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O CELULAR: MITOSE
PROFASE
Cromossomos em condensa<;ao
Citoplasma
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) Centro celular
Filamento cromossomico
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Fibra ligada
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Cromatides-irmas
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TELOFASE
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Mitose
G2DAINTERFASE
:arly mitotic pindle Aster / Fragments of nuclear envelope Kinetochore Nonkinetochore microtubules
centriolos)
Centromere
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Nucleolo Carioteca
Plasma membrane
Microtubulo do cinetocoro
METAFASE
Placa metafasica
Cleavage furrow
Nucleolo se formando
Fuso acromatico
Cromossomos filhos
Ocorre em celulas somaticas Uma divisao cromossomica e uma divisao citoplasmatica meiose sac duas) Resultam duas celulas-filhas com 2n cromossomos Celulas filhas geneticamente identicas a celula mae Ocorre em todas as fases da vida Nao produz variabilidade na especie Sem pareamento cromoss6mico Sem crossing-over Nao se formam bivalentes 56 ocorre separa~ao das cromatides irmas Finalidades: crescimento e regenera~ao celular
( na
9OOJ! UOIU
Mitose:
8.6 Mltose vista sob microscopw de contraste de fase em celu/m vivGI de Haemanthus katherinae. 0 fuso mitorico esta pOULOvistVel nestas celulas. que (oram esmagadaspara permitlr Ulna melhor visuallzar;ao de seus cromossomos. (a) Profase tardio: Os cromossomos estiio condensados Uma zona clara se fnrao redor do nucleo. (b) Final do profase - imcio de metafase: 0 envolc6rio nuclear ia desapareceu e as tPrlTIlI7ac;:6es de alguns cromossomos projetama para a Intenor do Cltap/mma. (c) Metafase: Os cromossomos eHaO organizados com seus centromeros no plano equatona/ da celula. (d) Anofase medlAs cromotides irmas (agora denominodas de cromossomos filhos) se separaram e estiia se movendo palO os polos opastos do fuso. (e) Anofase tardio. filh elofase--Cltoclnese: Os cromossomos filhos jo atll1glram as polos opostos do ruso e 05 duos mossas de eromossomos iniciam a formac;:au de doi\ nucleos as. A format;aa do placo (elu/ar esto quase finallzada.
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Metafase:
Complexos de protelnas especializadas, denominados cinetocoros capturam alguns dos microtubulos do fuso (microtubulos dos cinetocoros). Estas estruturas desenvolvem-se nos dois lados de cada cromossomo, na regiao do centromero, de tal modo que cada cromatide
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Cromatides irmas
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Mlcrotubulos polares
Microtubulos do cinetocoro
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Microtubulos do cine16coro
8.9 . . ,do o fusa milotlco no metafose e constttUfdo pe/os mlcrowbulos fi clnetocoro; e pel.os m.icratubulo; po/ares, os q~als se sob!epoem. I'or que as termmac;oes '1egat1vo5 dOl rrwrotubulo\ (',tao nos polo proximas a estes pas terminac;6e5 positivQ) e5too distantes dos palos. C~ri um "cabo-de-guerra", os cromossomm se alinhoram no plano equal do fusa mltolico
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8.8
Diagrama de um cromossomo totalmente condensado. 0 DNA er' mico foi replicado durante a fase 5 do cicio celular. Agora coda era,r consiste em duos partes identicas, denominadas de erom6tides irmatromero, uma constrit;ao na centro, 0 local de unioo das duos. ero Os cinet6caros, um para coda erom6tide, soa estruturas con tendo p associadas ao centromero. Ligadas aos cinetocoros estao os microtubL formam parte do fuso mit6tico.
