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Chapitre 3.
Utilisation des VTH et ses effets sur l'agrocosystme
Coordinateur : Henri Darmency
Contributeurs : Grard Arnold Nathalie Colbach Henri Darmency Yves Dessaux Jane Lecomte Valrie Le Corre
Expert ponctuel : Christian Huyghe
ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"
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Sommaire
Introduction........................................................................................................................................................ 112 3.1. Consquences sur le dsherbage ............................................................................................................ 113 3.1.1. Efficacit de la technologie .................................................................................................................... 113
3.1.1.1. Introduction et rfrentiel utilis .................................................................................................................... 113 3.1.1.2. Rsolution des problmes de dsherbage ................................................................................................... 113 3.1.1.3. Simplification du dsherbage ........................................................................................................................ 115 3.1.1.4. Economie dintrants ...................................................................................................................................... 117 3.1.1.5. Conclusion .................................................................................................................................................... 119
3.1.2. Effets de la simplification du contrle non-chimique des adventices sur la flore adventice .......... 119
3.1.2.1. Introduction ................................................................................................................................................... 119 3.1.2.2. Mthode utilise et description des publications analyses ......................................................................... 120 3.1.2.3. Effet de la simplification ou de l'abandon du travail du sol sur la flore adventice ......................................... 121 3.1.2.4. Abandon du dsherbage mcanique et manuel en betterave sucrire ........................................................ 130 3.1.2.5. Effet des modifications de pratiques agricoles sur la production .................................................................. 131 3.1.2.6. Effet des modifications de pratiques agricoles sur les tats du milieu .......................................................... 133 3.1.2.7. Conclusion et application au cas franais ..................................................................................................... 136
3.2. Apparition et diffusion des rsistances ................................................................................................... 138 3.2.1. Expansion spontane de la VTH ............................................................................................................ 138
3.2.1.1. Repousses de culture ................................................................................................................................... 139 3.2.1.2. Les populations frales ou la dynamique de retour l'tat sauvage ............................................................ 143 3.2.1.3. Conclusion .................................................................................................................................................... 145
3.2.2. Flux et transferts de gnes ..................................................................................................................... 146

3.2.2.1. Flux vers les cultures non-TH ....................................................................................................................... 146 3.2.2.2. Flux vers les apparentes ............................................................................................................................. 151 3.2.2.3. Prvention des risques ................................................................................................................................. 162
3.2.3. Apparition de rsistances spontanes .................................................................................................. 163

3.2.3.1. Rfrentiel bibliographique utilis ................................................................................................................. 163 3.2.3.2. Lvolution de la rsistance aux herbicides : gnralits .............................................................................. 164 3.2.3.3. Etat des lieux des rsistances aux herbicides et impact constat des cultures VTH ................................... 166 3.2.3.4. Impacts prvisibles de lintroduction de VTH en France ............................................................................... 171 3.2.3.5. Mthodes de gestion pour prvenir ou retarder l'apparition et la diffusion des rsistances ......................... 177 3.2.3.6. Conclusions .................................................................................................................................................. 181
3.3. Effets de l'utilisation des VTH sur la biodiversit non cultive ............................................................. 182 3.3.1. Toxicit des VTH et des herbicides associs pour la biodiversit ..................................................... 182
3.3.1.1. Elments de contexte et limites de lanalyse bibliographique ....................................................................... 182 3.3.1.2. Effets sur les plantes adventices .................................................................................................................. 186 3.3.1.3. Effets sur les invertbrs terrestres .............................................................................................................. 188 3.3.1.4. Effets sur la faune du sol .............................................................................................................................. 188
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3.3.1.5. Effets sur les vertbrs : micromammifres et oiseaux ................................................................................ 189 3.3.1.6. Effets sur les amphibiens .............................................................................................................................. 190 3.3.1.7. Effets sur les pollinisateurs ........................................................................................................................... 190 3.3.1.8. Effets sur les populations et communauts de micro-organismes du sol ..................................................... 200 3.3.1.9. Conclusion .................................................................................................................................................... 209
3.3.2. Perturbation physique du milieu et impact sur bioagresseurs et composantes biotiques non nuisibles ............................................................................................................................................................. 210
3.3.2.1. Cas des maladies fongiques ......................................................................................................................... 210 3.3.2.2. Cas de composantes biotiques non nuisibles ............................................................................................... 212 3.3.2.3. Conclusion .................................................................................................................................................... 214
3.4. Bilan des effets et conclusion ................................................................................................................... 215 3.4.1. Impacts agronomiques ........................................................................................................................... 215
3.4.1.1. A court terme et lchelle de la parcelle ..................................................................................................... 215 3.4.1.2. A moyen terme et lchelle supra-parcellaire ............................................................................................. 217
3.4.2. Impacts sur lenvironnement .................................................................................................................. 219

3.4.2.1. Contamination de lenvironnement ............................................................................................................... 219 3.4.2.2. Effets sur la flore, services et fonction .......................................................................................................... 219 3.4.2.3. Effets sur la faune associe : les pollinisateurs ............................................................................................ 219 3.4.2.4. Risques de dispersion ................................................................................................................................... 220 3.4.2.5. Transfert horizontaux .................................................................................................................................... 221 3.4.2.6. Risque pour la biodiversit non cultive ....................................................................................................... 221 3.4.2.7. Consquences sur la consommation dnergie ............................................................................................ 222
3.4.3. Remarques ............................................................................................................................................... 222 Rfrences bibliographiques cites ................................................................................................................ 223 Annexe. Les volutions passes et prsentes de lagriculture franaise et europenne .......................... 263
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Introduction
Ce chapitre traite des effets des modalits dutilisation des VTH sur lefficacit du dsherbage et de leurs consquences sur les systmes agri-environnementaux au sein desquels elles seront dveloppes. Bien sr, ces modalits dutilisation dpendent largement des caractristiques et des potentialits des varits, des modes dobtention et des types dherbicides viss, tels que dcrits au chapitre 2. Elles dpendent aussi du contexte socio-conomique qui permet leur adoption ou freine leur dveloppement, tel que discut dans le chapitre 5. Dautres modalits, dautres scnarios dutilisation pourraient tre proposs, mais ils sont contingents de nombreuses donnes variables selon les rgions et les marchs. Ainsi, lexemple amricain est largement utilis car il concentre la majorit des surfaces cultives en VTH, mais il nest pas sr que son extrapolation nos rgions conduise, dans nos climats et dans nos systmes agricoles avec nos traditions et nos conomies, des rsultats similaires en termes de mise en uvre, de commercialisation, defficacit et dimpacts sur lenvironnement. Si les VTH semblent tre un lment nouveau dans la pratique agricole, probablement parce quune majorit dentre elles est issue du gnie gntique, il faut aussi garder en mmoire que les VTH se substituent un autre systme de dsherbage qui utilise depuis soixante ans les produits de la ptrochimie sur 98% des surfaces cultives. Si on se concentre sur le trait caractrisant ces varits, la tolrance un herbicide, on doit admettre que ce nest pas nouveau et rpond tout fait au concept de familiarit, car la plupart de nos cultures rsistent dj lpandage des herbicides qui leur sont spcifiques (les herbicides slectifs). Les questions inhrentes lutilisation des herbicides en gnral sur lenvironnement ne seront pas traites ici, et nous renvoyons lexpertise collective "Pesticides, Agriculture et Environnement" de lINRA et du Cemagref (2005). En revanche, les herbicides que lon favorise en dveloppant des VTH entrainent-ils une intensification des capacits biocides, des modifications des quilibres biologiques ou des changements dans les systmes de culture par rapport au rfrentiel actuel ? Les questions traites Ce chapitre vise extraire les lments de la littrature scientifique permettant d'examiner, au point de vue agroenvironnemental, si les bnfices attendus des VTH sont rels et durables, techniquement possibles et effectivement obtenus sur le terrain, et moduls par d'ventuels effets indirects. Il doit contribuer clairer les lecteurs sur le rle de ces varits dans le cadre du plan Ecophyto 2018 qui vise rduire de moiti lusage des produits phytosanitaires en agriculture, et valuer leur apport pour rpondre aux enjeux du dveloppement durable et de la prservation des ressources naturelles. Il est donc trs technique, proche des pratiques des agriculteurs et des indicateurs des composantes de lagro-environnement. Comme indiqu dans le cahier des charges, ce chapitre abordera dans un premier temps les impacts agronomiques pour lagriculteur, instantanment lchelle de la parcelle pour lefficacit du dsherbage des adventices et le rendement des cultures, puis sur litinraire technique, en particulier la simplification des rotations et ses effets. Puis il aborde les effets en retour sur le systme de culture lui-mme, comme lapparition dadventices rsistantes et les repousses, et la diffusion des gnes chez dautres varits dans le voisinage ou dans la succession culturale. Il aborde dans une troisime partie les impacts sur lenvironnement, comme les flux de gnes chez des plantes sauvages et leffet sur les pollinisateurs, et la manire dont lvolution des pratiques associes joue sur la biodiversit sauvage. Cest dans le bilan que seront examines les possibilits dapplication de ces connaissances aux situations prvisibles en France et les effets rgionaux. La bibliographie Lanalyse des donnes bibliographiques a port a priori sur les connaissances des experts et sest appuye a posteriori sur le corpus de rfrences issues des quations de recherche originelles prsentes au chapitre 1. Elle concerne des faits tablis dans la littrature scientifique. Il sagit donc dinformations au "cas par cas", par tolrance, voire par couple tolrance + varit. Un nombre non ngligeable de publications ont t cartes car apportant des informations non valides et douteuses ; dautres nont pas t cites car reprises ou compltes par celles indiques dans la liste des rfrences. Des tudes nincluant pas de VTH ont t utilises pour fournir des rfrences ou des illustrations des phnomnes avrs qui pourraient sappliquer au cas des VTH. Les prsupposs et les hypothses non tudis ou non dmontrs nont t repris que dans la conclusion, comme sources dincertitude et points de discussion supplmentaires.
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3.1. Consquences sur le dsherbage

3.1.1. Efficacit de la technologie
Henri Darmency
3.1.1.1. Introduction et rfrentiel utilis

La vocation primaire des VTH est doffrir un moyen de dsherbage supplmentaire qui doit conduire une gestion plus facile, plus efficace et plus conome des adventices (Burnside, 1992), en complment aux mthodes mcaniques (Kishore et al., 1992). Les VTH utilisant des herbicides "totaux" ont t aussi prsentes comme des outils potentiels dans la gestion des adventices rsistantes aux herbicides (Shaner, 1996) et dans lintensification cologique des systmes de culture car rduisant les intrants, limitant lrosion, diminuant lmission des gaz effet de serre et privilgiant des herbicides ayant les meilleurs profils cotoxicologiques (Ammon, 1996). Leur utilit a fait dbat entre industriels, slectionneurs, conseillers phytosanitaires, professeurs et chercheurs gouvernementaux (voir Weed Science Society of America, 1992). Malgr les dclarations initiales (Kishore et al., 1992), dans la pratique, lindustrie phytosanitaire les a proposes aux agriculteurs comme une panace. Les enqutes menes auprs des agriculteurs amricains la fin des annes 90, au moment des premires commercialisations des varits transgniques de soja et de mas tolrantes un herbicide, ont rvl une attente de meilleurs rendements et dconomies dintrants (Shaner, 2000). En fait, de nombreux observateurs saccordent penser que linnovation principale qui a conduit une majorit dagriculteurs amricains privilgier les cultures tolrantes aux herbicides a t la rsolution de problmes de dsherbage spcifiques ou dans des zones trs infestes, et la souplesse demploi en adquation avec la stratgie du non-labour qui ont amen une conomie du temps de travail (voir Chapitre 5). Nous explorons ici de nombreux rsultats publis sur lefficacit du dsherbage et ses consquences dans des journaux vocation technique (exemple : Weed Technology).
3.1.1.2. Rsolution des problmes de dsherbage

3.1.1.2.1. Adventices apparentes Lexemple de lexpansion du colza tolrant aux triazines en Australie est emblmatique du choix dune varit tolrante pour rsoudre un problme de dsherbage. Il sagit de la lutte contre la ravenelle (Raphanus raphanistrum), de la mme famille botanique que le colza et donc impossible tuer slectivement dans la culture, alors mme quun rendement potentiel plus faible de 15 20% tait connu (Colton et al., 1997). On peut retrouver la mme motivation vis--vis de la morelle noire (Solanum nigrum) dans la tomate de plein champ, la betterave adventice dans la betterave sucrire, etc. Des cas similaires de proximit taxonomique qui empchent le dsherbage slectif ont t rsolus avec le riz Clearfield qui permet de dtruire le riz rouge sauvage (Oryza sativa) laide des imidazolinones (Steele et al., 2002), et avec le bl Clearfield pour liminer laegilops (Aegilops cylindrica) (Ball et al., 1999). Dans le cas de la tolrance aux inhibiteurs de lALS en France, la lutte est aussi plus efficace contre des espces adventices de mme famille que la culture, par exemple les crucifres comme la calepine (Calepina irregularis), la capselle (Capsella bursa-pastoris) et la sanve (Sinapis arvensis) dans le colza (Bertin, 2010), ou les astraces comme lambroisie (Ambrosia artemisiifolia), le chardon (Cirsium arvense), la lampourde (Xanthium strumarium) et le tournesol adventice dans le tournesol (Duroueix et al., 2010). 3.1.1.2.2. Spectre defficacit Une deuxime catgorie de motivation est dlargir le spectre defficacit du dsherbage sur des adventices peu ou pas matrises par les herbicides slectifs homologus : dans ce cas, une varit tolrante peut permettre lemploi de matires actives connues pour dtruire ces plantes. Cest par exemple le cas des staires (Setaria viridis) et des renoues (Polygonum convolvulus) dans du bl tolrant aux imidazolinones (Pozniak et al., 2004). Lemploi des varits tolrantes aux herbicides inhibiteurs dALS permet aussi un largissement du spectre despces contrles, par exemple, aux graniums (Geranium dissectum, G. rotundifolium, G. pusillum) et
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lanthrisque (Anthriscus caucalis) dans le colza, au datura (Datura stramonium), au chanvre deau (Bidens tripartita) et au liseron des haies (Calystegia sepium) dans le tournesol (Duroueix et al., 2010). Dans le cas du tournesol, on bnficie dune possibilit de dsherbage en post-leve (absente auparavant) qui offre une moindre dpendance vis--vis des conditions dhumidit du sol que le dsherbage de pr-leve. De plus, on utilise un plus faible grammage dherbicide lhectare (20 50 g, contre 1500 2400 pour la pr-leve). Dans le cas de la betterave sucrire, qui est une culture trs sensible la comptition par les adventices, plusieurs matires actives sont ncessaires en post-leve (plus un traitement en pr-leve selon les rgions) : ces traitements peuvent tre avantageusement remplacs par le glyphosate ou le glufosinate (Richard-Molard et al., 1996). Ils prsentent un large spectre defficacit alors que beaucoup dautres herbicides ne sont efficaces que sur un groupe dadventices seulement, par exemple gramines ou dicotyldones : ils sont donc trs attractifs. De plus, ils sont efficaces sur des plantes des stades de dveloppement tardifs, alors que la plupart des autres herbicides doivent semployer sur des plantules au stade cotyldon ou 2-3 feuilles au plus, ce qui permet de retarder le traitement afin de traiter un maximum dadventices ayant germ sur un laps de temps plus long. 3.1.1.2.3. Autres effets directs Rduction des phytotoxicits Lintrt dune varit tolrante un herbicide est aussi dviter des effets toxiques des herbicides, soit en application directe, soit partir des rsidus dans le sol des produits utiliss dans la culture prcdente. Cest le cas du lin utilis aprs une crale au Canada, cause des effets rsiduaires persistants des sulfonyl-ures (McHughen & Holm, 1991). Possibilit de la lutte intgre Les herbicides actuellement choisis pour tre associs aux VTH sont des produits utiliss en post-leve, c'est-dire sur des cultures et des adventices dj bien tablies. Cette possibilit de traiter en post-leve, qui n'existait pas pour certaines cultures avant les VTH, permet thoriquement d'adapter le dsherbage en fonction de la densit relle dinfestation et du type dadventices, et de leur nuisibilit probable pour la culture. Il deviendrait ainsi possible d'viter un traitement, par exemple si un climat sec a rduit la leve des adventices, ou encore de ne traiter que les taches denses dadventices si leur peuplement est agrg. Les VTH contribueraient donc viter les traitements "dassurance" raliss en pr-semis des cultures, voire raisonner les traitements de postleve en fonction de modles dmographiques et de comptition. Cet effet nest cependant pas spcifique aux VTH car il correspond une dmarche gnrale de la mise au point de nouveaux herbicides ou de nouvelles formulations plutt oriente vers les traitements de post-leve. Utilisation de molcules ayant un meilleur profil environnemental Dans certains cas, on peut substituer une ancienne molcule slective par une molcule plus rcente dont le profil toxicologique ou cotoxicologique est meilleur et le grammage demploi plus faible. Ctait le cas du glyphosate il y a 20 ans par rapport aux autres molcules disponibles. . Cest aussi le cas pour les herbicides slectifs rcents, quils soient ou non associs aux VTH, comme les inhibiteurs dALS (Couteux, 2011). Rduction des cots Outre la possibilit de rduire le nombre de traitements, certains des herbicides utiliss avec les VTH, comme le glyphosate, sont bon march et se substituent des herbicides slectifs souvent plus chers. Cest potentiellement le cas pour la betterave o un prix de revient de 150-200 /ha pourrait tre rduit des deux tiers par deux passages de glyphosate sur des VTH (Richard-Molard et al., 1996). Dautres alternatives sont cependant exprimentes (voir http://www.itbfr.org/, et Hermann, 2005). Garantie de puret dune rcolte Dans le cas o la tolrance chez une varit hybride est apporte par le parent mle, le dsherbage au champ va supprimer toute plante non hybride, ainsi que tout hybride produit par un parent non dsir (Beversdorf et al, 1987, et voir le cas de la betterave). Il peut sagir aussi de prserver la qualit de la rcolte, outre la baisse de rendement due la concurrence dveloppe par des espces apparentes, pour viter que des graines de
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sanve (Sinapis arvensis) se retrouvent avec le colza et augmentent le taux dacide rucique au-del des normes acceptes. Nouveaut pour une culture secondaire Le retrait du march de molcules ne rpondant plus aux normes Europennes peut laisser la culture "orpheline". Une varit tolrante est un moyen dviter labandon dune culture dans le cas o seul le dsherbage manuel est possible (Li, 2010). Possibilit de lutte contre les plantes parasites Lutilisation de mutants de cible (ALS, ACCase, EPSPS) est rendue possible pour lutter contre les plantes parasites comme le Striga sp. chez le mas et lOrobanche sp. chez le tournesol, car lherbicide naffecte pas la plante hte mais est vhicul intact chez le parasite (Radi et al., 2001; Groote et al., 2008).
3.1.1.3. Simplification du dsherbage

3.1.1.3.1. Facilit dutilisation Avant la commercialisation du soja et du mas GM tolrant au glyphosate, les varits tolrantes qui existaient taient simplement utilises au sein de rotations o chaque culture tait accompagne de son propre cortge dherbicides, ce qui assurait une rotation des modes daction des herbicides. Avec les cultures tolrantes au glyphosate, qui permettent de lutter contre un large spectre dadventices monocotyldones et dicotyldones et avec une grande souplesse vis--vis du stade de dveloppement des adventices, les agriculteurs amricains ont rapidement adopt les varits transgniques TH chez le soja, le mas et le coton. Lutilisation dun seul produit simplifie le travail de lagriculteur qui ne stocke plus quun seul dsherbant quil connait bien et manipule bien, et qui lui vite dassocier diffrentes matires actives pour complter leurs spectres dactivit, ou encore de ne plus raliser de dsherbage mcanique dappoint. Cela a entran une succession de traitements au glyphosate quelle que soit la culture dans la rotation et labandon dune srie de bonnes pratiques agronomiques : rotations longues, rotation des modes daction des herbicides, utilisation de mlanges dherbicides modes daction diffrents, programmes de dsherbage et association des interventions culturales. Ceci a contribu une simplification excessive des conditions dsherbage avec une homognisation des pratiques, mais a procur des gains de temps de travail. Par exemple, dans le cas du colza, il nest plus ncessaire dutiliser la trifluraline qui ncessitait une incorporation dans le sol. De plus, la simplification stend aux pratiques culturales car il y a compatibilit de la culture des VTH avec la rduction du travail du sol ou mme le semis direct (voir section 3.1.2 et Chapitre 5). L'efficacit du dsherbage chimique atteinte en systme TH peut permettre de se passer du labour (opration ncessitant un tracteur puissant et ralise vitesse lente), voire de tout travail du sol avant semis, et de supprimer le dsherbage mcanique, voire manuel. La suppression de ces oprations, et notamment le passage au non-labour, permettent donc un gain de temps ainsi qu'une conomie de carburant et de matriel agricole. En Argentine ou aux EtatsUnis, le dveloppement rapide et parallle des systmes sans labour et du soja Roundup Ready en constitue une illustration claire : lintrt majeur des VTH est alors de permettre de supprimer le labour sans risque de ne pas matriser les adventices (voir 3.1.2 et chapitre 5). 3.1.1.3.2. Lapparition des adventices rsistantes Cette simplification du dsherbage associe lusage rpt de la mme pression de slection herbicide a aussi amen les conditions les plus appropries au dveloppement de populations dadventices rsistantes au glyphosate (Maxwell & Mortimer, 1994). . Ils apparaissent naturellement de manire rcurrente au sein dune espce pralablement compltement sensible. Ainsi, des rigerons, des amarantes et des ambroisies rsistants sont apparus partir de 2000 (VanGessel, 2001) et sont maintenant prsents dans de nombreux tats amricains cultivant le coton, le soja et le mas tolrant au glyphosate (Powles, 2008; Heap, 2010). Cela concernait 9% de la surface seme en varits Roundup Ready aux Etats-Unis en 2010 (un peu plus de 2% pour Amaranthus palmerii). On peut penser que ce phnomne aurait pu tre retard, voire vit, si des systmes de culture moins simplifis avaient t mis en uvre. Par exemple, il nexiste aucun document dcrivant un quelconque rapport
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entre lutilisation dune varit tolrante conventionnelle dans un systme classique et lapparition dadventices rsistantes. En Australie de louest, la rsistance aux triazines est faiblement rpandue chez les ravenelles, et elle se trouve plutt dans les zones de culture ancienne du lupin (dsherb aux triazines) que dans les zones de culture des varits de colza tolrantes aux triazines (Walsh et al., 2007). On trouve maintenant des mises en garde des prescripteurs dans le cas des varits Clearfield et de lusage des sulfonyl-ures chez dautres cultures de la rotation. Dans le cas du tournesol, le problme principal est lapparition de mauvaises herbes rsistantes aux inhibiteurs dALS (Duroueix et al., 2010). On sait que cest la famille la plus expose ce phnomne (Tranel & Wright, 2002). Dautre part, on utilise actuellement des inhibiteurs dALS dans toutes les cultures majeures lexception du colza et du tournesol. Ce ne sera plus le cas avec les nouvelles varits et lintroduction de lthametsulfuron. En particulier, la culture du tournesol est dj confronte lambroisie dans la valle du Rhne au sens large (Duroueix et al., 2010). Les varits rsistantes de tournesol vont offrir aux agriculteurs une solution ce problme et un engouement risque de se manifester. La richesse du sol en semences dambroisie et la longvit (plusieurs dizaines dannes) de celles-ci dans le sol, font que la slection va soprer sur des populations extrmement nombreuses dune espce dont on sait quelle a dj produit ailleurs des populations rsistantes aux inhibiteurs dALS (Heap, 2010). 3.1.1.3.3. Autres problmes mergents Des espces risque De nouveaux problmes sont apparus soit dans les autres cultures de la rotation, soit avec les varits tolrantes elles-mmes. Par exemple, si les triazines dans le colza contrlent bien la ravenelle, elles sont moins efficaces sur livraie (Lolium rigidum) qui est lautre adventice principale dans les crales. Le glyphosate, en revanche, permet un meilleur rsultat sur lensemble dune rotation (Stanton et al., 2010). Mais des adventices qui ntaient pas auparavant des espces dterminantes dans la conduite agronomique sont devenues proccupantes : Sesbania exaltata, Amaranthus rudis et Conyza sp. dans le soja ; Ipomea lacunosa dans le mas ; Comelina diffusa dans le coton, etc. (Shaner, 2000). Moins invoque est la drive de sensibilit de certaines adventices ; par exemple, les doses ncessaires pour dtruire le chnopode blanc (Chenopodium album) ont progressivement augment au cours des 10 dernires annes. Comme il est pour linstant dtruit par les doses homologues, on ne parle pas de rsistance (Owen, 2008). Lusage rpt, grce aux varits tolrantes, des inhibiteurs dALS dans les annes 1990, puis du glyphosate, a permis la multiplication des ces espces peu sensibles ces herbicides au moment du traitement. Pour autant, ces espces ne sont pas devenues plus rsistantes comme le montre la comparaison 30 ans dcart de populations dI. purpurea (Baucom & Mauricio, 2010). Des interventions complmentaires sont donc devenues ncessaires pour contrler ces plantes (Schutte et al., 2010). Glissements de flore On peut rapprocher ces observations du phnomne appel "inversion de flore" en Europe la suite de lutilisation des drivs hormonaux dans les annes 1960 qui avait limin les dicotyldones en laissant le champ libre aux gramines (Longchamp et al., 1959). Ces changements de flore dpendent aussi beaucoup des conditions locales. Ainsi, une exprimentation multi-sites au Canada montre la progression dun groupe despces dans des rotations ne contenant pas de varits tolrantes, alors que les espces favorises par les rotations contenant colza et bl tolrants au glyphosate sont diffrentes selon les sites (Harker et al., 2005). Par ailleurs, outre le spectre dactivit des herbicides, ce sont les modifications des systmes de culture rendues possibles grce leur utilisation (voir section 3.1.2) qui peuvent entraner des drives de flore, ce qui na t cependant observ quentre grandes catgories : production biologique, intgre ou conventionnelle (Hawes et al., 2010). Dans une compilation dune srie denqutes auprs des agriculteurs amricains, il ressort cependant que le pissenlit (Taraxacum officinale) et les amarantes sont apparus parmi les adventices les plus problmatiques alors quelles ntaient pas considres auparavant (Johnson et al., 2009). Des exprimentations ont donc t mises en place pour valuer lefficacit de mthodes complmentaires pour limiter ces "glissements" de flore (Wilson et al., 2007). Les essais multiples lchelle du champ en Angleterre ont montr des changements dabondance des espces diffrents selon les cultures testes (mas, betterave et colzas dhiver et de printemps), mais il na pas t observ de modifications sur le plan fonctionnel de la flore adventice : varit tolrante ou varit conventionnelle traites avec leurs herbicides correspondants ne retranchent ni najoutent aucun type fonctionnel dadventices (Squire et al., 2009).
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3.1.1.3.4. Programmes de dsherbage A ct des ces problmes mergents, la recherche dun optimum technique chaque stade de croissance des cultures et chaque tape de la rotation a entran lexprimentation et ladjonction dautres options de dsherbage. Il existe une large littrature technique concernant la comparaison des meilleurs programmes de dsherbage sur diffrents types de varits, mais il est difficile den tirer des gnralits tant les milieux, les annes climatiques, les programmes de dsherbage et les cultivars sont varis (Askew & Wilcut, 1999; Bradley et al., 2000; Reddy & Whiting, 2000; Miller et al., 2010; Vidal et al., 2010). Ces publications montrent leffet de diffrents rgimes de traitement (types de produits, priodes et squences dapplication) sur la rduction des adventices les plus abondantes ou les plus menaantes (Ferrell & Witt, 2002; Harker et al., 2004; Tingle & Chandler, 2004; Puricelli & Tuesca, 2005; Armel et al., 2008; Dillehay & Curran, 2010). On aurait pu esprer avoir un moindre, voire nul, recours aux herbicides agissant via le sol afin dadopter une gestion intgre du dsherbage. Cependant, dans le cas du glyphosate, pour prvenir lapparition de la rsistance, il convient de lui associer un autre herbicide large spectre. Les stratgies utilises pour grer la rsistance en Amrique du nord et du sud (qui font souvent intervenir un herbicide de pr-leve) illustrent cette ncessit. Par ailleurs, la diversification de ces programmes de dsherbage rend possible le contrle des repousses dune culture lautre mme quand elles partagent le mme herbicide principal (Beckie et al., 2006). Le cas sest pos pour les repousses de mas rsistant au sethoxydime qui peuvent causer dimportantes pertes de rendement dans le soja (Young & Hart, 1997), puis nouveau pour la rsistance au glyphosate (Davis et al., 2008).
3.1.1.4. Economie dintrants

