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UNIVERSIDAD NACIONAL EXPERIMENTAL SIMN RODRIGUEZ UNESR NCLEO SAN CARLOS SAN CARLOS ESTADO COJEDES

FACILITADOR Prof. Julio Csar Camejo R.

PARTICIPANTES Edgar A. Quintero 10.636.919 Juan Carlos Silva 13.970.372 Oscar Canelones 17.595.374 mbar Blanco 16.774.188 Eddy Mar Prez 14.1212.722

SAN CARLOS, MARZO DE 2013

MEJORAMIENTO GENTICO DEL MAZ Prcticamente, el proceso de seleccin se inici cuando el hombre comenz a colectar frutos y semillas para su alimentacin; algunas las seleccion por su mejor sabor mayor, tamao, color, morfologa y otros caracteres que el hombre primitivo consider de mayor importancia en su aprovechamiento. En consecuencia, inconscientemente se inici el fitomejoramiento gentico, al observar que haba variacin entre el producto de las plantas que fueron seleccionadas en lo que ahora conocemos como especies algamas, autgamas y asexuales. Por seleccin natural y artificial (sin conservas genticas), desde lo que se denomina domesticacin de las especies silvestres hasta transformarlas en cultivadas, transcurrieron miles de aos; como ejemplo, al maz se le calcula un proceso de domesticacin de ms de 7 mil aos (Robles, 1986). La seleccin oper durante miles de aos en las plantas derivadas de mutaciones a nivel gentico, cromosmico o genomial; en consecuencia, los individuos que mejor se adaptaron sobrevivieron, lgicamente los no adaptados a las condiciones ecolgicas y edficas fueron eliminados por seleccin natural; este resultado fue la formacin de nuevas especies o de plantas mejores dentro de la especie; en sntesis, el proceso de seleccin natural o artificial fue el primer mtodo para el mejoramiento de las especies desde el momento en que los aborgenes al principio y despus los agricultores, durante muchas generaciones de seleccin, fueron creando variedades criollas principalmente por seleccin masal en especies alogamas, al mezclar y volver a sembrar las semillas de sus plantas seleccionadas, formando poblaciones de polarizacin libre mejoradas y altamente heterocigotas. En las especies autogamas, la seleccin fue tambin realizada por los agricultores en la formacin de poblaciones homocigotas y heterogneas, las que hoy conocemos como variedades multilineales o compuestas (Robles, p. cit., 1986).

Las especies cultivadas proceden de la domesticacin de las especies vegetales silvestres por procesos de seleccin natural y artificial desde hace varios milenios de aos hasta alrededor de 1925; en este tiempo, se lleg a la conclusin de que la seleccin masal no era un mtodo eficiente para obtener avances significativos en el rendimiento, principalmente en el maz que es la especie algama en la que se ha realizado ms investigacin sobre metodologa de fitomejoramiento gentico (Robles, p. cit., 1986). Desde finales de la dcada de 1870, se estuvo practicando la hibridacin varietal con resultados aceptables hasta 1920, as como el mtodo de seleccin de mazorca por hilera de 1900 a 1920, cuyo mtodo tambin contribuy en la formacin de variedades mejoradas; la pregunta es: qu motiv que la seleccin masal, la hibridacin varietal y la seleccin mazorca por hilera se hayan truncado alrededor de 1925? La respuesta es el gran impacto por avances de rendimiento y la homogeneidad de los caracteres agronmicos de los hbridos, producto del cruzamiento de lneas puras, que se principiaron a formar al inicio de la dcada de 1900, y en aos subsecuentes fueron ms aceptados y sembrados por los agricultores puesto que obtenan beneficios econmicos y facilidad de cosecha mecnica (Robles, p. cit., 1986). Durante muchos aos, se pens que la seleccin masal no era muy eficiente, durante los cuales aparecieron los hbridos cuyo mtodo desplaz al mtodo de seleccin masal y a otras ms, lo que trajo por consecuencia un estancamiento en la investigacin de nuevas metodologas de fitomejoramiento; sin embargo, al principio de la dcada de los sesenta, un grupo de investigadores continuaron con la inquietud del mtodo de seleccin masal, entre ellos, Gardner, Lonnquist y otros en Estados Unidos y en Mxico, Molina, Mrquez, Castro, y otros que destacaron en esta rea de fitomejoramiento. Entre las causas y argumentos de la poca eficiencia de la seleccin masal podemos mencionar que no hay control en la polinizacin, que la seleccin es

bsicamente fenotpica, que la seleccin solo se basa en el fenotipo materno, se argumenta que la seleccin masal era poco efectiva en caracteres de baja heredabilidad como el rendimiento; sin embargo, estos argumentos se han debatido y demostrado que no son slidos. Otro argumento que hizo abandonar por muchos aos la aplicacin de la seleccin masal, es la gran interaccin del genotipo con el medio ambiente en caracteres cuantitativos; siendo este ltimo argumento que

reiteradamente se opusiera a la seleccin masal (Robles, p. cit., 1986). El mejoramiento del maz puede agruparse en cinco categoras generales, las cuales pueden mencionarse: Seleccin masal. Seleccin mazorca-por-surco. Hibridacin varietal. Variedad sinttica o compuestos. Hbridos de lneas puras (Jugenheimer, 1981). Seleccin masal La seleccin masal es el mtodo ms antiguo y simple para mejorar el maz. Consiste en seleccionar mazorcas deseables de las mejores plantas y en sembrar en masa la semilla seleccionada. Ya que el maz es de la fecundacin cruzada casi por completo, el material producido es una mezcla compleja de hbridos y la seleccin da por resultado, una desviacin del promedio en vez de una verdadera fijacin del tipo. El xito de la seleccin masal depende en gran medida de las cambiantes frecuencias genticas y de la precisin en la seleccin de los tipos deseados. La historia de la variedad Reid Yellow Dent es un ejemplo destacado del procedimiento involucrado en el desarrollo de variedades de polinizacin libre (Jugenheimer, 1955b). El mtodo utilizado ms antiguo y a la vez ms simple fue el de la seleccin masal, que consista esencialmente en la seleccin directamente en

