TRADUCCION

La traduccin es el segundo proceso de la sntesis proteica (parte del proceso general de la expresin gnica). La traduccin ocurre tanto en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas, como tambin en el retculo endoplasmtico rugoso (RER). Los ribosomas estn formados por una subunidad pequea y una grande que rodean al ARNm. En la traduccin, el ARN mensajero se decodifica para producir un polipptido especfico de acuerdo con las reglas especificadas por el cdigo gentico. Es el proceso que convierte una secuencia de ARNm en una cadena de aminocidos para formar una protena. Es necesario que la traduccin venga precedida de un proceso de transcripcin. El proceso de traduccin tiene cuatro fases: activacin, iniciacin, elongacin y terminacin (entre todos describen el crecimiento de la cadena de aminocidos, o polipptido, que es el producto de la traduccin). En la activacin, el aminocido (AA) correcto se une al ARN de transferencia (ARNt) correcto. Aunque tcnicamente esto no es un paso de la traduccin, es necesario para que se produzca la traduccin. El AA se une por su grupo carboxilo con el OH 3' del ARNt mediante un enlace de tipo ster. Cuando el ARNt est enlazado con un aminocido, se dice que est "cargado". La iniciacin supone que la subunidad pequea del ribosoma se enlaza con el extremo 5' del ARNm con la ayuda de factores de iniciacin (FI), otras protenas que asisten el proceso. La elongacin ocurre cuando el siguiente aminoacil-ARNt (el ARNt cargado) de la secuencia se enlaza con el ribosoma adems de con un GTP y un factor de elongacin. La terminacin del polipptido sucede cuando la zona A del ribosoma se encuentra con un codn de parada (sin sentido), que son el UAA, UAG o UGA. Cuando esto sucede, ningn ARNt puede reconocerlo, pero el factor de liberacin puede reconocer los codones sin sentido y provoca la liberacin de la cadena polipeptdica. La capacidad de desactivar o inhibir la traduccin de la biosntesis de protenas se utiliza enantibiticos como la anisomicina, la cicloheximida, el cloranfenicol y la tetraciclina.

MECANISMO BSICOS
El ARN(m) porta la informacin gentica codificada en forma de secuencia de ribonucletidos desde los cromosomas hasta los ribosomas. Los ribonucletidos son "ledos" por la maquinaria traductora en una secuencia de tripletes de nucletidos llamados codones. Cada uno de estos tripletes codifica un aminocido especfico. El ribosoma y las molculas de ARNt traducen este cdigo para producir protenas. El ribosoma es una estructura con varias subunidades que contiene ARNr y protenas. Es la "fbrica" en la que se montan los aminocidos para formar protenas. El ARNt son pequeas cadenas de ARN no codificador (de 74-93 nucletidos) que transportan aminocidos al ribosoma. Los ARNt tienen un lugar para anclarse al aminocido, y un lugar llamado anticodn. El anticodn es un triplete de ARN complementario al triplete de ARNm que codifica a su aminocido. Laaminoacil-ARNt sintetasa (una enzima) cataliza el enlace entre los ARNt especficos y los aminocidos que concuerdan con sus anticodones. El producto de esta reaccin es una molcula de aminoacil-ARNt. Esta aminoacil-ARNt viaja al interior del ribosoma, donde los codones de ARNm se enfrentan con los anticodones especficos del ARNt mediante el emparejamiento de bases. Luego se utilizan los aminocidos que portan los ARNt para montar una protena. La energa requerida para traducir protenas es significativa. Para una protena que contenga n aminocidos, el nmero de enlaces fosfato de alta energa necesarios para traducirla

es 4n-1. Es tambin el proceso mediante el que los ribosomas utilizan la secuencia de codones del ARNm para producir un polipptido con una secuencia particular de aminocidos

Esquema del mecanismo de traduccin.

TRADUCCION PROCARIOTICA

Iniciacin

El proceso de iniciacin de la traduccin en las procariotas.