Logo os cromossomos se movem ao p610 do microtubulo capturado; Quando todos os cromossomos atingem 0 plano equatorial, ou placa da metafase, a celula atingiu a metafase. Microtubulos polares: nao estao Iigados aos cinet6coros. Todos os microtubulos do fuso sac orientados com uma termina9ao (-) junto ou pr6xima a um dos p610s e a outra termina9ao (+) distando dos p610s; filamentos de actina estao intercalados aos microtubulos;
Durante a anafase as cromatides irmas se separam e os cromossomos filhos deslocam-se para os palos opostos do fuso
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medida que os cromossomos filhos se distanciam, os microtubulos dos cintet6coros encurtam-se pela perda de subunidades de tubulina, primeiramente nas terminac;oes dos cinet6coros; Evidencias indicam que proteinas motoras (dinefna), as quais sac parte do cinet6coro, usam energia do ATP para puxar os cromossomos ao longo dos microtubulos; Figura ao lado: Celulas em divisao no apice radicular de cebola (Allium); varias fases da mitose
8.10
N'hs (plllins
VP(1Pt()IS
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filhos e seguido pela formofoo do ploco celulor, que completo a separa~ao das celulas em divisoo. Aqw. numerosas vesiculas de Goigi poden' ser vistas fundindO-51' nos eSlOgiosintdOis do formQ(oo do plaea celu'or 0\ rlnis grupn\ de rromossomos "I'n de coda lado .10 placo r >Iu/arem desenvolvlmento. estao em te/ofase. '45 seta Jontam algumas regi6e do envolt6r -leal' n ,mizaado-sl' "0 redol" d crome 5(
Reprodu~ao Celular
Procariotos: fissao binaria
Membrana e a parede crescem para dentro
Membrana plasmalica
Cromossomo
Eucariotos: nuclear
Mitose
ou
divisao
Nucleo com 1000 vezes mais DNA (linear) Trigo (triticum vulgare): 42 cromossomos
Envolt6no da s mente
/
COifa recobrinoo o meristema apical da raiz
Ii' x ~
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Divisao celular em uma bacteria. A ligayao do cromossomo auma invaginayao da 1 embrana assegura que cada urn dos cromossomos duplicados seja distribuido para cada uma das celulas filhas, enquanto a membrana plasmatica se alonga
Umo semente de Ara idopsis germinondo, com porte do coule (fllpocori/o) do roiL do embrido projelando-se para fora do envoltorio do sementf'. 0 I restante do embriCio, incluindo os cotih?dones (fo/has seminais) e 0 memte( ma apical do coule, ,linda permanece dentro do tegumento do semente, A I reativa~ao do crescinlenio do embriao depende em grande parte do plesenfa dos meristemas l1picois presentes nos apices das raizes e coules. Os meristernas sao teci ios permonentemente embrionorios. Os menstemos apicais dO!>rOlzes e Cios coules est60 envolvidos com 0 crescimento do carpo
do p/anta
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8.5
P610 Flbra do fuso ----CrOf'1atld"< Centr6mero unidO aos cinetocoros _
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Representa~oo diogramarico de uma com quatro erornossomos. (0) Durante , fase inicial, 05 eromassomos tomam-se \ como long05 filamentos espalhados pelo , (b) Enquanto a profase cominua, 05 ClO! mos condensom-se, ate que coda um ,i , zado <omo .sendo formado por dois filOI (eromotldes) unidos um 00 ou([o pel< cenrromero (c) No final do profu cineroeoros desenvolvem- se nos dO/5 ill. ;, wda eromossomo no requlO do rentr(jn , no/mente, 0 nucle% e 0 envollorio nu( soporecem. (d) A metarose inha-.sc cc reClmemo de urn fuso, no area ocupodu ~ meme pelo nucieo, Durante a metofase umossomos migram para 0 plano equu'_ 1,' fuso No me/afose campleta, ou sejO 10' desta (mow'ada aqui), as centromeros '0mossomos olinhom-se no plano equaL do uHula, (e) A anatase come~a qUe! cs cen/romeros de coda arna das eromolia -,lS 5e separam, As eromatides irmas, agor ,00, minodas de eromossom05 filhos, mo;'ell' 1(0 os polos opos/os do fuso. (f) A telof05' quando 05 erornossomos irmaos eon"/ a sua migraroo