el campo de la planta y de la mazorca que a juicio del agricultor, reuna un mayor nmero de caracteres favorables, utilizando despus la semilla procedente de esta planta para la siembra del siguiente ao. Este mtodo ha contribuido a la fijacin de numerosas variedades, aportando modificaciones morfolgicas como la altura de la planta, la insercin de la mazorca o el nmero del rango, pero tiene el inconveniente de mejorar otros caracteres con notable lentitud, resultando la mejora bastante inestable en el tiempo, puesto que tiene en cuenta exclusivamente caracteres aparentes de la planta (fenotipo), olvidando el conjunto de caracteres hereditarios (genotipo) aportados por el polen (Tocagni, 1982). Para lograr esta importante variedad llamada Reid Yellow Dent, James y su padre Robert Reid, pusieron en un cultivo dos variedades Gordon Hopkins y Little Yellow en Ohio, Illinois, en 1846 (Delorit, R. J., Ahlgren, H. L., 1967). Ventajas de la seleccin masal (Lonnquist, 1964) El enfoque de las ventajas de la seleccin masal depende hasta cierto punto de la situacin (gentica y objetiva) en la que se encuentre el propio fitomejorador. La falta de variabilidad gentica adecuada puede manejarse con bastante facilidad. Desde el punto de vista del mejoramiento, el sistema puede no traer a aquellos dedicados totalmente a los mtodos clsicos para desarrollar hbridos, pero sera valioso en cualquier programa de planeacin a largo plazo (Jugenheimer, p. cit., 1981). Las ventajas ms evidentes son las siguientes: 1. Incluye las tcnicas ms simples posibles. El punto ms importante que se relaciona con los trabajos del campo, es una apreciacin de lo que constituye un buen experimental, pero este es importante en cualquier programa de mejoramiento y de evaluacin. 2. Se minimiza el intervalo generacional. La obtencin de una ganancia relativamente pequea por generacin de seleccin masal, demanda de incrementos

sorprendentemente grandes de otros sistemas que requieren de 3 a 5 aos por ciclo y si se desea que la ganancia por ao sea comparable con la que se obtiene por seleccin masal. 3. Se utiliza mejor la combinacin de germoplasma. 4. En las reas donde los tipos de endospermo son importantes, puede llevarse a cabo el mejoramiento efectivo de la poblacin sin temor de que se cambien drsticamente las caractersticas del endospermo deseadas por el agricultor (Jugenheimer, p. cit., 1981). Limitaciones de los procedimientos de la seleccin masal (Ral, 1986) La limitacin ms evidente de la seleccin masal como mtodo para mejorar poblaciones es que est basada en la seleccin fenotpica de plantas sembradas en una sola localidad. Las diferencias fenotpicas sobre las que se basan las selecciones probablemente sean el resultado de los efectos de interaccin del medio ambiente con los genotipos particulares seleccionados (Jugenheimer, p. cit., 1981). No es probable que variedades mejoradas de polinizacin libre reemplacen a los hbridos en la agricultura mundial. Sin embargo, pueden utilizarse en programas de modernizacin en los pases en desarrollo. La seleccin masal puede desempear un papel vital en el mejoramiento de poblaciones, a partir de las cuales pueden extraerse lneas superiores para producir mejores hbridos. Tambin ofrece una excelente forma de utilizar germoplasmas de maz de diferentes partes del mundo (Jugenheimer, p. cit., 1981). La seleccin masal, basada en el comportamiento y la calidad, ha conducido al desarrollo y mejoramiento de variedades de polinizacin libre. La experiencia ha demostrado que pueden mantenerse los rendimientos e incluso incrementarse ligeramente, si la seleccin no se circunscribe demasiado a un tipo especfico. La seleccin ha sido bastante efectiva para modificar la madures, el tipo de planta y mazorca, y la composicin qumica. Sin embargo, este mtodo generalmente solo

considera el progenitor femenino y el mejoramiento es lento y limitado (Jugenheimer, p. cit., 1981). Seleccin mazorca-por-surco Hopkins (1898, 1899a, 1899b, 1902), Hopkins, Smith y East (1903), (1907) y Smith (1918), introdujeron la seleccin mazorca-por-surco en la Estacin Experimental Agrcola de Illinois, en experimentos para modificar la composicin y otros factores agronmicos del maz. La productividad relativa de las diferentes mazorcas se evaluaba sembrando una parte de la semilla de la mazorca en surcos individuales, determinando su comportamiento en las parcelas. La semilla de las mazorcas con los mayores rendimientos se incrementaba para uso comercial (Silva, 2005). La idea de utilizar la prueba de la progenie llamo la atencin de los fitomejoradores en estaciones experimentales y granjas. Los primeros resultados parecan ser bastante prometedores y se realizaron muchos experimentos con este procedimiento. El mtodo se populariz casi de inmediato, pero los resultados probaron ser bastante decepcionantes (Jugenheimer, p. cit., 1981). Varios investigadores modificaron los procedimientos originales de la seleccin mazorca-por-surco, con el fin de superar dificultades especficas. Las pruebas de comportamiento se mejoraron mediante el uso de surcos de comprobacin y repeticiones. La endocra se redujo al desespigar en parte de los surcos y usando como semilla la de plantas desespigadas en las progenies de altos rendimientos. La semilla de las progenies prometedoras se incrementaba para uso de los agricultores (Jugenheimer, p. cit., 1981). Las razones probables de por qu fue decepcionante la seleccin por rendimiento mediante el mtodo mazorca-por-surco antiguo fueron que:

