Universidade Federal do Acre Mestrado em Ecologia e Manejo de Recursos Naturais

ESTUDO DAS POPULAES ZOOPLANCTNICAS EM UM LAGO DE MEANDRO ABANDONADO DA PLANCIE DE INUNDAO DO RIO ACRE (LAGO AMAP, RIO BRANCO-AC, BRASIL)

Rio Branco 1999

ERLEI CASSIANO KEPPELER

ESTUDO DAS POPULAES ZOOPLANCTNICAS EM UM LAGO DE MEANDRO ABANDONADO DA PLANCIE DE INUNDAO DO RIO ACRE (LAGO AMAP, RIO BRANCO-AC, BRASIL)

Orientadora: Elsa Rodrigues Hardy, PhD.

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Orientadora: Elsa Rodrigues Hardy, PhD.

BANCA EXAMINADORA

Elsa Rodrigues Hardy, PhD INPA AM

Dr. Suzana Sendacz Inst. de Pesca SP

Dr. Pedro Gonzlez Dominguez UFAC AC

Dr. Cludia Costa Bonecker NUPLIA - PR

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KEPPELER, Erlei Cassiano. Estudo das Populaes Zooplanctnicas em um Lago de Meandro Abandonado da Plancie de inundao do Rio Acre (Lago Amap, Rio Branco-AC, Brasil)/Erlei Cassiano Keppeler, Rio Branco: UFAC, 1999. 86p. Dissertao de Mestrado.

Palavras-Chave: Lago Amap Zooplncton Fecundidade Distribuio vertical

Sinopse: Durante as fases de guas baixas/97 e guas altas/98 foi estudado no Lago Amap a composio e correlao de parmetros fsicos-qumcos e biolgicos. Tambm estes parmetros foram correlacionados com a produo de ovos de Moina minuta (Cladocera).

Key words: Lago Amap Zooplankton Fecundity Vertical distribution

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Somos imortais na medida em que nossa obra terrestre esteja concluda.

George Whitefeld

Dedicatria

Dedico a meus pais Glria e Keppeler pelo amor e dedicao em toda a minha vida

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AGRADECIMENTOS
Dr.a Elsa Rodrigues Hardy, orientadora, pelo incentivo, apoio, confiana e amizade ao longo de toda a orientao. A Gerley Diaz Castro e Rubicleis Gomes, pelo apoio e ajuda na anlise estatstica e Dr. a Janet Reid pelo auxlio na identificao dos txons do grupo Copepoda. s amigas do Laboratrio de Zooplncton, Jacinta Laura e Climia Soares pelo carinho e fora nas horas difceis. Ao Dr. Luis Fernando Alves por algumas dicas oferecidas para o enriquecimento deste trabalho. Aos meus tios Manoel Cassiano e Rita Cassiano pela minha estadia em Manaus. Especialmente ao tcnico do laboratrio de Biologia (DCN) Willians Ayache, pela participao imprescindvel e apoio nas coletas no Lago Amap e, sem a sua presena tal projeto no teria sido realizado. Ao Setor de Transportes e, especialmente ao Francisco Nascimento. Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, que forneceu o apoio pelo Convnio existente entre INPA/UFAC, como suporte para finalizao da pesquisa. s minhas amigas Murilena Pinheiro de Almeida, Nara Rejane Moura de Moraes, Maria Roslia Marques Lopes e Janana Silva de Almeida pelo apoio logstico Dissertao. Universidade Federal do Acre, pelo oferecimento do primeiro Curso de Mestrado da Instituio. Lgia Clia Neri Aranguren, pela criao do Curso e

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Coordenao do Mestrado, principalmente ao Dr. Jac Csar Piccoli e Dr. Ana Maria Alves de Oliveira. Ao Departamento de Cincias da Natureza, Chefe do Dr. Maria de Ftima Bigi pela inestimvel colaborao. Pr-Reitoria de Pesquisa, Prof. Enock da Silva Pessoa, Prof. Creso Machado e Prof. Carlos Edgard de Deus pelo apoio financeiro e confiana depositados neste trabalho. Unidade Tecnolgica de Alimentos (UTAL), principalmente aos seus funcionrios, pelo apoio na utilizao de equipamentos. Ao Prof. Dr. Vicente Cruz Cerqueira, pelo auxlio no Abstract. Aos Pofessores do DCN, os amigos Armando Muniz Calouro, Gilson Mesquita, Elder Morato, Moiss Barbosa e Luis Pedroso, pelo apoio e amizade. Finalmente, a todos aqueles que direta ou indiretamente colaboraram, acreditando no sucesso desta pesquisa, mesmo quando tudo parecia muito difcil.

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NDICE
I Introduo Geral.................................................................................................................. Captulo I: Composio e abundncia de rotferos e microcrustceos no lago Amap Acre Resumo ................................................................................................................................. Abstract................................................................................................................................... 1. Introduo .......................................................................................................................... 2. Materiais e Mtodos .......................................................................................................... 2.1. rea de estudo ................................................................................................................ 2.2. Procedimento Amostral e Anlises estatsticas.......................................................... 3 Resultados .......................................................................................................................... 3.1. Variveis ambientais ...................................................................................................... 3.2. Composio do Zooplncton ........................................................................................ 3.3. Densidade nas amostras da comunidade zooplanctnica ....................................... 4 Discusso ........................................................................................................................... 4.1 Diversidade X Nveis hidromtricos .............................................................................. 4.2. Variveis biticas e abiticas ....................................................................................... 4.3. Diversidade da comunidade zooplanctnica .............................................................. 4.4. A influncia sazonal na abundncia do zooplncton ................................................. 5. Referncias bibliogrficas .............................................................................................. Captulo II: Estimativa do tamanho das fmeas com ovos de Moina minuta (Crustcea Cladocera) do Lago Amap ........................................................................... Resumo .................................................................................................................................. Abstract .................................................................................................................................. 1. Introduo .......................................................................................................................... 2. Material e mtodos ............................................................................................................ 3. Resultados ......................................................................................................................... 3.1. Freqncia e mdia de maturidade de Moina minuta ............................................... 3.2. Influncia de dados fsicos qumicos e biolgicos sobre a mdia de maturidade e produo de ovos de Moina minuta..................................................................................... 4 Discusso ........................................................................................................................... 4.1. Influncia das variveis ambientais sobre o nmero de ovos em Moina minuta..... 4.2. Fecundidade e tamanho das fmeas ovadas em Moina minuta................................. 5 Referncias bibliogrficas.................................................................................................. Captulo III: Distribuio vertical do Zooplncton na coluna da gua do lago Amap, Rio Branco Acre, Brasil ..................................................................................................... Resumo .................................................................................................................................. Abstract ................................................................................................................................. 1. Introduo .......................................................................................................................... 2. Mtodos .............................................................................................................................. 3. Resultados ......................................................................................................................... Distribuio do zooplncton ............................................................................................ Parmetros fsico qumicos e biolgicos ....................................................................... 4. Discusso ........................................................................................................................... Parmetros fsico-qumicos e influncia na presena do zooplncton....................... Sucesso sazonal do zooplncton ................................................................................. 4.1 Distribuio espacial dos txons ................................................................................. 5 Referncias bibliogrficas .............................................................................................. II Consideraes finais ....................................................................................................... III Referncias bibliogrficas............................................................................................... X 2 2 2 3 4 4 6 7 7 10 12 12 16 16 16 18 20 2 2 2 3 4 5 5 8 12 12 13 2 2 2 3 4 5 5 13 17 17 18 19 22 Xii xvi

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I INTRODUO GERAL
Os indivduos de uma populao aqutica ou terrestre so representados por espcies que esto sob influncias das caractersticas do meio que favorecem ou no sua sobrevivncia, adaptao e reproduo. Os sistemas rio-plancie de inundao apresentam uma marcante variao temporal dos fatores fsicos, qumicos e biolgicos associadas s alteraes das fases de inundao e seca, sendo essas modificaes influenciadas pelo regime hidrolgico do rio principal. Neste contexto, a comunidade zooplanctnica tem sido investigada, assemblias. Nos sistemas aquticos neotropicais, o zooplncton tem sido investigado na Venezuela por Saunders et al. (1979) no Lago de Valncia; por Michelangelli et al., 1980) em savanas inundveis de Mantecal; Twombly & Lewis, Jr. (1987) na Laguna la Orsinera; Saunders III & Lewis (1988) no Rio Apure do Oeste; Zoppi de Roa et al. (1990) no rio Churun; em savanas inundveis de Mantecal; Lopes & Ochoa (1995) no Rio Guasare-Lmon; Na Argentina por Corrales de Jacobo & Frutos (1985) e Martinez & Paggi (1988). No Braisl, destacam-se os trabalhos de Green (1972), Espndola et al. (1996) e Bonecker (1998) no Pantanal Matogressense (MS). Na plancie de inundao do Rio Paran a estrutura da comunidade zooplanctnica tem sido estudada intensivamente nesta dcada pelos seguintes autores: Lansac-Tha et al. (1992, 1993); Tomm et al. (1992); Bonecker et al. (1994, 1996); Bonecker & Lansac-Tha (1996) e Campos et al. (1996). Na plancie de inundao da Amaznia Central, os estudos do zooplncton tm sido realizados sobre composio, distribuio e sucesso, por Brandorff (1973, 1977); Brandorff & Andrade (1978); Koste & Robertson (1983, 1998); Carvalho (1983); Hardy (1980); Hardy et al. (1984); Robertson & Hardy (1984); Santos-Silva et al. (1989) e Bozelli (1992, 1994). Alm desses estudos, destacam-se ainda aqueles referentes a dinmica populacional, histria de vida, ciclo de vida, reproduo e crescimento de algumas principalmente Cladocera, Copepoda e Rotifera, para melhor compreender como essas mudanas temporais influenciam na estrutura das

espcies de cladceros, atravs de investigaes in situ, (Fim, 1992; Caraballo & Hardy, 1995) e em laboratrio sob condies controladas de temperatura e alimento (Hardy, 1992; Diaz Castro, 1994). Na Amaznia Sul-Ocidental, o nico trabalho existente sobre zooplncton foi o realizado por Sendacz & Melo-Costa (1991) ao longo do Rio Acre, lagos Novo Andir e Amap, que estudaram a composio e a riqueza de espcies desses corpos de gua, verificando a seguinte riqueza de txons: rotferos (46), cladceros (9); coppodos ciclopides (7) e coppodos calanides (3). A fauna encontrada mostrou-se diversificada, sendo semelhante da Amaznia Central, com ampla distribuio e algumas espcies endmicas da Amaznia e a baixas latitudes. O objetivo geral deste trabalho foi contribuir com o conhecimento da fauna do zooplncton, na Amaznia Sul-Ocidental, estudando a ocorrncia, abundncia, distribuio vertical de alguns organismos e a fecundidade de algumas espcies freqentes de cladceros, bem como verificar a influncia de algumas variveis ambientais sobre essas caractersticas biticas.

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CAPTULO I: COMPOSIO E ABUNDNCIA DE ROTIFEROS E MICROCRUSTCEOS NO LAGO AMAP - ACRE

RESUMO Composio e abundncia de rotferos e microcrustceos no lago Amap Acre As comunidades zooplanctnicas do lago Amap (meandro abandonado da plancie de inundao do Rio Acre) foram investigadas, sazonalmente, em trs estaes de coleta, semanalmente, na estao seca entre 08/05/1997 e 02/07/97 e, a outra na estao chuvosa, entre 02/01/98 e 24/02/98 e, uma terceira coleta no final da seca, dia 30/10/97. Foram estimadas a composio de espcies e anlises fsicas e qumicas. O zooplncton consistiu de 58 txons assim distribudos: Rotifera (48), Copepoda (4) e Cladocera (6). A maior densidade numrica foi determinada nas guas altas. As variveis ambientais no apresentaram padres sazonais definidos, exceto a clorofila-a, com valores baixos na poca chuvosa. Dos trs grupos zooplanctnicos, pelo coeficiente de correlao de Spearman, os coppodos apresentaram-se correlacionados positivamente com a clorofila-a (r=0,681; p0,05) e pH (r=0,659; p0,05). As mudanas estacionais, provocadas pelo aumento dos nveis hidromtricos e, a baixa diversificao de nichos influenciaram na composio e abundncia dos grupos estudados.

ABSTRACT
Composition and abundance of rotifers and microcrustaceans in Lake Amap, in the state of Acre The zooplankton community of Lake Amap (abandoned meander of a floodplain of the Acre River) was investigated seasonaly in three sampling stations during 16 weeks in high water and low water periods, in 1997 and 1998, as well as during period intermediated periods. The composition of species and environmental variables were estimated. Fifty-eight species were found, comprising Rotifera (48), Cyclopoida (4) and Cladocera (6). The higher numeric densities was determined in the high water period. The environmental variations showed no definite seasonal patterns, with the exception of clorofila-a, wich tended to decrease during the rainy season. According to Spearmans correlation coefficient, Copepoda was the dominant group in the zooplankton, it positively correlated with chlorophyll-a (r=0,681; p0,05) and pH (r=0,659; p0,05). The seasonal changes caused with the higher of hidrometric levels and to their niches was low, these influence in composition and abundance of groups studied.