3.1.1.4.1. Estimation des tonnages a priori Les premires estimations des rductions des pandages dherbicides sur les varits transgniques ont t trs favorables. Il sagissait de comparaisons en mini-parcelles de plusieurs options de traitement par lherbicide tolr par la culture par rapport au programme de dsherbage ralis classiquement dans la rgion. Par exemple, pour une mme efficacit de dsherbage de la betterave en France, on pouvait supprimer les traitements de pr-leve et remplacer les mlanges pulvriss en vgtation par seulement deux passages de glyphosate en vgtation, au lieu des quatre passages du programme rgional (Richard-Molard et al., 1996). Et comme une partie des herbicides remplacs taient de conception ancienne et ncessitaient des doses importantes de produit pour tre efficaces, la masse dherbicide pandue tait aussi rduite. Ces donnes exprimentales ont t ensuite confirmes par des essais multi-locaux et pluriannuels, avec la cl un rendement suprieur d un meilleur dsherbage (Askew & Wilcut, 1999; Bradley et al., 2000; Reddy & Whiting, 2000). Ce sont ce type de rsultats qui ont ensuite t utiliss pour extrapoler les bnfices sur un territoire entier partir dune dizaine de points de rfrence rgionaux, o la pratique de dsherbage conventionnel des annes 1990 la plus rpandue tait compare celle de la culture GM (Gianessi, 2005). D'aprs le calcul fait sur ces bases, une conomie de 27 600 tonnes dherbicide aurait t ralise en 2005 aux USA, soit environ 10% des herbicides agricoles (Sankula, 2006). En extrapolant aux superficies GM mondiales depuis le dbut de leur utilisation, et en sappuyant sur des dires dexperts pour la ligne de base, on aboutirait une conomie de 352 000 tonnes dherbicides en dix ans (Brookes & Barfoot, 2010). La faiblesse de ce bilan est cependant lvaluation de la ligne de base, savoir la consommation dherbicides dans le systme de rfrence conventionnel, car en raction les industries concurrentes ont fait des efforts dans lefficacit de leurs produits. De plus, lapparition des problmes cits plus haut ont fait voluer les conditions de dsherbage dans le nouveau systme de culture. 3.1.1.4.2. Estimation des tonnages a posteriori En alternative ces estimations, lvaluation a posteriori des consommations effectives de pesticides a t rendue possible par les enqutes quinquennales de 2002 et 2007 du service statistique de lUSDA et celles ralises par un cabinet dtude priv (DMRKynetec). On constate alors quaprs quelques annes o les cultures TH taient effectivement les plus conomes en quantits de matires actives pandues, une diversit de situations apparat. Selon Fernandez-Cornejo et al. (2009), le total des quantits de glyphosate et des autres herbicides utiliss aux USA tait rduit dun cinquime en 2007 par rapport 1996 pour le mas, mais inchang pour le coton et en augmentation de 10% pour le soja. Linterprtation dans le dtail apparait cependant difficile, car tous les indicateurs nont pas t recueillis systmatiquement.
117
Selon Brookes & Barfoot et pour la mme priode (2009, tableaux 33, 39 et 43), cest 17% en moins dherbicide par hectare pour le mas TH, mais 58% de plus pour le coton TH, et 27% de plus pour le soja TH. Ces auteurs interprtent la surconsommation apparente par le fait que les agriculteurs nutilisant pas la stratgie TH sont ceux qui ne rencontrent pas de gros problmes de dsherbage dans leurs champs, et donc nont pas lieu de dsherber intensivement, au contraire de ceux qui ont adopt les VTH. Pour lever ce biais, ils utilisent une mthodologie destimation plus dtaille (Sankula, 2006) afin de comparer des situations o les intensits de dsherbage seraient similaires : on obtiendrait alors une conomie des quantits pandues de 21% pour le mas, 23% pour le coton et 7% pour le soja, en moyenne sur le territoire des USA. Ces conomies sont moindres que celles annonces initialement, la tendance tant laugmentation des quantits dherbicides utiliss par les cultures GM TH: de 1996 2007, on note 25% daugmentation chez le mas, 13% chez le coton et 11% chez le soja (tir des tableaux 33, 39 et 43 de Brookes & Barfoot, 2009). Le rapport de Benbrook (2009), qui sappuie sur des sources NASS fdrales mais a aussi ses propres mthodes destimation, montre que les cultures GM entraineraient une surconsommation en matire active de 10% pour le mas, 23% pour le coton et 330% pour le soja par rapport aux quivalents non-GM TH en 2007. Les donnes des tableaux des deux types dvaluations (Benbrook, 2009; Brookes & Barfoot, 2009) montrent que le diffrentiel de consommation dherbicide entre les deux types de cultures, qui tait initialement en faveur des VTH, est maintenant dfavorable dans le cas du soja et du coton (Figure 3-1). Figure 3-1. Evolutions de la consommation moyenne d'herbicides, aux Etats-Unis, pour les cultures transgniques TH (carrs rouges) et non-TH (ronds bleus), de mas, coton et soja, selon 2 rapports
Mas
Coton
Soja
Donnes de Brookes & Barfoot (2009)
Donnes de Benbrook (2009)

Source : Darmency, 2010
Ces tendances sont confirmes dans le rapport 2011 (Brookes & Barfoot, 2011) avec des indications similaires pour le soja au Canada, au Brsil et en Argentine. La consommation dherbicide en mas TH resterait encore bnficiaire par comparaison aux varits non-TH, malgr une forte rduction de lcart. Le colza TH reste aussi largement avantageux aux USA et au Canada, au contraire de la betterave sucrire (mais dans ce cas de commercialisation la plus rcente, il y a encore peu de recul).
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On a vu ci-dessus que certaines adventices taient difficiles dtruire avec le glyphosate, soit parce quelles sont moins sensibles que dautres, soit quelles arrivent trouver un crneau de dveloppement. Leur multiplication dans les champs a entran des difficults de dsherbage conduisant une augmentation des doses et/ou du nombre de passages de glyphosate en dix ans : 39% en plus pour le mas, 200% pour le coton, et 98% pour le soja (Benbrook, 2009). A part laugmentation de la dose de glyphosate, la rponse ce problme ncessite lusage additionnel dautres dsherbants de synthse, gnralement appliqus en pr-leve, pour dtruire spcifiquement les plantes rsistantes. Ainsi, le "Roundup Ready Corn 2 system" (monsanto.com) prconise des traitements en pr-semis contenant alachlor, acetochlor, atrazine ou diuron, plus ventuellement 2,4-D, dicamba et diuron en association avec le glyphosate. Ces produits supplmentaires doivent tre pandus des doses de matires actives bien suprieures celle du glyphosate, et leurs profils cotoxicologiques sont nettement moins bons. 3.1.1.4.3. Impact environnemental a priori La quantit de produits de synthse est souvent utilise comme un indicateur de pression environnementale, mais peut-on comparer au kg prs des matires actives trs diffrentes ? Dans la majorit des cas, lefficacit moyenne du dsherbage na pas t modifie. Si un indice defficacit biologique sur les adventices tait calcul, il serait rest inchang. Afin denvisager les effets sur dautres organismes, il a t propos divers autres indicateurs que le tonnage dherbicide, en particulier lindex dimpact environnemental, EIQ, qui a t utilis pour suivre la rduction de lusage des pesticides en Angleterre (Cross & Edwards-Jones, 2006). Cependant, cest une valeur unique qui fait la synthse des aspects concernant les applicateurs, les consommateurs et lenvironnement. Elle est calcule sur la base de quelques descripteurs assigns des valeurs arbitraires, et est donc trs approximative et indpendante des formulations commerciales, des conditions dusage et du milieu dapplication. Des estimateurs multicritres rgionaliss seraient mieux appropris (Kleter et al., 2008) ainsi que lutilisation de modles simulant plus prcisment le devenir des pesticides dans lenvironnement (Mamy et al., 2011). A dfaut dautre valuation de limpact environnemental, le calcul de lEIQ suggre un allgement de leffet des pesticides de 16% li au remplacement des programmes conventionnels par le glyphosate (Brookes & Barfoot, 2010).
3.1.1.5. Conclusion
Il existe de nombreuses motivations conduisant ladoption de varits tolrantes un herbicide. Elles sinscrivent toutes dans une logique dutilisation des herbicides pour grer les effets nuisibles des adventices, pratique popularise depuis le milieu du 20e sicle et prise comme rfrence. Elles offrent des solutions techniques de substitution pour rsoudre des problmes de dsherbage. Les augmentations de rendement dues aux varits tolrantes, quand elles sont attestes, proviennent dun meilleur dsherbage du fait de lefficacit de la matire active, dune priode dapplication plus approprie, dabsence deffet phyto-toxique sur la culture, ou encore dun spectre dactivit largi. Outre cet aspect technique, elles permettent souvent dutiliser des herbicides meilleur march et de standardiser les procdures tout en gagnant du temps de travail. La mise au point du gnie gntique a permis leur dveloppement sur de grandes surfaces, 61% des 148 Mha cultivs en varits GM, en particulier 81% du soja mondial (James, 2010). Ces varits permettent une simplification du dsherbage qui a progressivement entrain des drives de flore et lapparition dadventices rsistantes. Ces problmes mergents ont altr leur efficacit et demand des solutions de dsherbage complmentaires en revenant des programmes de dsherbage plus diversifis mais aussi une augmentation des tonnages dherbicides utiliss par rapport aux conomies initiales ralises.
3.1.2. Effets de la simplification du contrle non-chimique des adventices sur la flore adventice
Nathalie Colbach
3.1.2.1. Introduction
L'introduction des VTH dans les systmes de culture s'accompagnera certainement de changements dans les pratiques agricoles. Le plus probable de ces changements est la simplification ou mme l'abandon du travail du
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sol. Le travail du sol est toute perturbation du sol avant le semis de la culture. Historiquement, cette opration, et particulirement le labour, tait un lment-cl pour le contrle des adventices. Mais ses objectifs sont multiples et comprennent aussi la cration d'une structure du sol favorable la leve et l'enracinement de la culture. La simplification ou l'abandon du travail du sol sont frquemment rapports aprs l'introduction des VTH transgniques aux USA (Fernandez-Cornejo & McBride, 2002; Fawcett & Towery, 2004; Nafziger, 2004; Engish et al., 2005; Cerdeira & Duke, 2006; Frisvold et al., 2009; Givens et al., 2009), au Canada (Derksen et al., 1999), en Argentine (Trigo & Cap, 2003; Fawcett & Towery, 2004; Cerdeira & Duke, 2006), en Espagne (Costa et al., 2001). Cette tendance semble tre cependant plus frquente pour des cultures comme le soja1 (Trigo & Cap, 2003; Nafziger, 2004; Cerdeira & Duke, 2006; Beckie & Owen, 2007) ou le coton (Banerjee et al., 2009; Frisvold et al., 2009) que pour des cultures comme le mas qui sont aussi cultives gran-de chelle en France (Givens et al., 2009). La raison essentielle de changement est le gain de temps et, dans une moindre mesure, la lutte contre l'rosion, avec l'apparition du "conservation tillage"2 en Amrique du Nord. Le gain de temps est galement une des raisons d'autres changements de pratiques probables comme l'avance des semis de certaines cultures (Davies & Finney, 2002) et l'abandon du dsherbage mcanique3 et manuel en betterave sucrire (Richard-Molard et al., 1996; May, 2003). Un des grands attraits des betteraves sucrires GM tolrantes au glyphosate et d'autres herbicides non slectifs (Richard-Molard et al., 1996; May, 2003) est d'ailleurs de disposer enfin d'un herbicide efficace contre la betterave adventice (Beta vulgaris spp. vulgaris), adventice apparente la culture (Hornsey & Arnold, 1979; Boudry et al., 1993; Desplanque et al., 1999). Dans les varits non-TH, du dsherbage mcanique et, surtout, du dsherbage manuel sont indispensables pour viter l'apparition et l'expansion des populations de betteraves adventices. L'abandon du travail du sol rendrait possible une pratique agricole innovante que sont les couverts permanents ("mulchs vivants"), couvrant le sol toute l'anne. Cette couverture amliorerait considrablement la lutte contre l'rosion et limiterait galement la lixiviation des nitrates vers les nappes phratiques (voir section 3.1.2.6). L'objectif principal de cette partie est l'tude des consquences de la simplification du contrle non chimique des adventices suite l'adoption de VTH sur cette flore adventice, en mettant l'accent sur la composition spcifique. La variabilit intra-spcifique, notamment l'apparition de rsistance des herbicides, sera surtout traite la section 3.2. L'essentiel de cette section 3.1 se concentrera sur le facteur majeur qu'est le travail du sol, en distinguant l'abandon du labour (en tant que modification la plus probable dans les conditions franaises) de l'abandon total du travail du sol. Pour ce dernier cas, on tudiera aussi deux consquences associes possibles, les mulchs vivants et l'avance des semis. Ensuite, des parties plus courtes examineront les effets non intentionnels sur la production agricole ainsi que la capacit de ces changements de pratiques limiter l'rosion et d'autres effets nfastes de l'agriculture sur l'environnement. A noter que la question du bilan agronomique et environnemental de l'abandon du labour dpasse largement le cadre de cette expertise.
3.1.2.2. Mthode utilise et description des publications analyses

3.1.2.2.1. Effet du travail du sol sur la flore adventice Les sections concernant les effets du travail du sol (labour versus non-labour, travail du sol versus semis direct) sur la flore adventice sont les plus compltes. Elles sont fondes sur l'analyse de la base bibliographique ESCo VTH, complte par des rfrences bibliographiques n'abordant pas les VTH (portant notamment sur les processus lis l'effet du travail du sol). N'ont t retenus que les travaux comparant des parcelles situes dans des conditions pdo-climatiques suffisamment proches pour ne pas confondre les effets de la rgion et du travail du sol (e.g. Gulden et al., 2010). Ont t limines les tudes provenant de rgions et/ou cultures trop diffrentes des grandes cultures franaises. Ont aussi t ignores les tudes provenant de l'agriculture biologique o la pression adventice est gnralement trs diffrente de celle des systmes base d'herbicides. Les publications scientifiques (avec comit de lecture) ont t prfres aux travaux prsents des congrs et aux articles de vulgarisation, surtout si les conditions exprimentales taient insuffisamment dcrites. La plupart des travaux
http://www.asa-europe.org/ Tout travail du sol laissant plus de 30% de la surface du sol couverte avec des rsidus vgtaux aprs le semis de la culture (Fawcett & Towery, 2004). 3 Passage d'une bineuse ou d'outils similaires dans l'interrang.
1 2
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synthtiss ici ne concernent pas des VTH, mais ont t mens sur des cultures classiques, en grande partie d'Amrique du Nord, d'avant l'apparition des cultures GM TH. Beaucoup d'articles sur les VTH GM ne peuvent pas tre utiliss ici parce qu'ils ne distinguent pas l'effet VTH de l'effet de la simplification/abandon du travail du sol puisque les deux vont souvent ensemble. Un grand nombre de travaux concerne cependant des espces adventices rsistantes des herbicides, ce qui est un artefact d la constitution de la base ESCo VTH sur la base des mots-cls "rsistance" et "herbicides"). 3.1.2.2.2. Effet des autres pratiques agricoles tudies sur la flore adventice Le mme principe a t utilis pour l'tude des autres changements de pratiques agricoles, en compltant par des recherches bibliographiques spcifiques hors base ESCo, pour ne pas tre limit par les mots-cls "rsistance" et "herbicides". Cette approche a surtout t fructueuse pour les mulchs vivants bien que les recherches sur l'effet du mulch vivant n'en soient qu' leur dbut, notamment en France (e.g. Carof et al., 2007). La mme mthode a t utilise pour l'effet de la date de semis. Cependant, peu de travaux ont effectivement t raliss en semis direct ou travail du sol de conservation (Harker et al., 2005). Les travaux analyss ici datent essentiellement d'avant l'apparition des varits TH et ont plutt tudi l'effet d'un retard de semis comme moyen de grer les adventices. Il y a peu de littrature utilisable sur le cas particulier de l'abandon du dsherbage mcanique et manuel en betterave sucrire, cette pratique n'existant pas vraiment au champ. Il existe certes une importante littrature sur les effets du dsherbage mcanique sur la flore adventice, mais elle ne nous apprendra pas grand-chose dans un contexte de remplacement du dsherbage mcanique par des traitements herbicides, notamment nonslectifs, en culture. Les quelques rsultats existants ont t obtenus l'aide de modles de simulation labors par l'INRA Dijon (Sester et al., 2007; Tricault et al., 2009; Colbach et al., 2010a). 3.1.2.2.3. Effets secondaires sur la production agricole et les tats du milieu Aucune recherche bibliographique spcifique concernant l'effet des pratiques agricoles analyses sur la production agricole et les tats du milieu n'a t faite dans le cadre de ce travail, puisque la prsente synthse avait comme objectif d'tudier l'impact sur les adventices. Les sections en question sont bases uniquement sur les rfrences listes dans le corpus ESCo et ne couvrent donc qu'une faible partie des connaissances existant, notamment en ce qui concerne l'laboration du rendement. Certains travaux non europens ne peuvent pas ncessairement tre extrapols aux conditions franaises4.
3.1.2.3. Effet de la simplification ou de l'abandon du travail du sol sur la flore adventice

3.1.2.3.1. Identification des processus lis l'effet du travail du sol Le travail du sol a de nombreux effets directs et indirects sur la flore adventice (Figure 3-2). Le labour (travail du sol profond et inversant, avec une charrue versoir) est un cas particulier dans la mesure o il maximise gnralement tous ces effets. La plupart des effets de l'abandon du travail du sol vont tre similaires ceux de l'abandon du labour, en exacerbant les tendances observes. Le travail du sol : - enfouit les semences adventices les plus rcemment produites et remonte une partie des semences plus anciennes (Cousens & Moss, 1990; Grundy et al., 1999; Colbach et al., 2000; Roger-Estrade et al., 2001; Gruber et al., 2010) (Figure 3-3). Or la germination et la probabilit de leve diminuent fortement avec la profondeur des semences (Clements et al., 1996; Brberi & Lo Cascio, 2001; Benvenuti et al., 2001; Colbach & Drr, 2003; Gardarin et al., 2010a), avec une sensibilit qui diminue cependant avec la taille des semences de la population (Colbach & Drr, 2003) ou l'espce (Gardarin et al., 2010a).
4
Exemple des tudes canadiennes sur l'effet de l'avance du semis du colza sur le rendement puisqu'au Canada: avancer le semis quivaut le dplacer du printemps l'automne, risquant ainsi des pertes hivernales (Kirkland & Johnson, 2000; Clayton et al., 2004a; Clayton et al., 2004b) ; en France, cela quivaut le dplacer de fin aot juillet, augmentant le potentiel de rendement.
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Figure 3-2. Reprsentation schmatique des effets majeurs du travail du sol sur les diffrents stades des adventices
Plantes tablies Arrachage Enfouissement Plantules leves Arrachage Fragmentation du sol Semences germes
Stimulation de germinations
Enfouissement (et remonte) de semences
Superficiel Semences germinables Profond Stock Non-dormant Dormant semencier
Prdation
Crdit N. Colbach
Leve de dormances
Figure 3-3. Consquence du labour sur la position des semences dadventices bas sur Colbach et al.,, 2000 et Roger-Estrade et al., 2001
Labour moins profond :
- graines profondes non remontes - graines superficielles moins recouvertes
Addition d'une rasette :

- graines superficielles mieux enfouies - graines intermdiaires plus exposes
Structure du sol fine :