1. Las tcnicas experimentales de campo fueron inadecuadas para determinar con precisin los rendimientos, probablemente debido a la interaccin genotipo x medio ambiente. 2. Algunos de los surcos con progenie de mayores rendimientos pudieron haber sido hbridos de progenitores desconocidos que no se reprodujeron fielmente. Todas las familias de medios hermanos son una mezcla de hbridos. 3. La seleccin mazorca-por-surco continua se tradujo en endogamia. La cantidad de endogamia depende del nmero de familias conservadas en cada siclo (Jugenheimer, 1981). Sin embargo, la seleccin mazorca-por surco ha sido efectiva en la modificacin de la composicin qumica y de la altura de la mazorca, y til para mejorar el rendimiento de variedades inadaptadas. La idea de la prueba de progenie fue tambin un avance en el mejoramiento del maz. En el procedimiento mazorcapor-surco modificado ms reciente parece ser superior a la seleccin masal para el mejoramiento de los rendimientos del maz (Jugenheimer, p. cit., 1981). Hibridacin intervarietal Otro mtodo muy en boga a principios de este siglo, fue el denominado espiga fila o cruzamiento intervarietal, que puede considerarse como el antecedente del mtodo actual de trabajo para la creacin de hbridos. Se obtena semillas del cruzamiento de dos variedades de fecundacin libre y de caractersticas bien definidas, alternando en el campo filas de unas y otras; una variedad se utilizaba como variedad polinizadoras y la otra como productora de semilla, procedindose antes de la polinizacin a la eliminacin de las inflorescencias masculinas de todas las plantas de esta ltima variedad. El resultado que se obtena an no era suficientemente constante, incluso dentro del mbito del mismo tipo de combinacin, puesto que las variedades que se utilizaban no eran genticamente puras y por tanto, no se estaba an en condiciones de controlar por va cromosmica la descendencia con sus posibles combinaciones (Tocagni, p. cit., 1982).

La hibridacin intervarietal utiliza cruzamientos de la primera generacin entre variedades de polinizacin libre de maz como medio para obtener mayores rendimientos. Probablemente los indios americanos utilizaron la hibridacin mucho antes de la llegada del hombre blanco. Sus ceremonias religiosas daban por resultado una mezcla semicontrolada de tipo con diferentes colores del endosperma (Jugenheimer, p. cit., 1981). Los mtodos ms antiguos solamente consideraban la mazorca de la planta. Chapman y Carter (1976), sealaron la importancia de seleccionar tanto el polen como la mazorca para mejorar el maz. Beal (1880) cruz variedades de polinizacin libre de maz para incrementar el rendimiento. Sus hbridos intervarietales superaron en rendimiento a los progenitores de polinizacin libre en tres aos diferentes. Los resultados de Beal crearon considerable inters en la hibridacin intervarietal. Morrow y Gaardner (1893), delinearon un procedimiento para producir semilla hibrida F1 (Jugenheimer, p. cit., 1981). Los cruzamientos entre los tipos cristalino o harinoso con el dentado generalmente produjeron incremento en los rendimientos. Los cruzamientos dentados por dentado manifestaron menos superioridad. Algunos hbridos intervarietales se han comportado bien en los pases bajos, Yugoslavia y Mxico (Jugenheimer, p. cit., 1981). Los hbridos intervarietales nunca se usaron comercialmente en una superficie extensiva debido a que: Los resultados fueron inconsistentes. El mtodo era ms complicado que la seleccin masal. Tena que producirse semilla por cruzamiento cada ao. Los hbridos entre lneas puras seleccionadas eran superiores en sus comportamientos (Jugenheimer, 1981).

Este mtodo constituy un avance en los principios del mejoramiento del maz porque consideraba a ambos progenitores, evitando la endocra, e incrementando frecuentemente el rendimiento (Jugenheimer, p. cit., 1981). Cruzas mltiples, variedades sintticas o compuestos Sprague y Jenkins (1943), compararon variedades sintticas, cruzas mltiples y cruzas dobles de maz. Definieron una cruza mltiple como la primera generacin de una cruza que comprende ms de cuatro lneas puras. La primera generacin o generaciones avanzadas de tal combinacin pueden usarse para la produccin de maz comercial. Cuando las generaciones avanzadas se siembran y la variedad se conserva por seleccin masal, generalmente se define como una variedad sinttica o un compuesto (Jugenheimer, p. cit., 1981). Sprague y Jenkins encontraron que las variedades sintticas rendan aproximadamente igual que las variedades adaptadas de polinizacin libre. Las cruzas mltiples se compararon favorablemente en rendimiento con las cruzas dobles clsicas disponibles en aquel entonces (Jugenheimer, p. cit., 1981). Basndose en los resultados de sus investigaciones, Jenkins (1940) propuso un tipo de seleccin recurrente para desarrollar variedades sintticas a partir de lneas endocriadas por poco tiempo. Los pasos bsicos de procedimiento son: a. El aislamiento de lneas autofecundadas de una generacin. b. La prueba de estas lneas en mestizos (top crosses) para el rendimiento y otros caracteres, para determinar sus dotaciones relativas con respecto a los genes que afectan esos caracteres. c. El cruzamiento entre las lneas autofecundadas con las mejores dotaciones para producir el siguiente siclo de la variedad sinttica (Jugenheimer, 1981). Wellhausen (1952), inform que la mayora de los agricultores mexicanos rehusaron comprar semilla hibrida F1 nueva cada ao. Sin embargo, los sintticos o