1. INTRODUO
O conhecimento ecolgico e taxonmico em guas continentais de Rotifera, Cladocera e Copepoda importante para compreenso do funcionamento do ecossistema aqutico. Estes grupos, em regies tropicais, apresentam uma diversidade de espcies e distribuio pouco conhecida, principalmente em lagos de meandros abandonados. Os ecossistemas dessa natureza apresentam espcies que possuem desde ampla distribuio ou mesmo espcies endmicas, de acordo com o grau de presena de nichos ecolgicos propiciados pelas condies ambientais oferecidas nas bacias hidrogrficas. Os coppodos apresentam formas de reproduo sexuada e, segundo Dussart & Fernando (1986) tm distribuio restrita. Entretanto, de acordo com Robertson & Hardy (1984) apresentam grande abundncia devido, principalmente, presena de estgios larvais. Os cladceros so, na maioria, partenogenticos e representam uma diversidade em regies tropicais, controlados pelas condies ambientais propcias ao seu desenvolvimento, sendo sua distribuio determinada pela predao. Os rotferos so organismos que apresentam fases assexuada e sexuada, representando um dos principais componentes de comunidades

planctnicas de guas continentais. Este grupo apresenta padres de distribuio geogrfica nas bacias, influenciados pela sua forma oportunista de ocupao. As diferentes formas de ocupao dos diversos nichos dos ecossistemas de guas continentais influenciada pela interao de parmetros fsicos e qumicos e biolgicos, determinando uma complexidade que interfere, diretamente, na presena

de espcies e grupos zooplanctnicos, verificados atravs de estudos de estrutura de comunidade. Um dos sistemas de guas continentais, bastante comum na Amrica do Sul, so favorecidas por mudanas expessivas sazonais, ocasionadas pelas flutuaes do nvel da gua, so as plancies de inundao. Estas plancies tm sido estudadas no Brasil considerando, principalmente, composio e ecologia do zooplncton: Green (1972), Espndola et al. (1996) e Bonecker (1998), no Pantanal Matogrossense; Lansac-Tha et al. (1992, 1993); Bonecker et al. (1994, 1996); Bonecker & Lansac-Tha (1996) e Serafim Jr. (1997) no Rio Paran. De acordo com Bonecker (1998), as comunidades zooplanctnicas, que habitam os diferentes ambientes presentes em plancies de inundao, apresentam diferentes padres de composio e abundncia, de acordo com as condies biolgicas, fsicas e qumicas do ambiente. Estudos de estrutura de comunidade, na bacia amaznica, abordam estes aspectos, sendo importante citar Koste & Robertson (1983); Carvalho (1983); Hardy et al (1984); Koste et al. (1984); Robertson & Hardy (1984); Santos-Silva et al. (1989) e Bozelli (1992, 1994).

Em lagos de meandros abandonados, comuns no Acre, sobre a composio

zooplanctnica existe apenas o trabalho de Sendacz e Melo-Costa (1991). Portanto, o presente trabalho justifica-se, visto que seus principais objetivos so: (i) conhecer a composio dos trs grupos zooplanctnicos, no lago Amap, nas fases

marcantes e do ciclo hidrolgico e (ii) correlacionar alguns parmetros fsicos, qumicos e biolgicos com esta composio.

2. MATERIAL E MTODOS 2.1. REA DE ESTUDO

O Lago Amap localiza-se no municpio de Rio Branco, Km 08, Estado do Acre, Brasil, entre as coordenadas 10236S, 675024 W (Figura 1). um tipo de lago comumente encontrado na Amaznia e, conforme Junk & Welcomme (1990) um modelo tpico de representao de plancie de inundao.

Figura 1: Localizao da rea de estudo no Lago Amap; Fonte: FUNTAC Imagem Landsat TM, 1996. Escala: 1:100000. A seta na Figura 1 indica a localizao e os crculos representam as as estaes de coleta do Lago

A vegetao, ao longo das margens do Lago Amap, representada, especialmente, pelas seguintes famlias: Cecropiaceae, Annonaceae, Poligonaceae, Mimosaceae, Amarantaceae, Passifloraceae, Violaceae, Poaceae, Leguminosae, Apocinaceae, Moraceae,

Anonnaceae, Acaceae, Bignoniaceae, Sapindaceae,

Fabaceae, Mimosaceae, Leguminosae, Bauiniaceae, Mirtaceae, Bignoniaceae, Malpighiaceae, Melastomataceae, identificadas por especialistas Zoobotnico, onde esto depositadas na Universidade Federal do Acre. Quanto s macrfitas aquticas observou-se, raramente, a espcie Salvinia auriculata e o fitoplncton est representado pelas seguintes divises: do Parque

Euglenophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta, Chrysophyta e Cyanophyta (Keppeler et. al., 1995).

2.2. Procedimento Amostral e Anlises Estatsticas

As amostragens para o presente estudo foram realizadas, semanalmente, em trs perodos: na estao seca entre 08/05/97 e 02/07/97, na estao chuvosa, entre 02/01/98 e 24/02/98 e, no final da fase seca, dia 30/10/97. As estaes de coleta, foram assim distribudas: Estao I, localizada prxima regio de contato com o canal que mantm ligado o Lago Amap com o Rio Acre, estao II, regio aproximadamente central do lago e estao III, regio terminal do lago.

Para a coleta qualitativa do zooplncton foram feitos arrastos com rede de plncton de 55m . A anlise qualitativa foi realizada atravs de um microscpio ptico, marca Carl Zeiss, acoplado com cmara clara. As identificaes basearam-se em representaes populacionais de

indivduos de cada espcie. A literatura utilizada para auxlio foi: Koste (1978, 1979); Reid (1985); Santos-Silva et al. (1989); Segers et al. (1993); Jos de Paggi (1995) e Battistoni (1995), dentre outros. Para a coleta quantitativa do zooplncton foi utilizada uma garrafa de Van Dorn de 5L de capacidade, para coletar em cada estao. Posteriormente, a gua foi filtrada por rede de plncton de 55m. O zooplncton foi imediatamente fixado em formol 4% neutro. A anlise quantitativa foi realizada de acordo com Standard Methods for Examination of Water and Wastewater (1992). No laboratrio, as amostras coletadas atravs de garrafa de Van Dorn, foram homogeneizadas com gua destilada em bales volumtricos de 250ml. Para contagem dos rotferos foram retiradas alquotas de 1ml, da amostra homogeneizada, e foram contados em lminas de SedgwickRafter, em microscpio ptico marca Carl Zeiss Germany, acoplado com cmara clara. Os microcrustceos foram analisados em sub-amostras de 5ml 10ml, dependendo da concentrao. As contagens foram realizadas em placa acrlica sob uma lupa marca DF Vasconcelos, modelo n. 3618. Os dados de densidade foram expressos em nmero de indivduos x103 por metro cbico.

Para correlao com o zooplncton foram medidas algumas variveis abiticas. A profundidade foi obtida atravs de uma corda previamente marcada em pequenas escalas, suportada por um peso na extremidade inferior. A temperatura da coluna da gua foi determinada com um termmetro de mercrio, e a transparncia da gua foi obtida atravs da leitura do disco de Sechii. As amostras de gua foram coletadas com uma Garrafa Van Dorn diferentes profundidades, ou seja, na superfcie ( 10cm da superfcie da gua) e meio (at a profundidade alcanada pela medida obtida da transparncia) A condutividade eltrica e o pH da gua foram determinados com aparelho pH-mtro marca OP110 Radelkis-Budapest e Condutvimetro marca LF37 Leitfhigkeit. A determinao da concentrao do oxignio dissolvido foi feita pelo mtodo Winkler modificado, de acordo com Golterman et al. (1978) e Standard Methods for Examination of Water and Wasterwater (1992). A alcalinidade foi determinada pelo mtodo titulomtrico de acordo com Mackereth et al. (1978). Para a determinao da concentrao de clorofila-a foram filtradas, previamente 300ml, da gua coletada em filtro GF/F Watmann e analisada de acordo com tcnica descrita por Golterman et al. (1978). O pacote estatstico utilizado para a anlise dos dados foi STATISTICA (1992), verso 4.3, para correlao das variveis biticas e abiticas. O Coeficiente de Correlao de Spearman foi selecionado, devido heterocedasticidade dos resultados obtidos.

3. RESULTADOS 3.1. Variveis ambientais Os nveis hidromtricos determinaram dois perodos hidrolgicos no Lago Amap: (1) guas baixas (maio, junho, julho, agosto, setembro, outubro de 1997) e (2) guas altas (janeiro, fevereiro, maro de 1998). Foram obtidas mdias das variveis ambientais e biolgicas relativas superfcie e meio, onde geralmente, se concentra o zooplncton. As mdias e variaes ocorridas encontram-se na Tabela 1. Os valores de transparncia variaram na fase de guas baixas de 0,15 em 15/05 0,45m em 26/06/97, com uma mdia de 0,28m. Na poca chuvosa, a

variao foi de 0,33cm em 19/01/98 0,63m em 16/02. A maior transparncia ocorreu neste perodo, principalmente aps a mistura da gua entre o Lago Amap e o Rio Acre. A temperatura mnima foi de 25,8C em 02/07 e mxima de 32C em 30/10 durante todo o perodo de estudo. A temperatura mdia no decorrer das coletas efetuadas foi de 28,6C. O valor mnimo da alcalinidade alcanado na fase de guas baixas foi de 6,4 mEq/l em 15/05/97. O mximo foi de 37,5 mEq/l em 29/05/97. O pH apresentou valores cidos, principalmente na fase de guas altas (4,8-6,5). Os valores de condutividade eltricas oscilaram entre 31,7-76,6S/cm na fase de guas baixas; sendo que, na fase de guas altas a variao foi de 35,7-83,5 S/cm. Em algumas coletas a concentrao de oxignio dissolvido foi mais elevada no meio da coluna da gua em virtude do considerado ponto de compensao. Na fase de guas baixas, o mnimo foi de 2,20mg/l e o mximo, foi 7,6mg/l,

apresentando uma mdia geral neste perodo de 4,76 mg/l. Na fase de guas altas, o maior valor foi de 7,6mg/l tambm e o menor de 3,1mg/l. Para a clorofila-a, os maiores valores ocorreram durante a fase de guas baixas, dos quais apresentou valor mnimo de 8,4g/l e o mximo de 146,3g/l. Na fase de guas altas, o mnimo foi de 4,02 g/l quando ocorreu a mistura da gua entre a gua do lago e o rio (19/01/98). O nvel da gua apresentou baixa variao (0,9 1m), durante todo o perdo.

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Tabela 1. Parmetros fsico-qumicos e biolgicos coletados no Lago Amap em duas fases marcantes do ciclo hidrolgico em 1997 e 1998. Var Data 1997 08/05 15/05 22/05 29/05 05/06 12/06 19/06 26/06 02/07 30/10 05/01 12/01 19/01 26/01 02/02 09/02 16/02 26/02 x 2,5 2,6 2,5 3,0 2,7 3,1 2,3 2,6 2,3 2,4 2,7 2,3 2,4 2,8 2,8 2,6 2,6 3,4 Prof (m) s 1,2 1,0 1,1 1,2 1,1 1,7 1,1 1,1 1,0 1,0 1,0 1,0 1,1 1,1 1,0 1,1 1,1 1,2 x 0,26 0,15 0,25 0,28 0,38 0,25 0,33 0,45 0,28 0,35 0,45 0,43 0,33 0,46 0,56 0,53 0,63 0,43 Trans (m) s 2,8 0,0 0,0 2,8 7,6 0,0 11,5 5,0 2,8 5,0 10 5,7 11,5 5,7 5,7 7,6 10,4 11,5 x 27,4 27,7 30,3 31,2 25,9 27,7 28,9 25,8 32 29,8 31,5 30,1 29,3 31,0 28,9 30 29,3 T (C) s 0,3 1 1,4 0,9 0,3 0,7 0,7 0,7 1,1 0,3 0,5 1,1 1,5 1,7 0,3 0,6 0,2 Alcl (Meq/l) x 14,2 6,4 31,0 37,5 32,0 33,4 34,0 35,7 36,3 36,8 25,8 23,0 24,2 19,6 17,1 18,4 21,8 15,7 s 4,5 2,5 1,4 1,9 3,6 4,4 2,7 1,8 1,1 0,5 2,4 5,4 2,5 3,3 2,2 0,7 3,3 1,1 x 6,7 7,0 7,0 7,1 7,2 7,5 8,7 8,0 7,4 8,2 6,5 7,3 6,3 7,0 5,3 4,8 5,3 5,4 pH s 0,2 0,0 0,4 0,0 0,4 0,0 0,9 0,2 0,1 1,0 0,3 0,8 0,7 0,9 0,3 0,1 0,1 0,5 Cond (S/cm) x 59,5 31,7 42,7 60,7 67,2 34,5 64,9 57,9 76,6 65,3 67,4 60,6 83,5 45,2 44,1 45,5 45,1 35,7 s 1,3 8,1 7,2 8,2 3,3 25,8 2,2 15,8 3,2 0,7 0,1 2,2 40,5 2,8 3,4 1,1 2,8 2,0 OD (mg/l) x 3,5 4,8 5,5 7,6 6,5 4,8 3,7 3,7 2,2 5,5 6,3 7,6 5,2 4,9 4,4 3,3 3,8 3,1 s 1,4 0,0 2,7 1,1 1,0 1,0 1,4 2,4 0,3 1,7 1,1 1,6 1,8 0,7 0,9 0,7 1,3 0,1 Clorf (g/L) x 8,4 32,5 42,1 17,6 37,7 43,3 41,8 54,1 45,7 146,3 51,7 45,3 79,0 30,5 53,3 37,0 37,0 4,0 s 2,2 0,4 14,3 1,2 5,0 20,6 4,4 3,6 0,1 80,0 1,14 16,3 3,9 2,5 1,8 9,4 7,9 3,8 x 0 0,15 0,2 0,4 0,4 0,4 0,5 1,0 0,9 0,8 0,55 0,4 0,35 0,9 0,39 0,29 0,24 0,48 N (m) s 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

1998

x = Mdia; s = Desvio; Prof = Profundidade; Trans = tranparencia; T = Temperatura; Alcl = Alcalinidade; pH = pH; Cond = condutividade; OD = Oxignio Dissolvido; Clorf = Clorofila e N = Nvel da gua (-) = Perda de Amostras

