: la respuesta correcta es negro pero interfiere la respuesta rojo. En la 2, el participante tiene que decir cuntos dgitos aparecen en la escena. La respuesta correcta es cuatro pero interfiere la respuesta tres. En la 3 la tarea es nombrar el objeto representado por el dibujo. La vieta 4 presenta un ejemplo de Stroop espacial. En este caso la tarea consiste en responder si la flecha apunta hacia arriba o hacia abajo. En un ensayo incongruente la flecha apunta, por ejemplo, hacia arriba y aparece en la parte de abajo de la escena. El antagonismo entre la posicin indicada por la flecha y el lugar donde la fecha aparece produce efecto Stroop. En las vietas 5 y 6 se presentan dos ejemplos diferentes de Stroop emocional. En 5 la tarea es la clsica de Stroop: nombrar el color de la tinta; en este caso la presencia de una palabra de alto contenido emocional produce una interferencia que retarda la respuesta al color. En 6 la persona tiene que responder qu emocin muestra la cara
4

El efecto Stroop se ha utilizado a veces como medida de la capacidad lectora de una persona. Una persona que no sabe leer no muestra efecto Stroop

representada mientras que la palabra indica la emocin contraria. En este caso la interferencia es claramente entre dos significados emocionales opuestos. Toda esta variedad de tareas tipo Stroop son algo ms que ingeniosas curiosidades. Cada tarea trata de poner en juego procesos diferentes acentuando unas veces el carcter perceptivo y otras el carcter motor o central de la tarea. La interferencia producida se utiliza como un indicador del grado de competicin entre los distintos atributos de los estmulos por acceder a un mismo proceso o del grado de competicin de los procesos entre s por controlar la conducta. La lgica es parecida a la que vimos en el Tema 7 al estudiar las tareas concurrentes. De hecho pronto veremos que la ejecucin de tareas concurrentes implica la participacin de esta red atencional ejecutiva. Las vietas 7 y 8 de la Figura 9. 3 obedecen a la misma lgica experimental que venimos comentando aunque son conocidas con nombres propios. La correspondiente a la vieta 7 es un ensayo incongruente de la tarea Simon. Recurdese que en el Tema 7 mencionamos el efecto Simon en su vertiente congruente. All veamos que en una tarea de deteccin, cuando el estmulo aparece, por ejemplo, a la izquierda del punto de fijacin, la respuesta con la mano izquierda es ms rpida que con la mano derecha. En la vieta 7 se presenta la situacin incongruente. En realidad el efecto es el mismo pero su explicacin depende de que se acente la facilitacin o la interferencia. Con frecuencia se ha acentuado la interferencia y por eso lo volvemos a ver en este tema pero su explicacin final no est clara. Finalmente la vieta 8 presenta dos versiones diferentes de la tarea de flancos. En esta tarea, la persona participante tiene que responder al estmulo situado en el centro. En la parte de arriba de la vieta tiene que responder si la flecha del centro apunta a la izquierda o a la derecha. La versin que aparece en la de abajo es un ejemplo de la versin original propuesta por Eriksen, psiclogo americano que la ide. En esta versin de la tarea se presentan estmulos asociados arbitrariamente a las respuestas. Por ejemplo, si se presentan las letras A o B se responde con la tecla de la mano derecha y si se presentan las letras H o M se responde con la tecla de la mano izquierda. En esta tarea un ensayo congruente es el que presenta como estmulo AAA o ABA y sus variantes; la figura presenta una variante de ensayo incongruente. Tanto en la tarea de Simon como en la tarea de flancos el resultado es similar al encontrado en las tareas de Stroop y tipo Stroop, la ejecucin es peor y ms lenta en los ensayos incongruentes que en los congruentes. La tarea Stroop y la tarea de flancos han sido tareas muy utilizadas durante largo tiempo. En la famosa polmica sobre la posicin temprana o tarda del filtro atencional que vimos en el Tema 7, la mayor parte de los resultados obtenidos con estas tareas se utilizaron a favor de la posicin tarda del filtro. Nosotros las estudiamos en este contexto porque han resultado muy tiles para estudiar la red atencional ejecutiva. Como veremos ms adelante ambas tareas ponen en funcionamiento las mismas estructuras neuronales de control. Una de las

muchas ventajas que tiene en la investigacin psicolgica no limitarse a analizar nicamente datos comportamentales sino ponerlos en relacin con datos procedentes de la neurofisiologa y la neuroimagen, es que esta ltima estrategia permite hacer un mejor anlisis de los procesos implicados en las tareas y agruparlas por relacin al estudio de esos procesos. 2. 2 El Cambio de Tarea Cuando en el Tema 7 estudiamos las tareas duales, las analizbamos en el contexto de la teora de Kahneman y el reparto de esfuerzo o, de forma ms general, de recursos. All tambin apuntbamos que el estudio de las tareas mltiples llev a algunos investigadores a la necesidad de estudiar y de incluir en sus teoras procesos ejecutivos de supervisin y control. Ahora es el momento de retomar el anlisis de las tareas duales con el fin de preguntarnos por esos procesos ejecutivos que controlan su realizacin. En el anlisis del control de las tareas duales hay que tener en cuenta una diferencia importante: que las tareas supongan o no un cambio de la atencin de una tarea a otra. Cuando las tareas se realizan simultneamente, es importante saber si la posibilidad de realizarlas al mismo tiempo se debe a la capacidad de distribuir la atencin entre ambas tareas o al cambio con rapidez de la atencin de una tarea a otra. Recordemos que Broadbent, para explicar sus resultados de escucha dictica, que vimos en el Tema 7, recurra al tiempo que la atencin empleaba en cambiar de un odo al otro. Cuando las tareas se realizan de forma sucesiva, la necesidad de cambiar nuestra atencin de una a otra es tanto mayor cuanto ms aumenta el cambio por unidad de tiempo. De qu atencin estamos hablando? Ms adelante veremos que es la red de atencin ejecutiva la encargada de controlar estos cambios. Ahora estudiaremos el paradigma experimental utilizado para investigar el cambio de tarea. 2. 2. 3 El Coste por Cambio de Tarea. Cuando en la exploracin neuropsicolgica se sospecha que el paciente puede tener una lesin en los lbulos prefrontales, una de las pruebas que nunca falta en la batera que se utiliza para su diagnstico es la prueba de Clasificacin de Cartas de Wisconsin5. En esta prueba se entrega al paciente un conjunto de cartas. Las cartas contienen dibujos de objetos que, en el conjunto de cartas, varan en forma (crculos, cuadrados, tringulos, etc.), color y nmero. Al principio se familiariza a la persona con las cartas y luego se le entrega un conjunto de ellas para que las clasifique. El criterio de clasificacin forma, color o nmero lo decide quien administra la prueba pero no se lo comunica al paciente. Al paciente slo se le dice correcto o incorrecto a medida que cada carta que coloca en un grupo corresponde o no con el criterio del examinador6. Durante el curso de la prueba, el examinador va cambiando de criterio y comprobando los errores y el tiempo que tarda el paciente en cambiar el criterio de agrupamiento para adecuarse al suyo.
5 6

Wisconsin Card Sorting Test. El nombre se refiere a la tarea y al lugar en donde se ide. El procedimiento es parecido al utilizado en los paradigmas de aprendizaje inductivo.