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compuestos ofrecen una considerable oportunidad para el mejoramiento varietal. Los sintticos o compuestos debern probar ser especialmente tiles para muchas granjas pequeas que se encuentran en muchos pases en desarrollo. Los sintticos se producen con bastante facilidad y se espera que conserven su productividad mejorada en generaciones avanzadas a travs del procedimiento de seleccin masal normal (Jugenheimer, p. cit., 1981). Las variedades sintticas son considerablemente ms variables que los hbridos de cruzas simples o dobles. Esta caracterstica debe permitir una mayor flexibilidad para hacer frente a condiciones de crecimiento variable. Por lo tanto, el desempeo de los sintticos puede ser ms confiable que el de los hbridos en reas de precipitaciones y suelos con gran variabilidad (Jugenheimer, 1981). Los agricultores pueden utilizar con provechos sintticos o compuestos en donde las unidades agrcolas sean pequeas, las actividades de extensin agrcola sean limitadas o estn ausentes, el nivel econmico sea bajo y los medios de transporte sean inadecuados (Jugenheimer, p. cit., 1981). Hbridos entre lneas puras Los hbridos de maz actuales entre lneas puras tienen una mayor potencialidad de rendimiento que las variedades que las variedades de polinizacin libre comunes o los sintticos. Los hbridos, por su mejor eficiencia fisiolgica, producen ms grano que las variedades sintticas, si se usan los fertilizantes y las prcticas culturales adecuadas. Los mestizos (lnea x variedad o cruza simple x variedad) pueden ser ms prcticos que los de cruzas simples, de tres elementos o dobles, en las etapas iniciales de un programa (Jugenheimer, p. cit., 1981). El maz hibrido utiliza las cruzas de la primera generacin entre lneas puras. La publicacin de los resultados de Shull (1908, 1909) marca la iniciacin practica del mejoramiento del maz hibrido. Shull (1908), concluy:

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a. En un campo comn de maz los individuos generalmente son hbridos muy complejos. b. El deterioro que tiene lugar como resultado de la autofecundacin es el resultado de la reduccin gradual de la variedad hacia una condicin homocigota. c. El objetivo del fitomejorador del maz no debe ser encontrar la mejor lnea pura, sino encontrar y mantener la mejor combinacin hibrida (Jugenheimer, p. cit., 1981). El hibrido ms simple, conocido como cruza simple, se hace cruzando dos lneas puras. La semilla de cruza simple se produce, forzosamente, en plantas endocriadas que son relativamente pobres de semilla y de polen. Esto hace que el costo de la semilla de cruza simple sea relativamente elevado, debido a que el rendimiento de semilla acre es pequeo (Jugenheimer, 1981). Seleccin de una lnea pura de grandes poblaciones La seleccin en grandes poblaciones es un mtodo secundario, pero simple, rpido y efectivo para mejorar lneas puras donde existe variacin para los caracteres deseados. Este procedimiento utiliza la seleccin de tipos mejorados que en ocasiones aparecen en una gran poblacin de plantas. La variacin puede darse por hibridacin, por segregacin retardada o por mutacin. El criterio de seleccin puede ser la apreciacin visual o la prueba de la progenie. Sin embargo, este procedimiento por lo general requiere de gran nmero de plantas de una lnea pura para encontrar tipos mejorados (Jugenheimer, p. cit., 1981). Importancia, bases y efectividad de la seleccin Debe usarse una rgida seleccin para aislar las lneas puras de aptitud combinatoria superior y con fenotipos deseables que puedan propagarse rpidamente. Las lneas menos deseables debern descartarse en las primeras fases del periodo de endocra. Las mazorcas de calidad superior de las plantas ms deseables se

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seleccionan cada ao para la siguiente generacin de endocra. Las plantas pueden seleccionarse en base a rasgos deseados tales como el vigor, rendimiento, resistencia al acame, madurez, mazorca de poca altura, clorofila verde obscuro, buena espiga, calidad del grano y resistencia a enfermedades e insectos, ausencia de plantas horas (sin mazorcas) caas rotas, ausencia de anormalidades, entre otras. Generalmente, la seleccin es ms efectiva para los caracteres que son altamente heredables, de fcil identidad y que no estn encubiertos para el medio ambiente. La seleccin de lneas prepotentes para rendimiento elevado debe basarse ampliamente en su

comportamiento en cruzas (Jugenheimer, 1981). La experiencia ha mostrado que el aislamiento de buenas lneas puras requiere del desarrollo y prueba de gran nmero de plantas. Ya que una gran proporcin de lneas puras obtenidas por el proceso de endocra son solo ordinarias o mediocres, es necesario probar las progenies de un gran nmero de lneas, con el fin de identificar ocasionalmente una lnea superior ocasional (Jugenheimer, 1981). HBRIDOS Definicin Segn Robles (1986, 94), un hbrido, en trminos generales, es: La primera generacin que resulta del cruzamiento entre dos progenitores, cuyas caractersticas principales son: la manifestacin ptima de heterosis y la uniformidad de sus caracteres agronmicos; sobre todo, si los progenitores son lneas puras homocigticas contrastantes en sus genotipos; resulta as una poblacin F1 heterocigtica y homognea altamente vigorosa y productiva. Hbrido: Generacin F1 (primera generacin filial) de la cruza entre dos progenitores genticamente diferentes que pueden ser lneas puras, variedades, razas, especies y aun gneros (Robles. S, 1982).