3.2. Composio do Zooplncton

Para os trs grupos estudados: Rotifera, Cladocera e Copepoda, 58 txons foram identificados, dos quais 26 representam novos registros para a plancie de inundao do Rio Acre (Tabela 2). Tabela 2. Espcies de rotferos e microcrustceos registrados nas trs estaes de amostragem (fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98). L=litorneo, P= planctnico (Koste & Tobias, 1987; Reid, 1993; Serafim Jr, 1997 e Bonecker, 1998) NR= novos registros. Os sinais de soma (+) indicam os novos registros.
TXONS ROTIFERA Asplanchnidae Ascomorpha sp. Asplanchna brightwelli Gosse, 1850 A. sieboldi (Leydig), 1854 Brachionidae Anuraeopsis sp. Brachionus falcatus Zacharias, 1898 Brachionus caudatus Barrois & Daday, 1884 Brachionus dolabratus Harring, 1915 Brachionus calicyflorus fa. anuraeformis Brachionus calicyfloris Pallas, 1766 Brachionus havanaensis Rousselet Brachionus plicatilis (O . F. M ller, 1786) Keratella americana Carlin, 1943 Keratella cochlearis fa. cochlearis Gosse, 1851 Keratella cochlearis fa. hispida Lauterborn, 1900 Notholca sp. Platyionus patulus macrachanthus (Daday, 1905) Platyias quadricornis (Ehrenberg) 1832 Euchlanidae Dipleuchlanis propatula fa. macrodactyla (Hauer, 1965) Euchlanis dilatata Ehrenberg Euchlanis sp. Trichocercidae Trichocerca bicristata Gosse, 1887 Trichocerca chattoni De Beauchamp, 1907 Trichocerca similis (Wierzejski, 1893) Lecanidae Lecane curvicornis (Murray)1913 L. elsa (Hauer, 1931) L. leontina (Tuner, 1892) L. bulla (Gosse, 1851) L. ludwigi (Eckstein, 1883) Lecane sp. Notommatidae Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1838) C. holowdayi HABITAT P P P P P P P P P P P P P P P P P L P P P P P L L L L L L L + + + + + NR + + + +

+ + + + + +

Continuao da Tabela 2 TXONS ROTFERA Colurellidae Lepadella ovalis (O. F. Mller, 1786) L. patella (O. F. Mller, 1786) Proalidae Proales sp. Synchaetidae Polyarthra vulgaris Carlin, 1943 Polyarthra sp Filinidae Filinia terminalis cf. Plate, 1886 F. opoliensis ( Zacharias), 1898 F. pjeleri Hutchinson, 1964 F. longiseta (Ehrenberg) 1834 Epiphanidae Epiphanes macrourus (Barrois & Daday, 1894) Epiphanes pelagica (Jennings, 1900) Epiphanes sp1 Hexarthridae Hexarthra intermedia braziliensis (Hauer, 1953) Hexarthra sp Trochosphaeridae Trochosphaera aequatorialis Semper, 1872 Testudinellidae Testudinella patina (Hermann) 1783 Testudinella sp. CLADOCERA Sididae Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1975 Bosminidae Bosminopsis deitersi Richard, 1895 Moinidae Moina minuta Hansen, 1899 Moina reticulata (Daday, 1905) Daphnidae Ceriodaphnia cornuta Sars, 1886 Daphnia gessneri Herbst, 1967 COPEPODA Cyclopidae Mesocyclops meridianus (Kiefer, 1929) Mesocyclops sp. Neutrocyclops brevifurca (Lowndes, 1934) Thermocyclops sp.

L L P P P P P P P P P P P

+ + + + +

+ +

+ P P + +

P P P P P P P P

O maior nmero de txons foi registrado para os rotferos (48 txons). Esse grupo foi representado por 14 famlias, sendo Brachionidae (14) e Lecanidae (6) as que apresentaram o maior nmero de txons. Dentre os cladceros, quatro famlias predominaram, Sididae e Bosminidae com 1 txon para cada famlia, Daphnidae e

Moinidae representadas por 2 txons cada. Para os coppodos, a famlia Cyclopidae foi dominante, representada por 4 txons. Algumas espcies foram mais freqentes, nas coletas do perodo da fase de guas baixas, principalmente de rotferos: Asplanchna sieboldi; Brachionus caudatus; Brachionus falcatus; Epiphanes macrourus, Filinia opoliensis, Keratella cochlearis, Polyarthra vulgaris; Moina minuta, Diaphanosoma spinulosum,

Neutrocyclops brevifurca e Mesocyclops sp., alm das formas imaturas de nuplios e copepoditos. Na fase de guas altas, as espcies que predominaram foram

Brachionus calicyflorus, Brachionus calicyflorus fa. anuraeformis, Filinia opoliensis, Filinia terminalis, Keratella cochlearis fa. hispida, Polyarthra vulgaris, Trichocerca similis, Diaphanosoma spinulosum e Moina minuta.

3.3. Densidade nas amostras da comunidade zooplanctnica

Na figura 2 est representada a densidade total e mdia (ind.m-3), das trs estaes de coleta (incluindo as formas imaturas como nuplios e copepoditos), encontrada para os trs grupos componentes da comunidade zooplanctnica, em cada coleta realizada. Em geral, os rotferos foram mais abundantes, seguido dos coppodos e, os cladceros.

400000 300000 200000 90000 60000 40000 30000 20000 9000 6000 4000 3000 2000 900 600 400 300 200 100
08/05/97 15/05/97 22/05/97 29/05/97 05/06/97 12/06/97 19/06/97 26/06/97 02/07/97 30/10/97 05/01/98 12/01/98 19/01/98 26/01/98 02/02/98 09/02/98 16/02/98 26/02/98
CLADOCERA
COPEPODA
ROTIFERA

ura 2. Densidade numrica do zooplncton, no Lago Amap, na fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98.

Os rotferos apresentaram uma abundncia maior na fase de guas baixas, ressaltando-se algumas espcies como: Asplanchna brightwelli, Asplanchna sieboldi, Brachionus calicyflorus fa. anuraeformis, Filinia longiseta, Filinia terminalis, opoliensis, Keratella cochlearis e Keratella cochlearis fa. hispida (Tabela 3). A espcie Asplanchna sieboldi apresentou um pico de abundncia na fase de guas baixas, na estao 1 de 99.999 ind/m3 de jun/97, com um nmero mdio durante as dez coletas de 5.596 ind/ m3. Durante a fase de guas altas, apresentou um nmero mdio de 13 ind/m3. A espcie A. brightwelli, neste mesmo perodo, Filinia

apresentou um nmero mdio de 11 ind/m3, enquanto que, na fase de guas baixas, apresentou um nmero mdio de 1.481ind/ m3. A espcie Keratella cochlearis fa. cochlearis apresentou um nmero mdio na fase de guas baixas de 52.981 ind/m3 , aparecendo abundante em, praticamente, todas as coletas, sendo substituda na fase de guas altas, em menor nmero por Keratella cochlearis hispida (em mdia 2.106 ind/m3). Na fase de guas baixas e fase de guas altas, algumas espcies do gnero Filinia apresentaram valores mdios respectivamente de 26.666 ind/m3 e 7.754 ind/m3 para Filinia opoliensis; Filinia cf. terminalis de 277ind/m3 e 6.944 ind/m3 para Flilinia cf. terminalis. Os microcrustceos Diaphanosoma spinulosum, Moina minuta e

Neutrocyclops brevifurca, embora em menores densidades que os rotferos, apresentaram densidades mdias na fase de guas baixas, respectivamente, de 300 ind/m3; 2.833 ind/m3 e 1.249 ind/ m3 ; enquanto que, na fase de guas altas os nmeros mdios foram respectivamente de 471 ind/m3; 2.268 ind/m3 e 1.249 ind/m3 (Tabela 3). Tabela 3. Densidades mdias dos valores (ind/m) encontrados na fase de guas baixas/97 (n=10) e fase de guas altas/98 (n=8) dos microcrustceos e rotferos mais freqentes com = 0,05 (95% de confiana)
Espcies Asplanchna brightwelli Asplanchna sieboldi Brachionus calicyflorus anuraeformis Diaphanosoma spinulosum Keratella cochlearis cochlearis Keratella cochlearis hispida Fase de guas baixas X 1.481 5.596 462 300 52.981 879 S 4.057 15.993 1.341 972 115.441 3.411 IC 2.514 9.912 831 602 71.549 2.114 Fase de guas altas X 11 13 3.935 471 868 2.106 S 68 49 5.042 450 1.128 3.116 IC 34 47 688 312 782 2.159

Filinia terminalis Filinia opoliensis Moina minuta Neutrocyclops brevifurca

277 26.666 2.833 1.249

1.521 67.121 2.910 1.951

942 41.600 1.803 1.209

6.944 7.754 1.095 335

7.505 14.819 992 1.119

5.200 10.268 688 775

X= Mdia; S=Desvio padro; IC=Intervalo de Confiana

As correlaes obtidas, atravs da anlise de Spearman, revelaram correlaes significativas para coppodos e clorofila-a, coppodos e pH, pH e

alcalinidade, clorofila e oxignio dissolvido, nvel da gua e oxignio dissolvido (Tabelas 4a e 4b). Portanto dos trs grupos zooplanctnicos, os coppodos apresentaram maior correlao com os parmetros fsico-qumicos e biolgicos.

Tabela 4a. Resultados das correlaes dos escores obtidos atravs da anlise de Spearman (Valores de p) (p<0,05 = significativo) Variveis Temp Cloro pH Cond Alcal OD Sechii Prof N Rot 0,4217 0,4151 0,1268 0,1680 0,7539 0,1087 0,1781 0,6240 0,4184 Clad 0,4166 0,2385 0,1195 0,7691 0,6931 0,4313 0,8254 0,6818 0,8974 Cope 0,5079 0,0018 0,0029 0,2626 0,0098 0,2699 0,6527 0,0177 0,0791 Temp 0,1553 0,5879 0,4854 0,8187 0,0018 0,1464 0,9077 0,8844 Cloro 0,2105 0,0699 0,0563 0,4124 0,6438 0,0950 0,0245 PH 0,2960 0,0007 0,4432 0,0656 0,1586 0,01799 Condut 0,0265 0,3528 0,8448 0,0363 0,05884 Alcal 0,2334 0,4343 0,4164 0,0016 OD 0,6762 0,8049 0,8714 Sechii 0,4200 0,7164 Prof 0,6355 Nvel Rot Rotifera; Clad Cadocera; Cope Copepoda; Temp Temperatura; Cloro Clorofila; pH pH; Condut Condutividade Eltrica; Alcal Alcalinidade Total; OD Oxignio Dissolvido; Sechii Disco de Sechii; Prof Profundidade; N Nvel Tabela 4b: Resultados das correlaes dos escores obtidos da anlise de Spearman (Valores de R) Variveis Temp Cloro pH Cond Alcal OD Sechii Prof N Rot 0,2085 0,2044 0,3735 -0,3395 0,0794 0,3909 -0,3321 -0,1239 -0,2033 Clad 0,2108 -0,2926 0,3803 -0,0744 0,1033 0,1978 -0,5595 -0,1038 0,0327 Cope 0,1724 0,6818 0,6594 0,2787 0,5906 0,2747 -0,1138 -0,5513 0,4244 Temp 0,3603 -0,1415 0,1815 0,0601 0,6976 0,3677 -0,0303 0,0381 Cloro 0,3100 0,4367 0,4574 0,2058 0,1169 -0,4054 0,5272 pH 0,2607 0,7180 0,1928 -0,0426 -0,3467 0,5501 Condut 0,5211 0,2326 0,0496 -0,4958 -0,4533 Alcal 0,2957 -0,1966 -0,2041 0,6867 OD -0,1057 0,0626 -0,0410 Sechii 0,2026 0,0920 Prof 0,1198 Nvel Rot Rotifera; Clad Cadocera; Cope Copepoda; Temp Temperatura; Cloro Clorofila; pH pH; Condut Condutividade Eltrica; Alcal Alcalinidade Total; OD Oxignio Dissolvido; Sechii Disco de Sechii; Prof Profundidade; N Nvel Os valores em negrito de R so as correlaes significativas;

4. DISCUSSO 4.1. Diversidade x Nveis Hidromtricos

No lago Amap, com o aumento do nvel hidromtrico e conseqentemente pela entrada da gua do Rio Acre, a partir de 19.01.98, ocorreu o aparecimento de apenas algumas espcies como, Brachionus calicyflorus fa. anuraeformis, Lecane leontina, Lecane ludwigi, Moina reticulata, Mesocyclops meridianus. Apesar das

mudanas, na diversidade do zooplncton, provocadas pelo aumento dos nveis hidromtricos, estas no foram to expressivas em relao aos outros ecossistemas de outras plancies de inundao, explicado possivelmente devido forma mendrica do lago em estudo. Todavia, vrios estudos em plancies de inundao consideram o aumento da diversidade zooplanctnica com o aumento dos nveis hidromtricos (Hardy, 1980; Koste & Robertson, 1983; Hardy et al., 1984; Corrales de Jacobo & Frutos, 1985; Bonecker et al., 1994; Bonecker & Lansac-Tha, 1996). Provavelmente, os lagos de forma mendrica favorecem o depsito em grandes quantidades de argilas, proveniente da eroso e deposio nas margens do lago, diferenciando este dos outros lagos existentes na plancie de inundao da Bacia Amaznica e do Paran, influenciando ento, na diversidade existente neste ambiente.

