La fotosntesis

Las plantas son los nicos seres vivos que producen su propio alimento por medio de un proceso llamadofotosntesis. La fotosntesis es el proceso mediante el cual las plantas, en presencia de la luz solar, transforman eldixido de carbono que obtienen del aire, y el agua y los minerales que absorben del suelo, en carbohidratos, que son azcares productores de energa. Durante la fotosntesis, ocurre otro fenmeno maravilloso: las plantas liberan el oxgeno que necesitamos los dems seres vivos para respirar. Este proceso ocurre principalmente en las hojas, las cuales contienen clorofila, un pigmento de color verde que absorbe la energa del sol y les da su color caracterstico. Los azcares que se producen durante la fotosntesis fluyen por toda la planta en forma de savia, para nutrirla y los sobrantes se almacenan para ser utilizados cuando la planta los necesite. El hermoso proceso de la fotosntesis ocurre durante el da. La luz solar cumple un papel tan importante, que sin ella la fotosntesis no podra realizarse. Por esta razn, todos los vegetales buscan la luz en cualquier lugar en donde estn, ya sea en campo abierto, en la sala de una casa o en el interior del bosque, y compiten entre ellos para obtener la mayor cantidad de luz.

Utilizando la energa del Sol

Algunas clulas formaron dentro de sus cuerpos un pigmento verde, llamado clorofila, capaz de absorber la luz del Sol; ellas lograron tomar de la atmsfera una sustancia llamada dixido de carbono y un poco de agua, y, ayudadas por la energa del Sol, fabricaron su propio alimento, una sustancia nueva llamada carbohidratos; este proceso se conoce como fotosntesis. Seres muy pequeos invisibles a nuestros ojos, como bacterias y algas, poblaban los ocanos. Sea cual fuere la forma o el color que tuvieran estos seres, al fabricar su propio alimento, dejaban salir de sus cuerpos una sustancia muy importante que llamamos oxgeno. Y, a medida que el agua y la atmsfera iban teniendo mayor cantidad de oxgeno, fueron apareciendo otros organismos que dependan de l para vivir. El oxgeno est en el aire que respiramos, sin l, la vida de personas y animales sera imposible. En esas primeras clulas ocurran muchos cambios; tal vez, para moverse ms velozmente en el agua, cambiaron sus formas; unas desarrollaron algo parecido a una cola o flagelo; otras, alrededor de sus cuerpos formaron cilias, es decir, pelillos semejantes a pestaas. Hubo algunas que continuaron viviendo independientes y otras que encontraron ms cmodo vivir en grupos.

NTRODUCCIN
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsable de la produccin de toda la materia organica que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, poliester, etc. La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectcular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales. Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal. Ir al principio

NATURALEZA DE LA LUZ
La luz blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a travs de un prisma. La longitud de onda ( ) se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda; las longitudes de onda largas tienen menos energa que las de longitudes de onda cortas. La energa de un fotn se puede calcular con la ecuacin:

E= ,. Donde h es la constante de Planck con valor de 6,6262 x 10-34 J.S, C la velocidad de la luz 3,0 x 108 m .S-1 y l la longitud de onda en metros (m). La energa del fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda. El ordenamiento de los colores del espectro luminoso, est determinado por las longitudes de onda de la luz. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanmetro). DIFINICION Y CARACTERISTICAS DE VARIAS REGIONES DE LONGITUD DE ONDA DE LA LUZ

Color

Rango de Longitud de onda Frecuencia longitud de representativa (Ciclos/S) o hertzios onda (nm) <400 400-425 425-490 490-560 560-585 585-640 640-740
>740

Energa (KJ/mol)

Ultravioleta

254 410 460 520 570 620 680 1400

11.8 x 1014 7.31 x 1014 6.52 x 1014 5.77 x 1014 5.26 x 1014 4.84 x 1014 4.41 x 1014 2.14 x 1014

471 292 260 230 210 193 176 85

Violeta

Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Infrarrojo

Mientras la longitud de onda de la luz visible sea ms larga, ms rojo es el color y s la longitud de onda es ms corta sta, estar ms cerca del lado violeta del espectro. Las longitudes de onda mayores que las rojas, se conocen como infrarojas y las ms cortas que las violetas son ultravioletas.