Los resultados de esta prueba han mostrado de forma indudable que existe una alta correlacin entre el dao en los lbulos prefrontales de un paciente y la dificultad o incapacidad para cambiar el criterio de clasificacin. Cuando la investigacin experimental ha querido analizar los procesos implicados en este cambio de tarea en personas sin dao cerebral, ha prescindido de los procesos de aprendizaje inductivo que intervienen en la prueba de Wisconsin y ha analizado los cambios en tiempo de reaccin ante una instruccin explcita de cambio. La Figura 9. 4 muestra un ejemplo de las tareas utilizadas. A lo largo del experimento se presentan juntos una letra y un nmero. En cada ensayo, en la parte de arriba de la pantalla aparece la instruccin que indica la tarea a realizar. Si la instruccin es letra el participante tiene que responder si la letra que aparece como estmulo es vocal o consonante. Si la instruccin es nmero tiene que contestar si el nmero que se presenta es par o impar. A lo largo del experimento los ensayos se distribuyen de forma que entre unos ensayos y otros las instrucciones respecto a la tarea a realizar pueden cambiar o no cambiar. La variable dependiente ms analizada es el tiempo de reaccin. El aspecto que con mayor inters se ha estudiado en la ejecucin de esta tarea es el cambio en tiempo de reaccin que se produce de un ensayo a otro cuando la relacin entre ambos es de cambio o no cambio de tarea. En general se ha encontrado que en los ensayos de cambio el TR es mayor que en los ensayos de no cambio. La diferencia entre el TR de los ensayos de cambio y el TR de los ensayos de no cambio es denominada coste de cambio 7. Este coste vara en funcin de la manipulacin de aspectos diferentes de la tarea pero siempre est presente, es decir siempre hay un mayor TR en los ensayos de cambio que en los de no cambio. El coste de cambio en las tareas se ha interpretado como una medida del tiempo que lleva cambiar de esquema mental8. El concepto de esquema mental se refiere a la representacin interiorizada de la instruccin que dirige la tarea que hay que realizar y que, como veamos en el modelo de Norma y Shallice, mantiene presente el conjunto de conocimientos necesarios para realizar la tarea. En los pacientes con dao cerebral, la
7 8

Switching Cost El trmino ingls es mental set que con frecuencia se traduce simplemente por set mental debido a la fuerza expresiva que tiene el trmino set. El concepto de esquema mental tiene en castellano una significacin ms amplia que la que aqu se le da pero captura bien la idea que se quiere expresar.

ejecucin en estas tareas muestra un coste muy alto, mayor que en las personas controles. Es probable que en estos pacientes la deficiencia o incapacidad de cambio en la prueba de Wisconsin se deba al mal funcionamiento de los mecanismos de cambio de esquema mental ms que a una incapacidad para inferir la regla que el examinador tiene in mente. 2. 3 Los Mecanismos de la Red de Control Ejecutivo La investigacin con tcnicas de neuroimagen ha mostrado que los mecanismos que sustentan la red de control que estamos estudiando estn localizados corticalmente en la zona de los lbulos prefrontales. No quiere esto decir que no haya estructuras subcorticales tambin implicadas sino que en este tema vamos a fijarnos en las corticales. Nuestro inters preferencial es relacionar los datos de la psicologa experimental cognitiva con las estructuras cerebrales ms importantes y no tanto analizar en profundidad los circuitos neuronales mismos. Para avanzar en nuestro objetivo es conveniente refrescar la anatoma gruesa de la corteza prefrontal. La corteza prefrontal forma la parte anterior de los lbulos frontales, situada por delante de las zonas motora y premotora. La extensin de la corteza prefrontal en los seres humanos es aproximadamente la mitad de todos los lbulos frontales, caracterstica nica de nuestra especie en comparacin con otras en las que la proporcin es mucho menor. La corteza prefrontal constituye una amplia red que une las regiones perceptivas, motoras y emocionales del cerebro. Casi todas las regiones de la corteza parietal y temporal y algunas de la regin occipital envan proyecciones a la corteza prefrontal. Como hemos visto en algunos de los temas anteriores, algunas estructuras subcorticales tambin envan informacin a la corteza prefrontal aunque de forma indirecta a travs del tlamo. La corteza prefrontal, a su vez, enva conexiones recprocas a la mayor parte de las reas de las que recibe proyecciones. Dentro de la misma zona prefrontal cada uno de los hemisferios tiene conexiones con el hemisferio contralateral no slo entre reas homologas de los dos hemisferios a travs del cuerpo calloso (CC) sino tambin a la zona premotora y a algunas regiones subcorticales. Como puede verse, la corteza prefrontal est en una posicin idnea para coordinar el procesamiento de informacin de la corteza y gran parte del sistema nervioso central. La Figura 9. 5 muestra las tres principales divisiones de la corteza prefrontal. La imagen de la parte superior de la figura corresponde a una visin lateral del cerebro que permite resaltar la corteza prefrontal lateral en rojo, y la corteza prefrontal ventromedial en verde. La imagen de la parte inferior corresponde a un corte sagital del cerebro que permite ver las regiones principales de la zona media. La zona verde corresponde a la corteza prefrontal ventromedial y en el interior aparece la corteza del cngulo anterior con su parte ventral en azul y su parte dorsal en rosa. El cngulo no es considerado por todos los especialistas como parte de la corteza prefrontal porque es una regin filogenticamente ms antigua y carece de la estructura granular organizada en seis capas que caracteriza a las reas corticales. Sin embargo