4.2. Variveis biticas e abiticas

Os resultados dos dados de temperatura, pH, condutividade eltrica, alcalinidade, oxignio dissolvido, transparncia e zooplncton demonstraram um baixo grau de variao sazonal neste estudo ao contrrio de Camargo & Esteves (1995) que verificaram, na Lagoa do Mato em So Paulo, um alto grau de variao sazonal em funo do pulso de inundao, nos resultados destes parmetros. Todavia, Schmidt (1973) tambm no observou grandes variaes com a sazonalidade, estudando tais parmetros, no Lago Castanho da Amaznia Central. A temperatura permaneceu praticamente constante, em todo o perodo do ciclo hidrolgico, corroborando com os resultados de Thomaz et. al., (1997) na

plancie de inundao do Rio Paran, onde as temperaturas apresentaram tambm pequenas oscilaes temporais, exceto na fase de guas altas, quando ocorreu um pequeno aumento. Os valores de clorofila-a apresentaram-se elevados, principalmente no perodo de guas baixas, reduzindo, bruscamente, no perodo de guas altas. Thomaz et al. (1997) associaram a elevao dos nveis hidromtricos com quedas das concentraes de clorofila-a, apresentando maiores valores durante o perodo de guas baixas, relacionando esta queda com a reduo da velocidade da gua, aumento da estabilidade dos nveis hidromtricos e da transparncia, relao com o aumento da densidade de organismos fotossintetizantes. alm da

4.3. Diversidade da comunidade zooplanctnica

Em relao composio da comunidade zooplanctnica, o nmero de txons (58) encontrado no Lago Amap, para os trs grupos, pode estar relacionado com a diversificao de nichos presentes em cada fase do ciclo hidrolgico, e a ausncia de plantas aquticas. Este nmero menor do que a diversidade reportada para outras bacias e para outros lagos de inundao. Os registros de 58 txons so superiores aos trabalhos verificados por Bozelli (1992) no Par, com 53 txons e Zoppi de Ra et al. (1990), na Venezuela com 25 txons, e inferior aos trabalhos realizados por Serafim Jr. (1997) com 263 txons; Campos et al. (1996) com 135 txons; Bonecker et al. (1996) com 74 txons; Koste & Bttger (1989) com 161 txons. Robertson & Hardy (1984), baseados nos dados amaznicos, estimaram para os rotferos 250 espcies, 40 para os coppodos e 20 para cladceros (exceto Macrothricidae e Chydoridae). Rocha et al. (1994) relataram que a diversidade total do zooplncton (Rotifera + Cladocera + Copepoda) na bacia Amaznica a maior, apresentando 344 espcies (268 Rotifera, 28 Cladocera e 48 Copepoda), seguida pela bacia do Paraguai, Paran e So Francisco. Os organismos zooplanctnicos encontrados so espcies comuns aos ambientes amaznicos, e regio do baixo, mdio e alto Paran como observado nos registros de Bonecker et al. (1994); Bonecker (1998), dentre outros. O maior nmero de txons registrado para os rotferos (48) em relao aos outros grupos do zooplncton, na regio neotropical, tambm observado por diversos autores nas plancies de inundao da Amaznia (Koste & Robertson,

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1983; Hardy et. al. , 1984; Hardy, 1980; Bozelli, 1992; Koste & Robertson, 1998) e em outras plancie de inundao (Jos de Paggi, 1981; Corrales de Jacobo & Frutos, 1985; Serafim Jr, 1997 e Bonecker, 1998). Ainda de acordo com esta autora, o alto nmero de txons registrado para os rotferos, em plancie de inundao, sustentado entre outros fatores, pela heterogeneidade de ambientes presentes. Portanto este lago no foi favorecido por este fator, justificando o baixo nmero de txons presentes.

4.4. A Influncia Sazonal na Abundncia do Zooplncton A abundncia maior dos rotferos, no perodo de guas baixas demonstrou que as flutuaes do nvel da gua influenciaram mais este grupo. Este fator foi tambm observado por Hardy (1980), Lansac-Tha et al. (1993), Serafim Jr. (1997) e Bonecker (1998), possivelmente devido disponibilidade alimentar, cujas medidas obtidas atravs da clorofila-a indicaram maiores concentraes na fase de guas baixas, e tambm diluio ocorrida no Lago Amap, ocasionada pelas guas altas. Geralmente, os rotferos apresentaram hbito planctnico, possivelmente devido a ausncia quase total de macrfitas aquticas, que funcionam como nicho para as espcies litorneas. Entretanto a famlia Lecanideae, de hbito litorneo, apresentou o maior nmero de representantes. As famlias mais freqentes em nosso estudo foram Brachionidae, seguida pela famlia Lecanidae, predominantes em ambientes tipicamente tropicais. Estas famlias foram tambm dominantes nos estudos de Carvalho (1983), Serafim-Junior

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(1997) e Bonecker (1998). Portanto, bastante comuns, nos ambientes aquticos do Paran e Amaznia. Alguns txons apareceram no Lago Amap com o pH bsico ou neutro e oxignio dissolvido, relativamente baixo, como Platyas quadricornis, Lepadella ovalis, Trichocerca similis e Testudinella patina, em contradio aos estudos efetuados por Bonecker (1998) que os encontrou em condies adversas, ou seja, em pH cido e com valores de oxignio muito mais elevados, embora considerado baixo para seu ambiente, na lagoa do Guaran. Observou-se tambm que estes txons no foram encontrados nas ltimas coletas realizadas no lago em estudo, quando o pH apresentou-se cido e com valores de oxignio dissolvido tambm baixos, portanto estes fatores no so considerados limitantes para estas espcies no lago em estudo. A maioria das espcies de cladceros, registrada no lago estudado, comum ao Lago Castanho, na Amaznia Central, os quais so: Diaphanosoma spinulosum, Daphnia gessneri, Ceriodaphnia cornuta, Moina minuta e Moina reticulata. Os indivduos deste grupo apresentaram-se, mais freqentemente, no perodo de guas altas aps a mistura entre a gua do Lago Amap e do Rio Acre. Moina minuta foi bastante freqente no lago e, foi citada, como abundante, no Rio Apure da Venezuela (Saunders III & Lewis, 1988). Este gnero, conforme Hardy & Duncan (1994) comum na Amrica do Sul, particularmente em lagos de vrzea, mas muito pouco conhecido acerca de sua distribuio. Todavia, Bosminopsis deitersi que ocorreu raramente no lago estudado, descrita como comum em outros ambientes lnticos, j que possui hbito planctnico.

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Daphnia gessneri a nica espcie desse gnero que, comum e freqente na Amaznia (Brandorff, 1977; Brandorff & Andrade, 1978; Carvalho, 1983; Hardy, 1980; Robertson e Hardy, 1984, Sendacz, 1993). Neste estudo ocorreu nesse estudo em apenas uma coleta e com baixa freqncia na poca das guas altas, em seu maior pico. Todavia, Diaphanosoma spinulosum foi freqente nesta fase, juntamente com Ceriodaphnia cornuta ao contrrio do que foi verificado por Carvalho (1983). Esta espcie pareceu adaptar-se s flutuaes do nvel da gua, apresentando-se freqente e abundante no Lago Grande (Rio Solimes) ao longo das fases do ciclo hidrolgico. Os coppodos representaram uma riqueza de espcies baixa em nosso estudo e a abundncia observada foi, sobretudo, devido aos estdios juvenis de nuplios e copepoditos e, foram raros representantes na forma adulta, ao contrrio de outros estudos.

Serafim Jr. (1997) estudando a lagoa dos Patos, na plancie de inundao do Paran, encontrou como representantes dez espcies da famlia Cyclopidae e,

cinco espcies da famlia Diaptomidae. A primeira apresentou, no Lago Amap, cinco espcies, enquanto que, a segunda no apresentou representantes maduros para possvel identificao. Sendacz & Melo-Costa (1991) encontraram

representantes desta famlia. Todavia, nesta pesquisa s se observaram, ento, formas imaturas de diaptomdeos Calanoida.

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No lago Amap as formas adultas de Calanoida foram ausentes e poucas espcies de Cyclopoida foram identificadas. Todavia, importante considerar que a ausncia de um mtodo de coleta adequada para estes microcrustceos, tanto

neste, como no estudo de Sendacz & Melo-Costa (1991) pode explicar a ausncia destas formas. Os ciclopides foram representados por trs gneros: Thermocyclops, Mesocyclops e Neutrocyclops. Quanto ao Thermocyclops, a espcie no foi identificada provavelmente, a mesma registrada por Sendacz & Melo-Costa (1991), quando efetuaram estudos no Rio Acre e plancie de inundao. Este gnero considerado tropical (Sendacz & Kubo, 1982), com espcies comuns e, freqentemente, numerosas no zooplncton de guas efmeras, artificiais e eutrficas. No Lago Amap, esta espcie apresentou maiores picos de abundncia apenas na fase de guas altas. Mesocyclops meridianus foi pouco freqente nas duas fases do ciclo hidrolgico. Sendacz (1993), nesse trabalho, discute a presena dessa espcie na Argentina. Neutrocyclops brevifurca esteve presente ao longo do estudo. Segundo Reid (1993), este apresentou ocorrncia na regio do Cerrado no Brasil Central, principalmente em ambientes com bastante macrfitas, ao contrrio do observado no lago em estudo.

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5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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Memoria: Sociedade de Ciencias Naturales la Salle. Tomo IL/L n. (131132)(133-134).

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CAPTULO II: ESTIMATIVA DO TAMANHO DAS FMEAS COM OVOS DE MOINA MINUTA (CRUSTACEA - CLADOCERA) NO LAGO AMAP

RESUMO Estimativa do tamanho das fmeas com ovos de Moina minuta (Crustacea Cladocera) do Lago Amap Moina minuta, uma espcie tropical de Cladocera, foi selecionada para o estudo da mdia de maturidade e produo de ovos da fmea, por ser mais abundante e freqente nas amostras, durante a fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98, no Lago Amap, na Amaznia Ocidental. A primipara apresentou tamanhos de 300m e 340m, respectivamente, na fase de guas baixas e fase de guas altas. O tamanho mdio dos indivduos adultos de Moina variou de acordo com a sazonalidade, apresentando maior tamanho na fase de guas altas (990m). A mdia das fmeas ovgeras, na fase de guas baixas, foi de 553m e na fase de guas altas, 583m, apresentando nesta fase maior mdia de maturidade. Os resultados, demonstrados atravs da anlise da regresso linear, mostraram que a relao entre o tamanho do corpo e nmero de ovos no foi significativa no perodo estudado. Atravs da anlise de Spearman, foi mostrado que, entre as correlaes efetuadas com o nmero de ovos e as variveis independentes (tamanho e variveis ambientais), a relao entre o nmero de ovos e temperatura no foi significativa, provavelmente devido constncia desta varivel ambiental durante as fases marcantes do ciclo hidrolgico.

ABSTRACT Estimating the size of ovigerous female of Moina minuta (Crustacea Cladocera) in na oxbow lake of floodplain from Rio Acre (Lake Amap, Rio Branco, Acre State, Brazil) The tropical specie of Cladocera Moina minuta was selected for this study, due abundance in the samples collected during the period of low water (1998) and of high water (1997) in Lake Amap in western Amazonia. The main objective was to determine its size at maturity and production of eggs. The primipara production had sizes of 300m and 340m, in the low water period and in the water periods respectively. The average size of Moina adult individuals varied with seasons, showing larger sizes in the high water period (990m). The average size of ovigerous females was 553m in the low water period and 583m in the high water period, thus presenting the largest size on the average. The results from linear regression analysis showed that the relation of body size and egg numbers was not significant in the period of study. Spearman analysis showed that among the ten examined correlations between the number of eggs and the independent variables (size and environment variables) only the correlations between eggs and temperature was not significant, probably due to the homogenous temperature during both hydrological periods.

1. INTRODUO
Crescimento e reproduo so componentes da histria de vida do zooplncton. A reproduo analisada atravs do padro de crescimento juvenil e alocao dos recursos energticos que so aplicados ou para a reproduo ou para o crescimento, dependendo das condies ambientais existentes (Jayatunga, 1986 e Caraballo, 1992). Os cladceros produzem, principalmente, ovos partenogenticos. As fmeas adultas carregam em uma cmara incubadora vrios ovos, que eclodem as neonatas, aps alguns estgios de desenvolvimento. Vrios autores, como Jayatunga (1986), Hardy (1992) e Caraballo (1992), demonstraram que a concentrao de alimento e a temperatura afetam o nmero de ovos produzidos pelas fmeas, sendo o alimento o fator mais importante na determinao do nmero de ovos por desova. O tamanho e a fecundidade da primipara, primeira fmea adulta capaz de reproduzir, so importantes para avaliar as condies de alimento, temperatura e predao no meio (Santos-Silva, 1989; Caraballo, 1992 e Hardy , 1992). Os efeitos ambientais podem influenciar na taxa de reproduo desse grupo (Lampert, 1988). A proporo de energia disponvel para reproduo depende

geralmente de alguns fatores. De acordo com Caraballo (1992), a quantidade de alimento disponvel afeta diretamente o crescimento, a taxa de filtrao, a taxa de assimilao, fecundidade, viabilidade dos ovos, taxa de mortalidade e a capacidade de evitar a predao por invertebrados. Alm da disponibilidade alimentar a temperatura um fator que influencia a fecundidade, um importante parmetro do ciclo de vida, sendo provavelmente um fator ambiental que se relaciona s

adaptaes fisiolgicas, representando uma forte influncia sobre taxas de crescimento, desenvolvimento e reproduo. A anlise da mdia do tamanho de indivduos de uma populao destes organismos , em regies tropicais, quase inexistente. Twombly & Lewis Jr. (1989) estudaram cinco espcies desse grupo zooplanctnico na Venezuela, relacionando o crescimento e reproduo aos parmetros fsico-qumicos. Hardy (1992) estudou estes organismos, in vitro, observando-os em condies controladas de temperatura, turbidez e alimento disponvel, alm de avaliaes de sua produo no lago Jacaretinga. Caraballo (1992) estudou in situ os principais fatores controladores do crescimento populacional de Daphnia gessneri e Ceriodaphnia cornuta, no Lago Calado, durante o perodo de guas altas, realizando estudos da histria de vida e dinmica populacional destas duas espcies. O objetivo deste trabalho contribuir com informaes sobre a biologia de Moina minuta em dois perodos sazonais, considerando: (i) o tamanho mdio de maturidade; (ii) o nmero de ovos produzidos e (iii) a influncia de algumas variveis ambientais sobre estes aspectos.