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La heterosis es un fenmeno en el cual el cruzamiento de dos variedades produce un hibrido que es superior en crecimiento, tamao, rendimiento o en vigor general. Algunos investigadores defines la heterosis como el incremento en vigor respecto al mejor progenitor de la generacin F1 Shull (1914) fue quien propuso que este fenmeno se llamara heterosis. El trmino es una contraccin de estmulo de la heterocigosis (Jugenheimer, 1981). En 1908, Easte Shull, con la intencin de proporcionar homogeneidad al maz cultivado, utilizaron por primera vez el mtodo de la autofecundacin. Partiendo de una variedad de fecundacin libre, que constituye por tanto una poblacin inestable, a travs de un proceso repetido de autofecundacin y seleccin en las generaciones sucesivas, se pueden obtener lneas homocigticas, que por su naturaleza son estables respecto a los caracteres seleccionados que son favorables para la produccin. La descendencia repetidamente autofecundada y por tanto conducida a la homocigosis, llega a convertirse en una lnea inbred o lnea pura. La autofecundacin continuada de una especie algama significa consanguinidad, que a la larga conduce a un gradual debilitamiento de la descendencia, o sea, a una reduccin gradual del vigor vegetativo y por tanto de la fertilidad. Est demostrado que la mazorca de las lneas isognicas se reducen poco a poco en relacin a la variedad de partida. Intentando encontrar un remedio a la perdida de vigor, se cruzaron por primera vez lneas puras de diversas procedencias, y se observ que la generacin hbrida que se obtena tena casi siempre un vigor superior al de las lneas puras de diversa procedencia. Shull define tal vigor o resurgimiento del hbrido, sea de la planta obtenida cruzando lneas isognicas, como heterosis y esto abre la va para en lo sucesivo obtener variedades hbridas de maz. La intensidad del fenmeno de la heterosis es tanto mayor cuanto mayor es la distancia existente entre las dotaciones cromosmicas (gentica) de las lneas cruzadas y por ello, por medio de la investigacin, se estudian diversos mtodos de

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seleccin para obtener nuevas lneas puras y para mejorarlas (Tocagni, 1982). Actualmente, en el campo de la investigacin gentica del maz, preocupa ms que la obtencin de una lnea pura, su aptitud o capacidad combinatoria, tratando de evaluarla, si es posible an antes de llegar a la homocigosis total. Parta este fin se utiliza la tcnica denominada top cross, que cruza varias lneas con una lnea estndar, a fin de seleccionar aquellas lneas que tengan mejor comportamiento en la F1, es decir, en la primera generacin despus del cruzamiento. Antes de la creacin del hbrido se aplican algunos mtodos de seleccin: la seleccin acumulativa, que pretende la obtencin de nuevas lneas aptitud combinatoria superior a la de las lneas de las que descienden, y la seleccin recurrente, que consiste en una prueba de descendencia con la cual se ampla la variabilidad gentica de una poblacin, para poder aislar nuevo material para cruzamiento. Una vez producida la lnea pura por autofecundacin durante un periodo de 5 a 6 aos, y seleccionadas aquellas que han producido ms o bien aquellas que tienen mejor aptitud combinatoria, se procede a realizar los cruzamientos que pueden conducir a un hbrido simple, llamado tambin single cross, a un hbrido doble o de cuatro vas o a un hbrido de tres vas (Tocagni, 1982). Cmo se produce un hbrido El primer paso en la produccin del maz hbrido es desarrollar lneas puras del mismo. Esto se logra por endocra o autopolinizacin de variedades de polinizacin libre. El maz es autopolinizado cuando los estigmas de una planta son polinizados con el polen de la misma planta. Como en condiciones normales de campo el maz se poliniza en forme cruzada en un grado de 76 a 94% o ms, la autopolinizacin debe ser hecha artificialmente. Esto se logra colocando una bolsa de papel glassine sobre las espigas antes de que salgan los estigmas y una bolsa de papel sobre la panoja antes que liberen el polen. Sobre cada panoja se coloca una bolsa grande de papel en posicin invertida y sujetada al tallo con una presilla, para recoger en ella el polen.

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Una vez que los estigmas han salido y se ha recogido suficiente polen, la punta de la planta se dobla lo suficiente de modo que el polen pueda ser sacudido al fondo de la bolsa. Luego se quita la bolsa de la panoja. En seguida, se retira la bolsa de la espiga y se espolvorea sobre los estigmas el polen colectado en la bolsa de