10

Desde el punto de vista funcional hoy no cabe duda del importante papel que juega en el control ejecutivo y por eso la consideramos aqu, junto con muchos especialistas, como parte de la corteza prefrontal. En relacin con la red de control ejecutivo, las zonas que nos van a interesar ms son la corteza prefrontal lateral y la corteza del cngulo anterior. 2. 4. Un sistema Unitario de Control? John Duncan y Adrian Owen (2000) publicaron una revisin de un nmero importante de estudios realizados con tcnicas de neuroimagen elegidos cuidadosamente sobre la base de criterios metodolgicos restrictivos que permitieran un comparacin apropiada entre ellos. Los experimentos incluidos en su revisin incluan tareas diferentes pero todas ellas relacionadas directamente con control ejecutivo o con memoria de trabajo. Duncan y Owen identificaron cinco funciones cognitivas que demandaran una fuerte implicacin de los mecanismos de control y agruparon los experimentos en esas cinco funciones sobre la base de las tareas utilizadas en los experimentos. Las funciones fueron las siguientes: 1. Conflicto de respuestas . Incluyeron diferentes tareas tipo Stroop, Stroop clsico, Stroop de contar, etc. Tambin incluyeron otras tareas de interferencia que hacan posible la comparacin entre las condiciones congruente e incongruente. 2. Novedad. En esta categora incluyeron distintas tareas en las que se analiza la ejecucin en funcin de la prctica y se comprueba qu zonas del cerebro participan al comienzo de la tarea, cuando sta es nueva para la persona que la ejecuta, y qu zonas participan al final, cuando la tarea est bien aprendida y automatizada. Volveremos ms adelante sobre este punto por la importancia que en el campo de la atencin ha tenido la distincin entre procesos automticos y controlados.

11

3. Memoria de trabajo, carga. Incluyeron estudios en los que se haba manipulado la carga mental, es decir el nmero de dgitos o letras que los participantes tenan que mantener en memoria, hasta un mximo de seis. 4. Memoria de trabajo, intervalo. Incluyeron estudios en los que se haba manipulado el intervalo de retencin hasta un mximo de 8 segundos. 5. Dificultad perceptiva. Tareas que haban exigido la categorizacin o identificacin de letras o caras en condiciones degradadas, es decir en condiciones en las que la percepcin de los objetos era difcil. Como puede observarse las demandas cognitivas enumeradas en 1, 2 y 5 corresponden directamente a situaciones que, segn el modelo de Norman y Shallice. involucran al sistema atencional supervisor (SAS). La inclusin de tareas de memoria de trabajo permite adems ver la relacin que esta memoria tiene con las estructuras neuronales implicadas en el control ejecutivo. Los resultados de la revisin que Duncan y Owen realizaron mostraron una notable regularidad. Las cinco demandas cognitivas y sus respectivas tareas activaban en mayor o menor grado unas zonas determinadas. Esas zonas eran: la corteza dorsolateral prefrontal (CDLPF), la corteza ventrolateral prefrontal (CVLPF) y la zona dorsal de la corteza del cngulo anterior (CCA). Las tres zonas son fcilmente localizables en la Figura 9. 5, las dos primeras en la parte dorsal y ventral de la zona roja en la parte superior de la figura, y la tercera en la zona rosa de la imagen inferior de la figura. No es que todas las tareas activen siempre las tres zonas, sino que siempre activan alguna o algunas de esas tres zonas. Sin embargo para cada una de las cinco funciones se encontraron activaciones en las tres regiones. El resto de regiones en la corteza prefrontal no intervienen en estas situaciones. Estos resultados tienen gran importancia pues ponen de manifiesto en primer lugar que hay especializacin de funciones en la corteza prefrontal. No es verdad que todas las zonas de esta parte del cerebro participen en todo como a veces se suele decir. En segundo lugar, esta especializacin tiene un significado funcional bastante identificable: todas las tareas tienen en comn la demanda de control y de esfuerzo atencional. Todo hace pensar que se trata de una red especfica que participa en tareas muy diferentes cuando las tareas demandan control. Todo hace pensar que estas zonas del cerebro son las que sustentan el funcionamiento de la red de control ejecutivo. 2. 5 El Anlisis de la Red Neuronal de Control Los resultados de Duncan y Owen permiten centrar la investigacin de la red de control en las tres regiones que acabamos de mencionar. Para conocer de una forma ms precisa el papel de cada una de las reas y las relaciones que se han ido descubriendo entre ellas vamos a estudiar cmo se relacionan estas estructuras con las principales funciones de la red de orientacin atencional y las tareas utilizadas para su anlisis.

12

2. 5. 1. La Novedad y la Automatizacin Que la atencin es necesaria para iniciar el aprendizaje es un hecho bien establecido en la psicologa experimental. A finales de los aos sesenta en el siglo pasado, la investigacin de los procesos de condicionamiento clsico con animales demostr, mediante la utilizacin de estmulos compuestos, que la intervencin de la atencin era necesaria para establecer nuevas asociaciones entre estmulos. Por otra parte, en el Tema 7 se coment la relacin entre atencin y aprendizaje en el contexto de la automatizacin de los procesos por medio de la prctica. A medida que la automatizacin avanza la necesidad de que la atencin intervenga disminuye. La investigacin con tcnicas de neuroimagen tambin se ha interesado por analizar esta relacin entre aprendizaje inicial de una tarea y la ejecucin al final de la misma tarea, cuando la tarea est bien aprendida. La relacin entre lo nuevo y lo habitual. El primer experimento que arroj luz sobre este tema fue tambin uno de los primeros que se realiz con tcnicas de neuroimagen y que mostr las estructuras neuronales comprometidas en el control cognitivo y en el procesamiento de palabras (Petersen, Fox, Posner, Mintun, & Raichle, 1989). El experimento consisti en comparar las imgenes del cerebro de las personas participantes en dos condiciones experimentales diferentes. En una de ellas se le presentaba a la persona una palabra que representaba un objeto, por ejemplo MARTILLO, y se le peda que la leyera en voz alta. Llamaremos a sta situacin condicin de nombrar porque a lo largo del bloque de ensayos durante los que se registraban las imgenes 9 del cerebro la persona se limitaba a leer en voz alta las palabras que aparecan en la pantalla situada en el escner. La segunda condicin experimental, que llamaremos condicin de generar, consista en presentar a las personas las mismas palabras que en la condicin anterior pero pedirles que, ante la presentacin de la palabra, dijeran tambin en voz alta un uso o una accin que pudiera ser realizada con el objeto designado por la palabra. En el caso de la palabra martillo, que hemos utilizado como ejemplo, una respuesta adecuada sera, por ejemplo CLAVAR. Los cientficos que idearon este experimento estaban interesados en investigar el procesamiento de palabras en el cerebro y pensaron que, comparando las imgenes obtenidas entre las dos condiciones experimentales, podran descubrir qu zonas del cerebro participan especficamente en la generacin de una accin relacionada con la palabra presentada. Obsrvese que desde el punto de vista perceptivo las dos condiciones son idnticas porque se presentan las mismas palabras. Tambin desde el punto de vista motor ambas condiciones ponen en juego el mismo aparato articulatorio involucrado en decir en voz alta la respuesta. Las dos condiciones slo se diferencian en lo que la persona tiene que hacer. En la condicin de nombrar, decir la palabra en voz alta, una tarea automatizada para unas personas que saban