2. MATERIAL E MTODOS
As amostras de cladceros foram utilizadas para determinao em Moina minuta da mdia de maturidade e produo de ovos da espcie, durante 20 dias, contemplando dois perodos, fase de guas baixas (08/05 a 10/09/97), no final desta fase (30/10/97) e fase de guas altas (05/01 26/02/98), no lago Amap (10236S, 675024 W). Os organismos foram coletados, num total de 12 24 arrastos verticais e fixados com formol 4%. No laboratrio, foram separados de 70 a 100 indivduos vivos por coleta, utilizando-se microscpio estereoscpio marca DF Vasconcelos, modelo n. 3618, que eram anestesiados com gua carbonatada. Foram medidos, estes organismos, desde o final da carapaa at a parte superior do olho, no microscpio ptico marca Carl Zeiss acoplado com cmara clara qual serviu, juntamente com rgua milimetrada, para a medida. Tambm foram verificados e contados os ovos e/ou embries presentes nestes organismos . Alm disso, foram contados Chaoborus e Moina minuta, para correlacionar a predao neste grupo. Os parmetros fsicos, qumicos e biolgicos foram analisados conforme metodologia descrita no Captulo 1. Foram analisados, na maioria das coletas (18), tambm alguns parmetros fsicos, qumicos e biolgicos, para posterior correlao com o tamanho dos indivduos e produo dos ovos. O pacote estatstico utilizado para a anlise dos dados foi STATISTICA (1992), verso 4.3. Foi utilizado deste pacote, para correlao dos parmetros fsicos, qumicos e biolgicos com o tamanho e produo de ovos. O Coeficiente de Correlao de Spearman devido a heterocedasticidade dos resultados obtidos.

3. RESULTADOS 3.1. Freqncia e mdia de maturidade de Moina minuta

Verifica-se, na figura 1, a freqncia de Moina minuta durante o perodo de estudo; maiores picos de densidade ocorreram na fase de guas baixas, principalmente, nas coletas de 29/05 e 19/06/97, enquanto que na fase de guas altas observa-se um pico apenas em 16/02/98.

3000 2500 2000 1500 1000 500 0

02/Fev 09/Fev 16/Fev 05/Jun 12/Jun 19/Jun 26/Jun 05/Jan 12/Jan 19/Jan 26/Jan 08/Mai 15/Mai 22/Mai 29/Mai 26/Fev 30/Out 02/Jul

indivduos/m3

Fase de guas baixas/97

Fase de guas altas/98

Figura 1. Densidade de Moina minuta no Lago Amap na fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98

Na freqncia de indivduos da populao total de fmea de Moina foi considerada toda a estrutura etria, que equivale a distribuio de tamanho. Predominou um maior nmero de indivduos na fase de guas baixas. As neonatas apresentaram menor tamanho na fase de guas baixas (150m), enquanto que na cheia, foi 250m (Figuras 2,3). O maior pico na abundncia, na fase de guas baixas foi nos tamanhos 400 e 500m (Figura 2). Na fase de guas altas as maiores freqncias encontraram-se nos tamanhos 550 e 600 m (Figura 3)

180 160 140 Frequncia 120 100 80 60 40 20 0 150 250 350 450 550 650 750 Tamanho (um) 850

Figura 2. Distribuio das freqncias dos tamanhos da populao de Moina minuta no Lago Amap na fase de guas baixas/97.

60 50 40 Frequncia 30 20 10 0 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900
900

Tam anho (um )

Figura 3. Distribuio das freqncias dos tamanhos da populao de Moina minuta no Lago Amap na fase de guas altas/98 A mdia de maturidade da populao apresentou na fase de guas baixas o tamanho mdio de adultos entre 450-650m (Figura4).

40

35

Frequncia de fmeas com ovos

30

25

20

15

10

Mdia de adultos

0 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 tam anho (um ) 950

Figura 4. Frequncia de fmeas de Moina minuta com ovos pelo intervalo de classes de tamanho na fase de guas baixas/97

950

A mdia de maturidade da populao apresentou na fase guas altas o tamanho mdio de adultos entre 400-700m. Portanto, nesta fase os tamanhos apresentaram-se pouco maiores. (Figura 5)

Frequncia de fmeas com ovos

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950

tamanho (um)

Figura 5. Frequncia de fmeas de Moina minuta com ovos pelo intervalo de classes de tamanho na fase de guas baixas/98

3.2. Influncia de dados fsicos, qumicos e biolgicos sobre a mdia de maturidade e produo de ovos de Moina minuta Os parmetros fsico-qumicos foram obtidos atravs das mdias da

superfcie e meio da coluna da gua, cujos valores encontram-se na Tabela 1; do Captulo 1. As variveis correlacionadas com o tamanho e a produo de ovos, foram: temperatura, clorofila-, pH, condutividade eltrica, alcalinidade total, oxignio dissolvido, transparncia, profundidade e variao do nvel da gua. Os escores obtidos, na anlise de Spearman atravs de diversas correlaes mostraram, na fase de guas baixas, que algumas correlaes foram significativas, como: pH e tamanho, nvel da gua e tamanho, pH e ovos, nvel da gua e ovos (Tabela 4). Enquanto que na fase de guas altas, houve apenas correlao

significativa entre pH e ovos. (Tabela 5).

10

Tabela 4. Resultados das correlaes dos escores obtidos atravs da anlise de Spearman na fase de guas baixas (Valores de R e valores de p) (p0.05= significativo) Parmetros fsico-qumicos Alcalinidade Temperatura Clorofila pH Condutividade eltrica Oxignio dissolvido Transparncia Profundidade Nvel da gua Tamanho R 0,4215 -0,0544 0,5475 0,6112 0,3539 -0,1715 0,3691 -0,3120 0,6257 P 0,0001 0,1773 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 Ovos R P 0,4037 0,0001 0,3518 0,0375 0,4830 0,0001 0,5675 0,0001 0,3061 0,0001 0,0259 0,0855 0,3824 0,0001 0,0001 0,1479 0,5687 0,0001

Tabela 5. Resultados das correlaes dos escores obtidos atravs da anlise de Spearman na fase de guas altas (Valores de R e valores de p) (p0.05= significativo) Parmetros fsico-qumicos Alcalinidade Temperatura Clorofila pH Condutividade eltrica Oxignio dissolvido Transparncia Profundidade Nvel da gua Tamanho R 0,0096 0,1430 -0,0764 0,0674 -0,0764 0,0096 -0,1185 0,1193 0,0942 p 0,8797 0,0242 0,2300 0,2900 0,2300 0,8797 0,0622 0,0606 0,1398 Ovos R -0,1257 0,0122 -0,2037 0,5082 -0,2037 -0,1257 -0,0786 0,1854 -0,0527 p 0,0479 0,8473 0,0012 0,4255 0,0012 0,0479 0,2172 0,0033 0,4081

Na tabela 6, encontram-se os resultados obtidos atravs da regresso linear explicando apenas 20% e 13%, respectivamente, para fase de guas baixas e guas altas.

11

O tamanho no foi uma varivel significativa para explicao do nmero de ovos de Moina minuta.

Tabela 6: Resultados dos valores obtidos atravs Regresso linear de Moina minuta e nmero de ovos na fase de guas baixas/97 (V) e fase de guas altas/98 (C) Perodo V C N 765 248 R 0,4483 0,3694 R 0,2010 0,1364 Equao -3,44 + 0,011*x -4,31 + 0,12*x P p=0,005 p=0,005

Os grficos de disperso (Figs. 6 e 7) demonstram um baixo nmero de ovos, nas duas fases do ciclo hidrolgico, e mais ainda na fase de guas baixas.

14 12 10 8 OVOS 6 4 2 0 -2

200

400

600 TAMANHO

800

1000

Figura 6. Relao entre o tamanho e nmero de ovos de Moina minuta na fase de guas altas/98

12

16

12

OVOS

0 0 200 400 600 TAMANHO 800 1000

Figura 7. Relao entre o tamanho e nmero de ovos de Moina minuta na fase de guas baixas/97

A composio algal, do Lago Amap, de acordo com levantamento ficolgico realizado por Keppeler et al. (1994) demonstra uma predominncia de espcies relativamente grandes, algumas alcanando de 100 200m de comprimento, sendo outras colonias e filamentosas, principalmente do gnero Oscillatoria, especialmente no perodo de guas baixas. Observou-se, tambm, que a abundncia de Moina minuta foi controlada pela presena de Chaoborus sp., pois os menores picos na presena destas larvas, como observado em 05/06/99 na fase de guas baixas e 16/02/98, na fase de guas altas (Figura 8).

13

2400 2000 1600 1200 800 400 0 08/05/97 15/05/97 22/05/97 29/05/97 05/06/97 12/06/97 19/06/97 26/06/97 02/07/97 30/10/97 05/01/98 12/01/98 19/01/98 26/01/98 02/02/98 09/02/98 16/02/98 26/02/98

Chaoborus Moina min

Figura 8. Correlao de Moina minuta e Chaoborus sp. (ind./m3) durante a fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98.

4. DISCUSSO

4.1. Influncia das variveis ambientais sobre o nmero de ovos em Moina minuta
As maiores correlaes encontradas em nosso estudo foram no perodo de guas baixas, entre alcalinidade total e tamanho, entre pH e tamanho, nvel da gua e tamanho. Enquanto que nas guas altas, o nmero de ovos foi correlacionado positivamente com pH.

14

O pH apresentou-se correlacionado com o nmero de ovos. Vijverberg et al (1996), estudando o pH, verificou sua ao (entre 10,5 e 11,5), como um fator atuante na reproduo de dois clones de Daphnia sendo que, este pH de carter bsico influenciou, negativamente em seu estudo, impedindo a produo de ovos e, portanto, o posterior desenvolvimento de Daphnias. Este parmetro no Lago Amap, na maioria das coletas, apresentou-se bsico, o que possivelmente pode ter inibido a produo de ovos em Moina minuta, j que o nmero de ovos, em alguns indivduos, apresentou-se geralmente baixo, embora este fator no seja

determinante na produo de ovos. Este nmero de ovos, quando baixo (em torno de zero um), tambm pode ser explicado pela alta temperatura (cerca de 30C), que se apresentou no lago em estudo. Todavia, Hardy & Duncan (1994) observou em Moina micrura, utilizando Scenedesmus acutus como alimento, que o limiar da concentrao de alimento para crescimento e reproduo baixo (0,03-0,05mgC. L-1) alta temperatura (27C e 32) que baixa temperatura de 22C que ficou entre 0,05 e 0,1mgC.L-1. Portanto, este gnero parece resistir s altas temperaturas que ocorrem em ambientes de guas continentais amaznicas. Autores como Green (1966); Caraballo (1992); Hardy (1992); Hardy & Duncan (1994) definiram fatores como temperatura e alimento (qualidade e quantidade) como de grande importncia na reproduo e no crescimento de cladceros.

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4.2. Fecundidade e Tamanho das fmeas ovadas de Maturidade em Moina minuta

Nos resultados apresentados foi verificado que o tamanho no foi varivel determinante para explicao no nmero de ovos encontrados, assim como Hardy (1992), observando cladceros, tambm no verificou significncia na correlao do tamanho e o nmero de ovos, no Lago Jacaretinga na Amaznia Central. As fmeas aumentaram a produo de ovos com o aumento da estrutura etria, havendo uma produo de ovos nos intervalos de tamanhos 450-600m e 400-700m, respectivamente, para guas altas e baixas, ocorrendo, em seguida, nos tamanhos posteriores um decrscimo na produo de ovos. Diaz-Castro (1994) observou, em experimentos de laboratrio, intensa fertilidade em fmeas idosas na espcie Moina micrura. Entretanto as fmeas de maiores tamanhos, da espcie de nosso estudo produziram menos ovos. O nosso trabalho demonstrou que Moina minuta, especialmente na fase de guas altas, alocou uma boa parte de sua energia para o crescimento e uma pequena poro para produzir grandes desovas, j que o nmero de ovos, apresentou-se baixo quando havia organismos de maiores tamanhos. Foram considerados como adultos de Moina minuta, aqueles indivduos maiores que 450m. Lynch (1980) classifica o grupo de Cladocera em dois tipos: (1) espcies que alcanam seu estgio de primipara perto de seu tamanho mximo corporal, e nas quais, a maior quantidade de energia aproveitada alocada para esforos

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reprodutivos; (2) espcies de pequeno porte (<1mm) que alcanam sua maturidade, nos primeiros nstares e depois aloca a maior quantidade de sua energia, para o crescimento e uma pequena poro para produzir grandes desovas. Moina minuta, em nosso estudo, apresentou variaes maiores de tamanho durante o perodo de guas altas. Conforme Jayatunga (1986), um aumento no tempo do perodo juvenil e uma diminuio no tamanho da primipara so respostas fisiolgicas s limitaes na quantidade e qualidade de alimento. O nmero de ovos de Moina minuta, no Lago Amap, foi alto. O nmero mdio de ovos, na fase de guas baixas, foi cerca de 2,3 ovos/fmea e, na fase de guas altas de 1,8 ovos/fmea. Todavia, houve fmeas que apresentaram de 8 a 10 ovos por fmea. Enquanto que, os estudos efetuados por Melo (1998), Diaz Castro (1994) e Jayatunga (1986) encontraram nmeros de ovos para indivduos do gnero Moina menores, apresentando um nmero mdio menor de 3 a 5 ovos/fmea. A qualidade e abundncia do alimento exercem influncia na populao, modificando a fecundidade, a longevidade e velocidade do desenvolvimento e mortalidade do animal. A quantidade de alimento necessria muito maior nas espcies de pequeno tamanho que nas grandes. De acordo com Caraballo (1992) quando o alimento no limitante, o nmero de ovos partenogenticos carregados pelas fmeas proporcional ao tamanho do corpo, entretanto se tiverem deficincia alimentar as fmeas produzem poucos ovos, independente do tamanho. A qualidade de partculas para alimentao, por filtragem de herbvoros, determinada pela presena de partculas orgnicas essenciais necessrias manuteno do corpo, crescimento e reproduo. Todavia, antes de serem ingeridos