papel. Finalmente, la bolsa de glassine se vuelve a colocar sobre la espiga para evitar que se cruce con otra planta de maz. En esta forma, las espigas quedan autopolinizadas. El proceso de endocra se contina por cinco o diez aos y durante ese lapso, slo se conservan las plantas deseables y aquellas con caractersticas indeseables son desechadas. Mediante una seleccin rgida, las lneas endocriadas, as producidas, se vuelven ms y ms semejantes hasta que finalmente las lneas individuales son constantes respecto a las cualidades que se desean. En cada generacin sucesiva de endocra las plantas pierden vigor, tanto que despus de cinco o siete aos de ese tratamiento pueden tener slo la mitad del tamao de la planta de las que fueron derivadas (Delorit y Ahlgren, 1967). El paso siguiente en la produccin de maz hbrido, es cruzar dos lneas endocriadas para restablecer el vigor. Esto se hace sembrando las dos lneas endocriadas en surcos alternos. Se remueven las panojas de una lnea mientras que se dejan en la otra. Como la planta de maz produce una gran cantidad de polen, generalmente se alteran dos surcos de lneas que se van a dejar sin panoja con un surco de la lnea que va a producir el polen. As, el polen de una lnea fertiliza los estigmas de la lnea de la que se han removido las panojas hacindose el cruzamiento. La semilla cosechada en los surcos donde se han removido las panojas es llamado hbrido simple o cruza simple. Adems de los hbridos simples, en la produccin comercial de semillas se producen hbridos de tres lneas y dobles hbridos o cruzas de cuatro lneas. Los hbridos de tres lneas son producidos cruzando un hbrido simple con una lnea diferente a la que se us para obtener la cruza simple. En este caso, la cruza simple y

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la lnea endocriada tambin se cultivan alternadamente en el campo y de la cruza simple se remueven las espigas a fin de aprovechar su mayor rendimiento y el tamao ms grande de su grano. Los dobles hbridos o hbridos de cuatro lneas son producidos cruzando dos hbridos simples. Esto, usualmente se hace sembrando de cuatro a seis surcos de la cruza simple de la que se va a remover la panoja por uno o dos surcos de aquella que va a producir el polen. De nuevo se efecta la polinizacin cruzada y la semilla se cosecha de los surcos de los que se han removido las panojas. Debido a que hay riesgo de polinizacin cruzada de fuentes extraas, otros campos de maz deben estar situados a 40 rods o ms de los campos donde se est produciendo una cruza de maz hbrido (Delorit y Ahlgren, 1967). Hbridos simples, de tres lneas y de cuatro lneas El cruzamiento simple entre dos lneas puras, da origen a un hbrido simple de base gnica limitada, el cual, al haberse obtenido de parentales (lneas puras) que tienen nula variabilidad (o sea, caracteres especficos), poseen un grado limitado de adaptabilidad a las condiciones ambientales, por los que los hbridos simples tienen una notable reduccin de su capacidad productiva si se utilizan en zonas de caractersticas pedoclimticas no idneas o bien si las tcnicas culturales aplicadas no son las adecuadas. Los hbridos simples, sin embargo, han demostrado siempre poseer una potencialidad productiva claramente superior a la de los otros hbridos, porque en ellos el grado de heterosis se manifiesta en su mximo grado. La semilla comercial de un hbrido simple es ms cara que la de los otros hbridos, porque la planta que produce la semilla, al ser una lnea pura, no manifiesta el fenmeno de la heterosis y por ello tiene una vegetacin reducida y es poco productiva, con lo que la produccin de semillas es pequea y consiguientemente su coste unitario alto. Para obviar este inconveniente, se pens en realizar un cruzamiento entre dos hbridos simples (AB), (CD), obteniendo as un hbrido ABCD

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llamado doble o de cuatro vas, puesto que en su composicin intervienen cuatro lneas puras. El hbrido de cuatro vas, en general, reduce el coste de produccin de la semilla (el agricultor podr adquirirla a un precio ms barato), puesto que se utiliza como material de partida no lneas puras sino hbridos simples que manifiestan la heterosis, y tiene la ventaja de que su cultivo se adapta mejor a diversos ambientes, o sea, que son ms rsticos por tener una base gentica ms amplia; sin embargo, tiene el inconveniente de manifestar una potencialidad productiva ms baja (Tocagni, 1982). Para tratar de encontrar una solucin de compromiso entre los hbridos simples o los dobles, se han desarrollado los hbridos de tres vas, con objeto de aumentar la adaptabilidad de los primeros y la capacidad productiva de los segundos; estos hbridos duran algunos aos, han superado la mayor cuenta del mercado de semillas. Sin embargo hoy en da al menos en las zonas de regado ms progresistas, han sido casi completamente abandonados para dejar su puesto a los hbridos de dos vas que son ms productivos (Tocagni, 1982). Recientemente, para limitar los posibles problemas ligados a las diversas formulaciones de los hbridos se ha dado un paso adelante utilizando las llamadas lneas hermanas interlineas que se obtienen paralelamente a la lnea normal con objeto de seleccionar aquellas que den hbridos ms fecundados. Utilizando lneas hermanas se producen hbridos de tres vas (raramente de cuatro vas), con caractersticas de uniformidad, productividad y resistencia muy similares a la de los hbridos simples y cuyo costo de produccin de semillas resulta notablemente inferior. El cruzamiento de dos lneas hermanas determina una respuesta hetertica ms o menos intensa segn la distancia gentica existente entre las dos lneas; en

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efecto, la fecundidad, traducible en una mayor produccin es tanto mayor cuanto ms lejano sea los patrimonios genticos de las dos lneas hermanas (Tocagni, 1982). El procedimiento usado en la produccin de hbridos simples, de tres lneas e hbridos dobles, se ilustra con el diagrama que sigue (Delorit y Ahlgren, 1967): Hbrido simple: Lnea A X Lnea B Hbrido simple AB Hbrido de tres lneas: Lnea A X Lnea B Hbrido simple AB AB X Lnea C Hbrido de tres lneas ABC Hbrido doble o de cuatro lneas: Lnea A X Lnea B Hbrido simple AB X Lnea C X Lnea D Hibrido simple CD

Hbrido doble o de cuatro lneas ABCD Debido a que la produccin de maz hbrido es bastante complicada y requiere mucho tiempo y trabajo, no puede ser hecha con eficiencia por el agricultor. Se requiere mucho tiempo y conocimiento tcnico para la endocra, seleccin, cruzamiento y prueba antes de que pueda ofrecer para la siembra comercial un hbrido de maz, esta actividad se ha convertido en una industria agrcola de importancia (Delorit y Ahlgren, 1967).