La iniciacin de la traduccin en las procariotas supone ensamblar los componentes del sistema de traduccin, que son: las dos subunidadesribosomales, el ARNm a traducir, el primer aminoacilARNt (el ARNt cargado con el primer aminocido), GTP (como fuente de energa) y factores de iniciacin que ayudan a ensamblar el sistema de iniciacin. La iniciacin procaritica es el

resultado de la asociacin de las subunidades pequea y grande del ribosoma y el acoplamiento del primer aminoacil-ARNt (fmet-ARNt) con el codn de iniciacin mediante el emparejamiento de basesanticodn-codn. El ribosoma consta de tres sitios: el sitio A, el sitio P y el sitio E. El sitio A es el punto de entrada para el aminoacil-ARNt (excepto para el primer aminoacil-ARNt, fmet-ARNt, que entra en el sitio P). El sitio P es donde se forma el peptidil-ARNt. Y el sitio E es el sitio de salida del ARNt una vez descargado tras ofrecer su aminocido a la cadena peptdica en crecimiento. La iniciacin de la traduccin en procariotas comienza con las subunidades 50s y 30s sin asociar. El IF-1 (factor de iniciacin 1) bloquea el sitio A para asegurar que el fMet-ARNt slo se puede acoplar al sitio P y que ningn otro aminoacil-ARNt puede acoplarse al sitio A durante la iniciacin, mientras que el IF-3 bloquea el sitio E y evita que las dos subunidades se asocien. El IF-2 es una GTPasa pequea que se asocia con el fmet-ARNt y le ayuda a acoplarse con la subunidad ribosmica pequea. El ARNr 16s de la subunidad ribosmica pequea 30S reconoce el sitio de acoplamiento ribosmico del ARNm (la secuencia Shine-Dalgarno, 5-10 pares de bases por delante del codn de iniciacin (AUG). La secuencia Shine-Dalgarno solo se encuentra en las procariotas). Esto ayuda a posicionar correctamente el ribosoma sobre el ARNm para que el sitio P est directamente sobre el codn de iniciacin AUG. El IF-3 ayuda a posicionar el fmet-ARNt en el sitio P, de manera que el fmet-ARNt interacta mediante el emparejamiento de bases con el codn de iniciacin del ARNm (AUG). La iniciacin termina cuando la subunidad ribosmica grande se une al sistema provocando el desacoplamiento de los factores de iniciacin. Hay que tener en cuenta que las procariotas pueden distinguir entre un codn normal AUG (que codifica la metionina) y un codn de iniciacin AUG (que codifica la formilmetionina e indica el comienzo de un nuevo proceso de traduccin).

Elongacin
La elongacin de la cadena polipeptdica consiste en la adicin de aminocidos al extremo carboxilo de la cadena. La elongacin comienza cuando el fmet-ARNt entra en el sitio P, causando un cambio de conformacin que abre el sitio A para que el nuevo aminoacil-ARNt se acople. El factor de elongacin Tu (EF-Tu), una pequea GTPasa, facilita este acoplamiento. Ahora el sitio P contiene el comienzo de la cadena peptdica de la protena a codificar y el sitio A tiene el siguiente aminocido que debe aadirse a la cadena peptdica. El polipptido creciente que est conectado al ARNt en el sitio P se desacopla del ARNt y se forma un enlace peptdico entre el ltimo de los aminocidos del polipptido y el aminocido que est acoplado al ARNt en el sitio A. Este proceso, conocido como formacin del enlace peptdico, est catalizado por una ribozima, la peptidiltransferasa, una actividad intrnseca al ARNr 23s de la unidad ribosmica 50s. En este punto, el sitio A ha formado un nuevo pptido, mientras que el sitio P tiene un ARNt descargado (ARNt sin aminocido). En la fase final de la elongacin, la traslacin, el ribosoma se mueve 3 nucletidos hacia el extremo 3' del ARNm. Como los ARNt estn enlazados al ARNm mediante el emparejamiento de bases codn-anticodn, los ARNt se mueven respecto al ribosoma recibiendo el polipptido naciente del sitio A al sitio P y moviendo el ARNt descargado al sitio E de salida. Este proceso est catalizado por el factor de elongacin G (EF-G) gastando un GTP. El ribosoma contina trasladando los codones restantes del ARNm mientras siguen acoplndose

ms aminoacil-ARNt al sitio A, hasta que el ribosoma alcanza un codn de parada (codn de trmino) en el ARNm (UAA, UGA o UAG).

Terminacin
La terminacin ocurre cuando uno de los tres codones de terminacin entra en el sitio A. Estos codones no son reconocidos por ningn ARNt. En cambio, son reconocidos por unas protenas llamadas factores de liberacin, concretamente la RF-1 (que reconoce los codones de parada UAA y UAG) o la RF-2 (que reconoce al UAA y al UGA). Un tercer factor de liberacin, el RF3, cataliza la liberacin producida por el RF-1 y el RF-2 al final del proceso de terminacin. Estos factores disparan la hidrlisis del enlace ster de la peptidil-ARNt y la liberacin del ribosoma de la protena recin sintetizada. O fin de la fase.