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e assimilados, tais partculas precisam de um mecanismo para captura de alimento, que tm que operar eficientemente, de acordo com a caracterstica particular do organismo e pode interferir na alimentao, dependendo da propriedade da partcula alimentar presente (Jayatunga, 1986). A forma e o tamanho das algas so fatores primordiais para que a ingesto por cladceros se realize; por exemplo, um determinado tipo, de alga pode ser excessivamente abundante e no estar sendo, utilizado, por ter caractersticas morfolgicas (forma, tamanho) inadequadas para os herbvoros presentes no ambiente, naquele momento. Conforme Dodson et al. (1976) herbvoros planctnicos competem por fino material particulado (1 a 15 m) em guas abertas e Keppeler et. al. (1994) ressalta que as algas presentes no Lago Amap, so na maioria grandes (>15m), alm da presena em abundncia de algas filamentosas. A presena de algas azuis (Oscillatoria sp.) pode ter influenciado na baixa produo de ovos de Moina, por ser uma alga grande, portanto impossvel de ser ingerida por um cladcero do porte de Moina minuta. Segundo Jayatunga (1986), a presena de algas filamentosas, tambm podem reduzir as taxas reprodutivas, por interferirem nos mecanismos de filtrao. Entretanto, Esipova e Vniro (1969) alimentaram Moina rectirostris e Ceriodaphnia quadrangula, com detritos de origem natural de diferente composio e grau de decomposio, e concluram que detrito de fitoplncton, no incio do processo de decomposio, pode ser utilizado na alimentao destas espcies de Cladocera, sugerindo, ainda, que a quantidade de bactrias presentes no alimento contribui com a melhora dos processos nutritivos do detrito. possvel que Moina

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minuta tenha esse tipo de alimentao, permitindo o desenvolvimento e estabelecimento dos picos populacionais. Caraballo (1992) relatou que a populao de Daphnia gessneri esteve sempre dominada por indivduos juvenis e poucas fmeas ovadas, apresentando sempre uma baixa taxa de natalidade. Hardy (1992) estudando o comportamento de espcies de cladceros no Lago Jacaretinga observou em Moina reticulata, tambm, um baixo nmero de ovos. A populao de Ceriodaphnia cornuta, por sua vez, teve sempre uma maior proporo de adultos e fmeas com ovos, estimando-se para esta populao uma alta taxa de natalidade. Este padro reprodutivo de Ceriodaphnia cornuta, foi observado, tambm, em Moina minuta, embora o nmero de ovos de Ceriodaphnia cornuta tenha sido muito menor. O trabalho de Lampert (1988), baseado em anlises de experimento in situ, discute que as relaes entre a mdia de produo de filhotes de duas espcies de Daphnia, deduzindo que a concentrao de alimento est proporcional produo de ovos, assim como tambm discutido em Lampert & Shober (1980) ressaltando que o mnimo de alimento requerido para sustentar uma populao que os

animais produzam ovos. Na fase de guas altas, Moina minuta apresentou-se com um nmero mais baixo de ovos, explicado, possivelmente devido quantidade de alimento menor existente devido ao efeito da mistura da gua do lago e do Rio Acre. Os principais fatores dependentes da densidade so os seguintes: competio e predao. Os picos da populao de Moina minuta em maio, junho e

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julho esto associados com atividade reprodutiva. De acordo com Twombly & Lewis (1989), em Moina minuta foi observado com relao s medidas, que uma populao pode estar aumentando de tamanho ao mesmo tempo que diminuiu sua densidade. O aumento dos nveis hidromtricos, sobre este cladcero,

provavelmente, determinou uma grande queda da densidade da populao. Conseqentemente, a baixa fecundidade conseqncia indireta da densidade. Ao contrrio do trabalho de Caraballo (1992), nosso estudo abrangeu as fases de guas altas e guas baixas. Foi observado uma certa variao na fecundidade provocada pelo aumento dos nveis hidromtricos que, possivelmente contribuiu no aumento de tamanho das espcies de Moina minuta e, conseqentemente tambm no tamanho de sua forma madura com variao na densidade que foi menor no perodo das guas altas. Os efeitos principais que a concentrao de alimento e temperatura tm sobre a reproduo de cladceros so: alterao da fecundidade, atravs de mudanas no nmero e/ou tamanho dos ovos, e alterao do tamanho e idade em que as fmeas atingem a maturidade (Jayatunga, 1986). A disponibilidade alimentar, na fase de guas altas, em menor quantidade, pode ter reduzido, sensivelmente, a populao, alterando a fecundidade especfica de cada faixa etria. A diminuio de fmeas, com ovos em estgios avanados sugere que a diluio da gua do lago interferiu no estabelecimento desta populao. A fase de guas baixas foi propcia ao estabelecimento com sucesso desta populao, devido concentrao do alimento, determinado pelo baixo nvel hidromtrico no lago em estudo.

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Na fase de guas altas, tambm pelos nmeros de indivduos verificados, predominou uma queda na abundncia e na desova desta espcie. No entanto, um maior tamanho dos indivduos ocorreu nesta fase, portanto menos energia para a desova e mais investimento energtico no crescimento dos indivduos medidos desta espcie. Segundo Daz-Castro (1994), se o alimento consumido aproveitado, s para manter os requerimentos bsicos, no h produo de ovos. Os picos populacionais das larvas de Chaoborus determinaram uma queda na abundncia de Moina minuta.Caraballo & Hardy (1995) que encontraram a predao por invertebrado (Chaoborus spp.), sobre a populao de Ceriodaphnia cornuta

relativamente alto. Mumm (1997) discute que em cladceros, existe uma tendncia da predao e competio diminuir com o tamanho destes organismos. A presso de predao baixa para alguns pequenos cladceros e alta para alguns grandes cladceros. De acordo com Dodson et al. (1976), as distribuies das freqncias de tamanho das espcies das associaes de zooplncton de guas continentais podem ser caracterizadas como pequenas (cerca de 0,2-1,3mm) ou grandes (cerca de 1,3-3,0mm). Portanto, Moina minuta considerada de pequeno tamanho.

5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS:
CARABALLO, P. 1992. Histria de Vida e Dinmica Populacional de Daphnia gessneri e Ceriodaphnia cornuta (Crustacea - Cladocera) no Lago Calado, AM. Dissertao de Mestrado INPA/FUA, Manaus, AM. 145p.

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CARABALLO, P. & HARDY, E. R. 1995. Fluctuacion diria de las poblaciones de Daphnia gessneri Herbst y Ceriodaphnia cornuta Sars (Crustacea - Cladocera) en el lago Calado (Amazonas, Brasil). Boletn Cientfico INPA. n. 3. 79-96. DIAZ-CASTRO, J. G. 1994. Histria de vida de Moina micrura (CrustaceaCladocera) alimentada com trs espcies de algas, no laboratrio. Dissertao de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, 78p. DODSON, S. I.; EDWARS, C. & WIMAN, F. 1976. Specific distribution and food abundance. Limnol. Oceanogr., 21(2): 309-313. EDLEY, M. T. & LAW, R. 1988. Evolution of life histories and yields in experimental populations of Daphnia magna. Biological Journal of the Linnean Society 34:309-326. ESIPOVA, M. A. & VNIRO, M. 1969. Growth and reproduction of Moina rectitostris (Leydig) and Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Mller) with feeding on detritus. FBA Trans. (N. S.). n. 53 (79-89). GOLTERMAN, H. L.; CLYMO, R. S. & OHMSTAD, M. A. M. 1978. Methods for physical e chemical analysis of freshwaters. Oxford: Blackwell Scientific Publications. Int. Biol. Handbook, 2 . ed., n. 8. 213p. GREEN, J. 1966. Seasonal variation in egg production by Cladocera. J. Anim. Ecol., 35:77-104. HARDY, E. R. 1992. Changes in species composition of Cladocera and food availability in a floodplain lake, Lago Jacaretinga, Central Amazon. Amazoniana, 12(2):155-168.

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CAPITULO III: DISTRIBUIO VERTICAL DO ZOOPLNCTON NA COLUNA DA GUA DO LAGO AMAP, RIO BRANCO-ACRE, BRASIL

RESUMO
Distribuio vertical do zooplncton na coluna da gua do lago Amap, Rio Branco-Acre, Brasil. Este trabalho tem como objetivo analisar os padres de distribuio vertical, considerando a sazonalidade da composio zooplanctnica e algumas variveis abiticas no Lago Amap (10236S e 675024W) da plancie de inundao do Rio Acre. As coletas foram realizadas, semanalmente, em diferentes profundidades, utilizando Garrafa de Van Dorn. Os cladceros e rotiferos apareceram concentrados, principalmente no meio da coluna da gua, entretanto alguns coppodos destacaram-se no fundo. Foram encontrados 39 txons, assim distribudos: 30 rotferos, 5 cladceros e 3 coppodos ciclopides. A temperatura da coluna da gua, em geral, apresentou-se alta, em torno de 30C, determinando uma baixa viscosidade. Os valores de clorofila- foram relativamente altos, principalmente no meio. Atravs da anlise de similaridade utilizando a distncia Euclideana, nos compartimentos do lago observou-se que na fase de guas baixas as estaes analisadas tiveram maior similaridade na superfcie e meio enquanto que, na fase de guas altas, o fundo apresentou maior semelhana, provavelmente devido a entrada de gua do rio Acre. O lago enquadrou-se no modelo da Hiptese do Distrbio Intermedirio, favorecendo a presena de grupos oportunistas como rotferos.

ABSTRACT
Vertical distribution of zooplankton in water column from lake Amap, Rio Branco, Acre State, Brazil. The works goal is to analyse in the lake Amap, the model of vertical distribution, considering seasonality of the zooplanktonic composition of the Lake Amap (10236S and 675024W) in floodplain of River Acre. The collects were realized in different levels of the water column, with study about vertical distribution of zooplankton populations and some physico-chemical and biological parameters of Lake Amap. Weekly samples were taken with Van Dorn sampler The species showed greater concentratios at the by means of water column, but major some copepods were determined at the level last. Thirty-eight species zooplanktonic were found in the samples among wich: Rotifera (30); Cladocera (5) and Cyclopoida (3). The water column showed a tendency to values relatively high (around 30C) with little variations, and consequently low viscosity. The analysis of similarity using Euclidean distance in stations of lake showed higher similarity between epilimnion and metalimnion during low water and however during the high water hypolimnion was higher similarity, likely due to mixing after the inflow Acre River. The lake Amap is apropriate in intermediate disturbance hypothesis model favouring colonization of oportunistic species as rotifers.

1. INTRODUO
Toda biocenose possui uma estrutura particular que corresponde disposio dos indivduos das diversas espcies uns com relao aos outros, quer no plano vertical, quer no plano horizontal. De acordo com Williamson et al. (1996), muitos organismos planctnicos exibem migraes dirias verticais em resposta s oscilaes dirias em muitas variveis ambientais. A distribuio de comunidades planctnicas influenciada pela Hiptese do Distrbio Intermedirio e de acordo com a proposta de Connell (1978), a alta diversidade estaria em nveis intermedirios de distrbios (Serafim-Jr, 1997). Os estudos limnolgicos, incluindo distribuio vertical, so ainda escassos. Algumas interrelaes existentes entre os organismos e os parmetros fsicoqumicos, considerando a distribuio vertical tm sido estudadas por alguns autores, podendo-se citar: Lewis & Weizbezahn (1976); Seixas (1981); Infante (1993) e Tundisi & Matsumura-Tundisi (1994). As diferenas existentes na distribuio vertical, de espcies de zooplncton, so provavelmente determinadas por uma interao entre fatores fsicos, qumicos e biolgicos, tais como, predao e competio. Os trabalhos, quando realizados no Brasil, tm acompanhado, principalmente, a variao diria, podendo-se citar Tomm et al. (1992) e Paes da Silva & Thomaz (1997) na plancie de inundao do Rio Paran. Na Amaznia Central, ressaltam-se Fisher et al. (1983) no Lago Calado, que encontraram os microcrustceos na camada oxigenada, no havendo uma migrao vertical evidente.

No presente estudo, pretende-se correlacionar a distribuio vertical, considerando a sazonalidade, da comunidade zooplanctnica do lago Amap (10236S, 675024W), da plancie de inundao do Rio Acre, na coluna com algumas variveis abiticas verificadas no perodo matutino, ao longo de fases marcantes do ciclo hidrolgico.

2. MATERIAIS E MTODOS
As coletas dos parmetros biticos e abiticos foram realizadas no lago, com periodicidade semanal em trs estaes selecionadas: Estao I - localizada prxima regio de contato com o canal que mantm ligado o Lago Amap com o Rio Acre; estao II - regio aproximadamente central do lago, e estao III; regio terminal do lago. Os perodos de coleta, realizados semanalmente, compreenderam a fase de guas baixas entre 08/05/97 e 02/07/97 e, outra na estao chuvosa, entre 02/01/98 e 24/02/98 e, uma terceira coleta no final da fase de guas baixas, dia 30/10/97. Para coleta qualitativa e quantitativa do zooplncton, foram coletados 5L, em cada compartimento da coluna da gua, na superfcie, meio e fundo (Figura 1) com uma garrafa de Van Dorn, que foram filtrados em rede de plncton de 55m de abertura de malha. As amostras foram conservadas em formol 4% neutro.

A anlise qualitativa e quantitativa do zooplncton e a anlise dos parmetros fsicos, qumicos e biolgicos foram realizadas de acordo com os mtodos descritos no Captulo 1. Os dados obtidos da anlise qualitativa do zooplncton foram transformados em log(x), em que Log o logaritmo na base 10 e x o valor no transformado. Foram feitas anlises de agrupamentos atravs de Unweight Pair Group Method Average (UPGMA) (Sneath & Sokal, 1973) baseadas na distncia Euclideana para avaliar as possveis similaridades entre as estaes de coletas e a superfcie, meio e fundo da coluna da gua.