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No se debe conservar para la siembra semilla obtenida de los campos comerciales de maz hbrido. Si se siembra esa semilla, tanto la calidad como el rendimiento pueden reducirse de 10% a 20% o ms. El vigor hbrido obtenido cruzando las lneas endocriadas no es pasado ao con ao de una generacin a la siguiente y cada ao debe usarse semilla hbrida y nuevos mtodos para la produccin de maz hbrido (Delorit y Ahlgren, 1967). PRODUCCIN DE SEMILLA Para la produccin de semilla certificada de maz se requiere un aislamiento de, al menos, 200 metros de cualquier otro cultivo de maz de polinizacin libre. La distancia de aislamiento puede ser reducida mediante la siembra de filas de proteccin en los mrgenes con el mismo genitor masculino; esto tiene por objeto el proporcionar una masa de polen que da lugar a la fertilizacin antes de que se produzca una fertilizacin indeseable. Para que esta proteccin sea eficaz, las filas guarda deben omitir el polen al mismo tiempo que las del campo de produccin de semilla. Cualquier otra barrera como ros, muros, entre otras, no dan suficiente proteccin. Las filas de proteccin poco espesas encadenadas o que no estn en condiciones de difundir el polen, no se considera eficaz. El cultivo de maz forrajero, aunque sea estril, se debe considerar como contaminante, a efectos de aislamiento, si se recolecta despus de la floracin. Por el contrario, no se considera como contaminante del cultivo de maz de distinto ciclo de maduracin que se diferencia en el periodo de floracin en ms de veinte das respecto al cultivo para semillas, es decir deben transcurrir al menos veinte das entre el inicio de la floracin del campo de produccin de semilla y el fin de la floracin del campo vecino (Tocagni, 1982). Asegurando el aislamiento, antes de que se produzca la antesis se procede a la operacin de depuracin, que consiste en la eliminacin de la planta fuera de tiempo.

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La inflorescencia masculina de la lnea que acta como hembra debe ser eliminada antes de la floracin o de la maduracin del polen (Tocagni, 1982). TRANSGNICOS Los transgnicos son organismos usados en la agricultura, medicina o industria, mejorados genticamente para conferirles tanto a plantas como a animales, habilidades novedosas que no hubiesen podido adquirir en condiciones naturales, y han sido el resultado de la investigacin cientfica, principalmente en la Ingeniera Gentica, la Biologa Molecular y la Agronoma (Villalobos, 2008). Una de las aplicaciones ms avanzadas sobre este tema en la agricultura es la creacin de los cultivos transgnicos, que han trascendido en el mbito del laboratorio cientfico y del campo experimental, para cultivarse comercialmente desde 1996 en los campos agrcolas del mundo, como una forma novedosa de produccin de granos y oleaginosas, ms eficiente, con menor impacto negativo al ambiente, y con ahorros econmicos directos para ms de diez millones de agricultores que los cultivan en 22 pases (Villalobos, p. cit., 2008). Fundamentos y conceptos La mejora gentica de las plantas y animales nace con la agricultura, hace

aproximadamente diez mil aos, y su principal fundamento se sustenta en la domesticacin y seleccin de las especies, producto de la evolucin de los individuos, que ha criterio del hombre, presentan caractersticas deseables, al comparar uno de estos individuos con el resto de la poblacin (Villalobos, p. cit., 2008). A principios del Siglo XX el hombre comprende mejor los fundamentos de la herencia, emplea su conocimiento tcnico para mejorar individuos entre s con el fin de hacerlos ms competitivos, y de esta forma, modifica plantas y animales con mejores cualidades. Este avance es la primera alternativa de manipulacin gentica sustentada sobre bases tcnicas, y orientada hacia fines antropocntricos (Villalobos, p. cit., 2008).

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Al inicio del siglo XX, cuando se redescubren y entienden los fundamentos de la Gentica, cuyos postulados fueron publicados en 1866 por el padre de la disciplina, Gregor Mendel y gracias a sus meticulosos experimentos con chicharos (Pisum sativum, L.), fue posible explicar con bases cientficas los principios de la herencia y los fundamentos de esa nueva ciencia (Villalobos, p. cit., 2008). La gentica convencional, designada as para distinguirla de la que emplea la Biotecnologa moderna, ha permitido la mejora de especies que hoy en da sustentan la alimentacin de la humanidad. Se fundamenta en la seleccin de caracteres deseables como: color, sabor, tamao, produccin, precocidad, etctera, expresados externamente en los individuos (fenotpicamente) y en la cruza de estos individuos entre ellos, para ir fijando dichos caracteres en las siguientes generaciones. La descendencia tanto de plantas como de animales, se cruza con el progenitor que aporta dicho carcter deseable y as, despus de varios ciclos de cruzas y retrocruzas (cruza de la progenie con el progenitor), se obtienen los individuos que mantendrn esos rasgos en las generaciones subsiguientes y con la ganancia agronmica incorporada a la nueva variedad o raza (Villalobos, p. cit., 2008). Como una forma moderna de hacer mejoramiento gentico, la Biotecnologa es un conjunto de herramientas tecnolgicas que utilizan los mismos principios de la gentica convencional y los aplica igualmente a los organismos vivos o sustancias de esos organismos para hacer o producir un producto, mejorar plantas y animales o desarrollar microorganismos para usos especficos (Villalobos, p. cit., 2008). Como lo seala Norman E. Borlaug (citado por Ral, 1986), padre de la Revolucin Verde y Premio Nobel de la Paz 1970, la Ingeniera Gentica es parte de la Biotecnologa Moderna y es el mejoramiento de los organismos a nivel molecular, lo cual, como conjunto de tcnicas para mejorar el material gentico de un organismo vivo, nace a principios de los setenta con la manipulacin de la informacin gentica en el laboratorio, aplicndose inicialmente a la medicina humana y a los microorganismos como modelos de estudio; posteriormente, se fue empleando en