- graines moins exposes la lumire
Une des raisons de la meilleure germination proche de la surface du sol sont les alternances de tempratures et humidits plus fortes (Thompson & Grime, 1983), alternances souvent ncessaires pour lever les dormances des semences (Thompson et al., 1977; Colbach et al., 2002a; Colbach et al., 2002b). Cependant, en cas d'abandon du travail du sol, les semences adventices se concentrent sur la surface du sol (Clements et al., 1996; Brberi & Lo Cascio, 2001), rduisant ainsi l'imbibition et la germination des semences
122
adventices et donc la leve des espces sensibles cet effet (Gardarin, 2008). La germination de certaines autres espces est par contre favorise lorsque les semences se retrouvent en surface (ex. Stellaria media, Capsella bursa-pastoris, Gardarin, 2008). La remonte des semences par le labour n'a d'effet que pour les espces dont les semences survivent pendant le temps d'enfouissement. Or la persistance des semences varie fortement entre espces (Lonchamp et al., 1984; Barralis et al., 1988; Thompson et al., 1993), diminuant lorsque les semences germent ou meurent. Ce dernier processus dpend par exemple de l'paisseur des tguments des semences (Gardarin et al., 2010b). - expose les semences la lumire et les change de milieu, ce qui peut contribuer lever des dormances et stimuler des germinations (nombreuses rfrences, dont Dickens & Moore, 1974; Froud-Williams et al., 1984; Bliss & Smith, 1985; Baskin & Baskin, 1990; Bouwmeester & Karssen, 1993; Bai et al., 1995; Andersson et al., 1997; Buhler, 1997; Forcella et al., 2000; Benvenuti et al., 2001; Colbach et al., 2002a; Colbach et al., 2002b; Vidal et al., 2007), et ce sur une profondeur bien plus importante que les autres modalits de travail du sol. - dtruit les plantes adventices ayant lev auparavant (par arrachage et enfouissement), avec une mortalit variant avec le stade et l'espce des adventices et des caractristiques du travail du sol (Kurstjens & Perdok, 2000; Kurstjens et al., 2000; Kurstjens & Kropff, 2001). Le labour est particulirement efficace puisqu'il travaille profondment et inverse le sol. Le labour fragmente aussi les organes souterrains des espces prennes, ce qui en dtruit certains mais contribue disperser d'autres (Lgre & Samson, 2004). - fragmente les mottes de terre et produit ainsi une structure du sol plus fine (Hughes & Baker, 1977; Roger-Estrade et al., 2000; Chatelin et al., 2005)5, ce qui diminue la mortalit pr-leve des adventices (Terpstra, 1986; Colbach et al., 2006; Gardarin et al., 2010a), mortalit qui diminue avec la taille des semences de l'espce adventice (Terpstra, 1986; Gardarin et al., 2010a). - rduit la prsence de matire organique et rsidus de culture en surface du sol (notamment de cultures GM TH, Lachnicht et al., 2004). Une accumulation de ces rsidus peut limiter l'efficacit de certains herbicides (Parochetti et al. 1979; Orson & Livingston, 1987), en jouant le rle de parapluie ou en absorbant les molcules mode de pntration racinaire (e.g. Kudsk et al., 2007; Asai & Yogo, 2010). En cas de forte accumulation comme en semis direct, ces rsidus peuvent aussi tre un obstacle la leve des adventices (Reddy, 2003; Anderson, 2004). - peut rduire la prdation de semences adventices par la macro-faune (Baraibar et al., 2009) et pourrait ainsi favoriser la survie d'espces fortement consommes. Cependant, ces effets ne sont tudis que depuis peu et les conclusions ne sont pas encore claires (voir section 3.3.2.2). Le travail du sol est donc l'origine de processus dont certains favorisent et d'autres dfavorisent la leve et la reproduction des adventices ; de plus, ces effets et leurs poids relatifs dpendent des espces adventices (prennes versus annuelles, taille et persistance des semences). En plus de cette multitude d'effets, l'analyse de la littrature est rendue difficile par la diversit des outils (le labour et le non-travail du sol sont compars une multitude d'outils de fonctionnement et d'effet contrasts) et des conditions au moment de l'opration, rsultant dans une variabilit d'effets pour un "mme" changement de pratique analys (abandon du labour, abandon du travail du sol). De plus, les effets dpendent considrablement de l'chelle d'analyse, avec, par exemple, une augmentation court terme (leve aprs l'opration) et une diminution moyen et long terme (infestation des cultures et des rotations). L'analyse de la littrature ne se limite pas seulement synthtiser les tendances observes, mais tente aussi de comprendre les raisons de divergences pour arriver des conclusions plus gnriques. 3.1.2.3.2. Effet de l'abandon du labour sur la flore adventice Augmentation des gramines annuelles Pour les gramines annuelles ayant des semences petites et/ou persistance limite (Avena fatua, Alopecurus myosuroides, Lolium rigidum), la conclusion base aussi bien sur des exprimentations (Orson & Livingston, 1987; Moss & Clarke, 1994; Chauvel et al., 2001; Torra et al., 2003; Douglas & Peltzer, 2004; Peltzer & Matson, 2006; Moss et al., 2007; Chauvel et al., 2009; Cirujeda & Taberner, 2009), que des enqutes (Moss et al., 2010) et des simulations (Cavan et al., 2000; Cavan et al., 2001; Drobny et al., 2006; Colbach et al., 2007; Colbach et al., 2010a; Colbach et al., 2010b; Moss et al., 2010), est claire. Le labour permet de rduire considrablement (de
5
Ce qui peut aussi augmenter le risque d'rosion, mais ce n'est pas la question ici.
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plusieurs ordres de grandeur) les fortes infestations par les adventices, qu'elles soient rsistantes ou non, dans des conditions aussi diffrentes que la France (Colbach et al., 2007; Colbach et al., 2010a; Colbach et al., 2010b), la Grande-Bretagne (Orson & Livingston, 1987; Moss & Clarke, 1994; Cavan et al., 2000; Cavan et al., 2001; Chauvel et al., 2001; Moss et al., 2007; Chauvel et al., 2009; Moss et al., 2010), l'Allemagne (Drobny et al., 2006), l'Espagne (Torra et al., 2003; Cirujeda & Taberner, 2009) ou l'Australie (Douglas & Peltzer, 2004; Peltzer & Matson, 2006). L'effet du labour est non seulement visible dans la culture suivante, mais pendant plusieurs annes aprs (Douglas & Peltzer, 2004; Colbach et al., 2010a; Colbach et al., 2010b). Apparition de rsistances des herbicides Dans le cas des gramines annuelles en Europe, des simulations et enqutes montrent que le labour annuel, compar au non-labour, retarde l'apparition des rsistances des herbicides de 8 20 ans suivant l'espce et/ou la mutation, de 3 20 ans suivant la frquence de labour (Avena fatua rsistant aux aryloxyphenoxypropionate et cyclohexanedione (Cavan et al., 2001) ; Alopecurus myosuroides rsistant aux aryloxyphenoxypropionate et cyclohexanedione (Cavan et al., 2000) ; A. myosuroides rsistant aux ALS (Moss et al., 2010)). Ce type de tendance a galement t observ sur des adventices et des dicotyldones dans des enqutes pluri-annuelles en grandes cultures au Canada (Beckie et al., 2008). La raison en est la mme dans tous les cas : le non-labour permet plus de reproduction d'adventices, augmentant ainsi le risque d'apparition de mutation confrant une rsistance, et rduit les moyens de lutte non-slectifs des rsistances. Augmentation des repousses de culture De mme, les repousses et espces apparentes des cultures petites semences peu dormantes et peu persistantes comme le colza sont galement favorises par l'abandon du labour, comme le montrent aussi bien des exprimentations (Roller et al., 2002; Roller et al., 2003; Gruber et al., 2004) que des simulations (Squire et al., 1997; Colbach et al., 2008; Colbach, 2009). L'effet du labour peut cependant tre gomm en cas de trs forte pluie de semences rcurrente en cultures de colza, due la dhiscence prcoce des siliques causant une perte de semences proche de 100% (Squire et al., 1997). Des observations similaires ont t rapportes pour les repousses de bl (Christian, 1993), dont les semences sont trs peu persistantes (Gruber et al., 2008). Le cas des repousses de culture et des espces apparentes est particulirement important puisque ces types d'adventices peuvent se croiser avec les VTH et ainsi rcuprer des allles de tolrance des herbicides. Il y a ainsi apparition de populations d'adventices plus difficiles grer (voir section 3.2.1.1). De plus, ces repousses et apparentes de culture participent aux flux de gnes entre VTH et autres varits, contribuant la prsence de gnes ou allles trangers la rcolte de ces dernires, et pouvant ainsi les exclure de filires hypothtiques non-VTH (voir section 3.2.2). Augmentation des espces prennes Un autre type d'espces clairement favoris par la rduction et l'abandon du labour sont les prennes, dans des conditions aussi diffrentes que l'Italie (Catizone et al., 1990), la France (Vullioud, 1981), l'Allemagne (Pekrun & Claupein, 2004), la Norvge (Torresen & Skuterud, 2002; Trresen et al., 2003), le Canada (Lgre & Samson, 2004; Carter & Ivany, 2006), les USA (Miller & Nalewaja, 1985; Buhler et al., 1994; Murphy & Lemerle, 2006). La raison en est une moindre destruction des organes de survie souterrains. Ces observations proviennent uniquement d'enqutes (Vullioud, 1981) et d'essais pluri-annuels au champ (les autres). Certains types de prennes peuvent cependant tre favoriss par le travail du sol, y compris le labour. Il s'agit d'espces dont le fractionnement des organes favorise la multiplication dans le champ, comme Elytrigia repens (Lgre & Samson, 2004). Effet variable en fonction de la rotation pour les dicotyldones Les espces semences plus persistantes (car plus dormantes et/ou moins sensibles la mortalit), comme beaucoup de dicotyldones, ne sont pas beaucoup affectes par le labour (Morris et al., 2010) ou sont mme favorises puisque l'enfouissement protge les semences de la prdation et des germinations fatales (Lutman et al., 2002). Pour la matrise de telles espces, la rduction de la frquence de labour peut tre bnfique (ex. Chenopodium album, Brassica spp., Raphanus spp. : Buhler et al., 1994; Clements et al., 1996; Liebman et al., 1996), particulirement si ce labour occasionnel est ralis aprs une culture o il enfouit plus de semences qu'il
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n'en remonte (Raphanus raphanistrum, Murphy et al., 1999 ; ex. Papaver rhoeas, Cirujeda et al., 2003; Torra et al., 2003). Et mme dans les cas o le labour rduit systmatiquement la leve, il peut tre plus intressant long terme de ne labourer qu'avant la culture (la betterave sucrire) o l'adventice (B. vulgaris spp. vulgaris) lve et se reproduit le mieux, mais de ne pas labourer avant les cultures o l'adventice se reproduit peu ou bien o l'on dispose de solutions herbicides pour vider le stock semencier en maximisant les germinations (Sester et al., 2008; Tricault et al., 2009). Quel est le changement de flore rsultant ? Ces interactions entre caractristiques des espces adventices, histoire culturale et labour rsultent, long terme, dans un changement de la flore adventice en cas d'abandon du labour. En terme d'abondance et de richesse spcifique, la tendance observe dans les tudes pluri-spcifiques peut tre trs variable (ex. Lgre & Samson, 2004; Sosnoskie et al., 2009), en fonction de la flore initialement prsente et du potentiel rgional. De nombreuses publications observent sur le terrain (Buhler et al., 1994; Stevenson et al., 1997; Lgre & Samson, 2004; Carter & Ivany, 2006; Murphy et al., 2006; Sosnoskie et al., 2009) ou prdisent par simulation (Fykse et al., 2002) malgr tout une augmentation, tant en terme de densit que de nombre d'espces. Et tous les travaux concordent sur le changement de la composition spcifique, avec une augmentation des prennes et des gramines semences petites et/ou persistance limite. Effet sur les parcelles voisines En cas d'adventices dont les semences sont facilement disperses par le vent, l'abandon du labour facilite galement leur dispersion vers et partir des champs voisins (Puricelli & Tuesca, 2005b). La dispersion de pollen vers les champs voisins peut aussi contribuer rpercuter l'effet de l'abandon du labour vers les champs voisins, par exemple avec une rduction dans le cas d'espces semences persistantes (ex. Beta vulgaris spp. vulgaris, Sester et al., 2008) et une augmentation dans le cas d'espces semences petites et peu persistantes (ex. Brassica napus, Colbach, 2009). Ces derniers effets ont cependant surtout t dmontrs par simulations. L'effet sur les parcelles voisines est particulirement important lorsqu'on s'intresse au flux de gnes et allles des VTH vers les repousses et apparentes de culture (section 3.2.1) ou vers d'autres varits (section 3.2.2). Importance de l'efficacit des herbicides En plus des tudes sur les dicotyldones peu sensibles au labour, un certain nombre de travaux rapporte l'absence d'effets de l'abandon du labour sur la flore adventice, en cas de programmes herbicides efficaces, conventionnel (Mulugeta & Stoltenberg, 1997) ou associ une VTH (ex. riz tolrant l'imidazolinone, Levy et al., 2006 ; mas et soja tolrants au glyphosate, Gulden et al., 2010). Ces tudes sont cependant en nombre assez faible, dont une qui ne permet pas de distinguer l'effet rgion de l'effet travail du sol (Gulden et al., 2010). De plus, d'autres tudes ralises avec des VTH et herbicides associs indiquent bien un effet du labour sur le terrain (ex. Sosnoskie et al., 2009) et en simulation (Squire et al., 1997; Colbach, 2009). Plusieurs explications sont possibles pour cette variabilit d'effet : (1) l'tat initial de la flore adventice, (2) l'efficacit de certains herbicides, y compris du glyphosate et d'autres herbicides non slectifs, varie fortement avec les conditions d'application et le stade des adventices, (3) un effet cumulatif de l'abandon du labour, avec l'accumulation des semences dans les horizons superficiels du sol, qui ne peut se voir qu'aprs quelques annes. 3.1.2.3.3. Effet de l'abandon du travail du sol Rduction de la germination et de la leve d'adventices en semis direct Popay et al. (1994) rapportent ainsi une leve plus importante aprs travail du sol qu'en semis direct en GrandeBretagne. Cet effet est frquemment rapport dans des conditions pdo-climatiques trs diverses pour les adventices gramines au champ et en simulation (Tableau 3-1.A), mais avec un effet variable suivant l'humidit du sol au moment du travail du sol (Setaria viridis, Echinochloa crus-galli, US, Buhler, 1997) (Colbach et al., 2006). Des rductions de leves sont galement observes ou simules en semis direct pour les dicotyldones (Tableau 3-1.B). Il dcoule deux tendances contradictoires de cet effet : si les adventices leves en interculture ne se reproduisent pas, il y a diminution du stock semencier long terme (voir section 3.1.2.3.2) ; si par contre les adventices ne sont pas dtruites, cette leve accrue conduit une infestation croissante du champ.
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Tableau 3-1. Synthse des travaux rapportant une augmentation de la leve d'adventices en parcelles travailles versus semis direct
Pays Condition A. Gramines USA Champ Australie Australie France Champ Champ Modle de simulation Champ B. Dicotyldones Australie Champ France Modle de simulation USA USA Champ Champ Espce adventice Rfrence
Setaria faberi, Setaria glauca, Setaria viridis, Echinochloa (Buhler, 1997) crus-galli Lolium rigidum (Davidson, 1990) Avena fatua, A. sterilis (Martin & Felton, 1993) Alopecurus myosuroides (Colbach et al., 2006) Repousses de bl (Harker et al., 2004) (Boutsalis & Powles, 1998) (Sester et al., 2008; Tricault et al., 2009) Xanthium strumarium (Norsworthy & Oliveira, 2007) Ambrosia trifida, Abutilon theophrasti, Chenopodium album, (Buhler, 1997) Solanum ptycanthum, Ambrosia artemesiifolia, Amaranthus powellii, Brassica kaber, Xanthium strumarium Sisymbrium orientale Beta vulgaris spp. vulgaris
Cependant, il ne faut pas oublier que le travail du sol, surtout profond et/ou inversant, enfouit une bonne partie des semences une profondeur o elles germent et lvent mal, ce qui peut conduire des rductions de leves en parcelles travailles (Conyza canadensis, Amaranthus retroflexus, Italie, Brberi & Lo Cascio, 2001), surtout pour des espces petites semences dont la germination et la leve sont plus affectes par la profondeur des semences (Gardarin et al., 2010a). Des cultures en semis direct plus infestes cause d'une moindre dcroissance du stock semencier pendant l'interculture La rduction de la germination et leve d'adventices en l'absence de travail du sol induit un stock semencier plus important au semis de la culture suivante, et donc gnralement une infestation plus importante des cultures en semis direct, notamment par des adventices gramines, dans des cultures et des conditions pdo-climatiques diverses (Tableau 3-2.A). Des observations similaires sont rapportes pour des dicotyldones (Tableau 3-2.B) et la flore en gnral, sans distinction d'espces (Tableau 3-2.C). Tableau 3-2. Synthse des travaux rapportant des cultures plus infestes par des adventices annuelles en semis direct
Pays Condition A. Gramines Australie Champ USA Champ USA Champ Argentine Champ USA Champ France Modle de simulation Espagne Champ B. Dicotyldones USA Champ Argentine Champ Australie Champ USA Champ C. Sans distinction Norvge Modle de simulation USA Champ USA Champ Synthse Allemagne champ USA Champ Culture Crales, lupin Mas et soja HT Millet Mas et soja HT, bl Soja HT Colza, crales, pois Espce adventice Lolium rigidum Rfrence
(Davidson, 1990; Douglas & Peltzer, 2004) Digitalis aegyptium (Norsworthy, 2008) Panicum miliaceum (Anderson, 2000) Digitaria sanguinalis, (Puricelli & Tuesca, 2005b) Echinochloa crus-galli, Brachiaria ramosa (Reddy, 2003) Alopecurus myosuroides (Colbach et al., 2006) Lolium rigigdum (Recasens et al., 2001) Sesbania exaltata, Senna obtusifolia Parietara debilis Raphanus raphanistrum Amaranthus hybdris (Reddy, 2003) (Puricelli & Tuesca, 2005b) (Murphy et al., 1999) (Ritter et al., 1985) (Fykse et al., 2002) (Gardner & Nelson, 2008) (Norsworthy, 2008) (Owen, 2008) (Schier, 2006) (Sosnoskie et al., 2009)
Soja HT Mas et soja HT, bl Cultures d'hiver Mas, soja Grandes cultures Mas, soja et coton HT Mas HT Mas HT Mas et soja HT
Espces leve prcoce Espces petites graines Flore plus dense et plus diverse
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Importance du contrle des adventices leves avant et pendant la culture Cependant, l'effet du "vidage du stock semencier" par le travail du sol n'est bnfique que si les adventices leves pendant l'interculture sont dtruites avant le semis de la culture suivante, par d'autres oprations de travail du sol ou des applications d'herbicides. Si ce n'est pas le cas, les parcelles travailles peuvent tre plus infestes que les parcelles en semis direct (Lolium rigidum HR, Australie, Davidson, 1990 ; Chenopodium album, Canada, Clements et al., 1996). Le glyphosate n'est d'ailleurs pas toujours suffisant pour nettoyer la parcelle avant le semis ; un travail du sol ou l'application d'un autre herbicide peuvent tre ncessaires (Polygonum convolvulus ou Salsola ssp., Canada, Blackshaw & Lindwall, 1995). Un programme herbicide efficace avant (USA, Buhler et al., 1994) et/ou pendant la culture peut galement attnuer ou faire disparatre les diffrences entre parcelles travailles et semes directement, en cultures classiques ou tolrantes des herbicides (Tableau 3-3). Tableau 3-3. Synthse de travaux rapportant une attnuation ou une disparition du surplus d'infestation en semis direct versus parcelle travaille en cas de programme herbicide efficace
Pays Australie USA Allemagne USA USA Condition Champ Champ Champ Synthse Champ Culture bl et lupin soja et mas HT (glyphosate) mas HT Cultures HT Coton HT Espce adventice Lolium rigigdum gramines, dicotyldones et prennes Prennes Rfrence (Davidson, 1990) (Norsworthy, 2008) (Schier, 2006) (Nalewaja, 2001)(Nalewaja, 2003) (Askew et al., 2004)
Effet rducteur des rsidus de culture en surface en semis direct D'autres effets peuvent limiter l'augmentation de l'infestation en semis direct. Il s'agit de la prsence accrue de rsidus d'anciennes cultures et adventices la surface du sol qui limitent la croissance des plantules d'adventices (Anderson, 2004; Anderson, 2007). Cet effet est rapport frquemment aux Etats-Unis, dans des cultures trs diverses (mas, tournesol, millet : Anderson, 1999), mais aussi en Inde (bl, riz : Malik et al., 2000). Variation de l'effet du travail du sol au cours des saisons Si les semences adventices sont trs dormantes au moment du travail du sol, celui-ci a peu d'effet sur la germination, ce qui explique pourquoi un travail du sol versus un semis direct peut augmenter ou diminuer la leve en culture pour une espce donne, selon que l'adventice est peu ou trs dormante au moment du travail du sol (Lolium rigidum en bl versus lupin, Australie, Davidson, 1990). De plus, la sensibilit des espces l'exposition la lumire pendant le travail du sol varie au cours des saisons et de l'ge des semences (Taylorson, 1972; Froud-Williams et al., 1984; Baskin & Baskin, 1986; Scopel et al., 1991; Bouwmeester & Karssen, 1993; Colbach et al., 2002a; Colbach & Drr, 2003). Effet diffrentiel suivant les cycles de dormances des espces Les cycles de dormances ne sont pas les mmes suivant les espces, ce qui explique en bonne partie les diffrences entre espces adventices dans une exprimentation donne, surtout pour les dicotyldones (USA, Reddy, 2003; Argentine, Puricelli & Tuesca, 2005b). Ainsi, les espces levant prcocement, au moment du semis de la culture (Portulaca oleracea, Datura ferox), sont plus frquentes en parcelles travailles ; pour les espces leve tardive, l'effet dpend des espces avec plus d'infestation en parcelles travailles (Anagallis arvensis et Coronopus didymus) ou en semis direct (Gamochaeta spicata, Bowlesia incana, Parietaria debilis, Stellaria media, Lamium amplexicaule L. et Viola arvensis : Puricelli & Tuesca, 2005b). Faible persistance des semences non dormantes en semis direct Les semences prsentant une faible dormance primaire comme celles des repousses de colza ont une trs faible persistance la surface du sol o elles germent trs rapidement (contrairement la plupart des adventices, Colbach et al., 2008; Gardarin, 2008) ; par consquent, en cas de semis direct, peu ou pas de stock semencier se cre (Allemagne, Gruber et al., 2004 ; Australie, Baker & Preston, 2008). Par exemple, aucune semence de
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repousse de colza n'est retrouve dans un bl suivant la culture de colza l'origine des semences (Allemagne, Gruber et al., 2004). Le mme type d'observations est rapport pour les repousses de bl (Canada, Harker et al., 2005). Augmentation du risque de repousses en semis direct Malgr cette absence de stock semencier pour les repousses de cultures en semis direct, c'est justement dans cette situation que les repousses fleuries et matures sont le plus frquemment observes en culture (Allemagne, repousse de colza, Gruber et al., 2004), notamment les repousses de colza et bl TH (USA, Rainbolt et al., 2004 ; Canada, Beckie & Owen, 2007) mais aussi de mas (Owen, 2005; Owen & Zelaya, 2005). Il s'agit donc d'une situation risque pour le transfert des gnes/allles de tolrance des herbicides des VTH vers les repousses et autres adventices apparentes aux cultures (voir section 3.2.1). Rsistance des herbicides Outre le transfert de tolrance des cultures vers les adventices, le semis direct favorise la slection de rsistances "naturelles" (voir aussi section 3.1.1.3.2). Des enqutes au Canada ont identifi l'absence de travail du sol comme facteur de risque pour l'apparition de rsistance aux inhibiteurs de l'ACCase et de l'ALS (Beckie et al., 2008). En effet, l'abandon du travail du sol est compens par une augmentation de traitements herbicides, donc une augmentation de la pression de slection des populations rsistantes. De plus, il conduit la disparition du stock semencier enfoui qui permettait de stocker et mlanger diverses populations, rsistantes et sensibles. L'espce rsistante majeure observe au Canada est Avena fatua, d'autres espces rsistantes, gramines et dicotyldones, tant rapportes moins frquemment (Setaria viridis, Kochia scoparia, Stellaria media,, Sonchus oleraceus, Amaranthus retroflexus. La mme conclusion est rapporte en Australie pour Lolium rigidum rsistant au glyphosate (Neve et al., 2003). Quels types d'adventices sont favoriss en semis direct ? Les sections prcdentes indiquent que le semis direct va fortement favoriser les adventices gramines ainsi que les dicotyldones n'ayant pas besoin de stimulation par le travail du sol pour germer. Les autres types d'adventices qui sont plus frquents en semis direct sont les espces anmochores (Carduus acanthoides, Sonchus oleraceus, Argentine, Puricelli & Tuesca, 2005b) et les prennes. Certains types de prennes peuvent cependant tre favoriss par le travail du sol, y compris le labour (Tableau 3-4). Il s'agit d'espces dont le fractionnement des organes favorise la multiplication dans le champ, comme Elytrigia repens (Canada, Lgre & Samson, 2004), Cyperus esculentus (Argentine, Puricelli & Tuesca, 2005b) ou Teucrium canadense (USA, Buhler et al., 1994). Tableau 3-4. Synthse des travaux rapportant une augmentation des prennes en semis direct
Pays USA USA Argentine Norvge Condition Champ Champ Champ Champ Espce adventice Apocynum cannabinum, Convulvulus arvense Cynodon dactylon, Cyperus rotundus, Solanum carolinense Solanum chacoense Cirsium arvense, Elymus repens Rfrence (Buhler et al., 1994) (Norsworthy, 2008) (Puricelli & Tuesca, 2005b) (Trresen et al., 2003)
3.1.2.3.4. Semis de la culture dans un mulch vivant Le semis d'une culture dans un mulch vivant se fait aprs rduction du couvert permanent, gnralement par un traitement herbicide dose sublthale, pour faciliter la leve de la culture et limiter la comptition exerce par le couvert. Le couvert permanent reprend pleinement sa croissance aprs la rcolte de la culture commerciale. L'objectif d'un tel couvert est multiple, notamment l'touffement des adventices et la rduction de la compaction du sol, la protection contre l'rosion, le stockage de carbone dans le sol, mais aussi la fixation d'azote en cas de lgumineuse. Certains couverts permanents (luzerne, certains trfles ou gramines) peuvent mme produire du fourrage en interculture ou entre deux cultures commerciales (Singer et al., 2009). Nous allons nous concentrer ici sur l'effet sur la flore adventice. De nombreuses espces de mulchs vivants rduisent les adventices (Tableau 3-5) en limitant la lumire perue (Teasdale et al., 1991; Teasdale & Mohler, 1993), ou par libration de molcules alllopathiques (ex. du seigle,
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Barnes & Putnam, 1983). Retarder la rduction du couvert aprs la leve de la culture (possible notamment en VTH) permet un meilleur contrle des adventices (Tharp & Kells, 2001 : USA, Abutilon theophrasti). Il en est de mme pour les couverts pluri-spcifiques (Singer et al., 2009). L'effet du mulch dpend de l'espce : certains auteurs rapportent par exemple que l'avoine est plus efficace que le seigle pour rduire les adventices (Norsworthy, 2004) ou mentionnent mme des diffrences entre espces de trfle (Lake, 1991). La matrise des adventices dpend aussi de la mthode de rduction du mulch vivant, c'est--dire des herbicides appliqus avant et pendant la culture (Regnier & Stoller, 1981; Vrabel et al., 1982) ou mme de la fauche (Regnier & Stoller 1981). Tableau 3-5. Synthse des travaux rapportant une meilleure matrise des adventices en cas de mulch vivant
Pays USA USA Lithuanie USA USA USA USA USA USA USA USA Condition champ champ champ champ champ champ champ champ champ champ champ Culture commerciale Mas Mas, soja Betterave sucrire Mas, soja Mas doux Mas ensilage Mas Pois Mas doux, haricot Soja Mas, mas doux Espce de mulch vivant Seigle, avoine, bl Luzerne, trfle, gramines Moutarde Trfle souterrain Trfle blanc, seigle Trfle souterrain, seigle Luzerne, trfles, gramines Seigle Trfle blanc Bl, seigle Trfle blanc, luzerne Rfrence (Norsworthy, 2004) (Singer et al., 2009) (Romaneckas et al. 2009) (Ilnicki & Enache, 1992) (Mohler, 1991) (Enache & Ilnick, 1990) (Lake, 1991) (Barnes & Putnam, 1983) (DeGregorio & Ashley, 1985; DeGregorio & Ashley, 1986) (Regnier & Stoller 1981) (Vrabel et al. 1982, 1983)
Un mulch vivant ne donne pas ncessairement une meilleure matrise de l'infestation adventice en culture qu'un mulch mort, i.e. une couverture du sol par des rsidus d'anciennes cultures (betterave sucrire : Romaneckas et al. 2000; Petersen & Rover, 2005). Les rsidus morts rduisent aussi l'arrive de la lumire au niveau des adventices (Teasdale et al., 1991; Teasdale et al., 1993), peuvent diffuser des substances alllopathiques (ex. seigle, (Barnes & Putnam, 1983) et prsentent plusieurs avantages compar au mulch vivant (moins de travail, pas de comptition pour la culture, compatibilit avec un travail du sol simplifi). 3.1.2.3.5. Avance du semis La plupart des travaux rapportent une rduction de l'infestation des cultures par les adventices en cas de retard du semis des cultures (Tableau 3-6). La raison majeure donne pour cette moindre infestation est une augmentation de la leve des adventices pendant l'interculture, avant le semis des cultures, adventices qui pourront tre dtruites par des herbicides (Blackshaw et al., 2005) ou un travail du sol avant semis (Chauvel et al., 2001; Recasens et al., 2001; Chauvel et al., 2009) au lieu de lever en culture. De plus, les populations d'adventices prsentes dans la culture auront lev plus tard et seront plus sensibles aux applications d'herbicides (Recasens et al., 2001). Le retard du semis est souvent cit comme moyen pour grer des populations d'adventices rsistantes des herbicides (Planes et al., 1999; Powles & Matthews, 1996; Chauvel et al., 2001; Chauvel et al., 2009; Cirujeda & Taberner, 2009). Cependant, Neve et al. (2003), travaillant avec un modle de simulation, prdisent plus de populations rsistantes au glyphosate en semis tardif que prcoce, en expliquant cette tendance par des leves plus tales en semis prcoce. Sur le terrain, des rductions d'infestations en semis avanc ont galement t rapportes, expliques justement par la moindre leve en interculture et donc moins de risque de repousses survivant aux herbicides en semis direct (Harker et al., 2005). Il existe une grande variabilit de l'effet en fonction des conditions (Colbach et al., 2006; Cirujeda & Taberner, 2009) ; s'il n'y a pas assez d'humidit ou de temprature avant le semis des cultures pour permettre la germination des semences, un retard de semis ne permettra pas une augmentation de la leve adventice en interculture (Colbach et al., 2006). De plus, l'augmentation de la leve adventice en interculture en cas de semis retard est surtout valable pour des adventices non dormantes au moment du semis des cultures. Ainsi, un retard de semis des cultures d'hiver n'aura pas d'effet sur la leve d'adventices de printemps (Schneider et al., 1984). De plus, un retard de semis
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pour les cultures de printemps (ex. mas) peut signifier un semis en meilleures conditions, et donc une meilleure leve et reproduction des adventices (Beale, 1986). Tableau 3-6. Synthse des travaux rapportant l'effet d'un retard du semis sur la flore adventice.
Pays Condition Culture A. Rduction de l'infestation et/ou de la reproduction US Champ Millet Canada Champ Colza de printemps, bl de printemps France Espagne Canada Australie Espagne France Espagne Allemagne France France Champ Champ Champ Champ Champ Modle de simulation Champ Champ Modle de simulation Modle de simulation Grandes cultures dont crales d'hiver Crales d'hiver Colza TH de printemps, bl TH de printemps, pois Bl d'hiver Crales d'hiver Grandes cultures dont betterave TH Bl d'hiver Crales d'hiver Grandes cultures Grandes cultures dont colza TH colza Espce adventice A. retroflexus, A. albus Avena fatua, Setaria viridis, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Erodium cicutarium, Brassica kaber Alopecurus myosuroides Lolium rigidum Avena fatua, Polygonum convolvulus Lolium rigidum Lolium rigidum Beta vulgaris spp. vulgaris Lolium rigidum Alopecurus myosuroides Alopecurus myosuroides Repousses de colza Repousses de bl Lolium rigidum Avena fatua Repousses de colza Panicum dichotomiflorum Lolium rigidum Repousses de bl de printemps Rfrence (Anderson, 2000) (Blackshaw et al., 2005)
(Chauvel et al., 2001; Chauvel et al., 2009) (Cirujeda & Taberner, 2009) (Harker et al., 2005)* (Powles & Matthews 1996) (Recasens et al., 2001) (Tricault et al., 2009) (Planes et al. 1999) (Schneider et al., 1984) (Colbach et al., 2006) (Colbach et al., 2006) (Gruber et al., 2008) (Cirujeda & Taberner, 2009) (Schneider et al., 1984) (Harker et al., 2006) (Beale, 1986) (Neve et al., 2003) (Harker et al., 2005)*
France Champ B. Effet variable ou pas d'effet Espagne Champ Crales d'hiver Allemagne Champ Crales d'hiver Canada Champ Bl pois orge C. Augmentation de l'infestation et/ou de la reproduction Champ Mas Australie Modle de simulation Crales Canada Champ Colza TH de printemps, bl TH de printemps, pois
Les travaux marqus * sont les seuls avoir regard l'effet d'une avance du semis plutt que d'un retard de semis ; les rsultats dans le tableau indiquent alors l'effet du semis normal par rapport au semis avanc (au lieu du semis retard par rapport au semis normal pour les autres travaux).
Une avance des semis favoriserait donc surtout les adventices non dormantes au moment du semis des cultures (donc les plus frquentes dans la culture, Fried et al., 2008), particulirement pour les cultures d'hiver (ex. gramines automnales dans les crales d'hiver), sauf si cette avance est suffisante pour que la culture lve avant la vague de leve majeure des adventices et dispose ainsi d'un avantage comptitif (ex. du semis prcoce du colza, Primot et al., 2006). Un semis prcoce n'aura pas d'effets sur les adventices levant tardivement en culture (ex. adventices printanires dans une culture d'automne). Pour les cultures de printemps, une avance de semis peut ventuellement tre prjudiciable, aussi bien pour les adventices que pour la culture si ce semis est ralis dans de mauvaises conditions.
3.1.2.4. Abandon du dsherbage mcanique et manuel en betterave sucrire

3.1.2.4.1. Effet de l'abandon du dsherbage mcanique Un effet partiel du dsherbage mcanique sur la flore adventice Des traitements herbicides en culture sont gnralement bien plus efficaces que du dsherbage mcanique, mme frquent et bien raisonn (Colbach et al., 2010a), puisque cette opration interagit bien plus avec les conditions du milieu, de la culture et de l'adventice que les herbicides (Kurstjens, 2007). Le dsherbage mcanique est donc souvent utilis en complment de traitements herbicides effet partiel (Losada Cortinas &
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Moreno-Gonzalez, 1992), sauf en agriculture biologique o cette technique est quasiment le seul moyen de lutte curative contre les adventices. Un effet secondaire de l'abandon du dsherbage mcanique L'abandon du dsherbage mcanique pourrait cependant conduire une rduction de l'interrang, permettant ainsi d'optimiser la croissance des cultures et le rendement (Nalewaja, 2001), et donc aussi d'"touffer" en quelque sorte les adventices. L'abandon du dsherbage mcanique permet galement le recours des mulchs vivants. Quelques rsultats concernant les adventices HR et les VTH Le dsherbage est souvent cit comme moyen pour viter ou retarder l'apparition de rsistances des herbicides, dans des conditions pdoclimatiques trs diffrentes, e.g. USA (Boerboom, 1999), Brsil (Christoffoleti & Lopez Ovejero 2002), Allemagne (Hoppe, 2002). Les modles de simulation traitant du cas particulier des VTH indiquent que l'abandon du dsherbage mcanique favorise non seulement des adventices proches de la culture (ex. Beta vulgaris spp. vulgaris apparente la betterave sucrire) mais surtout la transmission du gne de tolrance l'herbicide de la VTH vers l'adventice apparente (Sester et al., 2005; Sester et al., 2007; Tricault et al., 2009) (section 3.2.1). 3.1.2.4.2. Effet de l'abandon du dsherbage manuel Actuellement, il n'existe pas de solution herbicide contre l'adventice la plus frquente en betterave sucrire. En effet, il s'agit d'une adventice apparente la culture, la betterave adventice (Beta vulgaris spp. vulgaris). Cette adventice est actuellement gre par le dsherbage mcanique et le dsherbage manuel. D'o l'intrt de la profession pour les varits de betterave sucrire tolrantes au glyphosate et d'autres herbicides non slectifs. Cependant, l'adventice peut se croiser avec la culture et peut ainsi rcuprer le transgne de tolrance l'herbicide. Cet aspect est trait dans la section 3.2.1. En rsum, des tudes de simulation franaises ont montr que le maintien du dsherbage manuel est indispensable pour assurer la durabilit de la varit, pour viter le flux du gne de tolrance vers l'adventice, l'explosion de populations rsistantes dans la parcelle cultive en VTH mais aussi dans les parcelles voisines (Sester et al., 2008; Tricault et al., 2009).
3.1.2.5. Effet des modifications de pratiques agricoles sur la production