Reciclaje
El sistema de post-terminacin formado al final de la terminacin consiste en el ARNm con el codn de terminacin en el sitio A, los ARNt y el ribosoma. La fase de reciclaje del ribosoma es responsable del desmantelamiento del sistema ribosmico posterior a la terminacin. Una vez que la protena nueva es liberada durante la terminacin, el factor de reciclaje del ribosoma y el factor de elongacin G (EF-G) se ponen en funcionamiento para liberar el ARNm y los ARNt de los ribosomas y desligar los ribosomas 70s en las subunidades 30s y 50s. El IF-3 tambin ayuda al proceso de reciclaje del ribosoma convirtiendo a las subunidades transitorias desacopladas en subinidades estables, enlazndose con las subunidades 30s. Esto "recicla" los ribosomas para posteriores rondas de traduccin.

Polisomas
La traduccin es ejecutada por varios ribosomas al mismo tiempo. Debido al gran tamao de los ribosomas, solo se pueden acoplar al ARNm a una distancia de 35 nucletidos unos de otros. El sistema consistente en un ARNm y un cierto nmero de ribosomas se llama polisoma o poliribosomas.

Efecto de los antibiticos

Hay varios antibiticos que actan interfiriendo en el proceso de traduccin de las bacterias. Explotan las diferencias entre los mecanismos de traduccin procaritica y eucaritica para inhibir selectivamente la sntesis de protenas en las bacterias sin afectar al husped. Algunos ejemplos incluyen: La puromicina tiene una estructura similar al aminoacil-ARNt de la tirosina. Por tanto, se enlaza al sitio A del ribosoma y participa en la formacin de enlaces peptdicos, produciendo peptidilpuromicina. Sin embargo, no toma parte en la traslacin y se desacopla rpidamente del ribosoma, causando una terminacin prematura de la sntesis del polipptido. La streptomicina provoca una mala lectura del cdigo gentico en las bacterias a concentraciones relativamente bajas e inhibe la iniciacin a concentraciones mayores, enlazndose a la subunidad ribosmica 30s. Otros aminoglucsidos como la tobramicina y la kanamicina evitan la asociacin ribosmica al final de la fase de iniciacin y provocan una mala lectura del cdigo gentico.

Las tetraciclinas bloquean el sitio A del ribosoma, evitando el acoplamiento de los aminoacilARNt. El cloranfenicol bloquea la fase de la transferencia peptdica de la elongacin en la subunidad ribosmica 50s, tanto en las bacterias como en las mitocondrias. Los macrlidos y las lincosamidas se enlazan a las subunidades ribosmicas 50s, inhibiendo la reaccin de la peptidiltransferasa o la traslacin, o ambas cosas.

Traduccin eucaritica
Iniciacin

El proceso de la iniciacin de la traduccin en las eucariotas.

Iniciacin dependiente de caperuza

La iniciacin de la traduccin supone la interaccin de varias protenas con una marca especial ligada al extremo 5' de las molculas de ARNm. Los factores protenicos se asocian a la subunidad ribosmica pequea. La subunidad, acompaada de algunos de esos factores protenicos, se mueve a lo largo de la cadena de ARNm hacia su extremo 3' buscando el codn de 'comienzo' (normalmente el AUG), que indica en qu punto se empieza a codificar la protena. Luego el

ribosoma traduce la secuencia que hay entre los codones de 'comienzo' y 'parada' en una secuencia de aminocidos, sintetizndose una protena. En los eucariontes y las archaea, el aminocido codificado por el codn de inicio es la metionina. El ARNt iniciador cargado con metionina forma parte del sistema ribosmico, y por tanto todas las protenas empiezan por este aminocido (a menos que lo extirpe una proteasa en algn paso posterior).

Iniciacin independiente de caperuza

El ejemplo mejor estudiado de traduccin independiente de caperuza en las eucariotas es el IRES, el Sitio Interno de Entrada al Ribosoma. Lo que distingue a la traduccin independiente de caperuza de la dependiente de caperuza es que la primera no necesita que el ribosoma empiece a recorrer el ARNm desde el extremo 5' hasta el codn de comienzo. Los ITAF (IRES trans-acting factor) pueden colocar al ribosoma en el sitio de inicio, evitando la necesidad de recorrer el ARNm desde el extremo 5' de la regin sin traducir del ARNm. Este mtodo de traduccin ha sido descubierto recientemente, junto con su importancia en condiciones que requieren la traduccin de ARNm especficos a pesar del estrs celular o la incapacidad de traducir la mayora de los ARNm. Ejemplos incluyen a los factores que responden a la apoptosis.