La tcnica utilizada fue la Tomografa por Emisin de Positrones (PET)

13

perfectamente leer; una tarea que requiere un mnimo esfuerzo. Precisamente por esto la tarea de nombrar fue utilizada como una lnea de base. En el caso de la condicin de generar, se pone en juego un proceso de bsqueda en memoria, parecido al que hemos estudiado en el Tema 8, pero dirigido hacia la representacin semntica de la palabra. Obsrvese tambin que en esta bsqueda no hay un objetivo determinado sino que son varios los posibles objetivos ya que un objeto puede tener usos diversos. En esta condicin, adems de buscar en la memoria semntica, el cerebro tiene que elegir, seleccionando uno de los usos posibles. Saber qu zonas del cerebro estaban involucradas en estos procesos era el principal objetivo del experimento. La forma de conseguir saberlo fue comparando las imgenes del cerebro bajo las dos condiciones y eliminando lo que las imgenes tienen en comn 10. As se pueden localizar las activaciones de las zonas del cerebro que estn especficamente involucradas en los procesos que pone en juego la tarea de generar. Los resultados mostraron tres reas corticales especficamente relacionadas con la tarea: una en la corteza frontal inferior izquierda prxima al rea de Broca, otra en la corteza temporal posterior izquierda prxima al rea de Wernicke, y la tercera en la corteza del cngulo anterior (CCA). Las dos primeras estn claramente relacionadas con la naturaleza lingstica de la tarea. La activacin en CCA fue la que se relacion con los procesos de bsqueda y seleccin que controlaban la generacin de un uso. Ms interesante para el tema que estamos tratando en este apartado fue un experimento posterior en el que se estudi el efecto de la prctica con esta misma tarea (Raichle, Fiez, Videen, MacLeod, Pardo, Fox, & Petersen, 1994). Al principio del experimento obtuvieron los mismos resultados que en el experimento que acabamos de ver. Sin embargo cuando la tarea se repiti varias veces, las activaciones especficas desaparecieron y el cerebro durante la condicin de generar no se diferenciaba en nada del cerebro durante la condicin de nombrar. Repetir el mismo uso acababa por resultar exactamente igual que nombrar la palabra una y otra vez. An ms interesante result lo que los investigadores encontraron cuando en una fase final del experimento repitieron las mismas condiciones pero dijeron a los participantes que en la condicin de generar no podan repetir el mismo uso que haban venido verbalizando, sino que tenan que generar uno nuevo. Es decir, siguiendo con el ejemplo que hemos utilizado, ante la palabra MARTILLO no podan decir de nuevo CLAVAR, sino que tenan que generar un uso del martillo diferente. En esta situacin, las reas que se haban activado al

10

Este procedimiento se conoce en la investigacin con imgenes funcionales del cerebro con el nombre de mtodo substractivo porque elimina lo comn en las imgenes y slo deja lo especfico que introduce la tarea experimental, en nuestro caso la tarea correspondiente a la condicin generar. Fue el primer procedimiento que se utiliz en neurociencia cognitiva y an se sigue utilizando aunque en el contexto de otros ms sofisticados desarrollados posteriormente. La idea original de utilizar este procedimiento se debi a M. Posner.

14

principio de la tarea volvan a activarse de nuevo. La tarea haba dejado de ser automtica y volva a necesitar de la bsqueda de nuevos usos y de la seleccin de uno de ellos. Estos resultados son importantes al menos por dos razones. En primer lugar ponen de manifiesto que las zonas del cerebro que estn implicadas en el control de la tarea, cuando la tarea est bien aprendida dejan de actuar, es como si se desentendieran del asunto. En segundo lugar hay que caer en la cuenta que las zonas que se activaban primero, luego se desactivaban y finalmente se volvan a activar eran las tres. No era exclusivamente la zona del cngulo anterior a la que hemos atribuido la funcin de control, sino tambin las zonas que se consideran relacionadas con el lenguaje, puesto que la tarea utilizada era de carcter especficamente lingstico. Estos resultados han obligado a replantear la forma en que solemos pensar acerca de los automatismos. La forma habitual de entender el proceso de automatizacin es que, con la prctica, los mismos procesos y estructuras neuronales que llevan a cabo una determinada funcin con dificultad al comienzo de una tarea nueva, continan realizndola despus pero, gracias a la prctica, lo hacen con fluidez y sin dificultad. Los resultados del experimento que se acaba de exponer plantean la posibilidad de que sean procesos y mecanismos diferentes los que llevan a cabo una tarea cuando se realiza de forma controlada y con atencin, y los que la realizan cuando la tarea se ha automatizado debido a la prctica. No quiere esto decir que siempre tenga que ser as, sino que es una posibilidad digna e importante para investigar. De hecho, en la psicologa cognitiva contempornea la distincin entre procesamiento explcito y procesamiento implcito es una distincin que atraviesa todas las reas de investigacin de la psicologa experimental: percepcin, aprendizaje, memoria, pensamiento, etc. En todas esas reas la cuestin sobre los procesos y los mecanismos responsables del procesamiento explcito e implcito es objeto de investigacin y de controversia. Es posible que la oposicin entre procesamiento implcito y explcito se solape, al menos en parte, con la ms antigua oposicin entre procesamiento automtico y controlado. En el prximo tema veremos que probablemente tambin lo haga con la oposicin entre procesamiento inconsciente y consciente. 2. 5. 2. El Conflicto y su Resolucin Como vimos anteriormente, la tarea ms antigua y que ms se ha utilizado para estudiar el conflicto entre respuestas y entre procesos psicolgicos ha sido la tarea de Stroop con sus diferentes variedades tipo Stroop. Cuando estas tareas han sido analizadas utilizando tcnicas de neuroimagen con el fin de comprobar qu zonas del cerebro estn implicadas en su ejecucin, el resultado ms repetido y sistemtico ha sido que es la zona anterior de la corteza del cngulo (CCA). Esta zona es la que se activa principalmente cuando los ensayos son incongruentes.