3.1.2.5.1. Abandon du labour Les tendances rapportes pour les diffrentes cultures et pays sont trs variables. De nombreuses tudes n'indiquent pas d'effet de l'abandon du labour sur le rendement de diffrentes cultures dans diffrentes conditions pdo-climatiques (Tableau 3-7.B). Cependant, cette absence d'effet n'est valable que si les conditions d'implantation de culture sont bonnes, c'est--dire si le sol est bien drain (Cannell & Hawes, 1994) et qu'il n'y a pas de dtrioration de la structure du sol (chapitre 3.1.2.6.4) rduisant la leve (Gruber et al., 2004) et l'enracinement de la culture. Des rductions de rendement (Tableau 3-7.A) sont donc frquemment rapportes, dont seule une partie (Fykse et al., 2002; Douglas & Peltzer, 2004) peut tre attribue l'augmentation des adventices en non-labour (voir section 3.1.2.3.2). Tableau 3-7. Synthse des travaux rapportant des effets de l'abandon du labour sur le rendement des cultures
Pays Culture A. Rduction de la production Italie Bl d'hiver Allemagne Bl d'hiver Australie Crales USA Pomme de terre Hongrie Mas B. Pas d'effet Europe Crales d'hiver France, Danemark Mas ensilage Canada Rotation diversifie Rfrence (Catizone et al., 1990) (Gruber et al., 2004) (Douglas & Peltzer, 2004) (Liebman et al., 1996) (Hulpoi et al., 1973) (Cannell & Hawes, 1994) (Andersen et al., 2007) (Murphy et al., 2006)
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3.1.2.5.2. Abandon du travail du sol Les problmes de structure du sol et de leve de la culture sont rapports encore plus frquemment en semis direct (Cannell & Hawes, 1994; Reddy, 2001), conduisant non seulement des rductions frquentes de rendement (Tableau 3-8.A), mais aussi des dtriorations de la qualit des productions (ex. teneur en protines des crales, Douglas & Peltzer, 2004). D'autres causes indiques pour les pertes de rendement en semis direct sont la prsence accrue de maladies (Cook, 2006)(voir aussi section 3.3.2.1) et la prsence accrue de rsidus de culture pouvant faire de l'ombre ou avoir un effet alllopathique sur la culture (Dao, 1987). Tableau 3-8. Synthse des travaux rapportant des effets de l'abandon du travail du sol sur le rendement des cultures
Pays Culture A. Rduction de la production USA Mas USA semi-aride Grandes cultures USA Coton Canada Bl Europe Crales de printemps Australie Orge, bl USA Soja Allemagne Mas HT USA Bl USA, anne sche Mas doux B. Pas d'effet Climat tempr Bl d'hiver Europe, USA Mas US, anne normale Mas doux C. Variable Argentine Soja, mas D. Augmentation de la production USA Mas Inde Bl, riz Argentine Soja Australie Bl USA semi-aride Grandes cultures Rfrence (Teasdale, 2007; Teasdale et al., 2007) (Anderson, 2004) (Askew et al., 2004) (Blackshaw & Lindwall, 1995) (Cannell & Hawes, 1994) (Douglas & Peltzer, 2004) (Reddy, 2001) (Schier, 2006) (Dao, 1987) (Mohler, 1991) (Baumhardt & Jones, 2002; Anken et al., 2004) (Cannell & Hawes, 1994) (Mohler, 1991) (Puricelli & Tuesca, 2005a) (Norsworthy & Frederick, 2005) (Malik et al., 2000) (Puricelli & Tuesca, 2005a) (Martin & Felton, 1993) (Anderson, 2007)
Cependant, des travaux provenant gnralement de rgions semi-arides rapportent galement des augmentations de rendement en semis direct (Tableau 3-8.D), en raison d'une meilleure gestion de la rserve utile (Cook, 2006; Anderson, 2007) et d'une plus forte teneur en matire organique des sols (Cook, 2006). 3.1.2.5.3. Semis dans un mulch vivant Semer la culture dans un mulch vivant rduit souvent le rendement (Tableau 3-9.A), malgr les effets bnfiques esprs du mulch (section 3.1.2.3.4) et mme en prsence de mulch de lgumineuses contribuant la fixation d'azote (voir les nombreux cas avec lgumineuses dans le Tableau 3-9.A). Les raisons les plus souvent cites ou mises en vidence dans les exprimentations sont une matrise insuffisante des adventices (Mohler, 1991; Tharp & Kells, 2001; Petersen et al., 2002), mais surtout une rduction insuffisante (Vrabel et al., 1983; Lake, 1991; Affeldt et al., 2004) ou trop tardive (Tharp & Kells, 2001) du mulch vivant. Ceci conduit une comptition entre la culture et le mulch (Teasdale, 2007), notamment pour l'eau (Teasdale et al., 2007; Duiker & Hartwig, 2004), induisant une rduction de la leve de la culture (Tharp & Kells, 2001; Petersen & Rover, 2005) ou un retard de la croissance prcoce (Norsworthy, 2004). Le mulch peut aussi avoir des effets alllopathiques sur la culture (Norsworthy, 2004). Si le mulch est rduit suffisamment et temps, des augmentations du rendement ont t observes (Tableau .C), notamment en cas de lgumineuses et de fixation d'azote par celles-ci (Gallagher et al., 1995). Certains couverts
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permanents (luzerne, certains trfles ou gramines) peuvent mme produire du fourrage en interculture ou entre deux cultures commerciales (Singer et al., 2009). Tableau 3-9. Synthse des travaux rapportant des effets du mulch vivant sur le rendement des cultures
Pays Culture commerciale Espce de mulch vivant Rfrence
A. Rduction de la production Sude Orge, bl Japon Bl USA Bl, seigle France Bl USA Mas imi anne sche Allemagne Mas HT, betterave HT Allemagne Betterave HT USA Mas USA Mas USA Mas doux USA Mas doux USA Mas HT USA Mas HT USA Mas USA Soja B. Pas d'effet USA Pois USA Mas USA Mas doux USA Mas imi anne normale USA Mas, soja USA Mas doux USA Mas HT USA Mas USA Soja C. Augmentation de la production USA Mas doux USA Mas doux
Trfle Lgumineuse Luzerne, trfle et autres lgumineuses Luzerne, gramines, trfles Vesce, gesse, et autres lgumineuses Crucifres Seigle, colza et autres crucifres Avoine, seigle, bl Coronilla varia Trfle blanc, si mauvais contrle des adventices Trfle blanc non rduit Si mulch rduit tardivement pendant la culture Trfle faiblement rduit Trfles, gramines peu rduits Bl, seigle non fauch
(Bergkvist, 2003) (Samarajeewa et al., 2005) (White & Scott, 1991) (Carof et al., 2007) (Duiker & Hartwig, 2004) (Petersen et al., 2002) (Petersen & Rover, 2005) (Norsworthy, 2004) (Teasdale, 2007) (Teasdale et al., 2007) (Mohler, 1991) (Vrabel et al., 1982) (Tharp & Kells, 2001) (Affeldt et al., 2004) (Lake, 1991) (Regnier & Stoller 1981)
Seigle Seigle, bl seigle Vesce, gesse, et autres lgumineuses Trfle souterrain Trfle blanc rduit Trfle fortement rduit Trfles, gramines fortement rduit Bl, seigle fauch
(Barnes & Putnam, 1983) (Norsworthy & Frederick, 2005) (Mohler, 1991) (Duiker & Hartwig, 2004) (Ilnicki & Enache, 1992) (Vrabel et al.) (Affeldt et al., 2004) (Lake, 1991) (Regnier & Stoller 1981)
Trfle blanc, si pas d'adventices Trfle blanc non rduit, sans adventices
(Mohler, 1991) (Vrabel et al., 1982)
3.1.2.5.4. Effet de la date de semis Dans les conditions franaises, une avance de semis augmente gnralement le rendement potentiel en amliorant les conditions d'implantation des cultures d'hiver, en laissant plus de temps aux cultures pour leur croissance et dveloppement, etc. La littrature est abondante ce sujet et n'est pas reprise ici. Cependant, un semis avanc augmente les risques de nombreux bioagresseurs, dont les adventices (section 3.1.2.3.5) et certaines malades fongiques (section 3.3.2.10).
3.1.2.6. Effet des modifications de pratiques agricoles sur les tats du milieu
Ne sont traits ici que quelques exemples. D'autres pourraient tre intressants (la dnitrification en cas d'abandon du travail du sol, par exemple), mais ils sont tellement complexes qu'une tude supplmentaire serait ncessaire pour les traiter.
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3.1.2.6.1. Teneur en matire organique du sol L'abandon du labour et, encore plus, du travail du sol augmente souvent la teneur en matire organique des horizons superficiels des sols (Tableau 3-10.A), ce qui rduit l'rosion et peut favoriser la macro-faune du sol (section 3.3.2.2). Une des raisons est une minralisation plus lente des rsidus de culture (mme TH) en l'absence de travail du sol (Lachnicht et al., 2004). Cependant, cette augmentation de teneur en matire n'est pas toujours assure (Tableau 3-10 B) et des systmes travaills intgrant par exemple des cultures intermdiaires de type CIPAN ou engrais verts peuvent prsenter des teneurs en matire organique plus leves que des systmes non travaills, avec ou sans mulch vivant (Teasdale, 2007; Teasdale et al., 2007). Les rares articles sur l'effet du mulch vivant n'observent d'ailleurs pas de variation de la teneur en matire organique du sol (Duiker & Hartwig, 2004; Teasdale, 2007; Teasdale et al., 2007). Tableau 3-10. Travaux rapportant l'effet d'une simplification ou d'un abandon du travail du sol sur la teneur en matire organique des sols
Pays Type d'article Type de travail analys Rfrence (Cannell & Hawes, 1994) (Cannell & Hawes, 1994) (Franzluebbers, 2002) (Lachnicht et al., 2004) (Teasdale, 2007)(Teasdale et al., 2007)
A. Augmentation de la teneur en matire organique USA Synthse Abandon du labour USA Synthse Conservation tillage Conservation tillage USa Champ Abandon du travail du sol B. Diminution de la teneur en matire organique USA Champ Abandon du travail du sol
3.1.2.6.2. Bilan hydrique En conditions semi-arides, la simplification ou l'abandon du travail du sol augmentent l'infiltration de l'eau (Tableau 3-11.A), cause des rsidus de surface et d'un meilleur taux de matire organique, notamment lors de pluies torrentielles (Wauchope, 1978). De plus, la couche de rsidus rduit l'vapotranspiration. Dans les conditions tempres comme en Europe, le labour est souvent plus appropri pour optimiser l'infiltration de l'eau en t (Tableau 3-11.B). De plus, en conditions semi-arides, les cultures ne produisent pas toujours assez de rsidus pour obtenir les effets protecteurs de la simplification ou de l'abandon du travail du sol (Baumhardt et al., 1993; Baumhardt & Lascano, 1996) ; la surface du sol peut devenir battante et trop lisse pour l'infiltration (Jones et al., 1994). D'o l'intrt des mulchs vivants pour contribuer la protection de la surface du sol (Gallagher et al., 1995; Sainju & Singh, 1997). Cependant, ces effets ne sont pas toujours assurs, mme long terme (Duiker & Hartwig, 2004) et les mulchs vivants peuvent mme dtriorer le bilan hydrique, entrant en comptition avec la culture commerciale pour l'eau (Schier, 2006), particulirement en anne sche (Mohler, 1991). Tableau 3-11. Liste des travaux rapportant l'effet d'une simplification ou d'un abandon du travail du sol sur le bilan hydrique des sols
Pays Type d'article Type de travail analys Rfrence
A. Augmentation de l'infiltration et/ou rducation de l'vapotranspiration Conditions semi-arides Synthse Conservation tillage USA Champ Semis direct USA Synthse Travail du sol simplifi ou semis direct US semi-aride Champ Conservation tillage B. Diminution de l'infiltration et/ou rduction de l'vapotranspiration Roumanie Champ Abandon du labour Conditions tempres Synthse Abandon du labour
(Holland, 2004) (Anderson, 2007) (Steiner, 1994) (Wauchope, 1978) (Fawcett et al., 1994) (Clausen et al., 1996) (Hulpoi et al., 1973) (Holland, 2004)
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3.1.2.6.3. rosion La simplification et l'abandon du travail du sol rduisent l'rosion (Tableau 3-12), notamment hydrique, en raison de l'effet protecteur de la matire organique et d'une meilleure infiltration de l'eau dans les parcelles. De mme, les mulchs vivants semblent aussi rduire l'rosion (Sainju & Singh, 1997; Gallagher et al., 1995). Cependant, il s'agit ici uniquement de travaux amricains qui ne sont pas ncessairement extrapolables la France car les conditions de pluie et de vent sont probablement trs diffrentes. De plus, certains auteurs mentionnent que beaucoup de terres gres en conservation tillage ne prsentent pas vraiment de risque d'rosion et que d'un autre ct, le conservation tillage est utilis pour mettre en cultures des terres marginales qui devraient rester en prairie et ou mme totalement non cultives (Hinkle, 1983). Tableau 3-12. Travaux rapportant une rduction de l'rosion en cas d'une simplification ou d'un abandon du travail du sol
Pays Norvge France NL USA Brsil Canada USA Type d'article Modle de simulation Synthse Synthse Champ Synthse Champ Synthse Type de travail analys Abandon du labour, abandon du travail du sol Conservation tillage Conservation tillage Semis direct Semis direct Semis direct Conservation tillage Rfrence (Fykse et al., 2002) (Peign et al., 2007) (Franzluebbers, 2002) (Edwards et al., 1993) (Cerdeira & Duke, 2006) (Blackshaw & Lindwall, 1995) (Baker, 1982)
3.1.2.6.4. Compaction du sol dans la parcelle Les mulchs vivants contribuent amliorer la porosit des sols (Sainju & Singh, 1997; Papadopoulos et al., 2006), mais cet effet n'est pas toujours assur (Duiker & Hartwig, 2004). Les avis sur l'effet de la simplification ou l'abandon du travail du sol sur la structure du sol divergent (Tableau 3-13), bien que la compaction devrait tre moindre en raison d'une rduction du trafic d'engins (Sommer & Zach, 1992; Richard et al., 1999; Graef, 2009) et que la teneur en matire organique (section 3.1.2.6.1) devrait amliorer la stabilit des sols. Mais le travail du sol est essentiel pour fragmenter les mottes de terre, notamment dans des textures de sol o les alternances de gel/dgel, humidit/scheresse ne suffisent pas pour fragmenter ou dans des structures faible stabilit (sable, limons, conditions humides) (Peign et al., 2007). L'abandon du labour et/ou du travail du sol peut augmenter la compaction du sol, rduisant ainsi la porosit du sol, la circulation de l'eau et l'enracinement des cultures. Ce sont de tels effets qui contribuent expliquer les effets sur le rendement indiqus la section 3.1.2.5. Tableau 3-13. Travaux rapportant les effets sur la compaction du sol en cas d'une simplification ou d'un abandon du travail du sol
Type Type de travail analys d'article A. Augmentation de la compaction USA Synthse Abandon du labour, conservation tillage Roumanie Champ Abandon du labour Brsil Champ Semis direct Espagne Champ Semis direct USA Champ Conservation tillage Argentine Champ Semis direct France Synthse Conservation tillage B. Pas d'effet Hongrie Champ Abandon du labour C. Diminution de la compaction Europe Synthse Semis direct USA Champ Travail du sol simplifi Allemagne Synthse Travail du sol simplifi Pays Rfrence
(Cannell & Hawes, 1994) (Hulpoi et al., 1973) (Furlani et al., 2003) (Lampurlanes & Cantero-Martinez, 2003) (Hussain et al., 1998) (Ferreras et al., 2000) (Peign et al., 2007) (Ujj et al. 2005) (Holland, 2004) (Shukla et al., 2003) (Graef, 2009)
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3.1.2.7. Conclusion et application au cas franais

Les conclusions synthtises ci-dessus sur la flore adventice restent vraies pour les conditions et cultures franaises en ce qui concerne les types d'espces (ou traits d'espces) favoriss ou dfavoriss, mme si l'espce botanique concerne n'est pas ncessairement la mme en France qu'en Amrique du Nord. De plus, les travaux concernant les types d'espces les plus favoriss, les gramines annuelles, sont en grande partie raliss en France ou dans des pays voisins. En rsum (Tableau 3-14), l'abandon ou la rduction de la frquence du labour conduit : (1) une augmentation des gramines, repousses de culture, prennes ; (2) un effet variable sur les espces dicotyldones, surtout semences persistantes ; (3) avec une tendance vers un accroissement gnral de la flore adventice. Tableau 3-14. Synthse des effets de la simplification du contrle non-chimique des adventices en conditions tempres
Pratique majeure modifie Abandon du labour Consquence sur d'autres pratiques Flore adventice + densit totale + gramines + repousses de cultures + prennes dicotyldones Idem sauf - prennes dont la multiplication dpend du travail du sol + espces semences peu persistantes et levant la surface du sol + espces les plus frquentes dans la culture + densit totale + espces apparentes la VTH Production (hors effet flore) Etats du milieu Matire organique Bilan hydrique Erosion Compaction du sol
- ou 0
- ou 0
- ou 0
+ ou 0
Abandon du travail du sol
- ou 0
- ou 0
- ou 0
+ ou 0
Mulch vivant Semis avanc Abandon du dsherbage mcanique et manuel
- ou 0 + ou 0 +
0?
- ou 0
- ou 0
Les effets peuvent mme tre visibles dans les parcelles voisines dans le cas d'espces frquentes et/ou dispersion anmochore. Les mmes conclusions se dessinent pour l'abandon du travail du sol, avec probablement des changements de flore plus importants long terme (ex. dcroissance des prennes dpendant du travail du sol pour leur multiplication, augmentation des annuelles semences peu persistantes), cause d'un changement plus radical du milieu pour les adventices. Une autre particularit est la forte prsence de rsidus vgtaux en semis direct pouvant contribuer matriser les adventices. Cet effet d'touffement est particulirement efficace avec les mulchs vivants. L'autre pratique probable en cas d'abandon du travail du sol, le semis avanc, devrait augmenter la prsence des espces adventices dj frquentes en culture, sauf si le changement de date est suffisamment radical pour se faire une priode o peu d'adventices lvent habituellement dans les conditions franaises (ex. semis de colza en juillet). Dans le cas particulier des VTH, les augmentations de la flore adventice sont certainement tampones, du moins dans un premier temps, cause d'un programme herbicide plus efficace qu'en varit non-TH. Cependant, terme, il est probable que cet effet tampon se perde puisque la simplification du travail du sol est un facteur de risque pour l'apparition et la progression des rsistances des herbicides. Il en est de mme dans le cas particulier de l'abandon du dsherbage mcanique et manuel en betterave sucrire destin matriser une adventice apparente la VTH et pouvant de plus rcuprer les allles de tolrance. En ce qui concerne les effets sur la production agricole et les tats du milieu, les rsultats des travaux trangers sont plus difficilement transposables aux conditions franaises, parce qu'il existe souvent des trs fortes interactions avec les conditions pdoclimatiques et que de nombreux travaux (notamment sur la rduction de l'rosion en cas de simplification ou abandon du travail du sol) analyss ici ne proviennent pas de conditions
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comparables aux conditions franaises. Nanmoins, quelques tendances se dessinent, avec une forte dcroissance du risque d'rosion. Cependant, cet effet bnfique est gnralement accompagn d'une srie d'effets indsirables : augmentation de la compaction du sol, dgradation du bilan hydrique et rduction du potentiel de rendement.
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3.2. Apparition et diffusion des rsistances

3.2.1. Expansion spontane de la VTH
Nathalie Colbach, Henri Darmency, Jane Lecomte La VTH peut "chapper" au contrle de l'agriculteur par le biais de repousses rsistantes (descendants issus de graines perdues lors des rcoltes de culture et se reproduisant l'intrieur du champ cultiv) et de plantes qui s'chappent de la parcelle et retournent l'tat sauvage l'extrieur des champs cultivs (plantes "frales"). Ces trois types de plantes, cultives, repousses et frales, sont interfertiles et contribuent disperser les allles de tolrance dans le temps et dans l'espace (Figure 3-4). l'intrieur du champ cultiv, les repousses font partie de la flore adventice ; si elles acquirent des allles de tolrance, elles auront un avantage slectif et pourraient devenir difficiles contrler pour l'agriculteur. De plus, si les repousses VTH sont prsentes dans des varits non-TH de la mme espce ou si elles pollinisent des plantes de varits non-TH, elles vont tre l'origine de prsence fortuite de caractres trangers la varit non-TH. Ceci peut constituer un problme si les rcoltes de VTH et non-TH sont destines des filires distinctes comme pour les OGM et non-OGM. Les frales sont a priori l'origine d'un risque plus faible d'altration de la qualit des rcoltes puisqu'elles ne participent que via la pollinisation. Le maintien des plantes frales hors des champs peut par contre poser un problme (i) de persistance des (trans)gnes dans le paysage et (ii) une perturbation des communauts hors champs via leur caractre envahissant (voir section 3.2.1.2). Figure 3-4. Schma de diffusion dans le temps et lespace du trait TH chez les descendants dune VTH : cas du colza
Crdit : N. Colbach
Anne 1 : Dispersion des semences de VTH (en violet) dans les champs et les bordures et pollinisation d'une parcelle cultive non-TH (en jaune) et dune population frale de lespce cultive (Fo) par du pollen de la VTH. Anne 2 : Repousses de VTH (Rth) dans dautres cultures de la rotation et les bordures, et pollinisation entre repousses et populations frales (Fth). Anne 3 : Prsence de repousses TH dans une varit non-TH dans le champ dorigine de la VTH, mais aussi dans lautre champ jamais cultiv en VTH, et dans les bordures et populations frales qui pollinisent la varit non-TH.
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3.2.1.1. Repousses de culture