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,0
encurtamento das cromatides-irmas, as duas cromatides alinham-se lado a lado e dispoem-se quase paralelamente ao longo de seu comprimento; centromero: sequencia especifica de DNA necessaria para unir os cromossomos no fuso mit6tico; Vma zona clara aparece ao redor' do envolt6rio nuclear. Os microtubulos estao presentes nesta zona e alinhados paralelamente na superficie do nucleo , ao longo do eixo do fuso; Esta e a primeira manifeta<;ao do fuso mit6tico, denominada fuso pre-pr6fase e se forma enquanto a banda da pre-pr6fase ainda esta presente; No final da pr6fase: nucleolo desparece e por fim, 0 envolt6rio nuclear se rompe. Metafase: Cuso mit6tico aparece na area ocupada inicialmente pelo nucleo; 0 fuso consiste nas fibras do fuso que SaG feixes de microtubulos, que gradual mente VaGsubstituindo os microtubulos da banda pre-pr6fase;
HZ
Mudan~os tlO diHribUi~'uo dos microrubul05 durante 0 cicio celulur I' u lorma~ao do purede u lu/ar no mo( inest' (a) Duran/e a interluse e durun/e 1I cr,'s, tr~toeo diferencio~ao das ccla/as, as tllluulubulos /,)wllZull1-se in/ernamente membwna plo>matica. (b) Logo antes da proTOIt', umo lai.\(1 de mill ,tli O:Jiol em formo de olld, a banda do pre-profose, envolvt' a Ilurleo em lI/l1 plano que corresponde 00 plan) equatorial do lulllro fUlo mitolico (c) Uutunle ometGlase, as microl,ibllJo; 10l/nam 0 fuso milotico. (d) DU/ante u Ie/alasI', as tnlcrotubu/o; organilam-s 'formando a lragmoplasto t'ntre 0' dois tlll( lec > fli.hol.A pfow celu/ar e lormada no regiou equatorial do proprio fraymoplasco I' oriYJllv-se do lulOo das ve Kulas de Go/gi, dllecionudo> 1'10; 1/11, rowbuio\ d-Jiragmoplasto.(e) A medido que 0 plClw eduiar vol;e 101l11ondo no centro do fraymoplosto est' e a pIau celular em desenvolvimenw uescem pam I,/(!. oreating/rem a porede do dlula em divisao (f) No i11l(/0 do in/erfa;e, as mlClotubulo; '10 Cltoplmmo se lIsp6em de modo radlOdo u pal/il de> eJlvo/lun nJ;c!eoT. (g) Cada celufa f(mo forma a sua propria pOledI' celulor pnmana (h) Call' 0 cresoll ento Jus celt ICls "'has (somente a ceiL/fa superiot ,- 'l1lJlli /<.1(1 :JijJ.Ji), a porede do celli/u mac voi Ie rompendo. Nas figural (g) e (h) 0; tllluuwuuios VvltWrl a ;e law,l, Jr ilHerrwrnellte a membrana plosPlullw, or/de awarnno orienta~ao das microfibJilas de ceiL/lase recclII-lormados.
A celula dobra de tamanho; as ofganelas e outras estruturas aumentam sintetizadas; a nucleo come<;a a !nigrar para 0 centro da celula. Repiica,ao do DNA;
em numero;
as enZlmas
e outras
proteUld)
as
proteinas
associadas
As estruturas necessarias para a mitose come<;am a condensar-se. Os cromossomos continuam cinetocoros desenvoivemse;
e a citocinese
da pre-profase desaparece; 0 fuso da pre-profase 0 envoltorio nuclear rompese. alguns microtubuios do fusa; os cromossomos
aparece;
(I'
o fuso
os cinetocoros
movem-se
pan
As cromatides
irmas separam-se
e os cro!nossomos
mhos resuitantes
movem-se
o envoltorio
nuclear forma-se ao redor de cada um dos conjuntos de cromossomos identicos; os nucleolos a aparato do fuso desaparece; as cromossomos aiongam-se e come<;am a ficar indistintos. 0 fragmoplasto formado e a piaca celular inicia seu desenvolvimento.