15

La primera interpretacin que Posner y otros autores hicieron de estos resultados fue que esta parte de la corteza del cngulo es la encargada de resolver el conflicto planteado en estas tareas. Tal como hemos visto que ocurri en la tarea anterior de nombrar y generar usos, la misma zona del cerebro estaba tambin implicada en la resolucin de los conflictos entre respuestas y procesos cognitivos. La investigacin del papel que el cngulo anterior juega en los mecanismos de control se convirti pronto en uno de los temas ms investigados de la neurociencia cognitiva. La principal alternativa a esta primera interpretacin afirmaba que la funcin de esta zona del cerebro no es llevar a cabo el control de los procesos o respuestas en conflicto, sino detectar la presencia del conflicto. Es decir, segn esta teora el cngulo anterior se activa siempre que una situacin plantea un conflicto pero no lo resuelve sino que manda una seal a otra zona del cerebro que sera la encargada de controlarlo efectuando los ajustes necesarios para emitir la respuesta adecuada en un ensayo incongruente. La funcin del cngulo sera detectar y evaluar la presencia del conflicto. Esta nueva interpretacin estaba fundamentada en experimentos en los que se trat de separar las dos funciones, la deteccin del conflicto y el control del mismo. En un experimento que tuvo gran influencia (Mac Donald, Cohen, Stenger & Carter, 2000) los investigadores estudiaron la ejecucin en una tarea de Stroop mientras registraban las imgenes del cerebro de los participantes por medio de resonancia magntica funcional. En este experimento presentaron ensayos en los que las personas participantes tenan que leer la palabra tarea automtica que sabemos que no produce interferencia ni conflicto y ensayos en los que tenan que nombrar el color que poda generar conflicto en los ensayos incongruentes . Antes de cada ensayo los participantes reciban la instruccin con lo que tenan que hacer: si la instruccin era palabra tenan que leer la palabra; si la instruccin era color tenan que nombrar el color. En este aspecto, el procedimiento era semejante al de cambio de tarea que hemos visto anteriormente. Separando temporalmente la instruccin y la aparicin de la palabra en color, los investigadores pretendan separar el momento en que se activan los procesos de control, del momento en que se activan los procesos de deteccin del conflicto. Ellos pensaban que los procesos de control se activaran como resultado de la instruccin con el fin de prepararse a la tarea que haba que hacer. Si esto fuera as, entonces los procesos de control tendran que estar ms activados cuando la instruccin era color que cuando era palabra porque la tarea de nombrar el color era ms difcil y requera ms atencin que la de leer la palabra. Por otra parte, los procesos de deteccin del conflicto no podan ponerse en funcionamiento hasta que apareca la palabra en color porque slo entonces poda saberse si el significado de la palabra y el color eran congruentes o incongruentes. En ese momento, los procesos de deteccin del

16

conflicto tenan que estar ms activados en los ensayos incongruentes que en los congruentes porque el conflicto era mayor en aqullos que en stos. Los resultados confirmaron las hiptesis de los investigadores. Cuando apareca la instruccin, el cngulo anterior no se activaba sino que la zona que mostraba mayor activacin era la corteza prefrontal dorsolateral (CDLPF). Adems, esta zona se activaba ms ante la instruccin color que ante la instruccin palabra. Tambin observaron que los participantes que tenan mayores activaciones en CDLPF mostraban menor efecto Stroop en la tarea de nombrar colores. Por otra parte cuando apareca la palabra en color, el cngulo anterior (CCA) s se activaba y lo haca ms en los ensayos incongruentes que en los congruentes. En este caso, la CDLPF tambin se activaba pero lo haca por igual para los ensayos congruentes que para los incongruentes. Estos resultados han tenido una gran influencia en la atribucin de funciones ejecutivas ms concretas a dos de las zonas que forman parte de la red de control ejecutivo. Para muchos investigadores la funcin de CCA es detectar y valorar la presencia de conflicto mientras que la funcin de CDLPF es controlar el conflicto y supervisar la situacin, por eso apareca activado tanto en ensayos congruentes como incongruentes. El Efecto Gratton La hiptesis de que un mayor control atencional provoca un menor conflicto en los ensayos incongruentes de la tarea Stroop explica tambin un fenmeno que se conoca con anterioridad a la realizacin del experimento que acabamos de estudiar. Gratton, Coles, y Donchin (1992) estudiaron los efectos secuenciales en los resultados de la tarea de flancos que hemos expuesto anteriormente. Los efectos secuenciales son los cambios en el TR de la respuesta en un ensayo debidos a la naturaleza del ensayo precedente. En una tarea de flancos, al igual que en la tarea de Stroop, los ensayos pueden ser congruentes (C) o incongruentes (I) y en una secuencia de dos ensayos las condiciones pueden ser cuatro: los dos congruente (CC), el primero congruente y el segundo incongruente (CI), el primero incongruente y el segundo congruente (IC), y los dos incongruentes (II). Para el tema que ahora estamos tratando nos interesa comparar el TR en los ensayos incongruentes cuando aparecen en segundo lugar de la secuencia, es decir en la condicin CI y en la condicin II. En la primera el ensayo incongruente est precedido por un ensayo congruente; en la segunda lo est por otro ensayo incongruente. El efecto que los investigadores anteriormente mencionados encontraron es que el TR en el ensayo incongruente que va en segundo lugar de la secuencia es menor en la condicin II que en la condicin CI. Este efecto se conoce con el nombre de efecto Gratton y justamente es el resultado que predice la hiptesis del control atencional. En una secuencia II la presencia de un ensayo incongruente previo pone en guardia al sistema de control, que se prepara para el siguiente ensayo de forma que, cuando vuelve a aparecer otro ensayo incongruente, la respuesta puede ser ms rpida en comparacin con lo

17

que ocurre en la condicin CI. En esta condicin, el ensayo incongruente est precedido por un ensayo congruente, por lo cual el sistema de control est menos preparado para el ensayo siguiente, situacin que se refleja en el mayor tiempo de reaccin al ensayo incongruente que aparece a continuacin. El conflicto provocado por la incongruencia es menor en la condicin II que en la condicin CI. El efecto Gratton es un efecto que aparece en una gran cantidad de tareas. Su descubrimiento ha enseado a los investigadores a analizar con ms detalle y cuidado los datos experimentales, sensibilizndoles a la posible presencia de efectos secuenciales. El efecto Gratton es un efecto sutil secuencial de adaptacin al conflicto. Estudios con resonancia magntica de este efecto, que han utilizado la tarea de Stroop, han encontrado que, cuando los ensayos incongruentes estaban asociados a altos niveles de activacin del CCA indicando as alto nivel de conflicto en el siguiente ensayo se registraba siempre un aumento de activacin en la CDLPF y poca interferencia Stroop si el siguiente ensayo era incongruente. Estos resultados concuerdan perfectamente con la hiptesis que distribuye las funciones de control entre CCA y CDLPF, asignando a sta un papel regulativo y a CCA un papel evaluativo. 2. 5. 3. La Correccin de Errores Una situacin muy parecida a la anterior nos encontramos cuando se estudia el papel de la red de control ejecutivo en la correccin de errores, que es otra situacin en la que Norman y Shallice postulaban la implicacin del SAS. Cuando en una tarea cometemos un error, primero tenemos que detectar que lo hemos cometido y despus ponemos en juego los recursos necesarios para enmendarlo. Es conveniente distinguir entre dos tipos de errores, dependiendo de la fase de procesamiento en que se cometa el error. En los lapsos, se selecciona la respuesta correcta pero en el momento de ejecutarla se cuela la respuesta incorrecta; la intencin es correcta pero la ejecucin no lo es y hacemos lo que no queremos hacer. En las equivocaciones se selecciona la respuesta incorrecta y se ejecuta. Hacemos lo que queremos hacer, pero lo hacemos errneamente. Generalmente es ms difcil caer en la cuenta de las equivocaciones que de los lapsos, aunque tambin stos pueden pasar desapercibidos. Para poder estudiar los errores en una tarea, sta tiene que ser difcil con el fin de que se produzcan errores. En principio cualquier tarea puede servir, siempre que las condiciones de realizacin la hagan difcil. Por ejemplo se puede apremiar la rapidez de la respuesta o degradar la calidad del estmulo, ambas manipulaciones tienden a aumentar el nmero de errores y permiten su estudio. La investigacin de los mecanismos involucrados en la correccin de errores ha avanzado desde que se descubri la Negatividad Relacionada con el Error (ERN)11. La