N. Colbach, J. Lecomte, H. Darmency Cette partie tudie la probabilit d'apparition et de dispersion de repousses de cultures pour plusieurs espces contrastes pour lesquelles des VTH GM existent. La question nest pas spcifique aux VTH GM mais prend une importance particulire lorsquil sagit dune rsistance lherbicide non slectif le plus utilis au monde avant mme la commercialisation des OGM, le glyphosate, car on va le retrouver dans plusieurs cultures et dans des milieux non cultivs. Notre tude se concentre sur l'existence et les caractristiques des espces de grandes cultures frquentes en Europe. Elle analyse ensuite les effets des pratiques agricoles sur l'apparition et la dispersion de ces repousses de culture afin d'identifier les situations risque et les moyens pour rduire ce risque. Le terme de repousses a t considr ici au sens large, en y incluant la betterave adventice qui est une adventice apparente la culture plutt qu'une repousse. Contrairement aux repousses, la betterave adventice prsente des caractristiques biologiques trs diffrentes de la culture (ex. annualit vs. bisannualit) bien qu'il s'agisse de la mme espce. 3.2.1.1.1. Mthode La partie sur les repousses de cultures est essentiellement base sur la synthse bibliographique de Gruber et al. (2008), complte par des articles plus rcents. Cette synthse se concentrait sur les 4 repousses (ou apparentes dans le cas de la betterave) de cultures GM Bt ou TH probables en France : mas, bl, colza et betterave sucrire. La synthse tait base sur une recherche bibliographique dans Scopus, Agris, CAB Abstracts, Google Scholar, ISI Web of Knowledge, Web of Science, toffe d'articles utilises lors de travaux pour l'valuation de VTH GM dans le pass. Ne sont traites que les cultures pour lesquelles des VTH GM taient discutes en premier pour le march Europen, dclenchant ainsi des tudes approfondies des consquences de la mise en culture de telles varits. 3.2.1.1.2. Frquence et caractristiques des repousses de culture Les repousses de culture rsultent de semences d'espces cultives perdues avant ou pendant la rcolte dune culture et survivant pendant plusieurs mois ou annes avant de produire des plantules dans les cultures suivantes. Les plantes frales sont aussi des descendants des cultures, mais elles lvent en-dehors des champs, c'est--dire dans les bordures, le long des routes et d'autres habitats non cultivs. Les repousses prsentes dans les cultures ont le mme effet que les adventices classiques : elles sont en comptition avec la culture pour la lumire, l'eau et les nutriments; elles peuvent transmettre des maladies, etc. De plus, elles sont vectrices de flux de gnes vers d'autres varits. Si ces repousses prsentent un gne ou un allle de tolrance un herbicide, elles prsentent un avantage slectif considrable vis--vis de la flore adventice "sauvage". L'importance des stocks semenciers "repousses" dpend de la perte de rcolte initiale, puis de la capacit des semences survivre et germer dans des conditions favorables la reproduction. Le cas de la betterave adventice est un peu diffrent. Il ne s'agit pas ici d'une perte de semences la rcolte puisque la betterave sucrire est bisannuelle et est rcolte la fin de la premire anne de vgtation. La betterave adventice (Beta vulgaris spp. vulgaris) est la progniture d'une reproduction accidentelle de la betterave sucrire, pendant sa premire anne de cycle, soit cause d'impurets gntiques annuelles dans les lots de semences issues d'hybridations entre le parent cultiv (ssp. vulgaris) et la betterave sauvage (ssp. maritima) dans les champs de production de semences de betterave, soit cause de priodes de froid tardives vernalisant des varits de betterave sucrire sensibles la vernalisation (Boudry et al., 1993; Bartsch & Ellstrand, 1999; Desplanque et al., 1999). Les descendants de cette reproduction accidentelle sont annuels, ayant hrit d'un gne d'annualit de leur anctre sauvage ou tant vernalis l'tat semence pendant l'hiver dans le sol. La betterave adventice peut aussi provenir de racines ou collets non rcolts qui se reproduisent dans la culture suivant la betterave sucrire, lorsqu'ils sont en deuxime anne de leur cycle bisannuelle (Longden, 1993). Le tableau 3-15 synthtise les caractristiques des repousses des 4 cultures analyses ici. Bien qu'une partie des rsultats provienne d'Amrique du Nord, on peut tirer quelques conclusions sur la probabilit d'apparition de repousses de ces 4 espces dans les conditions franaises. La probabilit est la plus grande pour le colza, dont une trs forte proportion de la rcolte peut tre perdue, notamment cause d'une dhiscence prcoce des
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siliques (Price et al., 1996; Hobson & Bruce, 2002; Sausse et al., 2007), et dont les repousses peuvent lever et se reproduire dans la plupart des cultures d'hiver et mme de printemps. La betterave adventice est trs frquente dans le Nord de la France, mais elle est gnralement limite la betterave sucrire. Les repousses de bl existent, notamment en cultures semes la fin de l't et au dbut de l'hiver, mais elles sont bien moins frquentes que celles de colza. Dans les conditions climatiques actuelles franaises, les repousses de mas peuvent lever en t, mais ne survivent pas l'hiver suivant, sauf en cas d'hiver exceptionnellement chaud. Elles pourraient donc devenir en problme avec le rchauffement climatique. Tableau 3-15. Synthse des caractristiques des repousses de VTH majeures
Processus Perte de rcolte Voir texte Betterave Bl 35-800 semences/m (f) 21-48 jours (g) Non observe < 1 an (h) 16-24 mois (i) 2-3 ans (j) 5 ans (k) t-automne, aprs travail du sol post-bl Colza 4000-6000 semences/m (n) 15000 semences/m (o) Faible (p) Mas 206 kg/ha (y) Nulle
Dure de la dormance 70%, renforce ensuite par la primaire dormance secondaire (a) Dormance secondaire Acquise l'automne, leve au printemps (y) Dure de persistance Plusieurs annes, avec un des semences dans le maximum rapport de 47 ans (b) sol avec seulement 25-30% de perte par an (y) Priode de leve majoritaire (France) Frquence de repousses dans les champs Printemps (y) 70% champs de betterave sucrire, UK (c)
Jusqu' 90% (q), si enfoui Nulle immdiatement aprs rcolte < 11 ans (r)(s) Mortalit forte aprs pluie de semences(j), faible ensuite automne Nulle
Aprs rcolte
2-4,2% champs UK (l) Colza et bl, rares cultures Trs rare, Europe 18% champs Canada (m) de printemps (t) tempre (z) 13%-90% champs, Canada (u) 2-4% champs, US () 6 /m Canada(j) 13/m, haricot (v) 0.004-1/m, bl, Europe (w) 0-6 /m, Canada (j) (x) 0.7/m, Espagne () Trs rare, Europe tempre (m) Mortalit hivernale des repousses en conditions franaises Totale si maturit simultane Totale si maturit simultane Quasi-nulle cause de la faible probabilit de repousses en conditions franaises
Densits de repousses Plusieurs milliers par ha observes en culture Production de semences Probabilit de rcolte avec une culture de mme espce Adventice problmatique Plusieurs milliers par plante (d)
Quasi-nulle (les racines des repousses sont trop petites pour tre rcoltes) Trs problmatique en betterave sucrire, surtout si transfert de l'allle TH
Uniquement dans les Uniquement dans les cultures En Soja (), surtout cultures traites par traites par l'herbicide auquel soja TH si transfert de l'herbicide auquel la la repousse est rsistante l'allle TH, US () repousse est rsistante Oui Inexistant en Europe
Risque de flux vers Possible vers des espces hors des espces champ (e) apparentes sauvages
Betterave : (a) : (Sester et al., 2006) ; (b) : (Desprez, 1980) ; (c) : (Longden, 1993; Sweet et al., 2005) ; (d) : (Sester et al., 2004) ; (e) : (Arnaud et al., 2003) Bl : (f) : (Clark, 1985; Anderson & Soper, 2003) ; (g) : (Lunn et al., 2002) ; (h) : (De Corby et al., 2007) ; (i) : (Anderson & Soper, 2003) ; (j) : (Harker et al., 2005) ; (k) : (Beckie et al., 2001) ; (l) : (Chancellor & Froud-Williams, 1984) ; (m) : (Leeson et al., 2005) Colza : (n) : (Price et al., 1996; Hobson & Bruce, 2002; Sausse et al., 2007) (Gruber et al., 2007) ; (o) : Pekrun & Claupein, 2002) ; (p) : (Gruber et al., 2004) ; (q) : (Pekrun et al., 1997; Momoh et al., 2002; Gulden et al., 2004) ; (r) : (Schlink, 1998; Legere et al., 2001; Roller et al., 2002; Simard et al., 2002) ; (s) : (Lutman et al., 2003; Gruber et al., 2007) ; (t) : (Colbach et al., 2005) ; (u) : (Simard et al., 2002; Maurice, 2004) ; (v) : (Pekrun et al., 2005; Gruber & Claupein, 2008) ; (w) : (Colbach et al., 2005; Gruber et al., 2005; Gruber & Claupein, 2007) ; (x) : (Simard et al., 2002; Harker et al., 2006) Mas : (y) : (Owen & Zelaya, 2005) (Owen, 2005) ; (z) : (Hsken et al., 2007)(van de Wiel & Lotz, 2006) ; () : (Owen, 2005) ; () : (Mel et al., 2007) ; () : (Soltani et al., 2006)
3.2.1.1.3. Effet des herbicides sur les repousses de culture Le caractre de tolrance tant hrit de manire stable et mendlienne, lvidence les repousses des VTH sont tolrantes au mme herbicide, en totalit pour les varits homozygotes, aux trois quarts pour la majorit
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des varits hybrides (c'est--dire le mas, les betteraves et 40% du colza dhiver o la tolrance na t apporte que par un seul des parents et qui sont donc htrozygotes). Elles disposent de plus des rsistances aux herbicides slectifs utiliss pour les varits conventionnelles de la mme culture. En revanche, elles restent sensibles aux autres herbicides, notamment ceux utiliss dans dautres cultures de la rotation et qui servent dj les liminer. Le glyphosate et le glufosinate, qui sont deux herbicides non slectifs (ou "totaux"), ne sont pas utiliss sur les varits conventionnelles, et donc le fait que les repousses y soient tolrantes ne change rien lefficacit du dsherbage habituel pour lequel les agriculteurs peuvent utiliser toute la gamme dherbicides autoriss sans modifier les pratiques antrieures. Il existe en revanche un problme nouveau dans le cas des sulfonyl-ures et des autres dsherbants slectifs qui peuvent tre dj utiliss dans les autres cultures de la rotation et qui ne pourront pas y tuer les repousses. La mme impossibilit se retrouve lorsque dautres cultures de la rotation sont des VTH dsherbes avec les mmes herbicides non slectifs auxquels les repousses sont aussi tolrantes, par exemple dans le systme simplifi mas/soja tolrants au glyphosate. Dans ces cas, le programme de dsherbage des autres cultures de la rotation doit tre adapt en y incluant un herbicide auquel les repousses sont sensibles, ce qui peut gnrer une consommation supplmentaire dherbicides. Les repousses de mas VTH dans le soja ont pos les premiers problmes avec larrive des mas tolrants au sethoxydime alors que ce produit et quelques autres "Fop" et "Dim" (des anti-gramines) taient dj utiliss pour lutter contre les repousses de mas : seule lutilisation dimidazolinones donnait satisfaction (Young & Hart, 1997). Les repousses de mas ont pu tre contrles un temps par le glyphosate dans les varits de soja tolrantes au glyphosate. Cette intervention na plus t possible aprs larrive du mas tolrant au glyphosate (Soltani et al., 2006), mais en revanche les produits graminicides sont redevenus efficaces en mlange avec le glyphosate et moyennant lajout dadjuvants appropris (Deen et al., 2006). Dans dautres rotations, il sagit de contrler les repousses de coton dans le soja pour viter la reproduction des insectes attaquant le fruit du coton. Les deux cultures utilisant des VTH tolrantes au glyphosate, des programmes de Pr- ou Post- ou Pr+Postleve sont proposs aux USA en supplment du traitement au glyphosate (York et al., 2004). Le soja lui-mme peut tre une repousse redoutable dans le riz, ce qui entraine la mise au point de programmes de dsherbage complmentaires au glyphosate (Bond & Walker, 2009). Avec la commercialisation des bls tolrants aux imidazolinones et lanticipation des varits tolrantes au glyphosate, plusieurs tudes ont t ralises sur la destruction des repousses de bl dans du colza avec diffrentes combinaisons de VTH, et inversement (Rainbolt et al., 2004; Blackshaw et al., 2006). Des spcialits anciennes comme le paraquat et le diuron ressortent comme les plus efficaces au Canada. Lusage classique des phnoxypropionates et des anti-gramines dans le bl et le colza, respectivement, garantit lradication des repousses de varits tolrantes des herbicides non slectifs, mais encore une fois en complment du glyphosate. La recherche de stades plus sensibles permet damliorer lefficacit des traitements sur ces repousses (Legere et al., 2006) et des modlisations peuvent aider formuler les stratgies les plus performantes (Squire et al., 1997). Loffre commerciale de plusieurs types de VTH est aussi un moyen de choisir l'herbicide auquel les repousses sont sensibles. Mais cette offre varie, dans le cas dune espce cultive qui se croise facilement, comme le colza, entraine aussi laccumulation des gnes de tolrance dans les repousses, soit que des semences bitolrantes soient produites accidentellement dans les ppinires (Beckie et al., 2003; Friesen et al., 2003) ou proposes dans le futur (pour utiliser deux herbicides simultanment pour luter contre lapparition dadventices rsistantes), soit que des repousses bi- et tri-tolrantes se forment dans les champs par flux de gnes entre varits et repousses (Senior et al., 2002; Beckie et al., 2003; Messean et al., 2007). Une solution de dsherbage chimique est toujours possible mais peut contraindre perdre une partie des avantages technique des VTH (Beckie et al., 2004). 3.2.1.1.4. Effet des autres pratiques agricoles sur les repousses de cultures Le Tableau 3-16 synthtise les effets des pratiques agricoles sur les repousses des 4 cultures traites ici ; le Tableau 3-17 liste quelques recommandations pour limiter l'apparition et l'expansion de ces repousses.
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Tableau 3-16. Synthse des effets des pratiques agricoles sur les repousses de VTH majeures dans les cultures
Pratique agricole Abandon du labour Semis direct Betterave +, BS -, sinon (a) +, UK (c) +, Canada (d) +, US (e) 0, Canada (d) -, Australie (f) -, France (a) + si sensibles la vernalisation (b) + si forte proportion d'hybrides accidentels (b) -, France (a) Rare en agriculture intensive franaise Inexistant en France Rare en agriculture intensive franaise Inexistant en France - si perte rduite (o) Inexistant en France -, France 0, Canada (g) Bl + (h) +, Canada (i) +, D, CH (j) 0, Canada, Australie (k) -, France (l) + si dormance primaire (m) - si demi-nain (n) + si dhiscence prcoce +, US (p) Colza Mas
Retard de semis Varit
Semences Dsherbage mcanique
Dsherbage manuel -, France (a) Rcolte
Betterave : (a) : (Tricault et al., 2009) ; (b) : (Colbach et al., 2010) Bl : (c) : (Christian, 1993) ; (d) : (Harker et al., 2004; Harker et al., 2005; De Corby et al., 2007) ; (e) : (Anderson & Nielsen, 1996) ; (f) : (Wicks et al., 2000) ; (g) : (Harker et al., 2004) Colza : (h) : (Gruber et al., 2005; Colbach et al., 2008) ; (i) : (Simard et al., 2002; Beckie et al., 2006) ; (j) : (Streit et al., 2003; Gruber et al., 2005) ; (k) : (Harker et al., 2006) (Gulden et al., 2003; Baker & Preston, 2008) ; (l) : (Colbach, 2009) ; (m) : (Gruber et al., 2004) ; (n) : (Fargue et al., 2004; Fargue et al., 2005; Al-Ahmad et al., 2006) ; (o) : (Sausse et al., 2007) Mas : (p) : (Owen & Zelaya, 2005) (Owen, 2005)
Tableau 3-17. Quelques recommandations pour la gestion des repousses des trois espces les plus probables, bases sur les Tableaux 3-15 et 3-16
Pratique culturale Rotation Betterave Bl Colza Diversifier les rotations, alterner cultures de printemps et cultures d'hiver Alterner les tolrances et herbicides dans les rotations Rduire la proportion de betterave > 2 ans entre deux bls sucrire, autres cultures sarcles et autres cultures de printemps dans la rotation Travail du sol > 4 ans entre deux colzas Rduire la proportion de cultures viter les haricots et autres cultures dicotyldones avec peu de solutions chimiques, surtout aprs colza
Labour seulement avant betterave Faux semis, labour avant Pas de faux semis avant la fin de l't sucrire, peu ou pas de travail avant cultures o il n'y a pas de aprs colza, labour avant colza, travail les autres cultures solution herbicide simplifi sinon Retarder les semis de betterave et Retarder les semis des Retarder les semis de colza et crales autres cultures de printemps cultures d'hiver d'hiver Peu sensibles la vernalisation Sans hybrides accidentels Arracher les montes (pour viter la Rare en agriculture Rare en agriculture intensive franaise cration et l'expansion de populations intensive franaise de betterave adventice, notamment TH) Inexistant en France Inexistant en France Optimiser date et rglage du matriel pour limiter les pertes la rcolte Sans dhiscence prcoce Sans dormance primaire
Date de semis Varits Semences Dsherbage manuel
Dsherbage mcanique Limite les populations TH Rcolte
Gnralement, les tendances sont claires et stables entre tudes analyses, l'exception du travail du sol dont l'effet interagit fortement avec les conditions environnementales. Dans les conditions proches des conditions franaises (sol humide et tempr au moment du travail du sol), le travail du sol stimule la germination des
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semences de repousses pendant l'interculture et rduit ainsi le stock semencier au semis et la leve de repousses dans la culture suivante ; ce n'est pas le cas si le sol est sec ou trop froid (Harker et al., 2004). Cette interaction explique aussi les variations observes pour les effets du retard de semis (Harker et al., 2004). La situation du colza est particulire; un travail prcoce aprs la rcolte du colza enfouit les semences et les rend dormantes, crant un stock semencier persistant et copieux et augmentant l'infestation des cultures suivantes (Colbach et al., 2008; Pekrun & Lutman, 1998; Gruber et al., 2005). Si il n'y a pas de ralimentation du stock, cette diffrence disparat cependant au cours du temps (Baker & Preston, 2008). Chez la betterave, l'effet du labour dpend de la culture qui suit. Le labour rduit la germination et la leve des betteraves adventices et est donc prconis avant la culture risque, la betterave sucrire. Mais il augmente aussi la survie des semences ; il est donc prfrable de ne pas labourer aprs une betterave sucrire, pour que les semences germent et disparaissent du stock. Ces germinations ne posent pas de problme car la betterave sucrire est gnralement suivie de cultures dans lesquelles la betterave adventice se reproduit mal (Sester et al., 2004) et o l'on dispose de solutions herbicides pour l'liminer. 3.2.1.1.5. Dispersion spatiale des repousses Les repousses de colza sont celles qui ont le plus de potentiel de dispersion vers les champs voisins proches et lointains, ce qui a t confirm par des analyses de parent des repousses de colza en conditions franaises (Devaux et al., 2005). Les semences de bl et de mas sont peu dhiscentes ; le seul vecteur de dispersion serait donc le trafic agricole (Tableau 3-18). Les populations de betteraves adventices dans un champ donn sont gnralement issues du champ mme, bien que des migrations ngligeables (mais potentiellement importantes dans un contexte de flux de gnes) vers les champs voisins soient possibles en cas de dsherbage manuel avec dpt des montes arraches en bordure du champ. Tableau 3-18. Synthse des vecteurs et potentiel de dispersion spatiale des repousses de VTH majeures dans les cultures
Betterave Engins de rcolte Bl Dispersion champ-champ (Seefeldt et al., 1999) Peu dhiscent Champ voisin Dsherbage manuel inexistant en France Jusqu' 4 m (Colbach et al., Peu dhiscent 2001) Dsherbage manuel inexistant en France Dsherbage manuel inexistant en France Colza Mas
Dispersion "naturelle" des semences Dispersion lors du dsherbage manuel
3.2.1.2. Les populations frales ou la dynamique de retour l'tat sauvage

3.2.1.2.1. La fralit La dispersion du trait de tolrance aux herbicides hors de la parcelle cultive peut se faire par le biais des plantes frales, que ces plantes soient TH ou quelles aient acquis le trait par transfert de gnes. Initialement, le terme "fral" vient de la zoologie. Il signifie : "qui a abandonn son caractre domestique et est en particulier capable de se reproduire en dehors de la domestication". Transpos aux plantes, une plante frale est une plante qui drive pleinement ou en partie dune espce cultive et est capable de se reproduire seule, sans dpendre directement des pratiques agricoles (Gressel, 2005). La fralit dune population traduit avant tout sa capacit sinstaller en dehors du compartiment cultiv, rservant aux populations des champs le terme de repousses (Claessen et al., 2005; Garnier et al, 2006). Selon les types dvolutions possibles des plantes adventices (De Wet & Harlan, 1975), les plantes frales reprsentent une tape plus ou moins avance vers la ddomestication, notamment grce la prsence ou lacquisition de traits de plantes adventices. Certaines frales peuvent dores et dj tre considres comme de nouvelles espces ou sous-espces adventices, obtenues uniquement par ddomestication de la forme cultive (endofralit) : bl tendre au Tibet (Ayal & Levy, 2005), forts doliviers prenant la place despces natives en Australie (Bervill et al., 2005) et peuttre aussi riz rouge ou riz adventice (Bres-Patry et al., 2001), radis, Raphanus sativus (Snow et al., 2001),
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betterave (Beta vulgaris), o des croisements entre diffrentes varits cultives auraient abouti la cration dune nouvelle adventice (Desplanque et al., 1999). Dans dautres cas, lintrogression de gnes de populations sauvages semble avoir acclr le processus (exofralit). Elle est dailleurs souponne par certains auteurs dans les deux derniers exemples. Dans le cas des populations frales de radis, lintrogression de R. raphanistrum pourrait avoir t un facteur majeur dans la conversion des premires chappes cultives en adventice efficace (Panetsos & Baker, 1967), mais ce nest pas dmontr. La quasi-totalit des plantes de grandes cultures forment des populations frales dans au moins une rgion du monde (Tian et al., 2010; Tothova et al., 2010; Travlos & Chachalis, 2010; Wang et al., 2010b). Parmi les 25 cultures les plus importantes en termes de surfaces, on compte des populations frales de bl, de riz, de mas, de soja, dorge, de sorgho, de millet, de coton, de haricots, darachides, de colza, de tournesol, de canne sucre, de manioc, de caf, de cocotiers, de pois chiche, doliviers, de seigle. Espaces cultivs et sauvages sont donc extrmement lis, que ce soit par leur imbrication physique (Marshall, 2002; Marshall & Moonen, 2002) ou leurs nombreuses interactions cologiques et gntiques (Hancock et al., 1996; Ellstrand et al., 1999 ; Stewart et al., 2003; Clements et al., 2004). Tout changement se produisant dans le compartiment cultiv (modifications des pratiques agricoles, introduction de nouvelles espces ou de nouveaux gnes) a donc de forts risques de se rpercuter sur les communauts sauvages (Hails, 2000; Hails, 2002). Certaines espces de plantes frales sont mme de se reproduire avec succs sans lintervention de lhomme (Sattin et al. 1999; Bigler et al., 1995; White et al., 2006). Cest le cas du colza dont les populations frales sont mme de persister de nombreuses annes via l'autorecrutement et/ou via la banque de graines du sol (Sattin et al. 1999; Tal et al. 1997; Momoh et al., 2002; Pivard et al., 2008a; Pivard et al., 2008b; Knispel & McLachlan, 2010; Schooler et al., 2010; Wang et al., 2010a; Tricault et al., 2011). Ces populations sont prsentes un peu partout hors des champs, dans les bordures de champs, de route et les zones urbaines. Certaines populations frales peuvent persister plusieurs annes au mme endroit (Pessel et al. 2001). Les graines des populations frales persistent dans le sol formant une banque de graines, et si une population nmerge pas une anne donne, elle peut rapparaitre plus tard et tre disperse dans le paysage par les engins agricoles ou les vhicules (Garnier et al., 2008; Liu et al., 2001) 3.2.1.2.2. Impact de la rsistance aux herbicides Les populations frales peuvent tre relativement abondantes localement et poser dans ce cas des problmes de contamination (Liu et al., 2011; Wang & Yang, 2011). Les flux de gnes peuvent intervenir des VTH vers les populations frales - plusieurs cas de prsence de transgnes de tolrance aux herbicides ont ainsi t retrouvs dans les populations frales de colza au voisinage des champs de colza GM TH (Vancetovic et al., 2010) -, mais aussi via le transport des graines dans des zones o le colza GM nest pas cultiv (Aono et al., 2006; Nishizawa et al., 2009). Les populations frales peuvent potentiellement constituer des relais pour la dissmination des gnes de tolrance aux herbicides dans lespace, compte tenu du corridor quelles forment pour les pollinisateurs (Whitaker et al., 2010; Wang & Yang, 2011), mais aussi dans le temps, compte tenu de leur banque de graines persistante et importante (Rubin et al. 1997; Wang et al., 2010a). Suite la compilation de donnes de plus dune dizaine dannes des plans de surveillance de la culture de colza GM tolrant certains herbicides (GM TH) aux USA (Knispel et al., 2010) concluent que les populations frales GM TH sont maintenant devenues des composantes permanentes des paysages agricoles de lOuest du Canada. Aux USA, un chantillonnage rcent des colzas le long des voies de communication du Nord Dakota montre que 80% des populations frales prsentent la tolrance au glyphosate ou au glufosinate (Schafer et al., 2011). La tolrance aux imidazolinones na pas t teste, mais comme elle concerne 10% des surfaces de colza, on peut penser que la quasi-totalit des populations prsentent des individus issus de VTH et que la caractristique TH est en voie de fixation partout. De plus, 0,7% des plantes prsentent une double tolrance, ce qui atteste que ces plantes ne sont pas seulement des semences tombes des camions mais quelles participent bien la constitution de populations frales, leurs flux de pollen et leur reproduction. En prsence de pression de slection, cest--dire si les plantes frales tolrantes un herbicide sont traites hors des champs avec cet herbicide, les gnotypes TH peuvent en effet augmenter rapidement. Si les plantes frales de colza TH reprsentent une source de prsence fortuite relativement faible de gnotypes TH via le pollen compte tenu de leur pression pollinique faible, elles peuvent offrir des opportunits de recombinaison gntique, dempilement de gnes et dvolution de gnotypes qui sous pression de slection augmenteront rapidement et pourront recoloniser les champs (Squire et al. 2010). De plus, ces plantes toujours sous pression
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de slection sont susceptibles denvahir les espaces semi-naturels, compte tenu de leur avantage slectif, ce qui aura des consquences indirectes sur la biodiversit de ces milieux. Les approches de modlisation qui intgrent les processus de dynamique mais aussi les processus de dispersion de ces populations sont des outils prcieux pour valuer les dterminants de cette invasion (Garnie et Lecomte, 2006).
3.2.1.3. Conclusion
La perte de contrle de la technologie des VTH est inhrente lagriculture. Dune part, lagriculteur sme et rcolte ses cultures sans avoir lassurance que 100% des semences soient, respectivement, levs et rcolts. Dautre part, une mosaque paysagre trs ouverte fait coexister des VTH et des varits non-TH, des champs cultivs et des milieux incultes et sauvages. Dans ces conditions, il est illusoire dimaginer que lon puisse supprimer les fuites de matriel vgtal, ni cloisonner compltement les diffrents compartiments, spatiaux et temporels, o des VTH chappes peuvent se dvelopper. Il existe bien sr des diffrences lies la biologie des plantes. Mas et bl ont une probabilit quasi-nulle de dvelopper des repousses dans les conditions franaises, cause de leur sensibilit au gel hivernal (mas), de la destruction des repousses avant le semis de la culture suivante (bl), et d'une longvit trs faible de leurs semences (mas et bl). Ces deux espces pourraient ventuellement dvelopper des repousses en cas de radoucissement du climat hivernal et en cas de simplification du travail du sol dtruisant les repousses leves en t. Pour le mas, l'chappe de gnes hors des VTH ne serait donc un problme que si des filires VTH et nonTH distinctes taient mises en place, cause des pollinisations croises entre champs. De telles filires poseraient un problme pour le bl uniquement en cas de seuil d'impuret trs faible, puisque cette espce est presque totalement autogame. Notons toutefois que si des varits hybrides de bl venaient tre commercialises, on assisterait la slection de varits ouvrant davantage leurs fleurs et exportant plus de pollen afin damliorer le rendement des productions de semences hybrides certifies, caractristiques qui se retrouveraient au champ et augmenteraient les flux de pollen. Colza et betterave prsentent une forte probabilit de dvelopper des repousses, notamment parce que leurs semences prsentent une faible mortalit et/ou une forte aptitude la dormance secondaire, avec un cycle de dormance calqu sur le cycle des cultures o les repousses se reproduisent le mieux (cultures d'hiver pour les repousses de colza, betterave sucrire pour la betterave adventice). L'chappe des gnes de tolrance hors des VTH peut constituer un problme si des repousses VTH apparaissent, avec plusieurs cas probables : 1) betterave adventice TH en betterave sucrire TH ; 2) colza (ou toute autre espce forte probabilit de repousses) TH suivi par une culture gre avec le mme herbicide, ce qui entrainerait l'utilisation d'herbicides supplmentaires pour grer les repousses de colza ; 3) co-existence spatio-temporelle de colza (ou toute autre espce forte probabilit de repousses) TH et non-TH, en cas de sparation de filires VTH et non-TH. Les changements de pratiques agricoles les plus probables en cas d'introduction des VTH qui permettent un traitement de contact en post-leve, comme la simplification ou labandon du travail du sol, la simplification des rotations et lavance des semis, risquent d'augmenter fortement la prolifration des repousses. Pour une culture donne, les tudes par exprimentation et simulation montrent que la probabilit de repousses et de flux de gnes varie normment en fonction des paysages et des systmes de culture. En dcoulent plusieurs remarques : 1) le niveau de risque de chaque paysage et type de systme de culture doit tre valu pour s'assurer d'une bonne gestion du risque tout en vitant des contraintes inutiles dans les cas faible risque ; 2) face cette variabilit et la complexit du systme tudi, la voie exprimentale doit tre complte par des approches de modlisation et simulation intgrant les effets des paysages et des systmes de culture. Dans le cas du colza, des travaux de suivis en Europe, des travaux de modlisation ainsi que les donnes de plus dune dizaine dannes des plans de surveillance de la culture de colza GM tolrant certains herbicides aux USA, aboutissent au constat que le caractre TH migrera de manire inluctable vers les populations frales de colza. Les traits TH persisteront hors des parcelles cultives essentiellement par la persistance des graines dans le sol. En ce qui concerne la puret des rcoltes, les populations frales, relativement petites par rapport aux cultures, ne contribueront que modrment aux flux de pollen TH dans les champs non-TH. Les consquences pratiques en termes de gestion dpendront du seuil de puret escompt. Dans le cas de trs grandes populations frales, leur gestion peut avoir des consquences sur la biodiversit de ces milieux. Compte tenu de la persistance des graines des populations frales hors des champs, ces populations sont susceptibles
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denvahir les communauts hors champs soumises ponctuellement un traitement herbicide, et ceci dautant plus que lherbicide associ la VTH est large spectre. Du fait de leur prolifration, larrive dans lcosystme sauvage des repousses, mme non suivie dimplantation permanente, et ltablissement de populations frales pourrait bouleverser les quilibres biologiques, par exemple en rduisant les ressources disponibles pour les espces tant vgtales quanimales de lcosystme, mais aussi en attirant et en hbergeant des organismes auparavant absents et ventuellement dommageables. Dune manire gnrale, une nouvelle espce qui est transplante dans un nouvel cosystme change les communauts des milieux o elle est transplante, et notamment les espces avec lesquelles elle dveloppe des relations mutualistes (mycorhizes, pollinisateurs). Des tudes montrent ainsi que les plantes qui arrivent dans un nouveau milieu profitent plus des mycorhizes du sol (Callaway et al., 2001; Callaway et al., 2003; Callaway et al., 2004) et quelles attirent davantage les pollinisateurs que les plantes autochtones (Chittka & Schurkens, 2001; Brown et al., 2002). De plus, les plantes cultives per se ont des caractristiques qui en font de potentielles plantes envahissantes. Ainsi, dans les agrocosystmes amricains, parmi les 500 plantes introduites qui sont devenues des plantes adventices des cultures posant des problmes conomiques (Pimentel et al., 2005), nombre dentre elles taient des plantes cultives (Pimentel et al., 1989).
3.2.2. Flux et transferts de gnes

Le gne qui porte la tolrance (qu'il ait t insr dans la plante, ou qu'un gne existant ait t mut pour donner la rsistance) peut tre mobile et tre diffus d'une part vers des cultures non-TH de la mme espce (Fig.3-5), et dautre part vers des espces apparentes la VTH par croisement sexu. Ces flux sont alors l'origine de prsence fortuite de caractres nouveaux dans les varits non-TH, ce qui peut constituer un problme si les rcoltes de varits TH et non-TH sont destines des filires distinctes, comme pour les OGM et non-OGM. Ces flux vont aussi contribuer faire apparatre des adventices rsistantes aux herbicides concerns. Figure 3-5. (a) Voies potentielles de mlange involontaire la ferme entre des cultures GM et non-GM ; (b) Mesures de coexistence la ferme pour garantir la puret varitale tout au long de la production
Source : Devos et al., 2009
3.2.2.1. Flux vers les cultures non-TH