La luz se comporta como una onda y como una partcula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro (Ej. A travs de un prisma, el arcoiris, un lpiz introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de partcula se demuestran mediante el efecto fotoelctrico. Por ejemplo cuando un tomo de Zn se expone a la luz ultravioleta, se carga positivamente (Zn+), debido a que la energa luminosa expulsa electrones del Zinc. Estos electrones pueden crear una corriente elctrica. Los elementos sodio, potasio y selenio tienen una longitud de onda crtica, es la longitud de onda mxima (visible o invisible) que produce un efectro fotoelctrico. En 1905, Albert Einstein desarroll una teora en la que se propuso que la luz estaba compuesta de partculas llamadas fotones, cuya energa es inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La luz tiene propiedades que se pueden explicar tanto por el modelo de onda como por el de partcula. Ir al principio

CLOROFILA Y PIGMENTO ACCESORIOS

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las clulas fotosintticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorcin caracterstico, que es el patrn de absorcin de un pigmento dado. FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

La clorofila es una molcula compleja, formada por cuatro anillos pirrlicos, un tomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH). En las plantas y otros organismos fotosintticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c,d y e), xantofila(amarilla) y caroteno, anaranjado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde-amarillo-anaranjado ).

Los pigmentos accesorios actan como antena, conduciendo la energa que absorben hacia el centro de reaccin. Una molcula de clorofila en el centro de reaccin puede transferir su excitacin como energa til en reacciones de biosntesis. Los carotenoides absorben la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser rojos, amarillos o anaranjados. La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del espectro ( con longitudes de ondas largas y baja energa ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla y verde es reflejada y el ojo humano la percibe como verde. La distribucin de los organismos fotosintticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta (ms energtica ) no penetra ms all de 5 mtros de profundidad. La habilidad de absorber parte de la energa de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe haber sido una ventaja para las algas fotosintticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la zona superior ( ftica) del mar. Las algas verdes y pardas se instalan en la zona litoral superior, en tanto que en la zona profunda predominan las algas rojas.

Podemos decir que, el espectro de accin de la fotosntesis es la eficiencia relativa en la generacin de una respuesta biolgica en funcin de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por ejemplo la liberacin de oxgeno. Mediante el estudio de los espectros de accin se descubri, la existencia de dos fotosistemas en organismos que liberan O2fotosintticamente. Cuando la clorofila absorbe energa luminosa pueden ocurrir tres cosas: l) que la energa sea atrapada y convertida en energa qumica como en la fotosntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con perdida de energa como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reaccin qumica cuando se encuentra asociada a protenas inmersas o embebidas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en organismos procariotes fotosintticos, como son las cianobacterias y las proclorobacterias. Ir al principio

ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICAS

La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes estn rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijacin del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.

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FASES DE LA FOTOSINTESIS
La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH ; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.

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REACCIONES DE LUZ
En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones de oxido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se descompone segn la ecuacin: H2 O + cloroplasto + fotn 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones.

En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad. En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosintticos acuticos/marinos) se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+ ) para la formacin de carbohidratos [ ( CH2 O )] . La incorporacin del dixido de carbono en compuestos orgnicos, se conoce como fijacin o asimilacin del carbono. La energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energa luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar

en la energa de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos. Ir al principio

FOTOSISTEMAS
En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP + y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma..

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FOTOFOSFOLIRACIN
Es la sntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la accin de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energtico de la fosforilacin al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilacin oxidativa est acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxgeno en las mitocondrias.

En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH; mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH. H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz + H2 O O2 + NADPH + H+ + ATP

La molcula de H2 O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin del NADP+ y el tomo de oxgeno que se libera en forma de O2. La molcula de H2O del lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP + Pi.

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la sntesis de ATP al transporte de electrones y protones a travs de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcin esfrica ( cabeza) que se conoce como CF 1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP.

El flujo cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxgeno. Los pigmentos prpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y protenas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teora quimio-osmtica de Mitchell, en la funcin de sintetizar ATP. Ir al principio

EFECTOS DE LOS HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTETICO DE LOS ELECTRONES

Algunos derivados de la urea, como el monurn o CMU (3-p-clorofenil-1,1 di metil urea) y el DCMU [3-(3,4 di cloro fenil) 1,1 dimetil urea] , se aplican al suelo y se desplazan por el xilema hasta las hoja, donde bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas QA y QB . Inhiben la reaccin de Hill en el fotosistema II por lo que no ocurre la fotlisis del agua ni la liberacin de O2 .

Ciertos herbicidas a base de triazinas, como la simazina y atrazina bloquean el transporte de electrones entre QA y QB .El maz y el sorgo son tolerantes a las triazinas, pero no as a los derivados de la urea; ya que contienen enzimas que detoxifican dichos compuestos. Los herbicidas como el diquat y paraquat ( gramoxone), actan inhibiendo el flujo de electrones entre la ferrodoxina y el NADP, y reduce el oxgeno a un radical superoxido (O2- ), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos.