ESTRUCTURA DE LOS ARN TRANSFERENTES (ARN-t) Los primeros estudios sobre la estructura de los ARN-t se realizaron por R. W. Holley y col. (1965) trabajando con el ARN-t de alanina de levaduras. A partir de sus trabajos se estableci el modelo general de estructura de los ARN-t y por estas investigaciones recibi el Premio Nobel en (1968). Las molculas encargadas de transportar los aminocidos hasta el ribosoma y de reconocer los codones del ARN mensajero durante el proceso de traduccin son los ARN transferentes (ARN-t). Los ARN-t tienen una estructura en forma de hoja de trbol con varios sitios funcionales:

Extremo 3': lugar de unin al aminocido (contiene siempre la secuencia ACC). Lazo dihidrouracilo (DHU): lugar de unin a la aminoacil ARN-t sintetasa o enzimas encargadas de unir un aminocido a su correspondiente ARN-t. Lazo de T C: lugar de enlace al ribosoma.

Lazo del anticodn: lugar de reconocimiento de los codones del mensajero.

Normalmente el ARN-t adopta una estructura de hoja de trbol plegada en forma de L o forma de boomerang.

Estructura ARN transferente

Estructura ARN transferente

Estructura ARN transferente

Los ARN-t suelen presentar bases nitrogenadas poco frecuentes como son la pseudouridina (), metilguanosina (mG), dimetilguanosina (m2G), metilinosina (mI) y dihidrouridina (DHU, UH2). El que realiza el reconocimiento del codn correspondiente del ARN-m es el anticodn del ARN-t y no el aminocido. Mediante un experimento se demostr que era posible transformar el cisteinil-ARN-t mediante tratamiento con hidruro de nquel en alanil-ARN-t. Este tratamiento convierte la cistena en alanina. De esta manera se consigui un ARN-t especfico de cisteina que en lugar de llevar unida cisteina llevaba unida alanina. Cuando se empleo este ARN-t hbrido para sintetizar protenas se pudo comprobar que en el lugar en el que deba aparecer cisteina en la secuencia del polipptido apareca alanina. Por tanto, el que llevaba a cabo el reconocimiento del codn del ARN-m era el anticodn del ARN-t y no el aminocido.

LOS RIBOSOMAS (ARN RIBOSMICO Y PROTENAS RIBOSOMALES)

El reconocimiento entre los tripletes del mensajero y los anticodones de los ARN-t cargados con su correspondiente aminocido, as como el establecimiento de los enlaces peptdicos entre dos aminocidos sucesivos tiene lugar en los ribosomas.

Subunidades de los ribosomas procariticos y eucariticos

Los ribosomas son unas estructuras o partculas citoplsmicas formadas por ribonucleoprotenas (unin de ARN ribosmicos con protenas ribosomales). Los ribosomas en las clulas eucariticas se encuentran en la membrana del retculo endoplasmtico. La estructura general de los ribosomas procariticos y eucariticos consta de una subunidad pequea, una subunidad grande y dos sedes, la sede aminoacdica (Sede A) lugar de entrada de los ARN-t cargados con un aminocido (aminoacil-ARN-t) y la sede peptdica (Sede P) lugar en el que se encuentran los ARN-t cargados con un pptido (peptidil-ARN-t). Las constantes de sedimentacin de cada subunidad, los tipos de ARN ribosmico (ARN-r) y las protenas ribosomales que forman parte de ambas subunidades en los ribosomas eucariticos y procariticos se indican en la siguiente tabla:
Ribosomas Procariticos: 70S 66% ARN, 34% protenas Eucariticos: 80S 60% ARN, 40% Subunidades Grande: 50S ARN-r Protenas ribosomales

23S: 2.904 bases 31 diferentes (L1-L31) 5S: 120 bases

Pequea: 30S 16S: 1541 bases 21 diferentes (S1-S21) Grande: 60S 28S: 4718 bases 5,8S: 160 bases 49 diferentes (L1-L49) 5S: 120 bases

protenas

Pequea: 40S 18S: 1874 bases 33 diferentes (S1-S33)