Nathalie Colbach Cette partie tudie la probabilit de flux de gnes des VTH vers les non-TH, via pollen et repousses de cultures, pour plusieurs espces contrastes pour lesquelles des VTH existent. La flore adventice apparente peut thoriquement aussi constituer un vecteur de transmission, mais cette voie de flux peut tre considre comme ngligeable de-vant l'ampleur du phnomne des repousses. Cette partie se concentre d'une part sur les travaux mettant en vi-dence des flux entre varits TH et non-TH, et d'autre part sur les effets des pratiques agricoles sur ces flux, afin d'identifier les situations risque et les moyens pour rduire ce risque. Parmi les voies de
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diffusion possible, cet-te section ne traite que des flux via le pollen mis par les VTH, et via le pollen et les semences des repousses et plantes frales dans le paysage. Les autres flux (par le matriel agricole, postrcolte, etc.) ne sont pas traits ici. L'chappe des gnes de tolrance hors des VTH peut tre l'origine de deux problmes. 1) Lorsque les graines sont rcoltes (colza, mas, etc.), le flux de gnes entre varits TH et non-TH n'est un problme que si les deux types de varits sont destins des filires diffrentes, avec des seuils de puret gntique respecter. Dans le cas de la betterave sucrire dont on rcolte les racines, la puret gntique n'est pas un problme puisque la probabilit de rcolter des repousses est quasi-nulle et le produit vendu (le sucre) ne contient pas d'ADN. 2) Indpendamment du produit rcolt, le flux de gnes des VTH vers les repousses est l'origine de repousses TH, qui posent un problme de dsherbage pour l'agriculteur surtout dans des cultures utilisant le mme herbicide que celui auquel la repousse est tolrante. De plus, des tolrances multiples peuvent se former au gr des pollinisations croises entre cultures, repousses et populations frales. Ainsi, dans le cas du colza, des repousses prsentant deux et mme trois tolrances ont t rapidement observes au Canada (Hall et al., 2000 ; Beckie et al., 2003 ; Knispel et al., 2008).
Encadr 3-1. Cas particulier de lidentit varitale dans les productions de semences
Henri Darmency
La production des semences vendues aux agriculteurs est trs encadre en France et suit la rglementation Europenne (GNIS, 2011). La production de semences certifies de VTH doit sy conformer, quitte renforcer les normes disolement des parcelles de reproduction dans le cas des varits GM afin dviter de dpasser les seuils rglementaires dans les parcelles de production voisines de filires conventionnelles non-GM et dagriculture biologique (respectivement 0,9 et 0,1% dans le produit fini). A priori, les risques les plus importants sont attendus au niveau des changes de pollen entre parcelles de multiplication pour les espces allogames ou les varits utilisant des porte-graines mle-striles. Cependant, les "impurets" varitales peuvent tre issues des flux de pollen entre lignes tous les niveaux des processus de slection, comme le souligne lagence de contrle amricaine (APHIS) dans le cas de la contamination dun riz Clearfield par le transgne de tolrance au glufosinate contenu initialement dans les lignes alors non autorises LL601 et LL62 (APHIS, 2007). Lexemple canadien dans le cas du colza montre quun dfaut de traabilit conduit vite des mlanges de types varitaux dans les lots de semences certifies : ds 2002, sur un chantillon de 27 lots certifis, 9 enregistraient plus de 0,3% de tolrance lun des trois herbicides tests (Friesen et al., 2003). Par ailleurs, lanalyse prcise de lorigine des repousses de colza ayant accumul des tolrances plusieurs herbicides dans les champs au Canada a montr que des semences double-tolrantes avaient largement contribu la prsence de repousses double-tolrantes en 2000 et triple-tolrantes ultrieurement (Beckie et al., 2003).
3.2.2.1.1. Mthode Cette partie est base principalement sur la synthse bibliographique de Gruber et al. (2008), complte par des articles plus rcents. Cette synthse se concentrait sur les 4 repousses (ou apparentes dans le cas de la betterave) de cultures GM Bt ou HT probables en France, mas, bl, colza et betterave sucrire (en excluant orge et tournesol). La synthse tait base sur une recherche bibliographique dans Scopus, Agris, CAB Abstracts, Google Scholar, ISI Web of Knowledge, Web of Science, toffe de nos propres publications et darticles accumuls au cours de notre vie de chercheurs. Le cas du mas est un peu particulier dans la mesure o il ne s'agit pas d'une VTH mais d'une varit GM Bt. Cependant, ce type de gne est un marqueur intressant pour suivre le flux de pollen dans les paysages et peut tre extrapol aux VTH dans la mesure o l'avantage slectif du gne n'intervient pas dans cette dispersion. 3.2.2.1.2. Vecteurs de flux Les semences de repousses rcoltes avec des varits non-TH, la pollinisation croise entre varits non-TH d'une part, et VTH, repousses ou frales d'autre part, rsulte dans la prsence d'impurets gntiques dans la rcolte des varits non-TH (Tableau 3-19).
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Tableau 3-19. Vecteurs de flux de gnes entre VTH et non-VTH pour quelques cultures majeures
Betterave sucrire6 Existence de repousses Bl Colza Non Mas
Oui, en Possible, dans la Oui, en colza et ailleurs betterave culture suivant un bl Oui (Wray Gaines 2007a) Oui 1993 ; (Darmency et al. 2007; Begg et al., et al., 2007; Messan et al., 2007; Begg et al., 2008)
Possibilit de rcolte des repousses Non avec une culture de mme espce Mise en vidence au champ de croisement et de rcolte de repousses avec cultures
Distance de dispersion du pollen Probabilit de pollinisation ou % de pollen trouv x m de la plante-source# (Darmency et al., 2009) 10 m 3,11.10-5 50 m 3,76.10-6 100 m 1,10.10-6
(Klein et al., 2006; Devaux et al., (Klein et al., 2003) 2008) 1,14.10-4 7,57.10-7 1,58.10-7
Distance d'isolement calcule partir de modles de dispersion pour respecter le seuil de 0.9% de semences GM dans les rcoltes nonGM en l'absence de repousses dans le paysage (Beckie & Hall, 2008) 0-41 m 0-5 m 0-35 m Distance de dispersion de semences par gravit ( partir d'une plante) fortuite 2-4 m (Colbach et al., 2001) Trs longues distances, entre silos et usines (Yoshimura et al., 2006), le long des chemins de fers et route (Pessel et al., 2001) (von der Lippe & Kowarik, 2007), autour des ports (Yoshimura et al., 2006), (Kim et al., 2006) Oui (Gruber et al., 2004; Colbach et al., 2005; Gruber & Claupein, 2008) Oui (Devaux et al., 2005)
Existence de repousses de champs Oui voisins fleurissant simultanment avec des cultures de la mme espce Mise en vidence au champ de croisement cultures x repousses de champs voisins Existence de frales fleurissant Non simultanment avec des cultures de la mme espce Mise en vidence au champ de croisement cultures x frales Mise en vidence au champ de Non croisement entre varits
#
Rien ce jour
Non
Oui
Non
Oui Oui (Gaines et al., Oui (Devaux et al., 2005; Devaux et Oui (Jemison & 2007a; Gaines et al., 2008) Vayda, 2001; Klein al., 2007b) et al., 2003)
La quantit de pollen dpos une distance donne augmente fortement avec la taille de la source. Afin de pouvoir comparer les espces entre elles, nous n'avons utilis ici que des modles de dispersion individuelle.
3.2.2.1.3. Effet des pratiques agricoles La section 3.2.1.1 a examin plus particulirement l'effet des pratiques agricoles sur les repousses de culture, sous l'aspect densit dans un champ donn. Ici, nous regarderons plus particulirement l'effet sur la teneur en semences TH des rcoltes non-TH. Ces effets ont surtout t tudis l'aide de modles de simulation puisqu'il est difficile d'tudier ces effets nombreux, cumulatifs et interactifs au champ. De plus, la prsence fortuite de gnes externes dans les rcoltes n'est gnralement pas suivie dans les pays (USA, Canada) o les OGM (les VTH les plus frquents ce jour) sont cultivs. l'inverse, le seul OGM cultiv grande surface en Europe (o cette prsence fortuite est dtermine) est le mas Bt qui n'est pas une VTH.
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Betterave rcolte en fin de premire anne pour ses racines. ne pas confondre avec les champs de betteraves pour la production de semences qui est une situation trs diffrente.
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Nous examinerons ici trois cas d'tude contrasts : 1) le cas du mas, en regardant l'effet de la dispersion de pollen entre cultures sur le %TH des cultures non-TH ; 2) le cas de la betterave sucrire, avec l'effet de la dispersion de pollen des cultures et des repousses vers des champs voisins et l'apparition de repousses TH dans des champs non-TH. Nous ne traitons pas ici de la betterave en production semencire, pour laquelle les flux et les effets des pratiques agricoles sont trs diffrents ; 3) le cas du colza, avec la dispersion de pollen entre cultures et l'existence de repousses et frales. Cas du mas Le cas du mas est relativement simple dans la mesure o les repousses n'interviennent pas dans le flux de gnes entre varits TH et non-TH. Des repousses de mas ont bien t observes lanne suivant une culture de mas, mais uniquement lorsque les hivers sont doux, principalement dans le Sud de lEurope (Palaudelmas et al., 2009). Dans les conditions franaises actuelles, les repousses peuvent donc tre ngliges, mais cela pourrait changer en cas de rchauffement des tempratures hivernales. Le flux de gnes est donc uniquement d la dispersion de pollen. Le mas est une plante essentiellement allogame, avec des fleurs mles et femelles spares et floraisons dcales. Le pollen est dissmin de plante plante par contact physique et par le vent (Bateman, 1947; Treu and Emberlin, 2000). La conduite des cultures a peu d'effet sur le flux de gnes, l'exception du choix des varits et des dates de semis jouant sur la synchronisation des dates de floraison. Le Tableau 3-20 quantifie quelques effets de la gestion des paysages et des cultures, partir d'tudes de simulation (Le Bail et al., 2010). Tableau 3-1. Synthse de quelques effets de gestion des cultures et du paysage sur la prsence fortuite de gnes trangers la varit partir de l'exemple de la co-existence entre mas GM et non-GM sur des paysages rels
Effet sur le %GM dans les rcoltes non-GM Varits de mas Dsynchronisation des floraisons Assolement Frquence de mas dans le paysage (x3) Frquence de varits GM (x5) Structure du paysage Surface moyenne des champs (x5)
Source : Le Bail et al., 2010
Rduction de 2%-20% Multipli par 3-10 Multipli par 3-9 Divis par 2-4
L'effet de l'assolement (% de mas dans le paysage, % de varits GM dans les champs de mas) est prpondrant, dterminant la distance que doit parcourir le pollen pour fconder une varit voisine. Malgr un effet de la structure du parcellaire (taille et forme des champs) sur cette dispersion, d'autres tudes de simulation montrent que cet effet est faible compar celui de l'assolement (Viaud et al., 2008). Simulations et exprimentations ont montr que, cause de l'importance de la dispersion du pollen, la vitesse du vent (Le Bail et al., 2010; Bateman, 1947; Treu and Emberlin, 2000; Brunet et al., 2009) et la synchronisation des floraisons (Hsken et al., 2007; Le Bail et al., 2010; Palaudelmas et al, 2008) sont galement des facteurs non ngligeables, augmentant la probabilit de pollinisation croise. Outre la rduction de la part de mas et de mas GM dans l'assolement, des tudes exprimentales et des mta-analyses identifient des distances d'isolement de quelques dizaines de mtres (van de Wiel & Lotz, 2006; Hsken et al., 2007; Sanvido et al., 2008; Langhof et al., 2010) ainsi que le dtourage d'une bande de plusieurs mtres des champs non-GM voisins (e.g. Gustafson et al., 2006; Messeguer et al., 2006; Weekes et al., 2007; Langhof et al., 2010) pour respecter le seuil maximum de 0,9% d'OGM dans les rcoltes non-OGM. Le dtourage est cependant difficile mettre en uvre puisque, en principe, c'est l'agriculteur semant les OGM qui est en charge de la mise en place des mesures de coexistence. Par consquent, la plupart des recommandations se focalisent sur les distances d'isolement, des zones tampons (semis d'une bande non-OGM autour du champ OGM pour diluer le pollen OGM sortant) et le dcalage des floraisons (Czarnak-Klos & Rodriguez-Cerezo, 2010 ; Messan et al., 2006).
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Cas du colza Le cas du colza est le plus complexe, avec une dispersion spatio-temporelle via pollen et semences, et l'existence de populations frales hors champ. Comme dans le cas prcdent, les tudes les plus compltes sont bases sur des simulations avec des modles, le plus complet du point de vue des pratiques agricoles tant le modle GENESYS (voir synthse dans Colbach, 2009). Le Tableau 3-21 synthtise les rsultats de ces tudes sur les effets des pratiques agricoles sur la teneur en semences TH des rcoltes non-TH dans le cas du colza tolrant au glyphosate. Il en ressort que la matrise des repousses est le facteur-cl pour limiter le flux des VTH vers les non-TH, essentiellement via les effets de la rotation et de la gestion des cultures. Tableau 2-21. Synthse des effets des pratiques agricoles sur la teneur en semences TH des cultures non-TH. Cas du colza tolrant au glyphosate
Effet sur le %TH dans les rcoltes non-TH Lots de semences Semences de ferme Multipli par 10 Taux d'impuret des semences Augment du taux d'impuret certifies Varits de colza V non-TH clistogames VTH clistogames V non-TH demi-nain VTH demi-nain Associations varitales V non-TH Associations varitales VTH Mesures locales Dtourage des V non-TH Sans effet Divis par 1-2 Divis par 2 Divis par 1,5-10 Multipli par 2-4 Divis par 1-2 Situation risque Rfrences Colbach et al, 2006 Petits champs
Fargue et al., 2005; Fargue et al., 2006
Petits champs Colbach et al., 2009a
Superflu si pas de repousses et pas de Petits champs V non-TH avec MS Inefficace sinon Zone tampon non-TH autour des Intressant si petits champs ou V non-TH champs VTH avec MS; inefficace si repousses Rotation Frquence de colzas TH et non-TH Divis par 4 dans les rotations Colbach, 2009 Petits champs Colbach, 2009
Gestion des cultures VTH et VNTH Efficacit herbicides Sans effet Perte la rcolte Uniquement si colza frquent dans la Petits champs uniquement rotation Abandon du labour avant colza Multipli par 2 Petits champs uniquement Abandon du labour avant crales Divis par 1,5 Petits champs uniquement Semis V non-TH retard Divis par 4 Petits champs uniquement Gestion des frales dans les bordures de route Avance de la fauche Divis par 1,25 Glyphosate Multipli par 1,25-5 Gestion du paysage Remembrement Assolement (% colza) Distance d'isolement VTH MS = mles-striles Bordures frquentes Bordures frquentes
Colbach, 2009
Divis par 5-400 Petits champs Colbach, 2009 Multipli par 100-10 000 suivant les V non-TH MS ou demi-nain, Colbach et al., 2009b systmes de culture repousses mal gres Multipli par 100-10 000 suivant les V non-TH MS ou demi-nain, Colbach et al., 2009b systmes de culture repousses mal gres
Les rsultats dpendent cependant fortement du type de ferme et du parcellaire. Dans le cas particulier o l'objectif est de respecter le seuil de 0,9% d'impurets pour la filire non-OGM, aucune modification individuelle de l'itinraire technique des cultures n'tait suffisante ; seule une combinaison judicieuse (et souvent coteuse)
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de diffrentes pratiques tait efficace. Les mesures locales comme le dtourage (rcolte spare du contour extrieur du champ non-TH) ou les bandes tampon (zone non-TH sur le contour extrieur des champs TH) sont superflues ou inefficaces, sauf dans le cas particulier des varits non-TH comportant des plantes mles-striles. L'instauration de distance d'isolement entre varits TH et non-TH n'est efficace qu'en l'absence de repousses dans la rgion, et la distance ncessaire varie fortement en fonction du type de varits de colza et du niveau de repousses. La seule situation o les repousses ne contribuent pas au flux de gnes sont les fermes ayant des grandes parcelles (plusieurs dizaines d'ha) ou des parcelles agrges en un lot contigu. Cas de la betterave sucrire Le cas de la betterave sucrire cultive pour ses racines est plus complexe que celui du mas, puisque le flux de gnes se fait non seulement via pollen dans l'espace mais aussi dans le temps. Ce cas a t peu tudi, compar au mas et au colza. Seul un faible nombre d'tudes de simulation, toutes ralises avec le mme modle, analysent l'effet de certaines pratiques agricoles sur le flux de gnes hors des VTH. Il apparat que l'effet le plus important n'est pas la rotation, mais la prsence de dsherbage manuel en VTH pour liminer toute monte cultive accidentelle l'origine de l'chappe des gnes de rsistance (Tableau 3-22). Aucune tude sur l'effet de la structure du parcellaire rgional (taille et forme des champs, etc.) n'a t trouve. Tableau 3-22. Synthse des effets de quelques pratiques agricoles sur la densit de betteraves adventices TH en betterave sucrire non-TH dans un paysage o co-existent varits TH et non-TH. Cas de la betterave tolrante au glyphosate
Pratique agricole Rotation Prairie temporaire dans la rotation Gestion de la betterave TH Abandon du dsherbage manuel Retard du dsherbage manuel Abandon du labour avant betterave Gestion de la rotation sans VTH Sans dsherbage manuel Sans labour avant crales Type VTH TH via pollinisateur Source : Sester et al., 2008 Effet sur la densit de betteraves adventices TH Divis par 17-32 Multipli par 30-50 Multipli par 12-17 Multipli par 1-1,1 Multipli par 16-22 Divis par 3 Divis par 4
3.2.2.2. Flux vers les apparentes