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REACCIONES DE OSCURIDAD
Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos acuticos por difusin y no a travs de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella. El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azcar de 5 carbonos ), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se piensa que es la protena ms abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico ( PGA),

un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas.

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PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXLICO

Las plantas cuyo primer producto de la fijacin de CO2 tiene tres tomos de carbono (C-3), como el cido-3-fosfoglicrico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que la fijacin del CO2 tienen cuatro tomos de carbono (C-4), concretamente cidos oxalactico, mlico y asprtico.Entre las plantas con fotosntesis C-4, se encuentran la caa de azcar, el maz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegra).

Las plantas C-3 muestran en general, una anatoma foliar con mesfilo esponjoso en el envs y mesfilo en empalizada en la haz, con tejidos epidermicos en ambas caras y con poros estomticos para el intercambio gaseoso. Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatoma en corona o con vaina amilfera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las clulas de la vaina son ms grandes que los del mesfilo, acumulan mucho almidn y poseen pocas granas o son agranales. La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reaccin del CO2 con el cido fosfoenol pirvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa , con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte a cidos mlico o asprtico (C-4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina el cido mlico (C-4) es descarboxilado, producindose CO2 y cido pirvico (C-3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el cido pirvico despus se convierte en PEP que retorna a las clulas del mesfilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

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FOTORESPIRACIN
Una de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin; proceso conocido como fotorrespiracin.

La fotorrespiracin da como resultado la liberacin de CO2 , despus de una serie de reacciones enzimticas. Es admirable que la rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la oxigenasa! La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un 33% de

ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato requiere la participacin de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2 . El ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiracin, son considerablemente ms eficientes; ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno. Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco. Ir al principio

PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULACEAS (MAC O CAM)

La fotosntesis es el principal proceso en que el CO2 es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO2 de noche o en la oscuridad, con un incremento de la cidez vacuolar, como resultado de la acumulacin de cido mlico.Estas plantas pueden fijar el CO2 en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiracin, resultando en una acumulacin neta de CO2 .S estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variacin diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllum calycinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae y en consecuencia se denomin "Metabolismo cido de crasulceas(MAC o CAM)". El MAC se encuentra presente en algunos gneros de las Bromeliaceae ( pia, barba de palo), Agavaceae (sisal), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y por supuesto en la familia Crassulaceae. Hasta ahora se conocen ms de 28 familias con plantas MAC, entre las monocotiledneas y dicotiledneas. Las plantas con MAC habitan en regiones ridas y seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecolgica, como es el cierre de los estomas de da y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) una oscura que produce una acidificacin de la vacuola, por acumulacin de cido mlico (C-4), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desadificacin, producida por la descarboxilacin del cido mlico (C-4) , su conversin en cido pirvico (C-3) y CO2 , con los estomas cerrados. El CO2 producido a partir del cido mlico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a travs de una reaccin con PEP(C-3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reaccin es el cido oxalactico (OAA, C-4), el cual se reduce a malato(C-4). El PEP viene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidn disminuye de noche.

El "truco" que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los estomas abiertos y con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiracin; ya que la humedad relativa es ms alta y las temperaturas son ms bajas. Durante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.

Reacciones del Metabolismo Acido de Crassulceas

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CICLO DEL CARBONO

La atmsfera que rodea el globo terrqueo suministra el CO2 a las plantas y el oxgeno a todos los organismos vivos. La atmsfera primitiva contena grandes cantidades de dioxdo de carbono , amonio, y metano, en otras palabras era fuertemente anxica ( carente de O2 ). Actualmente , los componentes principales de la tropsfera son: 78 vol % nitrgeno, 21 vol % oxgeno, 0,95 vol % gases raros y 0,035 vol % anhdrido carbnico. Las plantas capturan el dioxdo de carbono de la atmsfera y de los ocanos, fijndolo en compuestos orgnicos ( son consumidoras de CO2 ). Las plantas producen tambin CO2 mediante la respiracin, el cual es rpidamente usado por la fotosntesis. Las plantas convierten la energa del sol en energa qumica, almacenada en los enlaces C-C, de los compuestos orgnicos.