11

Error Related Negativity

18

ERN es un componente del potencial cortical producido por el error, que se registra mediante electrodos colocados en la cabeza del participante12. La Figura 9. 6 presenta dos ondas, la ms fina pertenece al promedio de respuestas correctas y la gruesa al promedio de los errores. El registro corresponde a un electrodo situado en el centro de la cabeza (Cz). La flecha indica el momento de emisin de la respuesta que est situado en el punto cero de la escala temporal del registro. Como puede observarse, poco despus de emitida la respuesta, las que son errneas producen una reduccin en la amplitud de la onda con respecto a la lnea de base. Esta bajada es la ERN y aparece en torno a los 100 ms despus de la respuesta, centrada en la lnea media de la cabeza. Se ha comprobado que la ERN aparece despus de un lapso, cuando la persona cae en la cuenta del mismo, pero no aparece despus de una equivocacin, cuando la persona no es consciente de ella. En general la ERN aparece siempre que hay consciencia del error, aunque algunas veces tambin se ha encontrado asociada a errores de los que el individuo no es consciente. Las investigaciones con resonancia magntica funcional han confirmado que la ERN est relacionada con la activacin de CCA, lo que ha llevado a algunos investigadores a pensar que la correccin de errores es una forma ms de resolucin de conflicto. El error, al igual que el conflicto es detectado por CCA y corregido por la intervencin de CDLPF. Piensan que en el caso de los lapsos, incluso cuando el error est siendo ejecutado, el procesamiento del estmulo provoca la activacin tarda de la respuesta correcta. El resultado es que, durante un periodo transitorio, las dos respuestas, la correcta y la incorrecta, estn activadas. Esta situacin genera un conflicto que es detectado por el CCA. As se explica que el CCA se active a causa de un error. 2. 5. 4 El Control Emocional El control de las emociones es una parte importante del autocontrol y las investigaciones sobre este tema ponen cada vez ms de manifiesto la implicacin de las estructuras neuronales que forman la red de control ejecutivo en la regulacin del control emocional. En una revisin de las investigaciones con neuroimagen que han estudiado situaciones de conflicto y han encontrado activaciones del CCA, Bush, Luu y Posner (2000) mostraron

12

El potencial cortical se obtiene promediando todos los registros correspondientes a cada error cometido.

19

una interesante relacin entre el tipo de conflicto, cognitivo o emocional y las zonas del CCA que se activaban. El conflicto cognitivo es el que se establece entre diferentes procesos cognitivos o diferentes respuestas y se investiga con la mayor parte de las tareas que hemos estudiado hasta ahora, como Stroop, Simon o tarea de flancos. El conflicto emocional se ha estudiado con tareas como las explicadas en relacin con la Figura 9. 3, vietas 5 y 6. Son tareas que o bien estudian la interferencia que un significado emocional produce en una respuesta cognitiva (5), o estudia la interferencia entre dos significados emocionales antagnicos (6). Bush, Luu y Posner encontraron que las tareas que planteaban conflicto cognitivo activaban la zona dorsal del CCA, la zona en color rosa de la imagen inferior de la Figura 9.5. Sin embargo las tareas que planteaban conflictos emocionales activaban la zona ventral del CCA, la zona en color azul en la misma imagen. Adems encontraron una interesante relacin entre estas dos zonas. Las tareas cognitivas, que activaban la zona dorsal del CCA, producan tambin una desactivacin, es decir una reduccin del nivel de activacin por debajo del nivel basal, de la zona ventral. Y tambin ocurra lo contrario, las tareas de conflicto emocional que activaban la zona ventral, reducan la actividad basal de la zona dorsal. Estos resultados sugieren una relacin de inhibicin recproca entre ambas zonas. Una concentracin de la atencin en tareas cognitivas de inters reduce la interferencia producida por emociones incluso si son fuertes. Por otra parte la necesidad de concentrarnos en la resolucin de problemas emocionales reduce considerablemente nuestra capacidad para abordar tareas intelectuales y cognitivas. Incluso la forma de calmar a los nios pequeos cuando lloran depende del desarrollo de la atencin. Cuando son bebs, en los que la atencin no ha madurado an, se recurre al tacto, cogiendo al beb en brazos y acunndolo, para que se tranquilice. Tan pronto como la atencin madura, lo ms eficaz es distraerlo con un juego o actividad alternativa para retirar su atencin de la causa del llanto. El estudio del control emocional y la relacin entre los mecanismos de control cognitivo y los de control emocional es un rea de investigacin muy activa en la neurociencia cognitiva contempornea. En el control de la emocin, las estructuras de control cognitivo que estamos estudiando entran en interaccin con la corteza prefrontal ventromedial, la zona en verde de la Figura 9.5. Esta zona, que no parece participar en el control cognitivo, juega un importante papel en el control emocional. Obsrvese en la imagen inferior de la Figura 9. 5 la proximidad anatmica entre las zonas mediales de la corteza prefrontal ventromedial y la parte ventral de CCA. A la luz de lo expuesto en este apartado, CCA parece ser una estructura importante en la regulacin del control entre los aspectos cognitivos y emocionales del psiquismo. 2. 5. 5. El Coste por Cambio de Esquema Mental Como vimos al exponer las tareas relacionadas con este efecto, el cambio de esquema mental es un componente importante de la seleccin atencional y de la toma de decisiones.