3. RESULTADOS 3.1. Distribuio do Zooplncton

Os valores dos nveis hidromtricos obtidos no Rio Acre, de acordo com os dados fornecidos pela Defesa Civil do Corpo de Bombeiros de Rio Branco - AC, durante o perodo de estudo (fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98), permaneceram, praticamente, constantes at quase o final das guas baixas; entretanto, partir de outubro, aumentou, e ainda consideravelmente, tambm na segunda quinzena de fevereiro na fase de guas altas. Na tabela 1 esto os resultados da anlise qualitativa do zooplncton numa totalidade de txons. Foram encontrados 30 microcrustceos e 8 rotferos. Tabela 1. Listagem dos txons zooplanctnicos encontrados no perfil (superfcie, meio e fundo) na fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98 no lago Amap em Rio Branco - Acre

Famlia Asplanchnidae Brachionidae

Txons

ROTIFERA
Asplanchna brightwelli Gosse, 1850 Asplanchna sieboldi (Leydig), 1854 Anuraeopsis sp. Ascomorpha sp. Brachionus calicyflorus Pallas, 1766 Brachionus calicyflorus f. anuraeformis (Brehm, 1903) Brachionus caudatus Barrois & Daday, 1884 Brachionus dolabratus Harring, 1915 Brachionus falcatus Zacharias, 1898 Brachionus havanaensis Rousselet 1911

Brachionus plicatilis (O . F. Mller, 1786)

Keratella americana Carlin, 1943 Keratella cochlearis Gosse, 1851 Keratella cochlearis var. hispida Lauterborn, 1900 Platyas quadricornis (Ehrenberg)1832 Epiphanes macrourus (Barrois & Daday, 1894)

Epiphanidae

Filinidae

Hexarthridae Colurellidae Synchaetidae

Epiphanes sp. Filinia longiseta (Ehrenberg)1834 Filinia opoliensis (Zacharias), 1898 Filinia pjeleri Hutchinson, 1964 Filinia cf. terminalis Plate, 1886 Hexarthra intermedia brasiliensis (Hawer, 1953) Hexarthra sp.
Lepadella ovalis (O . F. Mller, 1786)

Polyarthra vulgaris Carlin, 1943

Polyarthra sp. Testudinella patina (Hermann)1783 Testudinella sp. Trichocerca(D) similis (Wierzejski, 1893)
Trochosphaera aequatorialis Semper, 1872

Testudinellidae Tricocercidadae Trochosphaeridae Bosminidae Daphnidae Sididae Moinidae

Famlia
Moinidae

CLADOCERA Bosminopsis deitersi Richard, 1895 Ceriodaphnia cornuta Sars,1886 Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1975 Moina minuta Hansen, 1899 Txons Moina reticulata (Daday, 1905) COPEPODA Mesocyclops sp. Neutrocyclops brevifurca (Lowdes, 1934) Thermocyclops sp. Nuplio Copepodito calanoida Copepodito cyclopoida Chaoborus sp.

Cyclopidae

Formas jovens Outros Invertebrados

As maiores similaridades, na composio do zooplncton (Figura 2), ocorreram na fase de guas baixas entre as estaes E2 e E3 na superfcie (0,49) e entre as estaes 1 e 2 no meio da coluna da gua (0,42). Enquanto que na fase de guas altas (Figura 3) as maiores similaridades foram encontradas na estao 2 da
2.5 2.5

1.5

1.5

0.5

0.5

HIPOVAZ3 HIPOVAZ2 METAVAZ1 EPIVAZ3 EPIVAZ1 HIPOVAZ1 METAVAZ3 EPIVAZ2 METAVAZ2

superfcie e meio da coluna da gua (0,35) e meio da coluna da gua, nas estaes 1 e 2 (0,36) maiores que na fase de guas baixas.

Figura 2. Dendograma obtido atravs da distncia Euclideana, na superfcie, meio e fundo na fase de guas baixas

E3HIPOVA= Estao 3, fundo, fase de guas baixas; E2HIPOVA= Estao 2, fundo, fase de guas baixas; E1HIPOVA= Estao 1, fundo; E1METAVA= Estao 1, Meio, na fase de guas baixas; E2METAVA= Estao 2, Meio, na fase de guas baixas; E3METAVA= Estao 3, Meio, na fase de guas baixas; E1EPIVA= Estao 1, superfcie na fase de guas baixas; E2EPIVA= Estao 2, superfcie na fase de guas baixas; E3EPIVA= Estao 3, superfcie na fase de guas baixas.

1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2

1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2

HIPOCHE3 METACHE3 METACHE1 EPICHE2 EPICHE1 HIPOCHE2 HIPOCHE1 METACHE2 EPICHE3

Figura3. Dendograma obtido atravs da distncia Euclideana do perfil vertical na poca da fase de guas altas
E3HIPOCHE3= Estao 3, fundo, fase de guas altas; E2HIPOCHE2= Estao 2, fundo, fase de guas altas; E1HIPOCHE1= Estao 1, fundo, fase de guas altas; E1METACHE1= Estao 1, Meio, na fase de guas altas; E2METACHE2= Estao 2, Meio, na fase de guas baixas; E3METACHE3= Estao 3, Meio, na fase de guas baixas; E1EPIVA= Estao 1, superfcie na fase de guas baixas; E2EPIVA= Estao 2, superfcie na fase de guas baixas; E3EPIVA= Estao 3, superfcie na fase de guas baixas.

O zooplncton encontrou-se distribudo na coluna da gua, verificando-se uma abundncia maior de rotferos nas duas pocas; concentrando-se no meio da coluna da gua e na superfcie na poca seca, e na poca cheia, preferencialmente, na superfcie (Figuras 4,5).

Figura 4. Densidade (ind.m-3) dos grupos zooplanctnicos durante as coletas no Lago Amap (fase de guas baixas/97).

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Figura 5. Densidade (ind.m-3) dos grupos zooplanctnicos durante as coletas no Lago Amap (fase de guas altas/98).

As famlias de Rotifera mais freqentes, foram Brachionidae e Asplanchnidae, cujos gneros predominantes nas amostras foram Brachionus e Asplanchna, apresentando, respectivamente, 6 e 2 espcies (Tabela 1). Duas espcies do gnero Keratella foram analisadas neste estudo. A espcie K. cochlearis foi a mais abundante e um pico de maior densidade foi verificado no meio da coluna da gua em 05 de junho (na seca), apesar de ter sido tambm abundante na superfcie e no fundo. No perodo da cheia, a densidade diminuiu,

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drasticamente, e esta espcie foi substituda por K. cochlearis fa. hispida, com picos de densidade na superfcie (Figuras 1, 2) Trs espcies do gnero Filinia foram identificadas. F. opoliensis e F. longiseta tiveram dois picos de densidade similares, e estiveram presentes durante todo o perodo de estudo; ao contrrio de F. cf. terminalis, que se apresenta com densidades mais baixas, principalmente na fase de guas baixas. Somente um pico de densidade foi evidenciado na fase de guas altas, a partir de 19 de janeiro, nas camadas do meio da coluna da gua e superfcie (Figuras 3, 4, 5) Brachionus falcatus, abundante na fase de guas baixas, foi sucedido na fase de guas altas por Brachionus calicyflorus e B. calicyflorus fa. anuraeformis presentes nas trs camadas, embora a maior densidade tenha sido verificada

preferencialmente na superfcie (Figuras 6, 9, 10) Os valores de densidade obtidos para os microcrustceos (Cladocera) so apresentados nas figuras 8, 11. Moina minuta foi predominante no meio da coluna da gua principalmente na poca seca, enquanto que Diaphanosoma spinulosum apresentou maior pico na superfcie, tambm nesta fase, enquanto que na fase da cheia apresentou-se migrando nas trs camadas. Na figura 12, encontram-se os valores da densidade nas duas fases marcantes do ciclo hidrolgico, onde esto demonstrados os nmeros de Chaoborus sp., ocupando preferencialmente a camada do meio, principalmente na seca. Os nmeros de Chaoborus sp. foram bem mais altos na fase de guas baixas.

12

13

14

12000 10000 8000 ind/m3 6000 4000 2000 08/Mai 0 Fundo 05/Jun 19/Jun 02/Jul 05/Jan 19/Jan 02/Fev Superf c ie 16/Fev

Figura 12. Densidade de Chaoborus sp. durante as coletas no Lago Amap (fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98).

3.2. Parmetros fsicos, qumicos e biolgicos Em geral, a temperatura registrada da coluna da gua apresentou pequenas variaes com amplitude de 1 a 3C, na fase de guas baixas, e com amplitude de 0 a 1C na fase de guas altas (Figura 14). Para o oxignio dissolvido na fase de guas baixas, o mnimo foi de 2,20mg/l, enquanto que, o mximo foi 7,6mg/l, apresentando uma mdia geral neste perodo de 4,76 mg/l. Na fase de guas altas, o maior valor foi de 7,6 tambm e o menor de 3,1mg/l. A coluna da gua apresentou-se oxigenada, apresentando os menores valores no final da fase de guas baixas (Figura 19). Os valores mais elevados de clorofila- (145g.l-1 no meio da coluna da gua) foram registrados na fase de guas baixas e o inverso ocorreu na estao chuvosa quando os valor de clorofila-, se apresentaram menores (Figura 17). Os valores de condutividade eltrica oscilaram entre 31,7-76,6cm-1 na fase de guas baixas. Enquanto que, na fase de guas altas variou de 35,7-83,5cm-1, O

22/Mai

15

valor mnimo da alcalinidade, alcanado na fase de guas baixas, foi de 6,4 em 15/05/97. O mximo foi de 37,5mg/l em 29/05/97 (Figura 15)

16

Os valores de transparncia, determinados atravs do disco de Secchi, variaram fase de guas baixas de 0,15 a 0,45m; enquanto que na fase de guas altas, de 0,35 0,65m (Figura 20).

0 ,7
Transparncia (m)

0 ,5 0 ,4 0 ,3 0 ,2 0 ,1 0
08 /M ai 29 /M ai 19 /J un 30 /O ut 19 /J an 09 /F ev

Profundidade (m)

0 ,6

4 3 ,5 3 2 ,5 2 1 ,5 1 0 ,5 0

TRA NS PA RNCIA PRO FUNDIDA DE

Da t a s

Figura 20. Transparncia x pluviosidade na fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98.

Os valores de pH apresentaram-se geralmente bsicos, no perodo de guas baixas e, nas guas altas apresentaram alguns valores cidos. Quanto distribuio vertical o meio da coluna da gua e o fundo no apresentaram nenhuma estratificao no decorrer do estudo (Figura 18).

No perodo chuvoso a variao foi de 33,3 em 19/01 a 63,3cm em 16/02. A maior transparncia ocorreu no perodo chuvoso, principalmente aps a mistura entre a gua do lago e do rio a partir de 19/01/98 (Figs 20, 21).

17

0,4 0,35 0,3 0,25 m-1 0,2 0,15 0,1 0,05 0 08/mai 22/mai 05/jun 19/jun 02/jul 05/jan 19/jan 02/fev 16/fev

Figura 21. Intensidade de penetrao da luz no lago (coeficiente de atenuao=1,7) durante o perodo de estudo (fase de guas baixas/97 e fase de guas altas/98)

A alcalinidade total apresentou, no incio da fase de guas baixas, valores baixos, aumentando e alcanando o pico mximo quase no final desse perodo. No incio das guas altas, manteve-se alta, apresentando uma queda no final dessa fase. Quanto distribuio vertical, este parmetro apresentou-se heterogneo nas camadas com maiores valores no fundo (Figura 16).

18

4. DISCUSSO 4.1. Parmetros fsicos, qumicos e influncia na presena do zooplncton

O lago Amap apresentou padres sazonais influenciados pela elevao do nvel da gua do Rio Acre, no perodo das guas altas. Nesta fase, ocorreu uma maior intensidade de penetrao da luz, simultaneamente queda dos valores da clorofila-a. Entretanto, a intensidade de penetrao da luz acompanhou

proporcionalmente a concentrao de oxignio dissolvido.

Esteves et al. (1994)

explicam que a penetrao da luz at o fundo favorece grande atividade fotossinttica em toda a coluna da gua. A temperatura permaneceu quase constante o perodo inteiro, assim como tambm entre as camadas, talvez pelo fato do lago ser raso, apresentando, assim, ausncia de estratificao, com uma tendncia dos organismos a se distriburem por toda a coluna da gua, no determinando nichos definidos. Os valores de oxignio dissolvido acompanharam os valores de temperatura, e foram, tambm, geralmente, altos na superfcie, s vezes, ocorrendo valores altos no fundo, ao contrrio dos estudos realizados por Paes da Silva & Thomaz (1997), que encontraram valores prximos de zero no fundo. A oxigenao foi bem maior nas camadas superficiais, permitindo um habitat propcio, bem como a

sobrevivncia das populaes zooplanctnicas.

19

As concentraes mais elevadas de clorofila- ocorreram na fase de guas baixas, principalmente no final, observando-se tambm presena geral na abundncia dos trs grupos, determinados pelo alimento que era abundante. O pH mostrou-se, geralmente, homogneo na coluna da gua, enquanto que a condutividade eltrica apresentou maiores valores no fundo. Esteves et al. (1994), tambm observaram no Lago Batata tambm homogeneidade no pH e altos valores de condutividade eltrica, principalmente no fundo, devido ao acmulo de ons resultantes da decomposio de matria orgnica e da gua em contato com o sedimento. A alcalinidade, pH e condutividade eltrica apresentaram valores mais elevados no perodo de guas baixas do que nas guas altas, o que possivelmente favoreceu a presena nesta fase de Brachionus falcatus, Filinia opoliensis, Filinia longiseta, Keratella cochlearis e Moina minuta. O nmero de organismos zooplanctnicos foi reduzido, tanto no final do perodo de guas baixas, quanto no final das guas altas, possivelmente devido s flutuaes do nvel da gua.