Los animales liberan CO2 , como producto final de la respiracin, en la que se degradan carbohidratos sinttizados en la fotosntesis. El balance entre el CO 2 fijado y el CO2 producido es mantenido por la formacin de carbonatos en los ocanos. Lo que remueve el exceso de CO2 del aire y del agua ( que estn en equilibrio en relacin al CO2 ). Desde mediados del siglo XVIII, el contenido del CO2 atmosfrico ha ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo XX el incremento ha sido rpido (en promedio de 1,3 l x L-1 por ao ). Durante ese lapso de tiempo se han destruido extensas regiones boscosas tanto en norteamrica, como en las regiones tropicales de la tierra, dando paso a grandes urbes humanas. As mismo, se han quemado cantidades apreciables de madera, de combustibles fsiles, como el carbn y el petrleo. Las actividades industriales , as como las guerras han destruido enormes cantidades de materia orgnica. Todos estos acontecimientos han reducido las reservas de carbono en la biomasa y el suelo; y han incorporado cantidades excesivas de CO2 a la atmsfera. El dixido de carbono en la atmsfera, al lado del vapor de agua , metano, ozono y xido de nitrgeno (N2 O ) ejercen una influencia negativa en el clima, producindo un calentamiento global de la atmsfera, que se conoce como efecto invernadero . As mismo, como resultado de la actividad humana se han agregado a la atmsfera, hidrocarburos halogenados ( cloro-fluoro-carbonos) y otros gases en pequeas cantidades, que destruyen la capa de ozono, que proteje a los seres vivos de los efectos dainos de la radiacin ultravioleta. Como resultado de la combustin de los vehiculos automotores, se liberan a la atmsfera dixido de azufre, xidos de nitrgeno y CO2 , que al combinarse con el vapor de agua de la atmsfera, generan cidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niebla producen las lluvias cidas o precipitaciones cidas, con valores de pH que estn entre 3 y 4. Esta lluvia es causante de grandes daos a los bosques cercanos a reas industrializadas y de enfermedades cronicas de la vegetacin. Los daos antropognicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante de los seres humanos. La lluvia cida produce alteraciones en los suelos y en las aguas, afectando la microflora, la macro y microfauna; asi como los procesos de nitrificacin y disponibilidad de cationes bsicos. Al lado del efecto txico de sus componentes qumicos, el deposito de lluvia cida, puede causar efectos directos a los rganos fotosintticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destruccin de la cutcula, y de las ceras cuticulares de las acculas de las coniferas. Una alternativa que reducidira la cantidad de anhdrido carbnico atmosfrico sera capturando el CO2 al plantar bosques que acten como sumideros de CO2 reduciendo las concentraciones de ste gas mediante su fijacin en la fotosintesis y su conversin en materia orgnica. El problema del calentamiento global de la atmsfera puede producir que se derritan los casquetes polares de Groenlandia y del polo sur , elevando el nivel del mar a una altura hasta de 120 metros. Los cambios en temperatura y en el nivel de los mares, podr afectar el clima, alterando la produccin de cultivos alimenticios, as como los regmenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas humanas, de cultivos agrcolas y dejando grandes masas de poblacin desamparadas y sin hogares.

Cules son los productos de la fotosntesis?

Escrito por liz veloz | Traducido por valeria garcia

Earth image by JMG from Fotolia.com Durante la fotosntesis, el agua y dixido de carbono se transforman en azcar y oxgeno. Los organismos fotosintticos son las plantas verdes, algas y algunas bacterias. Sin estos organismos, nuestra atmsfera carecera de oxgeno.

La reaccin
La energa de la luz del sol transforma seis molculas de dixido de carbono y seis molculas de agua en una molcula de glucosa (azcar) y seis molculas de gas de oxgeno.

Productos
Los productos son sustancias formadas como resultado de una reaccin qumica. El dixido de carbono y el agua son los reactivos en la fotosntesis y la glucosa y el oxgeno son los productos. Fotosintesis:se produce en los cloroplastos, sustrato: CO2, H2O y Luz. productos: PGAL (fosfo g liceraldehido, forma lipidos proteinas acidos nucleicos. y O2. Clorofila: Molecula de color verde y especificamente absorve luz luminica. Clorofila a Fotosistema: es una combinacion de clorofila mas moleculas intermediarias, mas pigmento. Molecula Intermediaria: moleculas que aceptan o entregan electrones sin participar en la reaccion quimica. Nombre: NADP o NADPH. Pi: fosforo inorganico. forma ATP. FotoLisis:rompimiento de una molecula por accion de la luz. ATP sintetaza:enzima que cataliza la molecula ATP. fosforilacion oxidativa: reaccion quimica que forma ATP Ciclo de Calvin:segunda etapa de la fotosintesis en dnde se fabrica materia organica apartir de CO2.