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otros organismos vivos como las plantas y animales para la agricultura y la alimentacin, donde ha tenido un impacto trascendental. No obstante los orgenes de la Ingeniera Gentica y la Biologa molecular no son eventos aislados de reciente creacin, sino parte de un pasado remoto (Silva, p. cit., 2005) (Villalobos, p. cit., 2008). La Ingeniera Gentica es una forma novedosa de mejoramiento gentico de las plantas y animales que permite modificar a los organismos vivos en forma muy precisa, involucrando nicamente a uno, o a un limitado nmero de genes (un gen es un segmento de ADN con secuencia especfica de base que en general codifican una protena y que gobierna alguna funcin de la clula) y no todo el genoma (el total de genes de un individuo) como ocurre en el mejoramiento gentico convencional, donde se involucran todos los genes tanto deseables como no deseables. La Ingeniera Gentica, sin embargo, tiene el mismo principio que sustenta la mejora gentica convencional ya que, en ambos casos, los genes deseables, seleccionados a criterio del hombre, son seleccionados y heredados a la siguiente generacin (Villalobos, p. cit., 2008). En suma, la Ingeniera Gentica permite la mejora de plantas y animales manipulando nicamente el gen o los genes deseables especficos, y dejando a fuera a aquellos que a juicio del genetista no aportan beneficio a las nuevas razas o variedades. Otra caracterstica que la distingue es que no necesariamente se limita a los genes de la misma especie como en la mejora convencional, sino que hace uso de cualquier gen existente en la naturaleza y que a criterio del cientfico mejorar a la especie en estudio. Consecuentemente, en muchos casos reduce los tiempos que tradicionalmente se requieren, empleando los mtodos convencionales para liberar comercialmente una nueva variedad vegetal u una raza pura, tratndose de animales (Villalobos, 2008). Tomando en cuenta lo anterior, resulta inadecuado llamar organismos genticamente modificados nicamente a aquellos que resultan de la Biotecnologa y

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la Ingeniera Gentica, para distinguirlos de los organismos modificados en forma convencional. Queda claro que el hombre empez a modificar a los organismos vivos desde que se hizo sedentario y empez a practicar la agricultura, por lo que todas las especies en las que el hombre ha intervenido son genticamente modificadas (Villalobos, p. cit., 2008). Una situacin similar ocurre con el concepto de transgnicos para referirse igualmente a los organismos modificados por medio de la Ingeniera Gentica. Rigurosamente hablando la transgenia hace referencia a la transferencia de genes, lo que ocurre permanentemente en condiciones tanto naturales como inducidas. Los fundamentos que sustentan las grandes diferencias entre individuos convencionales y transgnicos, como lo veremos ms adelante, son tres: a. La transferencia de un gen especfico y no de todo el genoma. b. La posibilidad de transferir cualquier gen indistintamente que este sea de la misma especie o no. c. La reduccin de los tiempos en la obtencin de una nueva variedad o una raza pura una vez que se tenga identificado el gen de inters (Villalobos, 2008). Por los argumentos anteriores, es claro que los conceptos organismo genticamente modificado y transgnico (considerados como sinnimos) son errneos, y no ayudan a entender a ciencia cierta a que nos estamos refiriendo. Algunos autores consideran que el concepto genticamente mejorado se adecuas que el de transgnico. Sin embargo de adoptarlo se caera en la misma confusin, pues hoy da todas las especies utilizadas en la agricultura son genticamente mejoradas, independientemente del procedimiento empleado para tal fin. Otro concepto que se ha empleado es el de plantas con rasgos novedosos (del ingls, plants with novel traits, PNT) que no ha sido un concepto muy utilizado internacionalmente, aun cuando pudiera ser ms ilustrativo (Villalobos, 2008).

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REFERENCIAS Chapman, S. R., Carter, L. P. (1976). Produccin agrcola. Principios y prcticas. Primera edicin. EE.UU.: Editorial Acribia. Delorit, R. J., Ahlgren, H. L. (1967). Produccin agrcola. Primera edicin. Inglewood Cliff, New Jersey: Prentice-Hall, Inc. Jugenheimer, R. W. 1981. Maz: variedades mejoradas, mtodos de cultivo y produccin de semillas. Primera edicin. Mxico: Editorial Limusa. Ral, R. S. (1986). Gentica elemental y fitomejoramiento prctico. Primera edicin. Mxico: Editorial Limusa. Robles, R. S. (1986). Produccin de granos y forrajes. Primera edicin. Mxico: Editorial Limusa. Silva, C. A. (2005). Maz genticamente modificado. Primera Edicin. Bogot D.C., Colombia: Copyright AGRO-BIO. Tocagni, H. (1982). El maz. Primera edicin. Repblica Argentina: Editorial Albatros. Villalobos, V. M. A. (2008). Los transgnicos: oportunidades y amenazas. Primera edicin. Mxico: Mundi-Prensa.

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