20

Tambin vimos que sntomas caractersticos del sndrome prefrontal lateral, como es la perseveracin en conductas habituales aunque sean errneas, estn relacionados con la magnitud del coste por cambio de esquema mental. Es incluso posible que esta deficiencia est en la base de otros sntomas que tambin son caractersticos del sndrome prefrontal lateral, como son la incapacidad para planificar y organizar secuencias de actividades, o la incapacidad para resolver problemas. Las investigaciones con tcnicas de neuroimagen que han utilizado tareas de cambio de esquema mental como la ejemplificada en la Figura 9.4, han encontrado que en estas tareas la principal rea implicada es la corteza prefrontal ventrolateral (CVLPF). Experimentos en los que se ha adaptado la prueba de Clasificacin de Cartas de Wisconsin para ser realizada mientras se utilizaba resonancia magntica funcional para localizar las zonas del cerebro involucradas en la tarea han encontrado activaciones bilaterales en la misma zona. Sin embargo, uno de los grupos que ms ha investigado esta tarea, el dirigido por Silvia Bunge en la Universidad de California en Berkeley, ha llegado a la conclusin de que en las tareas de cambio de esquema mental hay que distinguir dos subprocesos diferentes. Uno de ellos est relacionado con el recuerdo, el mantenimiento activo y la implementacin del esquema apropiado a la tarea que se est realizando. Recordemos que en el ejemplo utilizado para explicar el procedimiento, las tareas alternaban entre responder a los nmeros y responder a las letras. El subproceso al que ahora nos referimos sera el encargado de mantener activa en la memoria de trabajo el esquema correspondiente a la instruccin vigente, letras o nmeros. El subproceso segundo sera el propiamente encargado de reconfigurar la tarea en el momento del cambio, el directamente relacionado con el coste por cambio de esquema mental. Las investigaciones encaminadas a contrastar esta hiptesis han mostrado que, en efecto, hay dos zonas en la corteza prefrontal, cada una de ellas relacionada con un subproceso diferente. La CVLPF est relacionada preferentemente con el primero de ellos, el recuerdo, mantenimiento e implementacin de la regla vigente en el ensayo. Sin embargo, la zona implicada en el cambio de tarea est situada en la corteza prefrontal medial, concretamente en la zona premotora que queda inmediatamente por encima del CCA dorsal. Estos resultados han permitido un anlisis ms fino de los procesos que subyacen a esta tarea, promoviendo el estudio de las zonas del cerebro que, conectndose entre s en forma de redes, sustentan la realizacin de esta tarea. 3. Cmo Acta el Control Atencional? En el modelo de Norman y Shallice vimos que el SAS ejerca su actividad en un determinado nmero de situaciones y a lo largo de este tema hemos hecho referencia a CDLPF que ejecuta el control en situaciones de seleccin y conflicto. La cuestin que ahora nos planteamos es cmo se lleva a cabo ese acto de control.

21

En el modelo de Norman y Shallice, los esquemas de control de las tareas mantienen entre s relaciones excitatorias e inhibitorias. Un esquema activa esquemas afines que forman parte de un esquema ms global, pero tambin inhibe esquemas incompatibles que tienden a interferir por el control de la accin. La situacin de relaciones entre esquemas est as en un equilibrio inestable de fuerzas excitatorias e inhibitorias entre los esquemas. En una situacin cotidiana, la presencia del estmulo es suficiente para potenciar el nivel de activacin del esquema adecuado y al tener este esquema un nivel ms alto de excitacin tambin potencia los esquemas afines e inhibe los incompatibles. En una situacin extraordinaria, como son las cinco enumeradas por Norman y Shallice y que hemos estudiado a lo largo de este captulo, la presencia del estmulo no slo no es suficiente sino que activa esquemas antagnicos. Entonces es el SAS el que potencia el esquema adecuado con una excitacin adicional que, al aumentar la activacin del esquema adecuado, tambin aumenta su capacidad de potenciar los esquemas afines y de inhibir los antagnicos. Es importante caer en la cuenta de que la atencin no inhibe directamente ningn esquema, slo potencia el adecuado. La inhibicin es lateral entre esquemas y el ms potente se impone al resto. Este esquema de funcionamiento es tambin el ncleo de la hiptesis de la competicin integrada formulada por Duncan y Desimone. Esta hiptesis, que tiene una amplia aceptacin, se ha formulado en el contexto de la atencin visual y se apoya en tres principios generales: 1. En la mayor parte de los sistemas de procesamiento el funcionamiento es competitivo. Al potenciar la respuesta a un objeto se disminuye la respuesta a otros. Lo mismo ocurre con las tareas cuando son concurrentes, la atencin preferente a una de ellas disminuye la atencin a las otras. 2. Una facilitacin de arriba-abajo (top-down) sesga la competicin a favor del objeto relevante para la accin en curso. De la misma forma que el SAS potencia el esquema adecuado. 3. A medida que ese objeto domina en un sistema de procesamiento, su dominancia se propaga y adquiere prioridad en todos los sistemas que intervienen entre el estmulo y la respuesta. Como puede verse la forma de funcionar es muy parecida a la propuesta por el modelo de Norman y Shallice. Duncan ha tenido en cuenta los problemas de competicin en percepcin mientras que Norman y Shallice se han focalizado en los esquemas de control de la accin tanto externa como interna. De nuevo, dos teoras influyentes expresan con terminologa distinta las mismas o parecidas ideas. Conclusin En este tema hemos estudiado las lneas fundamentales que vertebran la investigacin del control ejecutivo. A lo largo del mismo hemos podido ver tambin la importancia que

22

tiene en la investigacin actual la conjuncin de tcnicas comportamentales y de neuroimagen que caracteriza la investigacin psicolgica actual. Al estudiar el control ejecutivo hemos sobrepasado el campo de la percepcin para adentrarnos de la mano de la atencin en otras reas de la investigacin psicolgica que corresponden a otras asignaturas del programa de estudios de la carrera. Ha sido necesario para poner de manifiesto que las cuestiones de control cognitivo son parecidas en todos los campos y estas cuestiones son caractersticas de la problemtica atencional. En el campo de la neuropsicologa y neurologa comportamental suele ser frecuente limitar el concepto de atencin a la orientacin y el control de los sistemas sensoriales. En psicologa el concepto de atencin ha tenido siempre un significado ms amplio que abarca los mecanismos de orientacin y control de toda la actividad mental. Como ha quedado claro a lo largo del tema anterior y de este, eso no significa que se trate de un nico mecanismo sino de un conjunto de redes interconectadas que constituyen la columna vertebral del psiquismo. En este tema y el anterior hemos tratado de describir las principales caractersticas de cada red. Son muchos los problemas que en cada caso hemos dejado sin tratar o tratado someramente para poder trazar una visin general de cada una de ellas. Tampoco hemos entrado a considerar las interacciones entre las tres redes. Todos estos temas corresponden a un curso ms avanzado sobre atencin. Al finalizar la exposicin de las redes atencionales merece la pena volver la vista al tema de la selectividad atencional que, como vimos en el Tema 7, tan central ha sido en el estudio de la atencin. En el tema anterior vimos que una parte de la problemtica relacionada con la funcin de seleccin puede explicarse en trminos de orientacin hacia el objetivo. Sin embargo la seleccin requiere tambin la eleccin entre alternativas y el control de interferencias entre estmulos que compiten por un proceso perceptivo o respuestas que compiten por el control de la accin. En este tema hemos visto que esas funciones son llevadas a cabo por una o varias de las estructuras neuronales que forman parte de la red de control ejecutivo. A lo largo de los tres temas sobre atencin ha debido quedar claro que la seleccin no es un proceso pasivo de filtraje sino un proceso activo de potenciacin de actividades al servicio de los intereses del organismo. CONCEPTOS BSICOS A RETENER Coste de cambio: Diferencia entre el TR de los ensayos de cambio y el TR de los ensayos de no cambio en un procedimiento de cambio de tarea. Efecto de flancos: Interferencia que experimenta la emisin de una respuesta asociada a un estmulo determinado (A) cuando ste es presentado con otro estmulo a ambos lados (H) que est asociado a una respuesta incompatible con la primera. Efecto Gratton: Reduccin de la interferencia en un ensayo incongruente cuando es precedido por otro ensayo incongruente en comparacin con la condicin en la que es precedido por uno congruente.