ATP: molecula organica energetica. Cloroplasto: organelo que posee pigmento de clorofila a y en donde ocurre la fotosintesis. Primera Etapa Necesaria energia Luminica, se produce fotolisis del agua, se produce fosforilacion oxidativa, que se necesita para la etapa oscura. Todas ocurren en la membrana interna del tilacoides, pues en el se encuentran los fotosistemas. Participa el NADP transportando electrones. Se necesitan H2O, Luz,Clorofila. reactantes: H2O. Segunda Etapa proceso continuo y permantente. a partir del CO2 con ayuda de ATP y el NADPH, se transforma en una molecula organica, ocurre en el estroma del cloroplasto. reactantes: CO2, NADPH ATP.

Reccion qumica de la fotosntesis

Una de las ms importantes reacciones qumicas que se producen en la naturaleza es la fotosntesis. Por medio de este proceso, las plantas absorben la energa del Sol utilizndola para convertir el agua y el dixido de carbono en su alimento y tambin en oxgeno, es decir, en compuestos orgnicos reducidos. Para esto, es necesaria la participacin de la clorofila, contenida en los cloroplastos de las clulas vegetales. La fotosntesis se lleva a cabo en dos etapas, llamadas luminosa y oscura. Donde ms intensamente se desarrolla esta reaccin qumica es en las hojas de las plantas verdes. Y el oxgeno que se libera es aprovechado por nosotros para respirar. De hecho, sin plantas y sin este proceso qumico, simplemente nosotros tampoco existiramos.

Fotosntesis

Fotosntesis global La fotosntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energa en forma de luz y la transforman en energa qumica. Prcticamente toda la energa que consume la vida de la bisfera terrestre la zona del planeta en la cual hay vida procede de la fotosntesis. La fotosntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reaccin lumnica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos lmites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reaccin en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos lmites), pero no con la intensidad luminosa. Fase primaria o lumnica La fase lumnica de la fotosntesis es una etapa en la que se producen reacciones qumicas con la ayuda de la luz solar y la clorofila. La clorofila es un compuesto orgnico, formado por molculas que contienen tomos de carbono, de hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y magnesio. Estos elementos se organizan en una estructura especial: el tomo de magnesio se sita en el centro rodeado de todos los dems tomos.

Molcula de clorofila La clorofila capta la luz solar, y provoca el rompimiento de la molcula de agua (H 2O), separando el hidrgeno (H) del oxgeno (O); es decir, el enlace qumico que mantiene unidos al hidrgeno y al oxgeno de la molcula de agua, se rompe por efecto de la luz. El proceso genera oxgeno gaseoso que se libera al ambiente, y la energa no utilizada es almacenada en molculas especiales llamadas ATP. En consecuencia, cada vez que la luz est presente, se desencadenar en la planta el proceso descrito. Fase secundaria u oscura La fase oscura de la fotosntesis es una etapa en la que no se necesita la luz, aunque tambin se realiza en su presencia. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase lumnica. En esta fase, el hidrgeno formado en la fase anterior se suma al dixido de carbono gaseoso (CO 2) presente en el aire, dando como resultado la produccin de compuestos orgnicos, principalmente carbohidratos; es decir, compuestos cuyas molculas contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. Dicho proceso se desencadena gracias a una energa almacenada en molculas de ATP que da como resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6), un tipo de compuesto similar al azcar, y molculas de agua como desecho. Despus de la formacin de glucosa, ocurre una secuencia de otras reacciones qumicas que dan lugar a la formacin dealmidn y varios carbohidratos ms. A partir de estos productos, la planta elabora lpidos y protenas necesarios para la formacin del tejido vegetal, lo que produce el crecimiento. Cada uno de estos procesos no requiere de la participacin de luz ni de la clorofila, y por ende se realiza durante el da y la noche. Por ejemplo, el almidn producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minsculos que existen en el tallo de la planta y, a travs de stos, es transportado hasta la raz donde se almacena. Este almidn es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de la madera. El resultado final, y el ms trascendental, es que la planta guarda en su interior la energa que proviene del Sol. Esta condicin es la razn de la existencia del mundo vegetal porque constituye la base energtica de los dems seres vivientes. Por una parte, las plantas son para los animales fuente de alimentacin, y, por otra, mantienen constante la cantidad necesaria de oxgeno en la atmsfera permitiendo que los seres vivos puedan obtener as la energa

necesaria para sus actividades. Si los qumicos lograran reproducir la fotosntesis por medios artificiales, se abrira la posibilidad de capturar energa solar a gran escala. En la actualidad se trabaja mucho en este tipo de investigacin. Todava no se ha logrado sintetizar una molcula artificial que se mantenga polarizada durante un tiempo suficiente para reaccionar de forma til con otras molculas, pero las perspectivas son prometedoras.