4.2. Sucesso sazonal do zooplncton

Os resultados, nesse trabalho, mostraram que as espcies apresentaram-se distribudas em toda a coluna da gua, principalmente na fase de guas altas, com a entrada da gua do rio a partir de 19/01/99, ficando a superfcie, meio e at o fundo mais habitadas, especialmente por algumas espcies de rotferos mais abundantes como Filinia longiseta, Filinia terminalis, Keratella cochlearis hispida, Brachionus

20

calicyflorus e Brachionus calicyflorus fa. anuraeformis. Alm disso, na fase de guas baixas algumas associaes se estabeleceram entre os txons Brachionus falcatus, Filinia opoliensis, Filinia longiseta e Keratella cochlearis. Bonecker (1998) tambm observou associaes entre Brachionus falcatus e Filinia longiseta, com uma variao de pH (6,0-8,3), que ocorreu nos ambientes estudados, sendo esta variao semelhante encontrada no lago em estudo. Os rotferos ocorreram em maior abundncia na superfcie, menos no meio da coluna da gua e, no fundo. No geral, pareceram no estar associados com a predao de Chaoborus; j que, nesta camada o nmero de Chaoborus apresentou baixas densidades, nas duas fases do ciclo hidrolgico. Portanto, ao contrrio do afirmado por Bonecker (1998), nosso estudo constatou que a predao no funcionou como principal fator de controle de distribuio destas espcies, j que, no meio da coluna da gua, o nmero de Chaoborus foi mais alto que na superfcie e fundo. Se alguns foram afetados pela predao, possivelmente podem ter sido as espcies Brachionus calicyflorus, Brachionus calicyflorus fa. anuraeformis, Filinia terminalis, Keratella cochlearis hispida e Diaphanosoma spinulosum. Provavelmente, os primeiros estgios de larvas de Chaoborus sp., estiveram envolvidos, j que estes so os mais especficos para rotferos. Na fase de guas altas, predominaram os txons Brachionus calyciflorus e B. calyciflorus anuraeformis, Filinia opoliensis, Filinia terminalis e Keratella cochlearis hispida. Destes, apenas Filinia opoliensis e Filinia longiseta conseguiram

desenvolver-se tambm, embora em menor quantidade, no perodo de guas

21

baixas. Segundo Bonecker (1998), a diferena entre o predomnio dos txons de rotferos, em cada fase do ciclo hidrolgico, ocorre devido ao timo das condies ambientais para cada txon, tais como qualidade e quantidade do alimento, e as relaes biticas com eles, tais como competio e predao. Quanto aos microcrustceos Moina minuta e Neutrocyclops brevifurca predominaram tambm na fase de guas baixas e todos estes txons, estiveram presentes especialmente no meio da coluna da gua acompanhando presena do alimento.

4.3. Distribuio espacial dos txons

Neste estudo verificou-se uma concentrao, no meio da coluna da gua, de algumas espcies de rotferos: Brachionus falcatus, Brachionus calicyflorus, Brachionus calicyflorus anuraeformis,, Filinia opoliensis, Keratella cochlearis hispida e alguns microcrustceos como Neutrocyclops brevifurca e Moina minuta. Suas presenas, neste nicho, so possivelmente explicadas pelos nmeros de clorofila-a e oxignio que mostraram-se relativamente altos. Segundo Williamson et al. (1996), o alimento especfico para organismos planctnicos aproximadamente trs vezes mais elevado no meio da coluna da gua que na superfcie. Outros fatores como temperatura e predao so freqentemente includos. A estratificao trmica observada na coluna da gua, nas estaes de coletas, do Lago Amap foi pequena, determinando, dessa maneira, a no

22

estratificao das populaes, visto que a viscosidade aumenta com a queda da temperatura. No Lago Dom Helvcio (Minas Gerais) observou-se acentuada estratificao trmica (5C), durante a maior parte do ano, principalmente com o aumento da precipitao. Enquanto que, no perodo seco h uma predominante isotermia. Portanto, ambientes estveis e estratificados, como o lago Dom Helvcio apresentam baixos recursos interespecficos, como um resultado da competio determinado pelos grupos do fitoplncton e zooplncton (Tundisi & MatsumuraTundisi, 1994). Este lago, quando estratificado, produz uma compartimentalizao e um gradiente vertical na distribuio de comunidades planctnicas, ao contrrio do que foi observado no Lago Amap. Todos estes fatores, atuando conjuntamente, explicam possivelmente o abundante nmero de espcies no meio da coluna da gua. A maior abundncia de rotferos em um compartimento da coluna da gua, explicado por Pinel-Alloul (1995) ressaltando que o macrozooplncton menos distribudo que os menores organismos zooplnctnicos, talvez como uma estratgia destes para evitar a predao. As espcies apresentaram, em sua distribuio, maior similaridade entre superfcie e meio da coluna da gua nas estaes 1 e 2. As maiores similaridades ocorreram na fase das guas altas, em virtude da mistura da gua do Lago Amap e Rio Acre. Durante o perodo amostrado, o oxignio dissolvido apresentou pronunciada diferena entre a superfcie e o fundo, ficando os maiores valores restritos s

23

camadas superficiais, explicando a ausncia de organismos zooplanctnicos no fundo do lago. Fisher et al. (1983) observaram em um ciclo de 24 horas no Lago Calado, que o zooplncton, apresentava uma estratificao em relao ao oxignio dissolvido, ficando sempre na camada mais oxigenada ou se deslocando para esta, durante o dia. Lansac-Tha et al. (1992) tambm observaram que alguns cladceros e copepoditos calanides se distriburam preferencialmente em camadas onde a concentrao de oxignio dissolvido foi mais elevada. Alm dos parmetros fsicos, qumicos e biolgicos influenciarem no desenvolvimento e estabelecimento das populaes as larvas de Chaoborus, que tambm regularam, embora menos que os parmetros fsicos-qumicos, a presena do plncton. Os nmeros encontrados demonstraram a presena de uma grande concentrao destas larvas no fundo seguido pelo meio da coluna da gua. Conforme Neill & Peacock (1980) apud Havens (1990) os rotferos so as principais fontes de alimento para os primeiros estdios de Chaoborus. De acordo ainda com Arcifa (1997), Chaoborus apresenta um potencial de predao durante o ano inteiro, diminuindo a presso sobre o plncton pelas flutuaes sazonais da populao e migrao vertical, ocorrendo um crescimento na estao quente - chuvosa, onde 4 ind.L-1 foi alcanado em seu trabalho. Todavia, no Lago Amap ocorreu um mximo de 12000ind/m3, possivelmente, influenciando na presena do zooplncton, principalmente nos cladceros, que so alimentos preferenciais destas larvas.

24

Durante o perodo de guas baixas, ocorreu um perodo de florao de algas do gnero Oscillatoria sp., observado ao acaso em grande abundncia nas

amostras alm de ser visivel a olho nu no Lago Amap. O efeito de espcies de algas azuis (txicas) sobre a estrutura de comunidades zooplanctnicas, influenciou em nosso estudo na distribuio de algumas espcies, que foram para o fundo do lago, provavelmente procura de alimento adequado, nesta fase. A baixa diversidade no Lago Amap deve ter sido afetada pelo aumento do nvel da gua, apesar da flutuao apresentar variao de apenas 2m, em todo o ciclo hidrolgico. Conforme a explicao da Hiptese do Distrbio Intermedirio discutida em Serafim-Jr (1997), se os distrbios so moderados ou raros, ento os grupos tendem a um equilbrio e dominam poucas espcies, j que este equilbrio elimina outras espcies, atravs da competio por nichos, alimento e predao. Portanto, ocorreu um moderado distrbio no ambiente estudado. Vrios fatores, como competio por alimento, predao, presena de luz, temperatura atuaram conjuntamente, determinando a presena das populaes zooplanctnicas em um determinado nicho na coluna da gua, sendo que destes, os parmetros fsicos e qumicos foram determinantes.

25

5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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28

II -

CONSIDERAES FINAIS

No perodo de guas baixas, estabeleceram-se condies ambientais e relaes biolgicas, que proporcionaram o desenvolvimento de densidades

numricas elevadas de rotferos. O efeito do pulso de inundao acarretou uma perturbao neste ambiente, gerando uma substituio e restabelecimento de novas populaes, devido, principalmente, influncia de fatores abiticos que provocaram tais modificaes. provvel que a disponibilidade alimentar baixa desfavoreceu o

desenvolvimento maior dos grupos zooplanctnicos na fase de guas altas, j que em decorrncia das perturbaes ocorridas nos ambientes tm como, conseqncia, queda ou aumento das populaes. O pequeno nmero de txons, em ambas as fases, relacionou-se com a baixa diversificao dos nichos que so determinantes para a ocupao de espcies. O nmero alto de registros novos, provavelmente, ocorreu devido maior intensificao no perodo de coletas, j que os ambientes aquticos tropicais apresentam mudanas temporais bastante rpidas, influenciando o aparecimento e sucesso de algumas espcies. O zooplncton foi bastante semelhante aos verificados na plancie de inundao da Amaznia, como tambm do Paran, embora em termos de diversidade o Lago Amap tenha apresentado bastante menor, justificado pela forma mendrica e ao que esto submetidos nestes tipos de ambientes.

xii

Portanto, a ausncia de nichos apropriados associada instabilidade dos ecossistemas causados pelas flutuaes do nvel da gua, neste tipo de ecossistema, influenciam notavelmente, nos processos ecolgicos e,

conseqentemente no sucesso do estabelecimento de populaes. Nos resultados, obtidos, sobre a mdia de maturidade e produo de ovos de Moina minuta, verificou-se que as variveis ambientais regularam a presena do nmero de ovos, principalmente fatores, como a temperatura e concentrao de alimento, alm do fator elevao do nvel da gua. Assim, a elevao dos nveis hidromtricos, mesmo o pequeno aumento de temperatura e a queda da concentrao da clorofila-a, tanto favoreceu a queda do crescimento populacional destes organismos, como interferiu na reproduo do restante da populao no aproveitamento energtico desta para a produo de ovos. O sucesso do estabelecimento desta populao, no Lago estudado, deve-se, principalmente, capacidade de evitar a predao, devido ser uma cladcera de pequeno porte, e a disponibilidade do tipo alimentar, cujo nmero de clorofila-a permaneceu, sobretudo, na fase de guas baixas. Como estratgia reprodutiva, Moina minuta, apresentou dois momentos, regulados pelas flutuaes do nvel da gua: no perodo de guas baixas, houve uma maior alocao de recursos para a reproduo e menor alocao de recursos para o crescimento, ao contrrio no perodo de guas altas com maior alocao de recursos para o crescimento e menor para a reproduo. A limitao de alimento pode gerar estratgias de energia, optando por este aproveitamento entre crescimento e reproduo. Algumas condies, atuando

xiii

conjuntamente como luz, concentrao de oxignio, pH e flutuaes do nvel da gua, influenciam o crescimento, a reproduo e sobrevivncia de cladceros. Quanto distribuio vertical do zooplncton, os resultados mostraram que os grupos zooplanctnicos apresentaram-se distribudos qualitativamente e

quantitativamente, nas camadas superficiais, principalmente no meio da coluna da gua. Os maiores valores de clorofila-a, no perodo de guas baixas, determinaram uma alta disponibilidade alimentar e, como conseqncia o favorecimento e estabelecimento da abundncia de certas espcies. A distribuio espacial dos rotferos e microcrustceos foi heterognea, enquanto que a distribuio vertical foi homognea. Os parmetros fsico-qumicos e biolgicos analisados demonstraram, geralmente, maior correlao na regulao da abundncia dos txons que a predao. Os valores mais elevados de clorofila-a foram encontrados na superfcie, provavelmente, relacionados com a quantidade de alimento disponvel nestas camadas. O fato de muitos organismos encontrarem-se dispersos na coluna da gua, alm da produo fotossinttica das algas e bacteriana, devem-se presena do bloom de algas azuis na superfcie, e a pequena estratificao trmica observada no perfil. Ento, conseqentemente, a regulao da distribuio dos organismos ocorreu atravs da presena da luz, disponibilidade alimentar e temperatura. Tambm muitos movimentos verticais, estavam relacionados com as mudanas da viscosidade na gua. Os valores de condutividade eltrica foram

xiv

grandes na superfcie e diminuram com a profundidade, sendo um fator que pde favorecer a ausncia de organismos zooplanctnicos na superfcie. Os resultados apresentados, nas guas baixas, sugerem um gradiente de distribuio vertical dos organismos em relao ao pH, temperatura, OD, condutividade eltrica e outros fatores so largamente distribudas atravs da gua ocorrendo gradualmente permitindo a sobrevivncia e adaptao dos organismos zooplanctnicos nas camadas em que se encontram; havendo maior mistura, na destas variveis ambientais e biolgicas na fase de guas altas. O aumento dos nveis hidromtricos interferiu no estabelecimento da comunidade zooplanctnica, provavelmente devido ao efeito de diluio. Alguns txons como Brachionus brevifurca flutuaes e falcatus, Moina Filinia minuta, opoliensis, que Keratella em cochlearis, abundncia pelas

Neutrocyclops apresentaram

estavam

populacionais,

possivelmente

influenciados

modificaes ambientais provocadas pela mudana de fase regulada pelas mudanas do ciclo hidrolgico. Outros como Filinia longiseta e Filinia opoliensis, continuaram seu desenvolvimento populacional, mostrando que continuam se estabelecendo atravs das barreiras que as guas continentais so transformadas em um ambiente estressante e num ambiente no propcio para o desenvolvimento dos organismos. Alguns txons, apareceram com nmeros abundantes, em todo o perfil parecendo ser indiferentes, algumas vezes, intensidade luminosa, j que no perodo de guas baixas esta era bem menor, e estes ocorriam desde a zona ftica

xv

at a aftica, embora claro ocorrendo, maior nmero de espcies, abundncia na zona ftica.

em maior

Algumas espcies pareceram ocorrer conjuntamente como Neutrocyclops brevifurca e Moina minuta. Outros como Brachionus falcatus e Keratella cochlearis foram sucedidos na fase de guas altas por Brachionus calicyflorus, Brachionus calicyflorus anuraeformis e Filinia terminalis. Demonstrando, ento que na fase de guas altas apareceu uma maior diversificao de nichos, propiciando o desenvolvimento de outras populaes em maior diversidade de composio que nas guas baixas, embora menor que em outras plancies de inundao do Paran e Amaznia. As pequenas mudanas de uma fase para outra, que teve como a temperatura fator determinante, provocaram na densidade numrica uma queda populacional dos txons. Pde-se observar que a temperatura contribuiu para uma menor abundncia na fase de guas altas. Alm disso, sua maior intensidade na superfcie tambm pode causar stress, favorecendo seu maior desenvolvimento no meio da coluna da gua, onde a incidncia da luz era um pouco menor. Quanto predao os rotiferos, no foram to afetados, j que na fase de guas baixas, Chaoborus sp., tambm, apresentaram elevada abundncia, sendo os crustceos, que apareceram em maior nmero suas provveis presas. Todos esses fatores, atuando conjuntamente, favoreceram o estabelecimento e a distribuio nas estaes e camadas, determinados pelas condies ambientais existentes.

xvi

III - REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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