Henri Darmency 3.2.2.2.1. Prsentation de lanalyse Les flux de gnes entre les cultures et leurs espces sauvages apparentes sont longtemps rests un sujet de discussion acadmique car lopinion la plus rpandue tait que les croisements taient rares et donnaient des hybrides striles. Cest avec la commercialisation des plantes cultives transgniques que se sont dveloppes des recherches sur ce sujet afin dvaluer limpact sur les populations sauvages et lenvironnement du transfert accidentel aux plantes sauvages de gnes avantageux ou dfavorables (Ellstrand & Hoffman, 1990). Les flux de gnes sont schmatiss dans la figure 3-6.
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Figure 3-6. Schma des flux de gnes dans le cas du colza et dune Brassice sauvage apparente.
Crdit : N. Colbach Anne 1 : Les adventices apparentes (A) poussant dans les champs non-TH et les espces sauvages apparentes (S) poussant dans les milieux non cultivs recoivent du pollen de la VTH. Anne 2 : En labsence de VTH, des adventices et sauvages hybrides (Ath et Sth) rsistent lherbicide et changent du pollen TH avec leurs congnres.
Une synthse actualise des flux de gnes interspcifiques a t rcemment publie par Andersson & Vicente (2009) ; elle reprend les principales connaissances sur les croisements interspcifiques dans des conditions naturelles et les distances de pollinisation. Les donnes concernant les principales cultures susceptibles dtre amliores pour la tolrance un herbicide sont regroupes dans les tableaux ci-dessous, sans toutefois tre exhaustives. La base de rfrences sur les VTH, qui comporte linterrogation sur les flux de gnes, en particulier les gnes de tolrance aux herbicides, a t complte par des interrogations plus larges sur les potentialits dhybridation interspcifique, la notion despce et de barrire gntique, les consquences en gntique des populations, les effets sur la valeur adaptative, et trs rarement les consquences sur lcosystme. Une recherche sur les mots cls "interspecific hybridization", "introgression", "gene flow" associs "crop" et "weed" a t utilise. Les rfrences portant sur des obtentions dhybrides interspcifiques assistes par des moyens artificiels ont t cartes, et ceux attestant de flux spontans ont t privilgis aux dpens de dmonstrations moins naturelles antrieures. La base de rfrence renferme des articles sur la notion de "super weed" qui a souvent t avance dans des synthses afin de caractriser un danger issu du risque de flux de gne dune culture transgnique vers une adventice. Cette dnomination est abusive sil ne sagit que dune rsistance un herbicide dfaut dacqurir dautres caractristiques nuisibles pour lagriculture (par exemple : capacit accrue de multiplication, de migration, de comptition). Lacquisition dun gne de tolrance un herbicide absent ou trs rare chez une espce sauvage peut lui permettre de survivre dans les champs dsherbs avec lherbicide concern. Ce phnomne met en chec la procdure de dsherbage correspondante, mais les autres stratgies de lutte contre les adventices restent efficaces, y compris dautres herbicides. Par ailleurs, en dehors des champs et des milieux dsherbs (bordures de champs, bordures des routes, zones urbaines et industrielles), lexpression du gne ne semble pas porter consquence. Cependant, les drives de pulvrisation pourraient entrainer des pressions de slection dans des milieux naturels proximit des zones traites qui avantageraient les plantes, voire les espces, introgresses avec un gne de tolrance (Londo et al., 2010). La synthse bibliographique est prsente par culture. La partie concernant le colza est la plus dtaille car plus riche de travaux et dintrogression potentielle en Europe.
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3.2.2.2.2. Betterave sucrire (Beta vulgaris) Biologie et apparentes compatibles La betterave sucrire (Beta vulgaris ssp. vulgaris) fait partie dun complexe despce primaire restreint trois entits distingues au niveau spcifique, deux sous-espces sauvages sont rpertories sous le mme rang despce B. vulgaris, et une forme adventice ainsi que de nombreuses formes cultives existent aussi dans la sous-espce vulgaris (Darmency, 2011). Si lon carte les entits insulaires, les croisements lintrieur de B. vulgaris et avec B. macrocarpa sont faciles et fertiles (Tableau 3-23). La betterave sucrire ne fleurit que lorsquelle est vernalise (c'est--dire lorsquelle a subi une induction par des tempratures froides). Seme au printemps, elle est rcolte pour sa racine avant quelle puisse monter fleur. Il y a donc lieu de sparer la situation des zones de production de semences, o les slectionneurs utilisent des planchons vernaliss, de celle des zones de production de racines, o les slectionneurs font tous leurs efforts pour ne distribuer que des varits ne montant pas fleur. Culture et adventice faisant partie de la mme espce, il nexiste pas dherbicide slectif, ce qui souligne lintrt des varits TH pour dtruire les betteraves adventices dans la betterave sucrire, mais aussi le risque des flux de gnes qui peuvent annuler lavantage des varits tolrantes. Tableau 3-23. Complexe despce de la betterave
Apparent sauvage B. vulgaris ssp vulgaris Hybridation Spontane frquente trs B. vulgaris ssp maritima Spontane Remarques Evidence molculaire de lorigine des betteraves adventices En zone de production de semences En zone de production de racines Rfrence (Boudry et al., 1993; Desplanque et al., 1999) (Alibert et al., 2005) (Darmency et al., 2007)
Gnes cultivs rares sur le littoral
(Letschert & Frese, 1993; Bartsch & Ellstrand, 1999; Viard et al., 2004) (Letschert & Frese, 1993) (Madsen, 1994)
B. vulgaris ssp adanensis B. macrocarpa B. patula
? Spontane
ssp trs locale Frquente malgr auto-compatibilit
Uniquement par Espce insulaire ; descendance peu (Abe et al., 1986) croisement manuel fertile
Dispersion du pollen Cest une espce auto-incompatible produisant une grande quantit de pollen anmogame. La floraison est continue et les stigmates sont rceptifs pendant deux semaines. Un examen de la littrature sur la dispersion de pollen efficace (ayant pollinis un ovule) permet de proposer des courbes de dispersion du type puissance ngative avec une queue de distribution paisse traduisant des flux longue distance au-del d1 km (Darmency et al., 2009). Ces pollens dorigine lointaine peuvent contribuer plus de 1% des fcondations dans un couple de plantes fertiles distantes de 0,5 m (Darmency et al., 2009). Zone de production de semences La dispersion longue distance explique la prsence dhybrides parmi les lots de semences certifies produits dans les zones o des betteraves sauvages coexistent avec les productions de semences, malgr les efforts de destruction des plantes sauvages dans un rayon d1 km (Lavigne et al., 2002; Alibert et al., 2005). En effet, si les betteraves maritimes ssp. maritima sont surtout littorales au sens strict, tout au long des ctes mditerranennes ou atlantiques, elles regroupent aussi des betteraves rudrales localises l'intrieur des terres. Elles sont frquentes sur une marge de plusieurs kilomtres derrire le cordon littoral, mais aussi prsentes trs loin des ctes, en particulier sur le parcours de Narbonne Agen o stend lactivit des semenciers multiplicateurs. Deux stratgies sont dveloppes : si le porte-graine est tolrant, les semences hybrides exportes en zone de culture seront tolrantes ; si cest le donneur de pollen qui apporte le gne de tolrance, cest la population rudrale locale qui risque daccumuler le gne.
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Zone de production de racines Les betteraves rudrales nont pas besoin de vernaliser pour fleurir, elles disposent dun gne dominant de floraison. Les hybrides forms au sein des lots de semences vendus aux agriculteurs du nord de la France vont donc fleurir dans les champs. Ils constituent en moyenne 0,01% des semences. De plus, malgr les efforts des slectionneurs, quelques plantes sont plus ractives que dautres de faibles tempratures printanires et vont aussi fleurir. Elles constituent en moyenne 0,03% des plantes pour une vernalisation de moyenne intensit (ITB, 2009). Ces plantes sont lorigine des betteraves adventices (Boudry et al., 1993; Desplanque et al., 1999) et portent presque toutes le cytoplasme Owen des betteraves cultives. Elles se sont tablies comme de vritables populations et peuvent bien sr recevoir le pollen des nouvelles varits de betterave sucrire poussant au voisinage, ce qui a t dmontr et quantifi dans les essais inter-instituts en France (Darmency et al., 2007). Des flux de graines vers les populations de betteraves maritimes dans le nord de la France sont attests par la prsence exceptionnelle dans ces populations dindividus cytoplasme Owen, probablement par lintermdiaire des adventices (Viard et al., 2004). Des changes de gnes par le pollen y sont aussi mis en vidence, indiquant labsence dtanchit des compartiments sauvage, adventice et cultiv. Consquences On peut esprer que les gnes responsables du syndrome de domestication de la betterave sucrire sont soumis contre-slection dans les zones littorales, et donc expurgs des populations maritimes sauvages. Ce nest cependant pas le cas de gnes neutres (Viard et al., 2004), et donc il faut sattendre ce que des gnes apportant un bnfice environnemental puissent simplanter dans ces populations. Si la tolrance un herbicide nest pas utile dans ces milieux o aucun herbicide nest pulvris, des effets plotropiques comme la raction aux stress ou les capacits de germination lis aux gnes de tolrance (voir section 2.3.2.1.) pourraient nanmoins avoir un impact sur la biologie des populations littorales. Dans le cas des adventices recevant du pollen dune varit tolrante, les hybrides, parfaitement fertiles, sont tolrants car les gnes mis en uvre sont gnralement dominants. Ces hybrides peuvent passer plusieurs annes ltat de semences enfouies dans le sol, et ils ne seront donc pas dtruits lorsquils germeront dans les cultures utilisant lherbicide correspondant. Ceci conduit la production de semences dadventices tolrantes qui entreront leur tour dans le stock semencier du sol et viendront perturber la culture des betteraves (Darmency et al., 2007). Si ladoption dune varit tolrante peut permettre dradiquer localement les adventices, les flux de pollen longue distance peuvent crer des adventices tolrantes dans des champs loigns. La modlisation de la dmographie des adventices a permis dindiquer les tapes cls du contrle des populations dadventices, et comment viter les flux (Tricault et al., 2009). La profession prescrit larrachage des montes fleur des varits. 3.2.2.2.3. Bl (Triticum aestivum) Apparents compatibles Le bl tendre est un hexaplode (2n=42, gnomes AABBDD) dont les gnomes B et D sont originaires dgilopes (Aegilops). On distingue trois complexes despces. Le complexe primaire renferme les bls cultivs et sauvages ainsi que A. taushii, le donneur du gnome D. Le complexe secondaire renferme essentiellement des gilopes ct dautres genres qui ont t utiliss pour apporter au bl des gnes de rsistance diffrent pathognes (Friebe et al., 1996) ; des hybrides sont obtenus par croisement manuels. Pour les espces du complexe tertiaire, il faut recourir des processus artificiels. Bien que le bl et les gilopes soient des espces reproduction essentiellement autogame, des hybrides sont connus et des chantillons ont t dposs dans plusieurs herbiers europens. On compte cinq espces ttraplodes (2n=28) en France : dans le sud-est pour A. biuncialis (UUMM), A. cylindrica (CCDD) et A. neglecta (= A. triaristata, UUMM) ; dans le centre et tout le sud pour A. ovata (=A. geniculata, MMUU) et A. triuncialis (UUCC). Dispersion du pollen Une fleur de bl produit de 1 000 10 000 grains de pollen dont une grande partie reste dans la fleur clistogame et autofconde le stigmate. De nombreuses variations anatomiques et dveloppementales dues au gnotype et aux conditions climatiques conduisent nanmoins lexportation du pollen, par le vent, en dehors de la fleur (Waines & Hegde, 2003). Dans les expriences avec des bls mle-striles ou castrs, le taux de croisement suit une fonction exponentielle ngative de la distance (voir synthse des tudes dans Loureiro et al., 2007b), et on
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considre que le flux de pollen est ngligeable plus de 30 m. Cependant, des hybridations faible taux, <0,01%, ont t observes dans des conditions commerciales plus de 600 m (Matus-Cadiz et al., 2007). Flux de gnes Les possibilits dhybridation interspcifique avec les gilopes tant connues, ce nest quavec lapparition des bls tolrants aux imidazolinones aux USA que sest pose la question de leur frquence et de la fertilit des hybrides, auparavant tenus pour striles (Zemetra et al., 1998). De nombreuses expriences et observations ont t faites dans les champs de bl de louest des USA depuis 15 ans. A. cylindrica tait prsent dans 60% des champs, et lorsquil sy trouvait il y avait 80% de chance de trouver un hybride (Morrison et al., 2002). Les hybrides provenaient 86% de plantes dgilope, et 14% de bl (Gandhi et al., 2006). Les pis des hybrides sont remplis 3% et ces semences sont 50% viables et tolrantes lherbicide ; 14% de ces semences ont t produites en rtrocroisement avec lgilope, ce qui indique que lintrogression des gnes de tolrance dans lespce sauvage est possible (Perez-Jones et al., 2010). En Europe, des expriences avec des populations locales rudrales Suisses places au milieu de champs de bl ont montr que le taux dhybrides produit par A. cylindrica variait entre 1 et 7%, et que des descendants fertiles taient obtenus (Guadagnuolo et al., 2001a). Des hybrides avec A. ovata ont t rpertoris dans toute la zone mditerranenne et aussi au centre de lEspagne au taux de 0,2% des semences produites (Loureiro et al., 2006). Dans des exprimentations au champ, ce sont environ 0,3% des semences qui sont des hybrides avec A. ovata et A. biuncialis (Loureiro et al., 2007a). Ces plantes sont souvent amphiplodes et produisent peu de semences en autofcondation, mais elles peuvent tre rtrocroises et donner des descendants. Des croisements avec le bl dur, T. turgidum durum (2n=28, AABB) sont galement rcurrents avec A. ovata dans le sud de la France, et surviennent aussi au taux de 0,1% dans les ppinires exprimentales (David et al., 2004). Lanalyse par marqueurs molculaires de plantes prleves en bordure des zones de culture de bl dans les rgions mditerranennes dmontre lexistence de ces flux de gnes pour A. neglecta et A. triuncialis, mais pas pour A. ovata (Arrigo et al., 2011). En dehors des gilopes, dautres croisements pourraient survenir exceptionnellement et donner lieu lintrogression de certaines squences d'ADN, comme dans le cas dHordeum murinum en Angleterre montrant des marqueurs molculaires du bl (Guadagnuolo et al., 2001b). 3.2.2.2.4. Colza (Brassica napus) Biologie et apparentes compatibles Le colza (Brassica napus) est principalement une culture dhiver seme en fin dt en France, mais se sont les varits de printemps qui sont utilises dans les autres pays europens et au Canada. Cest une espce annuelle bisannuelle, bien que des formes cultives avec des racines renfles de rserve existent (rutabaga). Il fait partie de la tribu des Brassiceae qui renferme lensemble des complexes despces primaire et secondaire de cette culture, y compris plusieurs autres espces cultives. On y distingue deux filiations sur la base du polymorphisme molculaire des chloroplastes : la ligne "Nigra" reprsente notamment par Brassica nigra, des Sinapis sp. et Hirschfeldia, et la ligne "Rapa/Oleracea" contenant la plupart des Brassica mais aussi Raphanus, Eruca et Diplotaxis (Warwick & Sauder, 2005). Le colza est un amphidiplode (2n=38, gnomes AACC) driv du croisement entre B. rapa (2n=20, AA) et B. oleracea (2n=18, CC). Avec le troisime diplode B. nigra (2n=16, BB), les amphidiplodes B. juncea (2n=36, AABB) et B. carinata (2n=34, BBCC) compltent le "triangle de U" des relations phylogntiques entre ces espces trs proches (U, 1935). Les trois gnomes A, B et C partagent une homologie importante, mme sils sont reconnus sparment dans les mcanismes de la miose. Les gnomes des autres Brassices sont plus loigns mais forment nanmoins des figures dappariement partiel entre chromosomes de gnomes diffrents chez les hybrides interspcifiques (prsence de multivalents), ce qui indique que des transferts de gnes sont possibles. Une littrature abondante traite de lutilisation de ces ressources gntiques afin damliorer le colza, mais les procds utiliss ont souvent t artificiels : croisements manuels, sauvetage in vitro des embryons, doublement de chromosomes, etc. (Scheffler & Dale, 1994; FitzJohn et al., 2007), dont les rsultats ne sont pas considrs ici. Beaucoup moins de donnes anciennes sont disponibles sur le devenir du croisement rciproque et des gnes de lespce cultive dans le gnome des espces sauvages, voire la fertilit de lhybride. Les cas traits ci-dessous ne concernent que les croisements naturellement viables pris espce par espce (Tableau 3-
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24) aprs des gnralits. Pour la majorit des autres espces apparentes, il nexiste le plus souvent pas de donnes. Dispersion du pollen Une fleur type de la tribu des Brassiceae produit de 1 20 104 grains de pollen selon lespce, soit environ 1012 pour un 1 ha de colza. Cest un pollen collant se dispersant en agrgats. La part du vent et des insectes pollinisateurs dans la pollinisation du colza semble trs variable mme si le taux moyen dallogamie est rput autour de 30% (Pierre & Renard, 2010). Mis part B. napus et B. juncea, les espces de la tribu sont autoincompatibles grce un systme sporophytique de reconnaissance pollen/pistil (Takayama & Isogai, 2003). Un individu sauvage isol ne peut donc pas sautofconder : sa production de semences dpend du pollen apport par le vent ou les insectes pollinisateurs. Les insectes ont cependant des prfrences de pollinisation qui ne favorisent pas les changes de pollen. Par exemple, labeille domestique (Apis mellifera) visite essentiellement le colza et trs peu la ravenelle, alors que les bourdons (Bombus sp.) sont moins spcialiss et les mouches et les abeilles sauvages sont indiffrentes (Pierre, 2001). Motives par la question de la coexistence entre les champs de colza gntiquement modifi et ceux de colza conventionnel, de nombreuses tudes se sont attaches dcrire la dispersion du pollen (Andersson & Vicente, 2009). Les familles de courbes admises actuellement sont du type puissance (y compris le modle logistique), ce qui indique une queue de distribution paisse aux grandes distances (Klein et al., 2006). Lutilisation de colza mle-strile comme pige pollen dans un parcellaire de 100 km2 et lidentification de lorigine du pollen grce des marqueurs molculaires ont montr que lextrapolation aux longues distances des modles valids dans des champs d1 ha sous-valuait beaucoup la migration relle du pollen (Devaux et al., 2007). Des fcondations entre champs de colza fertiles ont t observes jusqu 3 km (Rieger et al., 2002) et une tude rcente a montr quune grande diversit dhymnoptres et de mouches pouvait tre lorigine de cette dispersion de pollen sur des distances importantes (plus dun km ; Chifflet et al. 2011). Des flux importants ont aussi t montrs entre populations de Brassiceae sauvages distantes d1 km (Ellstrand et al., 1989), ce qui laisse supposer que les flux de gnes interspcifiques ne sont pas uniquement lis la proximit directe du colza. Conditions des hybridations Outre la prsence sympatrique, o faible distance, de la culture et de son apparente, les croisements ne peuvent avoir lieu que sil y a simultanit de floraison. Selon les cultivars et les rgions, la priode de chevauchement de floraison peut tre trs rduite (Lefol et al., 1996a). De plus, laptitude au croisement peut tre plus ou moins forte selon le cultivar de colza, soit pour produire des hybrides (Baranger et al., 1995), soit pour fconder des apparentes (Gueritaine et al., 2003b). On peut trouver des phnomnes similaires au sein mme dune simple population de Brassiceae sauvage : soit des plantes produisant un pollen compatible ou non pour fconder les fleurs de colza (Lefol et al., 1996b), soit des plantes prsentant des barrires variables la pollinisation par du pollen de colza (incompatibilit pollen/pistil et tropisme du tube pollinique vers les ovules plus ou moins exprims ; Gueritaine & Darmency, 2001). Cette variabilit gntique pourrait expliquer les grandes diffrences observes selon les rgions et les expriences dans lestimation des taux dhybridation interspcifique. Lestimation des chances dhybridation ne doit pas considrer seulement la production de pollen du colza qui va fconder des plantes sauvages. Le cas inverse mrite aussi dtre pris en considration. Il y a de plus en plus de varits hybrides de colza mises sur le march car plus productives. Pour les multiplier, il faut quelles disposent de systmes cytoplasmique ou gnique de strilit mle momentanment suspendus afin de produire les semences (ce qui doit tre aussi vrai au champ pour rcolter des graines). Tout ou partie des repousses issues de telles varits est "mle-strile", ce qui les soumet compltement la pollinisation par le pollen disponible localement, y compris le pollen despces apparentes. Les hybridations tant plus faciles lorsque le parent femelle prsente un plus fort niveau de plodie que le parent mle, ce type de croisement spontan a des chances de succs trs leves malgr la forte production de pollen dans les champs de colza voisins (Chevre et al., 2000). Ce phnomne a montr que des graines hybrides pouvaient se former naturellement in planta dans de nombreux cas de croisements (par exemple, Wei & Darmency, 2008). Il a aussi permis la production de millions de semences hybrides avec Hirschfeldia incana et Raphanus raphanistrum dans le cadre dtudes de survie de semences au champ (Chadoeuf et al., 1998).
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Survie des hybrides Lembryon hybride peut avoir une formule chromosomique plus ou moins bien quilibre en fonction des gnomes quil renferme. Il peut tre issu de la fcondation de deux gamtes rduits, mais les gamtes non rduits sont frquents chez les Brassiceae (Heyn, 1977). A ct des hybrides triplodes ACX, des formules ACXX, AACCX et AACCXX peuvent tre produites et montrer des croissances et des fertilits diffrentes (Chevre et al., 2003). Il en dcoule une trs grande variabilit des formules chromosomiques dans la descendance (Hansen et al., 2001; Chevre et al., 2007). La variabilit des pollinisateurs potentiels, la quantit de pollen de chaque espce parente disponible localement, et les dcalages de floraison conduisent aussi des situations trs varies voques ci-dessous. Tableau 3-24. Production dhybrides viables par des Brassiceae sauvages
Apparent sauvage Brassica rapa Hybridation Spontane facile et frquente Spontane trs rare Spontane rare Spontane facile Manuelle facile Manuelle difficile Spontane trs rare Hirschfeldia incana Sinapis arvensis Erucastrum gallicum Rapistrum rugosum Diplotaxis tenuifolia Diplotaxis erucoides Diplotaxis muralis Spontane rare Rarissime Manuelle Manuelle Manuelle Manuelle Manuelle Dans le champ Variabilit inter- et intrapopulations Remarques Dans le champ, selon proportions relatives Populations naturelles adjacentes Descendance fertile mais cot dhybridation Rfrence (Landbo et al., 1996; Warwick et al., 2003; Halfhill et al., 2004) (Allainguillaume et al., 2006) (Snow et al., 1999)
Brassica oleracea Brassica nigra Brassica juncea Brassica tournefortii Brassica fruticulosa Raphanus raphanistrum
(Ford et al., 2006) (Bing et al., 1996) (Bing et al., 1996) (Heyn, 1977) (Heyn, 1977) (Darmency et al., 1998; Chevre et al., 2000) (Gueritaine & Darmency, 2001; Ammitzboll & Jorgensen, 2006)
Extinction dans la descendance
(Darmency & Fleury, 2000) (Daniels et al., 2005) (Lefol et al., 1997) (Heyn, 1977) (Ringdahl et al., 1987) (Heyn, 1977) (Ringdahl et al., 1987)
B. rapa La navette sauvage partage le gnome A avec le colza, ce qui facilite les fcondations croises et la production de descendants de formule chromosomique stabilise. Elle est peu frquente en France. Les hybrides sont reconnus dans les flores europennes sous le taxon B. x harmsiana produit dans les champs de colza et reconnaissable seulement sa strilit et son nombre de chromosomes triplode (2n=29). Des expriences dans des champs de colza, en utilisant soit des varits cultives de B. rapa soit des plantes issues de populations frales ou spontanes, ont confirm la production dhybrides en frquence trs variable selon les proportions relatives des deux partenaires, de 1 93% des semences produites par B. rapa (Bing et al., 1996; Landbo et al., 1996; Warwick et al., 2003; Halfhill et al., 2004). Le croisement rciproque avec B. napus comme mre est aussi possible spontanment, moins de 1% dans le cas de forte infestation de B. rapa (Johannessen et al., 2006). Dans ltude dune population naturelle mixte aprs abandon de la culture du colza depuis plus de 10 ans au Danemark, les auteurs ont trouv 1% dhybrides (Hansen et al., 2001). Des taux similaires ont t trouvs en Angleterre dans des populations naturelles de B. rapa de bord de rivire adjacentes un champ de colza, aussi bien dans la production de semences de lanne de sympatrie que dans la population de plantules poussant lanne suivante sur le site (Allainguillaume et al., 2006). De mme au Canada, des populations de bord de champ prsentaient des taux dhybrides de 1 17% (Simard et al., 2006). Les hybrides sont viables mais les caractristiques de leur reproduction sont trs dpendantes de la densit et de la composition du peuplement. Dans les conditions naturelles des bords de rivire, leur contribution mle, rvle
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par la transmission de marqueurs molculaires, nest que 17% de celle des plantes de B. rapa cause dun pollen peu viable ; leur production de semences est rduite de moiti (Allainguillaume et al., 2006). On retrouve une forte pnalit mle polliniser B. rapa dans des travaux exprimentaux (Pertl et al., 2002), mais la valeur relative de la reproduction femelle est trs variable. Elle peut tre largement infrieure celle de B. rapa, intermdiaire entre celles des deux espces parentes, ou encore plus forte que celle de B. rapa (Hauser et al., 2003). Selon les conditions du milieu (type de culture, densit, etc.), les allles "cultivs" peuvent tre avantageux dans certaines situations et les allles "sauvages" dans dautres, ce qui entrane une diversit de rponses (Rose et al., 2009). Les gnrations ultrieures rcuprent une fitness quivalente celle de la navette ainsi quun nombre de chromosomes rgulier, quelle que soit la prsence ou non dun transgne de tolrance un herbicide (Snow et al., 1999). Ltude de populations naturelles montre la prsence parfois abondante de descendants dintrogression longtemps aprs larrt de la culture de colza (Hansen et al., 2001) ou du colza transgnique (Warwick et al., 2008). La relative facilit et fertilit du croisement, mais des taux de transmission hrditaire diffrents selon les transgnes ou les marqueurs, ont rapidement pos la question du rle de la localisation chromosomique du transgne (Metz et al., 1997; Tomiuk et al., 2000). Le gnome A est commun aux deux espces, ce qui permet un appariement rgulier des deux jeux de chromosomes A, de sorte que tous les gamtes contiennent un jeu de 10 chromosomes A. Le transgne est alors hrit de manire mendlienne rgulire. En revanche, les chromosomes du gnome C sont impairs et ne peuvent sapparier, et donc les gamtes en contiendront un nombre variable. La rpartition du nombre de ces chromosomes dans les descendants scarte en gnral de la distribution Normale, ce qui indique une contre-slection de certains chromosomes ou groupes de chromosomes (Metz et al., 1997; Tomiuk et al., 2000; Lu et al., 2002; Leflon et al., 2006). A terme, la prsence des chromosomes C se dilue dans les populations introgresses (Hansen et al., 2001), sauf si le transgne apporte un avantage essentiel comme la tolrance lherbicide utilis dans les champs. Le risque de transmission est donc plus rapidement rduit si le transgne est localis sur l'un de ces chromosomes C. Cependant, des recombinaisons entre chromosomes A et C peuvent exister - jusqu 21% des marqueurs tudis (Leflon et al., 2006) -, ce qui peut intgrer de manire permanente le gne de tolrance dans le gnome A. Ce taux dchange entre les deux gnomes pourrait tre nanmoins contrl, car il dpend du gnotype du cultivar un locus contrlant lappariement homologue (Nicolas et al., 2009). B. oleracea Le chou sauvage est observ essentiellement sur les rochers du littoral de la Manche, de l'Ocan atlantique, de la Mditerrane et de la Corse. Il est protg en Poitou-Charentes et en Basse Normandie. On peut se demander si les populations trs loignes des ctes ne sont pas des populations frales des formes cultives "ddomestiques". Aucun hybride na t obtenu par croisement manuel si des techniques de rcupration des embryons ne sont pas mises en uvre (Scheffler & Dale, 1994). Cependant, dans une population o les deux espces poussaient en mlange en Angleterre, un hybride et deux introgressants ont t identifis laide de marqueurs cryomtriques et molculaires (Ford et al., 2006). Cette introgression pourrait avoir des consquences sur lhbergement de la faune dans ces milieux protgs, mais aucune tude ultrieure na t publie. B. nigra La moutarde noire est partout prsente en France. Les croisements manuels rciproques donnent peu dhybrides mais montrent que des embryons hybrides peuvent se dvelopper naturellement (Bing et al., 1996). Dans une exprience comprenant 35 plantes de B. nigra et 2 de B. napus, des B. napus mle-striles ont produit 3,5% de semences hybrides viables (Wei & Darmency, 2008). Les hybrides taient moiti moins dvelopps que les parents sauvages, mais aucun suivi des reproductions ultrieures na t publi. B. juncea La moutarde jaune peut tre sub-spontane en Bourgogne. Les croisements manuels avec le colza sont faciles et fertiles. Des hybrides rciproques sont obtenus en co-culture au champ des taux proches de 1% des graines formes sur le colza et 0,1% sur la moutarde (Bing et al., 1996; Liu et al., 2010). De nombreux marqueurs propres au colza se retrouvent dans la descendance obtenue par rtrocroisement avec B. oleracea (Frello et al., 1995). Lautofcondation est aussi possible (Liu et al., 2010). La transmission de deux vnements de transformation pour la tolrance, lun au glyphosate et lautre au glufosinate, montre des taux variables lis la
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gnration de rtrocroisement et la localisation probable des transgnes sur les gnomes A ou C du colza (Song et al., 2010). Comme dans le cas de B. rapa, la prsence en commun du gnome A doit permettre une stabilisation plus rapide de lhrdit des gnes ports par ces chromosomes. Les descendants de troisime gnration (BC3) sont fertiles et proches du parent sauvage. B. tournefortii Le chou de Tournefort (2n=20, TT) est mditerranen, peu sympatrique des zones de culture du colza. Le croisement manuel par du pollen de colza est efficace (68 hybrides pour 100 fleurs) et la formation de graines est naturelle (Heyn, 1977). Les hybrides semblent mle-striles. B. fruticulosa Ce chou ligneux (2n=16, FF) est aussi mditerranen. Le croisement manuel est possible (1% de succs), lhybride est mle-strile (Heyn, 1977). Raphanus raphanistrum La ravenelle (2n=18, RR) est une adventice rpandue en Europe et poussant sur des terrains plutt acides. Le croisement sur femelle colza est facile (Eber et al., 1994) mais dpend du cultivar (Baranger et al., 1995), ce qui pourrait orienter le choix du slectionneur lors de la ralisation de varits tolrantes afin de limiter les risques. Le pollen de colza peut tre compatible avec certains gnotypes de ravenelles, ce qui conduit une variabilit de rponse en conditions contrles, depuis labsence de chance dhybridation jusqu une absence de barrire selon les individus (Gueritaine & Darmency, 2001). Ceci explique certainement des taux trs variables dhybrides obtenus dans diffrentes tudes o le nombre de semences analyses tait important, voire leur absence totale, mais la fourchette des estimations reste des valeurs faibles, entre 10-3 et 10-8 des semences produites par les ravenelles (Darmency et al., 1998; Chevre et al., 2000; Rieger et al., 2001; Warwick et al., 2003; Ammitzboll & Jorgensen, 2006). Diffrents types dhybrides ont t obtenus. Les triplodes germent et lvent moins bien au champ que leurs parents, ils ont un taux de survie infrieur (Gueritaine et al., 2003a), et une trs faible fertilit malgr un grand nombre de fleurs : de 3 11 graines par plante (Chevre et al., 1998; Darmency et al., 1998). Cependant, leur vigueur et leur fertilit saccroissent avec les gnrations de rtrocroisement jusqu devenir indiffrentiables des ravenelles en BC6 (Gueritaine et al., 2002). Le retour vers un nombre chromosomique proche de celui des ravenelles est complexe (Chevre et al., 2007). Les descendants produits sur cytoplasme colza se sont avrs 100 fois moins vigoureux et productifs du fait dune interaction nuclo-cytoplasmique conduisant la perte de la chlorophylle. Malgr de nombreux rtrocroisements, un transgne de tolrance un herbicide ne sest pas introgress dans le gnome de la ravenelle : il est port par un chromosome surnumraire de colza, ce qui entraine sa prsence dans seulement 10% des gamtes et un cot de 50% sur la fertilit (Gueritaine et al., 2002). Lutilisation dherbicide chaque gnration maintient cependant perptuellement sa prsence (AlMouemar & Darmency, 2004). Hirschfeldia incana La roquette btarde (2n=14, AdAd) est une adventice dans les rgions mridionales et se trouve aussi dans des milieux sauvages sur terrains sableux et sur le pourtour ocanique. La fcondation de colza femelle par du pollen de roquette est facile (Eber et al., 1994) mais dpend du gnotype de la plante sauvage, certains pollens tant totalement incompatibles avec le colza (Lefol et al., 1996b). Au champ, des populations peu denses de roquette (0,1 pl/m2) produisent entre 0,2 et 1% de semences hybrides (Darmency & Fleury, 2000). Les hybrides sont aussi vigoureux que le parent sauvage dans un colza, et suprieur dans une population de roquette, ce qui nimplique pas de problme nouveau de "super weed" dans le colza mais montre que les hybrides peuvent simplanter dans les milieux naturels (Lefol et al., 1995). En revanche, ces plantes produisent de trs nombreuses fleurs mais avec seulement 0,25 graine produite par plante, en moyenne. Leurs descendants de premire gnration sont plus fertiles, mais nont jamais pu donner dindividus stabiliss et la 5e gnration sest teinte (Darmency & Fleury, 2000).
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Sinapis arvensis La sanve, ou moutarde des champs (2n=18, SarSar), tant trs rpandue dans le monde, plusieurs tudes se sont attaches dterminer si les croisements avec le colza taient possibles (Andersson & Vicente, 2009). Des hybrides ont t obtenus par pollinisation de colza mle-strile dans des cages avec des abeilles, mais nont pas donn de descendants viables en prsence du parent sauvage ou mme rtrocroiss manuellement (Lefol et al., 1996a). Par pollinisation manuelle de fleurs mascules, de rares hybrides ont t obtenus dans les deux sens de croisement : les triplodes ont t striles, les hexaplodes ont donn des semences (Moyes et al., 2002). Aucun hybride na t trouv dans les expriences en plein champ. Cependant, un rapport du Dpartement en charge de lagriculture en Angleterre (DEFRA) a fait tat dun hybride (Daniels et al., 2005). Autres Brassiceae La fausse roquette, Erucastrum gallicum (2n=30), est prsente surtout dans lest de la France. Seuls des croisements manuels sur le colza comme femelle ont donn un hybride de faible dveloppement mais fertile (Lefol et al., 1997). Pour le rapistre, Rapistrum rugosum (2n=16), la roquette jaune, Diplotaxis tenuifolia (2n=22), la roquette blanche, Diplotaxis erucoides (2n=14), et la roquette des murs, Diplotaxis muralis (2n=42), qui sont prsents sur tout le territoire, le croisement manuel est possible (Heyn, 1977; Ringdahl et al., 1987). 3.2.2.2.5. Endive et chicore, Cichorium intybus La chicore est une espce prenne diplode (2n=18) qui doit vernaliser pour fleurir. Elle est entomophile et dispose dun systme dauto-incompatibilit. La forme sauvage est partout prsente en France, notamment sur les bords des routes et des chemins. Les formes cultives sont lendive Witloof, les cultivars racine pour produire linuline, et les cultivars pour salade. Dans les zones de production de semences, mais aussi dans les zones de culture de racines, et spcialement si les semis sont prcoces, les changes polliniques sont donc possibles entre les formes cultives et sauvages. Des hybrides et des descendants sont effectivement trouvs dans les populations des bords de route, et peuvent mme tre majoritaires dans ces populations, ce qui indique une facilit du croisement spontan et lintrogression prenne des caractres cultivs (Sorensen et al., 2007). Lutilisation de marqueurs molculaires sur des populations europennes montre peu de diffrences de variabilit et de structure gntique entre les types sauvages et cultivs, mais rgionalise les chantillons (Kiaer et al., 2009). La diffusion de gnes de tolrance des herbicides semble inluctable. 3.2.2.2.6. Mas, Zea mays Aucun des apparents au mas nest prsent sur le territoire (Andersson & Vicente, 2009). 3.2.2.2.7. Pomme de terre (Solanum tuberosum) Les cultivars modernes de pomme de terre sont ttraplodes (2n=48). Leur domestication a t ralise en Amrique Latine, aussi peu despces proche parentes sont prsentes en Europe bien que des introductions nombreuses soient signales. La douce-amre (Solanum dulcamara) et le complexe diplo-tetra-hexaplode de la morelle noire (S. nigrum) se trouvent partout en France. Les croisements manuels nont rien donn avec diffrentes formes de douce-amre, mais ceux avec la morelle comme femelle donnent des embryons qui peuvent tre sauvs in vitro pour donner des plantes (Eijlander & Stiekema, 1994). Le croisement est donc trs improbable en conditions naturelles, et de plus ces espces sont trs autogames. La dispersion du pollen de pomme de terre sopre sur des distance trs faibles (McPartlan & Dale, 1994; Andersson & Vicente, 2009). 3.2.2.2.8. Riz (Oryza sativa) Aucun des apparents sauvages du riz nest prsent sur le territoire franais, mais on trouve le riz "crodo", ou riz grenant. Il est issu du riz cultiv et class comme O. sativa. La domestication du riz a suivi des processus multiples et lamlioration varitale du riz a utilis diverses ressources gntiques, dont des formes indica et japonica et des "hors types". Le contrle de la caducit des grains est trs complexe, avec des gnes (ou QTL) majeurs rpartis sur 4 des 12 chromosomes, et des gnes mineurs sur 4 autres (Vaughan et al., 2005). La caducit peut donc rapparatre dans la descendance lointaine de matriel cultiv. Le riz crodo a t observ en
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Italie ds le 19e sicle (Vidotto & Ferrero, 2005) et il est prsent dans plus de 40% des rizires de Camargue. Il a le plus souvent un grain pigment en rouge. Il ny a pas de diffrence spcifique avec la culture. Le riz est connu pour tre autogame, mais les expriences sur les flux de pollen montrent quune fraction non ngligeable est exporte quelques mtres du champ (Rong et al., 2010). Les croisements spontans au champ sont de lordre de 0,1% seulement en condition de mlange dans nos rgions, et sont quasiment nuls plus de 10 m de distance (Messeguer et al., 2004). Des taux plus levs ont t rapports, qui peuvent tre expliqus par des diffrences entre cultivars et des conditions climatiques favorables (Shivrain et al., 2009). Les croisements sont compltement fertiles, les hybrides sont plus productifs que le riz et leurs grains sont caduques, ce qui permet une large dispersion et rend ncessaire un dsherbage spcifique en pr-semis du riz (Shivrain et al., 2009). Le risque de diffusion de gnes de tolrance cette forme sauvage est donc trs lev et mrite une gestion agronomique approprie (Vidotto & Ferrero, 2005). 3.2.2.2.9. Soja (Glycine max) Aucun des apparents au soja nest prsent sur le territoire (Andersson & Vicente, 2009). 3.2.2.2.10. Tournesol (Helianthus annuus) Le tournesol (2n=34) a t domestiqu en Amrique du nord partir de populations sauvages de H. annuus avec lesquelles il est encore souvent en sympatrie. Le genre Helianthus comprend plus de 51 espces annuelles et prennes, avec notamment des plantes diplodes, ttraplodes et hexaplodes (n = 17). Ces diffrentes espces sont particulirement abondantes et prsentent des zones communes de rpartition (Kane et al., 2009), dans les rgions du centre et de louest des USA, mais des espces sauvages stendent galement au Canada et au Mexique (Burke et al., 2002) et ont t naturalises le siecle dernier jusquen Argentine (Ureta et al., 2008). Le type sauvage se distingue par une croissance indtermine, des ramifications, des capitules plus petits et trs nombreux, et lgrennage des capitules maturit. Les fleurs sont auto-incompatibles, ce qui favorise les changes de pollen. Le pollen tant vhicul par les insectes pollinisateurs, le taux moyen dhybridation des sauvages peut atteindre 2% 30 m de distance de la parcelle cultive (Marshall et al., 2001), mais encore 2% 500 m dans dautres conditions climatiques (Ureta et al., 2008), et il est attest 1 km de distance (Arias & Rieseberg, 1994). Les flux de pollen rciproques, du sauvage vers le cultiv, sont trs levs au regard de la disproportion des quantits de plantes en prsence, et entranent de grandes chances de diversit gntique des stocks cultivs (Ureta et al., 2008). On trouve rgulirement des formes hybrides dans les populations sauvages dH. annuus (Burke et al., 2002), et le suivi de populations prsentant des hybrides montre que les gnes introgresss depuis la forme cultive peuvent perdurer longtemps (Whitton et al., 1997). Des croisements sont possibles aussi avec H. petiolaris (Gutierrez et al., 2010). Des analyses mettant en uvre des marqueurs molculaires montrent que de larges proportions de gnes nuclaires, plus ou moins rgulirement prsents ou maintenus sur tout le gnome, peuvent avoir t sujettes des introgressions inter-espces (Kane et al., 2009 ; Scascitelli et al., 2010). En gnral, laptitude des hybrides la comptition avec leurs populations parentales aurait tendance tre plus faible que celle des stocks parentaux (Snow et al., 1998), mais cela dpend des parents et des conditions gnrales du milieu (Mercer et al., 2006). Le tournesol a t import en Europe comme plante ornementale au dbut du 17e sicle, ainsi que le topinambour, H. tuberosum (2n=102) et quelques autres espces du mme genre. Elles sont pour la plupart restes confines aux jardins, mais on trouve depuis les annes 1980 des plantes multi-capites dHelianthus dans des champs de tournesols et comme repousses dans la luzerne et les crales. Ces prsences sont relativement frquentes en Espagne, en Italie et en France, mais aussi en Europe centrale (Muller et al., 2009). Ces plantes sont clairement diffrentes des repousses de tournesol dues la perte des graines lors de la rcolte, elles montrent beaucoup de diversit et elles possdent trop de caractres des plantes sauvages pour tre du tournesol d-domestiqu. Elles pourraient tre issues de semences sauvages introduites avec des lots de semences, mais plus vraisemblablement, les varits modernes tant des varits hybrides produites partir de porte-graines mle-striles, on peut facilement imaginer des pollinisations indsirables dans les zones de production de semences en Amrique ou localement partir de collections dapparents sauvages. La prsence chez ces plantes dun marqueur maternel spcifique du type cultiv et de nombreux allles microsatellites en commun confirme cette filiation (Muller et al., 2010). Dj rpandues dans plus de 15% des champs de tournesol, ces populations pourraient prolifrer si elles introgressaient un gne de tolrance un herbicide. Par ailleurs, des
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hybrides spontans se produisent avec le topinambour, ce qui pourrait entrainer une autre voie de diffusion des gnes du tournesol cultiv (Bervill et al., 2005). 3.2.2.2.11. Autres cultures Des flux de gnes avec leurs apparentes sauvages sont dmontrs pour de nombreuses autres cultures locales : avoine, orge, sorgho (Andersson & Vicente, 2009), luzerne (Jenczewski et al., 1999), carotte (Magnussen & Hauser, 2007), laitue (D'Andrea et al., 2008), millet (Shi et al., 2008), etc.
3.2.2.3. Prvention des risques