Algas

Dibujo bacterias

Bacterias al microscopio

Hojas verdes

Importancia biolgica de la fotosntesis La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importante de la bisfera por varios motivos: 1. La sntesis de materia orgnica a partir de la materia inorgnica se realiza fundamentalmente mediante la fotosntesis; luego ir pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas trficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. 2. Produce la transformacin de la energa luminosa en energa qumica, necesaria y utilizada por los seres vivos 3. En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en la respiracin aerobia como oxidante. 4. La fotosntesis fue causante del cambio producido en la atmsfera primitiva, que era anaerobia y reductora. 5. De la fotosntesis depende tambin la energa almacenada en combustibles fsiles como carbn, petrleo y gas natural. 6. El equilibrio necesario entre seres auttrofos yhetertrofos no sera posible sin la fotosntesis. Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosntesis. Ver: Fotosntesis y medioambiente Ver: Energa en los sere vivos

Qu papel juega la clorofila en la fotosntesis?

Escrito por Aunice Reed | Traducido por Cp Mrida

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La clorofila es el pigmento verde que se encuentra ms abundantemente dentro de las hojas de las plantas. Se encuentra dentro de los cloroplastos, donde se realiza la fotosntesis.

Importancia
La fotosntesis es el proceso mediante el cual la vida vegetal convierte la energa solar en energa de alto rendimiento-molculas para ser utilizados por las clulas segn sea necesario. La clorofila desempea un papel primordial en este proceso.

Caractersticas
La estructura qumica de la clorofila se compone de un anillo de porfirina y una cadena al lado de hidrocarburo. En el centro del anillo de porfirina hay un tomo de magnesio. El anillo consiste en alternar los enlaces simples y dobles, que se encuentran generalmente dentro de las molculas que son altamente absorbentes de la luz visible. La Clorofila a. tiene un grupo metilo (CH3) unido a su anillo y la clorofila b. se distingue por un grupo carbonilo (CHO).

Tipos
Hay tres tipos de clorofila: una clorofila, que tiene pigmentos que absorben la luz azulvioleta y rojo, participa directamente en las reacciones luminosas de la fotosntesis y es el tipo ms esencial de la clorofila; clorofila b, que es similar a la clorofila a pesar de que indirectamente, participa en la fotosntesis y absorbe la luz azul y naranja, y los carotenoides, que es la familia de los pigmentos de color amarillo anaranjado y absorbe luz azul-verde.

Caractersticas
Los tilacoides son sacos membranosos que se apilan (grana) en el interior de los cloroplastos. Los cloroplastos son los sitios de la fotosntesis, principalmente en las reacciones de luz. La clorofila es el interior de la membrana tilacoide y es donde la energa de la luz es absorbida. La fotosntesis se produce en dos pasos: reacciones luminosas y el ciclo de Calvin. Durante las reacciones de luz, la energa del sol es convertida en energa qumica. Esta energa qumica se pone en el ciclo de Calvin, que toma el dixido de carbono (CO2) del medio ambiente, convirtindolo en glucosa.

Consideraciones
La clorofila b. y los carotenoides son en realidad "los pigmentos accesorios." Estos pigmentos amplian el espectro de la luz disponible que puede ser absorbida, ya que transfieren la energa a la clorofila. Los carotenoides juegan un papel en la proteccin de la clorofila contra el dao del exceso de luz.

La clorofila La fotosntesis es posible gracias a una sustancia denominada clorofila. Se trata de un pigmento de color verde que se encuentra en las plantas y procariotas que realizan la funcin cloroflica.

Las plantas precisan de energa luminosa para realizar la fotosntesis La clorofila se halla localizada en los cloroplastos de las clulas eucariotas vegetales. Su actividad biolgica es importantsima, ya que es la que hace posible la funcin cloroflica.

La fotosntesis se realiza en los cloroplastos de las clulas vegetales, gracias a una sustancia llamada clorofila. Bsicamente podemos definir la clorofila como la encargada de absorber la luz necesaria para que la fotosntesis pueda ser llevada a cabo. Las plantas absorben agua del suelo y dixido de carbono de la atmsfera, y forman sustancias orgnicas energticas, como la glucosa. El motor de todo el mecanismo es la luz solar; el proceso culmina finalmente con la transformacin de la energa luminosa en energa qumica. Los tipos de clorofila Existen varios tipos de clorofilas; A, B, C, D, y la bacterioclorofila, cada cual con su correspondiente franja de longitudes de onda (ancho que ocupan dentro del espectro

luminoso), que les confiere propiedades de absorcin diferentes, en base a las tambin diferentes estructuras moleculares de cada clorofila.