Los genes (ADN-r) que codifican para los ARN-r 28S, 5,8S y 18S que forman parte de la subunidades grande y pequea de los ribosomas eucariticos se localizan en regiones concretas de los cromosomas, estas regiones reciben el nombre de Regiones organizadoras nucleolares (NOR). Adems, en cada NOR hay centenares de copias repetidas en tandem de estos genes. Como se ha indicado en el captulo de transcripcin estos genes sufren un procesamiento, de manera que la copia recin transcrita o molcula precursora de los ARN-r tiene un tamao mayor (constante de sedimentacin 45S en mamferos). Los genes que llevan la informacin para el ARN 5S se encuentran en otras regiones cromosmicas diferentes, no estn en los NOR.

ACTIVACIN DE LOS AMINOCIDO Y FORMACIN DE LOS COMPLEJOS DE TRANSFERENCIA La activacin de los aminocidos para formar los complejos de transferencia es el paso previo necesario para que pueda comenzar la traduccin, y consiste en la unin de cada aminocido a su ARN-t especfico mediante la intervencin de un enzima, la aminoacil-ARN-t sintetasa y el aporte de energa del ATP. aa1 + ARN-t1 + ATP ARN-t1-aa1 + AMP + PPi La unin del aminocido al ARN-t tiene lugar por el extremo 3' del ARN-t. Todos los ARN-t en su extremo 3' contienen la secuencia 3' ACC 5'. Las aminoacil-ARN-t-sintetasas tienen tres sedes distintas, una para el reconocimiento del aminocido, otra para el ARN-t y otra para el ATP. Debe existir al menos una aminoacil-ARN-t-sintetasa diferente por cada ARN-t distinto. El ARN-t se une a la aminoacil-ARN-t-sintetasa a travs del lazo dihirouracilo (DHU). Por ltimo, la especificidad de reconocimiento de las aminoacil-ARN-tsintetasas y el correspondiente aminocido no reside en el anticodn del ARN-t. Esta especificidad es lo que se ha llamado el Segundo Cdigo Gentico. Esta especificidad reside en el par de bases G y U que ocupan las posiciones 3 y 70, respectivamente del ARN-t. La ausencia de este par impide que se una la alanina a su ARN-t y la introduccin de dicho

par en la misma posicin en los ARN-t-cys y ARN-t-phe les confiere la capacidad de unirse al aminocido alanina. INICIACIN DE LA CADENA POLIPEPTDICA En la iniciacin de la cadena polipeptdica intervienen el primer ARN-t, o ARN-t iniciador de la traduccin que habitualmente es el ARN-tFormilmetionina, las subunidades ribosomales, el ARN-m, enzimas, los factores de iniciacin IF1, IF2 e IF3 y una fuente de energa como GTP. Las subunidades ribosomales estn separadas cuando no estn ocupadas en la sntesis de polipptidos. Para poder iniciar la traduccin es necesario que ambas subunidades se ensamblen. Se pueden distinguir tres fases en el proceso de iniciacin:

Fase 1: Unin del mensajero (ARN-m) a la subunidad pequea 30S de los ribosomas estimulada por la accin del factor IF3. Fase 2: El ARN-t-iniciador (ARN-t-Formilmetionina) se une al factor IF2 y a GTP y se situa en la Sede P. Fase 3: Unin de las dos subunidades ribosomales 30S y 50S mediante la hidrlisis del GTP unido a IF2 catalizada por una protena ribosomal. Una vez unidas ambas subunidades se sueltan o disocian los factores IF2 e IF3. La funcin de IF1 no se conoce con exactitud aunque se cree que interviene en el proceso del reciclado de los ribosomas.

Esquema de las fases de la Iniciacin de la traduccin

lugar del mensajero (ARN-m) al que se debe unir el ribosoma para comenzar la traduccin, o la seleccin de los codones de iniciacin correctos del ARN-m en bacterias, parece llevarse a cabo gracias a la existencia de unas secuencias cortas que preceden a los codones de iniciacin y que son complementarias de secuencias del extremo 3' del ARN-r 16S de la subunidad pequea (30S) de los ribosomas. Dichas secuencias fueron detectadas por Shine y Dalgarno (1974) y se las ha denominado secuencias Shine-Dalgarno. En eucariontes no se han detectado estas secuencias en el ARN-r 18S y la traduccin comienza siempre por el triplete AUG ms cercano al extremo 5' del ARN-m. Se ha propuesto que el ribosoma se une al ARN-m por su extremo 5' con el tapn o cap y se movera hacia el extremo 3' hasta encontrar el primer AUG. ELONGACIN DE LA CADENA POLIPEPTDICA Una vez formado el complejo de iniciacin se puede comenzar la elongacin del polipptido. La elongacin o crecimiento de la cadena polipeptdica tiene lugar en esencia mediante la formacin de enlaces pptdicos entre los aminocidos sucesivos. Intervienen en este proceso, el peptidil-ARN-t, los aminoacil-ARN-t, ribosomas, ARN-m, enzimas, factores proteicos de elongacin EF-Tu, EF-Ts y EF-G y fuentes de energa como GTP. Se pueden distinguir cuatro fases esenciales en el proceso de elongacin:

Elongacin de la traduccin

Fase 1: El aminoacil-ARN-t correspondiente al siguiente triplete del ARN-m entra en la sede A dl ribosoma gracias a la intervencin del factor EF-Tu. Para ello EF-Tu se une primero a GTP activndose y despus el complejo activado (EF-Tu-GTP) se une al aminoacil-

ARN-t. Despus la hidrlisis de GTP a GDP favorece la entrada del aminoacil-ARN-t en la sede A y el complejo EF-Tu-GDP se libera. Fase 2: La liberacin del ribosoma del complejo EF-Tu-GDP esta mediada por la intervencin del factor de elongacin EF-Ts. Este factor, EF-Ts, tambin interviene en la regeneracin y activacin del factor EF-Tu. Fase 3: La transferencia de la cadena peptdica del peptidil-ARN-t que est en la Sede P al aminoacil-ARN-t nuevo que ha entrado en la sede A. Esta reaccin est catalizada por un enzima que es la peptidil-transferassa. Despus el ribosoma avanza un codn sobre el ARN-m en la direccin 5'3' (se transloca). Este paso se realiza gracias a la intervencin del factor EF-G activado por la hidrlisis de GTP. En esta fase se libera el ARN-t descargado que estaba en la sede P y al moverse el ribosoma el pptidil-ARN-t recin formado que estaba en la sede A pasa a ocupar la sede P.

TERMINACIN DE LA CADENA POLIPEPTDICA La terminacin de la cadena polipeptdica en bacterias tiene lugar cuando los ribosomas en su avance a lo largo del ARN-m se encuentran con cualquiera de los siguientes tripletes de terminacin o codones de fin: UAA, UAG y UGA. Adems, durante la terminacin intervienen los factores proteicos de terminacin RF1, RF2 y RF3. No hay ningn ARN-t que reconozca a los tripletes de terminacin, son los factores de terminacin o liberacin los que se encargan de reconocer los codones de STOP. El factor RF1 reconooce los codone UAA y UAG y el factor RF2 identifica a los codones UAA y UGA. El factor RF3 tambin colabora en la reaccin de terminacin. Cuando el peptidil-ARN-t est en la sede P los factores de terminacin en respuesta a la existencia de un codn de terminacin en el ARN-m entran en la sede A. Como consecuencia el polipptido se libera de la sede P, se disocian las dos subunidades del ribosoma y se libera el ARN-t que estaba en la sede P. Esta reaccin de terminacin se lleva a cabo mediante la hidrlisis de GTP.

Esquema de terminacin de la traduccin

PROCESAMIENTO DE PROTENAS Los polipptidos una vez sintetizados pueden ser procesados. Existen diferentes tipos de procesamiento posterior a la sntesis de los polipptidos, uno de los ms frecuentes es el que tiene lugar por el extremo amino (N-terminal). Muchas protenas de membrana y protenas secretadas por la clula contienen cuando se sintetizan una corta secuencia de aminocidos (de 15 a 25) en el extremo N-terminal o pptido lder, denominada tambin pptido seal. La mayora de los aminocidos del pptido seal son hidrofbicos y son reconocidos por factores y receptores proteicos que intervienen en el transporte del polipptido a travs de la membrana celular. Durante este proceso una peptidasa produce un corte que libera el pptido seal. En bacterias tambin se produce este procesamiento en protenas que se secretan. Esta es la causa por que muchos polipptidos maduros (ya procesados) no poseen el aminocido metionina en el extremo N-terminal. Existen muchos ejemplos de procesamiento de polipptidos, varias hormonas peptdicas pequeas, como la corticotropina (ACTH), se producen tras el procesamiento de una protena de mayor tamao.

Protenas secretadas por la clula: eliminacin del pptido seal