A placa celular, precedlda pelo fragJl1opiasto, desenvolve-se entre os dois nucleos e cresce para fora. A lamela aparece e a parede primaria e depasitada inteiramente ao redor de cada celu!a. A parede celular original esticada e rornpe-se.
media
ocaliza9ao dos microtubulos nos diferentes estagios de divisao celular. Celulas da ponta da raiz de cebola (Allium cepa). a)Antes da formac;ao da banda de microtubulos da pre-pr6fase (microtubulos sob a membrana plasmatica);b) Uma banda de microtubulos da pre-pr6fase (pontas de setas) envolve cada celula pouco antes da pr6fase. Qutros microtubulos (setas) formadores do fuso da pre-pr6fase contornam 0 envolt6rio nuclear c) fuso mit6tico na metafase; d) durante a tel6fase, os novos microtubulos formam 0 fragmoplasto, no qual a placa celular sera formada
f'leticulO endoplasmatlco
(e)
Membrarld plasmat,ca
8.11 Estog/os sucess!vos do formar;ao 10 ploCO (elular em celuim ae In (Lactuca sativa), mostrondo a 0\\000.,:60 do retlculo endopfQ5p, ploco celular "m desen'voh !menlo c' .J of/gem dos plmmodes!' eSloglO relativamenle mic;al da formw;ao da plam ~eltll(ir, 100' pequenos vesiculas de Goigi fund/ndo-se e urn otron/o flOuxo J. tubulmos do rellculo endoplasmallCo /iso. (b) Um estag;o avon, rnofuu Ju rJuca cefuiar ,-nosUoluJo urnu hgo\-QO continua 2t1t.r endopl smatieo e as vesIculas em lusoo. Po((;oes do retlculo (''Ii!. tubular ficom ret/dos durante a consolidar;oo do ploco u+,. plasmodesmas moduros formados por canals revest/dos de meff"' maticu I' um tubu/a do reticula endoplasmatico, 0 desmotubu/v
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DNA REPLICATION
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UIVlslon or gonad
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cells
cells
Olvislon of
asexual (body)
cells
Repeat
divisions
final coli populallon
lnlli<ll 0011
population
. Normal
progp.ny
Mutant sector
Mutant
Oflllal
sector
Mutant progeny
progeny
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J/WIJdw/
Mosaicismo somatico
Uma mutac;ao afetando a morfogenese e ocorrendo durante 0 desenvolvimento embrionario poderia manifestar-se como anomalia segmentar ou desigual, dependendo do estagio no qual a mutac;ao ocorreu e a linhagem de celulas somaticas das quais ela se originou Ex. NF1 algumas vezes e segmentar afetando apenas uma parte do corpo; E provocada por uma mutac;ao que ocorreu ap6s a concepc;ao Os pais sac normais, mas se 0 paciente vier a ter um filho afetado, 0 fen6tipo deste sera t1pico para NF1 (ou seja, nao segmentar) Molecular Dissection of Isolated Disease Features in Mosaic Neurofibromatosis Type 1 Ophelia Maertens , Sofie De Schepper , Jo Vandesompele , Hilde Brems, Ine Heyns , Sandra Janssens, Frank Speleman , Eric Legius and Ludwine Messiaen '
('ale-au-Jail
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Figura 1. Subtipos c1inicos de pacientes com NF1 em mosaico A, Paciente com varias maculas cafecom leite (setas) dentro de um setor pigmentado envolvendo a prena direita inteira, quadril e costas (sublinhado) B, Paciente com mais de 6 manchas cafe-com-Ieite (uma sublinhada esquerda) dispersos pelo corpo e diversos neurofibromas (asteristicos) localizados na mao direita dentro da mancha-cafe-com-Ieite