La clorofila es la encargada de absorber la luz necesaria para que la fotosntesis pueda ser llevada a cabo, proceso que culmina con la transformacin de la energa luminosa en energa qumica. Los tipos ms comunes de clorofilas son la A y B; las dems no tienen tanta importancia funcional. La de tipo A supone dentro de las plantas verdes alrededor del 75% de todas las clorofilas; capturan la energa luminosa dentro del espectro rojo y violeta. Por su parte, la clorofila de tipo B es un pigmento de menor entidad que no absorbe la luz dentro de la longitud de onda ms comn citado, pero que tiene la propiedad de transferir la energa recibida a las clorofilas de tipo A, las cuales finalmente s convierten esa energa luminosa en energa qumica. Reaccin lumnica y reaccin en la oscuridad La fotosntesis se realiza en dos fases o etapas: la reaccin lumnica, y la reaccin en la oscuridad. La reaccin lumnica acta en presencia de luz con independencia de la temperatura reinante (siempre que sta no sobrepase determinados lmites). Por su parte, la reaccin en la oscuridad tiene lugar con independencia de la luz pero no de la temperatura, aunque sta ltima debe mantenerse igualmente dentro de unos lmites para que sea efectiva.

La fotosntesis se realiza en dos etapas: reaccin luminosa y reaccin en la oscuridad. Ambas permiten que la transformacin de la energa sea permanente Se inicia la fotosntesis con la absorcin de fotones (energa luminosa) a nivel de los pigmentos activos. stos trasladan a las clorofilas la energa que se suma a la absorbida por las mismas. Aqu la clorofila realiza su labor ms importante y esencial en todo el proceso, capturando la energa de las diferentes longitudes de onda, principalmente del espectro rojo y violeta que corresponden a las clorofilas de tipo A. Estas reacciones ocurren en los cloroplastos que se encuentran dentro de las clulas, y donde estn contenidas las citadas clorofilas y otra serie de compuestos, todos ellos parte activa en la funcin cloroflica en mayor o menor medida. La reaccin en la oscuridad, por su parte, permite que la energa capturada en presencia de luz, y por tanto temporal, siga capturndose permanentemente en forma de glucosa. En resumen, el balance total o efecto neto de la fotosntesis queda establecido como glucosa, a travs de un gasto energtico de luz solar, es decir, el dixido de carbono ms agua proporciona oxgeno y glucosa.

Ciclo de calvin
Reacciones luminosas y el ciclo de Calvin

La Fotosntesis depende de la interaccin entre dos tipos de reacciones: las reacciones luminosas y el ciclo de Calvin. La clorofila y las otras molculas responsables de las reacciones luminosas se localizan en los tilacoides. Las enzimas que catalizan el ciclo de Calvin se encuentran en el estroma. Las reacciones luminosas convierten la energa de la luz a energa qumica en forma de ATP y NADPH. El ATP provee la energa y el NADPH los electrones para el ciclo de Calvin, el cual convierte el bixido de carbono en azcar. El ADP y el NADP+ que resultan del ciclo de Calvin regresan a las reacciones luminosas, para regenerar el ATP y el NADPH.

Reacciones de fijacin de carbono

En las reacciones de fijacin del carbono que ocurren en el estroma , el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energa, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehdo fosfato. A esta va en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehdo fosfato se la denomina va de los tres carbonos o C3 . En este caso, la fijacin del carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin , en el que la enzima RuBP carboxilasa combina una molcula de dixido de carbono con el material de partida, un azcar de cinco carbonos llamado ribulosa difosfato. En cada "vuelta" completa del ciclo, ingresa en l una molcula de dixido de carbono. Aqu se resumen seis ciclos, el nmero requerido para elaborar dos molculas de gliceraldehdofosfato, que equivalen a un azcar de seis carbonos. Se combinan seis molculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis molculas de dixido de carbono, produciendo seis molculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce molculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos ltimos se reducen a doce molculas de gliceraldehdo fosfato. Diez de estas molculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis molculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos

ARACTERSTICAS C3 C4 CAM EUA (g CO2 por kg H2O) 1-3 2-5 1-8 Frecuencia estomtica (estomas mm-2) 40-300 <160 10-40 Tasa transpiracin (g/g-1 s -1 ) 450-900 250-350 45-55 Tasa crecimiento relativo (g g-1 d-1) 5-20 30-50 0-0,5 Temperatura ptima ( C) 15-25 25 Ms de 30 Fotorrespiracin Hasta 40% fotosntesis neta Muy pequea o inexistente Difcil de estimar La abertura de los estomas para la fijacin del CO2 en la fotosntesis implica tambin una prdida de agua, lo que puede ser un problema en ambientes ridos. Para solventarlo las plantas han desarrollado adaptaciones metablicas y anatmicas que han permitido mejorar su eficiencia del uso del agua (EUA) La EUA mide el carbono fijado por unidad de agua transpirada. Los metabolismos que abordaremos emplean distintas vas para mantener un uso eficiente del agua que determinar su eficacia biolgica. Plantas de metabolismo fotosinttico C3 Es el metabolismo ms comn entre las plantas. Anatmicamente, el mesfilo est diferenciado en esponjoso y en empalizada (Figura 1.a) Este tipo de planta fijan el CO2 realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la enzima Rubisco. Existe un proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y produce CO2 estimulado por la luz, conocido como fotorrespiracin. Cobra importancia en las plantas C3 porque disminuye la capacidad fotosinttica: la velocidad de la fotosntesis neta decae al fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua. Adems para compensar la prdida de CO2 se tiende a una apertura estomtica. Todo esto conlleva a una menor EUA. Tabla 1: Comparativa entre plantas C3, C4 y CAM Plantas de metabolismo fotosinttico C4 Como adaptacin a ambientes ms clido y secos, surgen nuevos metabolismos. El CO2 llega a las clulas mesfilas, y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato (PEP) que tiene ms afinidad por el CO2 que

la Rubisco. Este CO2 se convierte en malato y aspartato que pasarn a las clulas de la vaina, donde se transformarn en CO2 que sigue el ciclo de Calvin. La fotorrespiracin es inexistente o muy pequea en estas plantas porque la alta concentracin de CO2 en las clulas de la vaina impide la fotorrespiracin. Esta variante del proceso de fijacin confiere una EUA mayor, puesto que se fija ms carbono por molcula de agua. Las plantas C4 tienen un mayor gasto energtico porque requieren la produccin de una enzima extra, PEP. Pero lo compensan con una mayor EUA, mayor crecimiento y eficacia en la fotosntesis a temperaturas altas. La anatoma en corona (Kranz) caracterstica de estas plantas incluye dos tipos de clulas cloroflicas: clulas del mesfilo y rodeando a los conductos vasculares foliares, las clulas de la vaina (Figura 1.b) Plantas de metabolismo fotosinttico CAM Estas plantas carecen de una capa de clulas de empalizada bien definida. El metabolismo CAM difiere del C4 en que los procesos fotosintticos muestran una separacin temporal en vez de fsica. Constan de una fase en la que los estomas se abren durante la noche entrando CO2 y saliendo agua. El CO2 ser transformado en malato por la PEP. En la fase diurna, encontramos los estomas cerrados y la reserva de malato producida por la noche se transforma en CO2 que permite el inicio del ciclo de Calvin. Las CAM al dividir el metabolismo en noche y da reducen la prdida de agua. El flujo de salida de agua es en funcin de la humedad exterior. Por el da, cuando ms seco est el aire, hay menor humedad relativa, mayor ser la difusin de agua por transpiracin. Por este motivo los estomas se mantienen cerrados y solo se abren por la noche, cuando la humedad es significativamente mayor. Esta es tambin otra variante del proceso de fijacin de CO2, en el que se mantiene una EUA mayor por la conservacin del agua, pero conlleva una menor productividad que afecta al crecimiento. Las plantas C3 son muy competitivas en climas templados y hmedos mientras que las plantas C4 son ms competitivas en climas secos con largos periodos de aridez y con baja humedad relativa. Tienen condicionada su existencia a lugares con alta intensidad lumnica y temperatura, es el precio a pagar para ser ms competitivas. Las plantas CAM son muy frecuentes en climas desrticos en los que se producen condiciones extremas de altas temperaturas durante el da y de bajas temperaturas durante la noche. Las diferencias se pueden observar en la Tabla 1. CONCLUSIN: No podemos hablar de un metabolismo mejor que otro, sino ms adaptado a un determinado ambiente. La EUA de las plantas C4 se basa en la fijacin de CO2 por molcula de agua transpirada frente a las CAM que se basa en una menor prdida de agua para la fijacin del carbono.

Fig.1: Anatoma foliar de plantas C3 y C4 Bibliografa: Fisiologa vegetal. J.Barcel Coll, G.Nicols Rodrigo, B.Sabater Garca, R.Snchez Tams.215-226 // Intr