23

Efecto Stroop: Interferencia producida al nombrar la tinta con que est escrita una palabra cuando la palabra designa un color diferente al de la tinta. Efectos secuenciales: Cambios en la ejecucin de la respuesta en un ensayo debidos a la naturaleza del ensayo precedente Esquema: Unidad integrada de conocimientos que estn relacionados entre si. Homnculo: Denominacin que, en algunas reas de la psicologa, recibe una explicacin recursiva sin fin posible. Negatividad Relacionada con el Error (ERN): Componente negativo del potencial cortical producido por un error que aparece en torno a 100 ms despus de la respuesta errnea. Tarea tipo Stroop: Tareas diferentes a la de nombrar colores que producen efecto de interferencia semejante al efecto Stroop ACTIVIDADES DE AUTOCOMPROBACIN Analice los procesos diferentes que se ponen en funcionamiento en las distintas tareas tipo Stroop. Indique las diferencias y semejanzas en trminos de procesos que encuentra entre las siguientes tareas que aparecen en la Figura 9. 4: Stroop espacial (vieta 4), tarea de Simon (vieta 7) y la tarea de flancos con flechas (vieta 8, parte superior). Enumere los sntomas del sndrome prefrontal lateral que se mencionan en este tema y relacinelos con el cambio de esquema mental. Indique cul es la diferencia en general entre un test psicolgico y una tarea experimental. Indique las diferencias entre la prueba de Clasificacin de Cartas de Wisconsin y el paradigma de cambio de tarea. Por qu la correccin de errores puede no ser otra cosa que la resolucin de un conflicto? Ponga tres ejemplos de esquemas mentales que estn jerarquizados entre s. Trate de encontrar en los tres temas de atencin que incluye este curso los casos en que las mismas o parecidas ideas se expresan con diferentes trminos. La disfuncin de la red de control que hemos estudiado en este tema se ha relacionado con la esquizofrenia. Razone por qu esta relacin puede tener fundamento. Cree que puede encontrar alguna situacin que requiera la intervencin del control ejecutivo y que Norman y Shallice no han contemplado en su modelo? En el tema no hemos abordado el estudio de los neurotransmisores que determinan el funcionamiento de esta red. Busque informacin sobre este tema y trate de incluir los mecanismos subcorticales que forman parte de esta red. EJERCICIOS VOLUNTARIOS

24

Relacione la red que aqu hemos estudiado con la memoria de trabajo que estudia en memoria. Cree que estamos ante un nuevo caso de utilizacin de diferentes trminos para hablar de los mismos procesos?

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS Referencias Bush, G., Luu, P. & Posner, M. I. (2000) Cognitive and emotional influences in the anterior cingulate cortex. Trends in Cognitive Science, 4, 215-222. Duncan, J. & Owen, A. (2000) Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands. Trends in Neurosciences, 23, 10, 475-483 Gratton, G., Coles, M. G. & Donchin, E. (1992) Optimizing the use of information: strategic control of activation of responses. Journal of Experimental Psychology: General, 121, 480-506. Mac Donald, A. W., Cohen, J. D., Stenger, V. A. & Carter, C. S. (2000) Dissociating the Role of the Dorsolateral Prefrontal and Anterior Cingulate Cortex in Cognitive Control. Science, 288, 1835-1838. Norman, D. A. & Shallice, T. (1986) Attention to action: Willed and automatic control of behavior. En R. J. Davidson , G. E. Schwartz y Shapiro, D. (Eds) Consciousness and self-regulation. New York: Plenum Press, pp. 1-18 Petersen, S. E., Fox, P. T., Posner, M. I., Mintun, M. & Raichle, M. E. (1989) Positron emission tomographic studies of the processing of single words. Journal of Cognitive Neuroscience, 1 (2), 153-170. Raichle, M. E., Fiez, J. A., Videen, T. O., MacLeod, A. M. K., Pardo, J. V., Fox, P. T. & Petersen, S. E. (1994) Practice-related changes in human brain functional anatomy during nonmotor learning. Cerebral Cortex, 4, 4-28. Bsica Botella, J. (1998) Atencin. En Monserrat, J. La percepcin visual. Madrid: Biblioteca Nueva. Fuentes Melero, L y Garca Sevilla, J. (2008) Manual de psicologa de la atencin. Una perspectiva neurocientfica. Madrid: Editorial Sntesis. Munar, E., Rossell, J., y Snchez-Cabaco, A. (Eds.) Atencin y percepcin. Madrid: Alianza. Captulo 2. Posner, M. I. & Raichle, M. E. (1994) Images of mind. New York: Scientific American Library Rosell i Mir, J. (1997) Psicologa de la Atencin. Madrid: Pirmide. Tudela, P. (1992) Atencin. En Fernndez Trespalacios, J. L., y Tudela, P. Atencin y percepcin. Madrid: Alambra Longman, pp. 119- 162. Complementaria

25

Dosenbach, N.U.F., Fair, D. A., Cohen, A. L., Schlaggar, B. L., & Petersen, S. E. (2008) A dual-networks architecture of top-down control. Trends in Cognitive Sciences 12, 3, 99-105. Haggard, P. (2008) Human volition: towards a neuroscience of will. Nature Reviews Neuroscience, 9, 934-946. Parasuraman, R. (1998) The attentive brain. Cambridge. MA: MIT Press. Captulo 18. Posner, M. I. (Ed.) (2004) Cognitive neuroscience of attention. New York: The Guilford Press Stuss, D. T. & Knight, R. T. (Eds.) (2002) Principles of frontal lobe function. New York: Oxford University Press.

26