Face aux risques de dissmination dans le gnome despces sauvages, par dfinition incontrls et irrversibles, diffrentes stratgies de prvention ("mitigation") ont t proposes. Elles concernent surtout les varits transgniques et sont galement souvent obtenues par gnie gntique. Elles ont t conues pour limiter laccs au matriel gntique et prserver les droits des obtenteurs, mais elles peuvent aussi limiter la diffusion des gnes de rsistance par les semences et le pollen. Aucune solution napparait dfinitive, mais leur usage conjoint peut diminuer les risques. Stratgies conventionnelles Lisolement gographique est la meilleure solution mais il nest pas toujours ralisable pour les cultures dont les apparents sauvages sont frquents sur le territoire. Le choix de cultivars floraison trs dcale par rapport celle des apparents sauvages ne permet en gnral quune rduction des priodes de chevauchement de floraison (Lefol et al., 1996a). Un trs faible chevauchement peut mme au contraire maximiser le risque quand peu de sauvages en fleur sont soumis une forte pression pollinique de la part du cultiv, surtout dans le cas des Brassiceae qui sont auto-incompatibles. La slection de varits clistogames dont le pollen est moins accessible aux abeilles est aussi une mesure partiellement efficace (Leflon et al., 2010; Pierre & Renard, 2010). Dans le cas des betteraves, cest au niveau de la production de semences que la prvention peut se jouer : le gne de tolrance peut tre apport soit par le porte-graine, soit par le donneur de pollen. Si cest le porte-graine, les hybrides avec les betteraves sauvages des environs seront tolrants. En revanche, si cest le donneur de pollen, aucun hybride ne sera tolrant, mais ce sont les populations rudrales locales qui senrichiront en allle de tolrance jusqu pouvoir contaminer en retour les porte-graines dans un deuxime temps (Lavigne et al., 2002). Le choix de varits apomictiques (qui produisent des graines par reproduction non sexue) peut aussi viter la production dhybrides par la plantes cultive, mais selon lespce et le systme dapomixie, du pollen peut tre mis (pseudogamie) et fertiliser dautres plantes (Sandhu et al., 2010). Enfin, il a t propos de nutiliser que des gnes rcessifs : la tolrance lherbicide ne sexprimant pas dans lhybride, il pourra tre dtruit par le dsherbage, mais si des plantes chappent cette stratgie peut conduire la fixation du gne dans les populations si lherbicide est continument appliqu (Shi et al., 2008). Stratgies par gnie gntique Les principales stratgies de bio confinement obtenues par gnie gntique sont dcrites par Daniell (2002). Les flux par le pollen tant souvent considrs comme les plus probables, la premire possibilit est dinsrer le transgne de tolrance dans le gnome chloroplastique car les plastes du gamte mle dgnrent la pntration dans lovule et leur hrdit est donne comme maternelle. Il y a cependant un taux accidentel de transfert d'ADN chloroplastique par le pollen, de lordre de 0,03%, rvl maintenant chez plusieurs espces (Wang et al., 2004). De plus, la fcondation dune plante cultive par du pollen sauvage conduit aussi un hybride qui possde le chloroplaste de la plante cultive et dont la descendance en hritera obligatoirement. Des introgressants sauvages possdant les chloroplastes de la culture ont t trouvs dans plusieurs cas de couple cultiv/sauvage (Till-Bottraud et al., 1992), en particulier dans des populations naturelles de B. rapa en sympatrie avec B. napus (Haider et al., 2009). Dans ce dernier cas, lacquisition du cytoplasme de colza par les navettes semble confrer un avantage slectif, ce qui conduirait, aprs une barrire initiale, une dispersion acclre ds que les premiers hybrides sont forms (Allainguillaume et al., 2009). Dans le mme ordre dide, des varits mle-striles restaures ponctuellement pour la production de graines au champ permettent de rduire la quantit de pollen mis, mais elles peuvent aussi produire un hybride si elles sont fcondes par du pollen sauvage, surtout sil sagit dune repousse isole. Des recherches visent transfrer des gnes de clistogamie,
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dincompatibilit et dapomixie pour viter le flux de pollen. Il est aussi devenu possible dviter la prsence du transgne dans le pollen par des nuclase spcifiques (voir section 2.2.1). Les technologies gntiques restrictives (GURT) ont un but plus radical en supprimant la viabilit des semences en labsence dun stimulus. Sous lappellation populaire de "Terminator", elles ont soulev une controverse sociale tellement importante quelles ne sont pas employes commercialement (Van Acker et al., 2007). Elles fonctionnent sur une combinaison de trois gnes, dont un code pour une toxine qui bloque la germination, les deux autres rgulant lexpression de la toxine. Des variations autour de ce thme, et notamment labsence dun allle attendu dans le croisement plutt quun stimulus extrieur, permettent la plante de produire des semences avortes en allofcondation alors que les descendants dautofcondation sont viables (Singh et al., 2007). Une version "adoucie" a t exprimente sur des hybrides entre colza et navette : il sagit de placer en tandem le gne de tolrance avec un gne codant pour une caractristique intressante pour la plante cultive mais pas pour une plante sauvage, par exemple labsence de dormance des graines ou le nanisme. Leffet dltre du second gne a un impact trs fort sur la fitness des descendants et doit entraner leur disparition (AlAhmad & Gressel, 2006; Rose et al., 2009). Cette stratgie pourrait cependant favoriser la repousse de populations frales (Reuter et al., 2008). Une variante est propose dans le cas du riz, en associant au gne de tolrance au glyphosate un suppresseur de lenzyme de dtoxification du bentazone (cette enzyme rend naturellement le riz rsistant au bentazone) : la varit tolrante, ses repousses aussi bien que les hybrides avec le riz sauvage seront donc sensibles au bentazone (Lin et al., 2008). Lorsque le bentazone sera appliqu en alternance avec le glyphosate dans les rizires, les hybrides et les repousses seront dtruits, mais cela naura aucun intrt pour viter la dissmination dans dautres habitats jamais traits avec des herbicides.
3.2.3. Apparition de rsistances spontanes

Valrie Le Corre
3.2.3.1. Rfrentiel bibliographique utilis

Les rfrences acadmiques utilises ici sont celles de la base bibliographique ESCo VTH, compltes par ma base bibliographique personnelle, ainsi que par une recherche complmentaire dans le Web of Science (http://apps.isiknowledge.com). On note que les tudes dcrivant lapparition dadventices rsistantes dans le contexte dune culture TH sont toutes issues de contextes non europens (continent amricain, Australie) et quelles concernent trs majoritairement les VTH GM. Les processus dapparition de rsistance dcrits dans ces tudes sont mettre en relation non seulement avec la culture dune VTH, mais galement avec le contexte agronomique et les pratiques propres ces rgions (voir aussi la section 3.1.1). Il existe par ailleurs de nombreuses tudes sur lapparition de rsistances spontanes dans un contexte de culture conventionnelle, et celles-ci concernent aussi bien le contexte europen que les autres continents. Ces tudes permettent dtablir les facteurs agronomiques favorisant la rsistance, et permettent par extrapolation dexaminer les risques dans le cadre plus particulier des VTH. Les actes de colloques ont fourni des rsultats issus dexprimentations ou dobservations chelle plus locale, mais qui apportent des lments dinformation pertinents pour le contexte franais. Plusieurs rsultats rcents exploits ici sont issus des actes de la 21e Confrence du COLUMA, Journes Internationales sur la Lutte contre les Mauvaise Herbes qui a eu lieu Dijon les 8-9 dcembre 2010. La littrature scientifique a t complte par des donnes contenues dans des rapports dinstitutions ou dinstituts techniques, ou des donnes publies par ces Instituts sur leur site Internet : Ministre de lAgriculture (Agreste, e-phy), Arvalis, Cetiom, Institut Technique de la Betterave. Il sagit de donnes portant sur les systmes de culture et les pratiques culturales : donnes denqutes, liste des molcules herbicides utilises par culture, etc. Ces donnes nexistent pas dans la littrature acadmique ou sont difficile trouver car trs disperses et fragmentaires. Enfin, les donnes sur ltat actuel de la rsistance sont issues du site participatif de l"International Survey of Herbicide-Resistant Weeds", www.weedscience.org. Ce site recense les cas de rsistance rapports par les quipes de recherche dans le monde entier. Bien que sans doute incomplte, linformation fournie pas ce site est reconnue dans la communaut scientifique malherbologique comme la plus complte disponible, car la plupart
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des cas nouveaux de rsistance ne font pas lobjet dune publication acadmique (sauf sil sagit dune nouvelle espce adventice ou dun nouveau mode daction).
3.2.3.2. Lvolution de la rsistance aux herbicides : gnralits

De nombreux articles de synthse traitant de la rsistance aux herbicides ont t publis. Les principaux sont : Jasieniuk et al., 1996; Beckie, 2006; Neve 2007 et Powles et Yu, 2010. Le premier cas de rsistance un herbicide a t not en 1968 aux Etats-Unis. Le nombre despces pour lesquelles une rsistance est dcrite a augment rapidement par la suite, surtout au cours des annes 1980 et 1990. Les cas observs sont rpertoris sur le site collaboratif rgulirement mis jour, http://www.weedscience.org (Heap, 2010). Selon ce site, lheure actuelle (octobre 2011) 200 espces prsentent des rsistances aux herbicides dans le monde. Il sagit des espces pour lesquelles au moins une population a t identifie contenant des plantes rsistantes au moins un herbicide (Encadr 3-1). Aucune de ces espces nest bien sr devenue totalement rsistante. La rsistance est un phnomne volutif (Neve et al., 2009; Jasieniuk et al., 1996). Initialement, quelques trs rares individus sont porteurs de variation(s) gntique(s) spontane(s) confrant la rsistance. Le tri slectif opr par lapplication dune molcule herbicide entraine laugmentation de frquence de ces variants, ventuellement jusqu ce quils reprsentent 100% de la population. La slection opre par les herbicides est trs intense, puisque leur efficacit (le pourcentage de plantes qui meurt aprs le traitement) est gnralement au moins de 90%. Ceci explique que la rsistance puisse voluer rapidement. Nanmoins, lvolution de la rsistance est fonction dun grand nombre de facteurs, numrs ci-dessous.
Encadr 3-1. Critres utiliss par lInternational Survey of Herbicide-Resistant Weeds pour documenter les nouveaux cas de rsistance aux herbicides
Valrie le Corre Adapt de Heap, http://www.weedscience.org/resgroups/Detect%20Resistance.pdf.
Un nouveau cas de rsistance est tabli sur la base de 5 critres qui doivent tre tous remplis : 1 Le phnomne de rsistance doit correspondre aux 2 dfinitions suivantes : - la rsistance est la capacit hritable d'une plante survivre et se reproduire aprs exposition une dose d'herbicide normalement mortelle ; - la rsistance volue partir dune population adventice initialement sensible et permet aux plantes daccomplir leur cycle de vie lorsque lherbicide est appliqu sa dose normale en situation agricole. 2. La rsistance doit tre confirme par comparaison de plantes rsistantes et sensibles de la mme espce dans des essais rpliqus. De prfrence, il sagit dexpriences de type "dose-rponse" effectues en conditions contrles (chambre de culture, serre) sur plantes entires. L'objectif est de mimer autant que possible les conditions dapplication au champ pour dterminer la D50 (dose ncessaire pour rduire de 50% la croissance des plantes traites) des individus rsistants et sensibles. La rsistance est tablie lorsquil existe une diffrence statistiquement significative de rponse la dose dherbicide entre les 2 catgories dindividus. Le niveau de rsistance peut alors tre quantifi par le rapport des valeurs de D50. Il faut noter que dun point de vue statistique, la rsistance est facile tablir lorsque son niveau est leve, mais beaucoup moins si son niveau est faible. 3. La rsistance doit tre hritable. Ce critre est pris en compte du fait que les tests portent habituellement sur des graines rcoltes dans les populations, donc sur les descendances des plantes suspectes dtre rsistantes. 4. Dmonstration des consquences pratiques de la rsistance : une diffrence statistique de rponse la dose (critre 2) ne signifie pas quil y aura rsistance la dose applique au champ. Il est ncessaire de vrifier les consquences pratiques de la rsistance galement par des exprimentations au champ, surtout dans le cas des rsistances de faible niveau. 5. Une adventice rsistante doit tre issue dune population spontane (non slectionne intentionnellement par lhomme) et doit tre identifie taxonomiquement jusquau niveau de lespce.
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3.2.3.2.1. Facteurs gntiques - Frquence initiale des variants rsistants : elle dpend du taux de mutation spontane permettant leur apparition. La probabilit de prsence dindividus rsistants pouvant tre slectionns augmente avec la taille des populations. - Hrdit de la transmission : les gnes de rsistance peuvent tre transmis seulement par les graines ou par le pollen, ou la fois par les graines et le pollen. La rsistance peut tre dominante, lorsquune seule copie du ou des gne(s) confre la rsistance, ou rcessive si 2 copies sont ncessaires. - Nombre de gnes impliqus : la rsistance peut tre due un seul gne, cest le cas des rsistances "de cible", confres par une ou des mutation(s) dans le gne codant pour lenzyme dont lactivit est normalement bloque par la molcule herbicide. Elle peut tre multignique : cest le cas des rsistances dites "de mtabolisation" qui empchent laction de lherbicide par sa dgradation rapide dans la plante. Une rsistance monognique volue trs rapidement, tandis quune rsistance multignique peut ncessiter laccumulation de nombreux facteurs de rsistance par croisements au cours des gnrations. - Cot associ : la rsistance peut avoir un cot pour lorganisme, cest--dire diminuer sa capacit survivre et produire des descendants. Ce cot va causer la diminution progressive au cours des gnrations de la proportion de plantes rsistantes, ds lors que lherbicide nest plus utilis. Les facteurs gntiques de la rsistance dcrits ci-dessus varient selon lherbicide. Il peut co-exister pour un mme herbicide plusieurs dterminismes gntiques diffrents confrant la rsistance, et vice-versa, un mme dterminisme gntique peut confrer la rsistance plusieurs substances herbicides (rsistance croise). 3.2.3.2.2. Biologie des espces adventices Le mode de reproduction (allogamie ou autogamie), mais aussi la quantit de semences produites influent sur la vitesse dvolution de la rsistance. Le taux de renouvellement et la longvit du stock de semences contenu dans le sol sont galement importants : chez les espces graines trs dormantes et longvives, des individus sensibles sont r-introduits chaque anne partir du stock semencier. Enfin, les capacits de dispersion des graines et du pollen dterminent la propagation spatiale de la rsistance. 3.2.3.2.3. Nature de lherbicide La structure chimique et surtout le mode daction sont importants. Une classification des herbicides selon leur mode daction (voir Annexe 2 du rapport) a t tablie par lHRAC (Herbicide Resistance Action Committee ; http://hracglobal.com/Home/tabid/121/Default.aspx). Certains modes daction ne connaissent pas de rsistance, alors que pour dautres, les rsistances sont trs rpandues (http://www.weedscience.org). Une forte rmanence dans lenvironnement augmente le risque de slection de la rsistance. 3.2.3.2.4. Facteurs oprationnels Il sagit des facteurs lis aux pratiques culturales, elles-mmes fonction des systmes de cultures et du contexte socio-conomique. Les pratiques de dsherbage ont un rle videmment majeur. Une forte efficacit de lherbicide, cest--dire un trs fort taux de mortalit des plantes (ce taux est fonction de la substance, de la dose et des conditions dapplication) favorise la slection rapide de rsistance lie la cible. Au contraire, lemploi dherbicide dose rduite se traduit par un plus fort taux de survie, ce qui favoriserait lvolution progressive de rsistances multigniques, surtout chez les espces allogames (Neve, 2007, Neve et Powles, 2005). Diffrents herbicides peuvent tre utiliss en mlange ou en squence ( des dates diffrentes sur une mme culture), ou en rotation lchelle de plusieurs saisons culturales, ce qui peut ralentir lvolution de la rsistance, et diverses pratiques culturales sont galement susceptibles dinteragir avec lemploi des herbicides pour favoriser ou retarder lvolution de la rsistance (voir section 3.2.4).
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3.2.3.3. Etat des lieux des rsistances aux herbicides et impact constat des cultures VTH
Sont considres ici les principaux modes daction et familles chimiques herbicides pour lesquels des varits cultives tolrantes aux herbicides ont t dveloppes et commercialises : - Inhibiteurs du photosystme II (groupe HRAC C1) : triazines (atrazine), - Inhibiteurs du photosystme II (groupe HRAC C3) : nitriles (bromoxynil), - Inhibiteurs de la synthse de la glutamine (groupe HRAC H) : acides phosphiniques (glufosinate), - Inhibiteurs de lEPSP synthase (groupe HRAC G) : glycines (glyphosate), - Inhibiteurs de lACCase (groupe HRAC A) : cyclohexanediones, - Inhibiteurs de lALS (groupe HRAC B) : sulfonyl-ures (tribnuron-mthyle) et imidazolinones (imazamox). Lobjectif de cette partie est de dcrire, pour chacun de ces modes daction, ltendue actuelle de la rsistance et les circonstances de son apparition et de son extension. Pour chaque cas, nous examinerons, sur la base des donnes bibliographiques disponibles, si la culture de varits tolrantes a jou un rle dans lapparition et/ou lvolution de la rsistance. 3.2.3.3.1. Rsistance aux triazines Les triazines sont la deuxime famille herbicide pour le nombre de cas de rsistance constats dans le monde. La rsistance est apparue ds 1968 chez le sneon (Senecio vulgaris) aux USA ; il sagissait du premier cas rpertori de rsistance un herbicide (Jasienuk et al., 1996). Actuellement, 69 espces ont dvelopp de la rsistance dans le monde (www.weedscience.org). En France, une vingtaine despces rsistantes ont t rpertories. Ces rsistances sont lies lemploi intensif de latrazine en mas dans les annes 1980 (Gasquez et al., 1982). Lusage des atrazines est interdit en France et en Europe depuis 2004. On peut cependant considrer cette rsistance comme un cas dtude. La rsistance est provoque par une mutation dans le gne cible : le gne psbA, qui code pour lune des protines du photosystme II (ncessaire la photosynthse). Une seule mutation trs commune est pratiquement toujours responsable de la rsistance dans les populations aventices travers le monde (Powles et Yu, 2010). Le gne psbA tant localis dans le gnome chloroplastique, il est transmis uniquement par les graines, et non par le pollen. Dautre part, la rsistance est associe une perte defficacit de la photosynthse et a un cot important sur la valeur slective en labsence dherbicide (Jasienuk et al., 1996). Les varits de colza tolrantes latrazine (premire varit : Triton, commercialise en 1981), prsentent, du fait de la prsence de la modification au gne psbA, une diminution de rendement allant jusqu 20 30% (Senior, 2003). Initialement introduites au Canada, ces varits y ont t peu cultives car peu rentables conomiquement, sauf en cas de forte infestation dadventices. Elles ont par contre t assez largement adoptes en Australie o elles permettaient de lutter contre 2 adventices majeures, le ray-grass et la ravenelle (Stanton, 2010). Malgr un usage rpt des triazines, principalement en Australie de louest, la rsistance est reste relativement rare, aussi bien chez la ravenelle (Walsh et al., 2007) que chez le ray-grass (Owen et al., 2007). Ceci peut sexpliquer par la faible capacit de dispersion des graines, ainsi que par lexistence dun cot slectif. En conclusion, la culture de varits tolrantes latrazine est reste limite, sauf en Australie de louest, et na pas eu dimpact dcelable sur lextension de la rsistance cet herbicide. 3.2.3.3.2. Rsistance au bromoxynil Le bromoxynil est, comme la triazine, un inhibiteur du photosystme II. Seulement 3 espces dans le monde ont dvelopp une rsistance au bromoxynil (www.weedscience.org) : le sneon commun (Senecio vulgaris) aux Etats-Unis et deux espces damaranthe (A. hybridus et A. retroflexus) au Canada. Pour le sneon, la rsistance est apparue en 1995 dans quelques parcelles cultives en menthe et ayant reu au minimum un traitement par an depuis 10 ans (Mallory-Smith, 1998). Pour les amaranthes, la rsistance est apparue respectivement en 2004 et 2005 dans lOntario, dans une parcelle cultive en mas. Le dterminisme gntique de ces rsistances na pas t lucid ; il pourrait sagir de dtoxication (Mallory-Smith, 1998).
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Le coton tolrant au bromoxynil a t lune des premires varits transgniques tolrantes un herbicide ; il a t commercialis ds 1995 aux USA. Par la suite, un colza transgnique tolrant au bromoxynil a t commercialis au Canada et aux USA, en 2000. Le bromoxynil nest pas un herbicide large spectre. De ce fait, ladoption des varits tolrantes est reste limite (moins de 10% du march pour le coton), et elles ont t retires de la vente au dbut des annes 2000 (Duke, 2005). Il ny a pas de lien tabli entre leur usage et lapparition de rsistance spontane chez des adventices. 3.2.3.3.3. Rsistance au glufosinate Le glufosinate est un herbicide non slectif qui bloque laction dune enzyme, la glutamine-synthtase. La tolrance au glufosinate a t introduite dans des varits de colza, mas, soja et coton (varits Liberty Link). Jusque trs rcemment, aucune rsistance au glufosinate ntait connue. Nanmoins deux cas de rsistance ont t rapports en 2010 chez une gramine tropicale (Eleusine indica) en Malaisie dans des plantations dhva et de palmiers huile (Seng et al., 2010 ; Jalaludin et al., 2010). Il sagit dans les deux cas de situation dutilisation trs intensive du glufosinate (6 24 applications par an pendant 4 5 ans), sans lien avec la culture dune VTH. Le mcanisme de la rsistance nest pas connu. 3.2.3.3.4. Rsistance au glyphosate Actuellement 21 espces ayant dvelopp une rsistance au glyphosate sont recenses dans le monde, dont seulement 5 en Europe : 3 espces de vergerette (Conyza) et 2 ray-grass (Lolium). En France, seul le Lolium rigidum est concern (www.weedscience.org). La rsistance peut tre confre par plusieurs mcanismes (Powles et Yu, 2010, Gauvrit 2007). La mutation de la cible ne confre quun niveau de rsistance faible, tandis que lamplification et la sur-expression du gne cible est la base des niveaux de rsistance levs observs chez les amaranthes. Une rduction de mobilit de lherbicide dans les tissus de la plante est souvent implique. De manire gnrale, la rsistance au glyphosate est lente voluer car les taux de mutation confrant la rsistance sont faibles, les niveaux de rsistance associs pas toujours levs et il existe probablement des cots associs sur la reproduction des plantes (Vila-Aiub et al., 2009). Le premier cas de rsistance au glyphosate a t dtect en 1996 en Australie, chez le ray-grass (Lolium rigidum) (Pratley et al., 1999). Cette population, ainsi que toutes les populations de mauvaises herbes rsistantes au glyphosate recenses par la suite en Australie correspondent des situations dutilisation intensive de glyphosate sur une priode de 15 annes ou plus (Australian Glyphosate Sustainability Working Group, 2011). Ces situations initiales ne sont pas lies la culture dune VTH (les varits GM tolrantes au glyphosate ont fait lobjet dun moratoire en Australie jusquen 2008). Elles sexpliquent par un usage frquent du glyphosate comme herbicide non slectif en pr-semis ou post-rcolte des grandes cultures conventionnelles et pour le contrle des mauvaises herbes dans les friches, vignes et vergers (Stanton et al., 2010). Cependant, dans dautres rgions du monde, et tout particulirement aux USA, ladoption des varits GM tolrantes au glyphosate a considrablement acclr lapparition des rsistances (Powles 2008, Owen 2008, Beckie, 2006). Chez la vergerette du Canada (Conyza canadensis), la rsistance est apparue aprs seulement 3 ans de culture continue du soja RoundUp Ready (Owen et Zelaya, 2005 ; VanGessel, 2001). Actuellement aux USA, des populations de vergerette rsistantes au glyphosate sont rprtories sur plusieurs millions dhectares (www.weedscience.org, Sandermann, 2006). Aux USA, ladoption du soja et du coton transgniques tolrants au glyphosate est galement associe lapparition de la rsistance chez les ambroisies (Ambrosia artemisiifolia : Brewer et Oliver, 2009, et Ambrosia trifida : Westhoven et al., 2008) et les amaranthes (Amaranthus palmeri, Amaranthus tuberculatus ; Tranel et Bradley, 2006). En Amrique du Sud, sur les 6 espces qui ont dvelopp une rsistance au glyphosate, 4 sont observes dans des cultures de soja tolrant (Conyza bonariensis, Conyza canadensis, Euphorbia heterophylla et Sorghum halepense) ; les systmes culturaux caractriss par une culture continue de soja GM tolrant et la simplification du travail du sol ont t identifis comme le principal facteur favorisant la rsistance (Vila-Aiub et al., 2008). En France, les populations divraies (Lolium rigidum) rsistantes sont localises dans des vignobles. Lvolution de la rsistance semble lie une utilisation du glyphosate seul et de faon rpte (2 applications par an pendant une dizaine danne) (Favier et Gauvrit, 2007).
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3.2.3.3.5. Rsistance aux inhibiteurs de lACCase Les inhibiteurs de lACCase (groupe HRAC A) sont des herbicides anti-gramines. Les dicotyldones, lexception de quelques espces (graniums) sont naturellement insensibles ce mode daction herbicide. A contrario, quelques rares espces de gramines sont naturellement insensibles dont, parmi les adventices, Poa annua (Dlye, 2005). Actuellement 41 espces de gramines ayant dvelopp une rsistance aux inhibiteurs de lACCase sont recenses dans le monde, dont 10 en Europe. En France, 6 espces sont concernes : Alopecurus myosuroides, Avena fatua, Avena sterilis, Digitaria sanguinalis, Lolium multiflorum, Lolium rigidum (www.weedscience.org, Gasquez et Fried 2007 pour Digitaria sanguinalis). Les inhibiteurs de lACCase sont reprsents par trois familles chimiques herbicides : aryloxyphenoxypropionates (FOP), cyclohexanediones (DIM) et phenylpyrazolines. La rsistance de cible peut tre confre par 8 substitutions dacide amin 7 positions diffrentes. Selon la mutation, la rsistance de cible concerne une seule, deux ou les trois familles chimiques. Davantage de mutations confrent une rsistance aux FOP en comparaison des DIM (Powles et Yu, 2010). Dautre part, toutes les mutations ne sont pas galement frquentes dans les populations montrant de la rsistance : chez le vulpin, parmi 5 substitutions dacides amins observes en Europe, une est observe en plus forte frquence car elle ne serait associe aucun cot sur la reproduction (Dlye et al., 2010b). Cependant, les rsultats de cette tude grande chelle en Europe ont aussi montr que les mutations au niveau de la cible nexpliquent quune faible part de la rsistance, celle-ci tant confre majoritairement par des mcanismes non lis la cible. Le dterminisme gntique de la rsistance par mtabolisation reste mal connu et implique probablement des mcanismes gnraux de dtoxication via les cytochromes P450 et/ou les glutathione-S-transfrases (Powles et Yu, 2010, Yuan et al., 2007). Des populations de gramines rsistantes aux herbicides de la famille des inhibiteurs de lACCase sont apparues ds le dbut des annes 1990. En France, la rsistance concerne essentiellement deux espces trs frquentes en crales dhiver : le vulpin (Alopecurus myosuroides) et les ray-grass (Lolium sp.). Actuellement aucun bassin de production de grandes cultures nest pargn. Un tat des lieux effectu en 2007 sur le quart nord-est de la France pour le vulpin a montr une prsence de la rsistance un ou plusieurs inhibiteurs de lACCase dans la totalit des parcelles chantillonnes au hasard en Cte dOr (Dlye et al., 2007). Une premire varit de mas tolrant au cycloxydime, un inhibiteur de lACCase de la famille des cyclohexanediones, a t commercialise en France en 2001. Loffre varitale sest largie partir de 2006, avec une gamme de varits dites "DUO System" couvrant lensemble des classes de prcocit et des usages (mas grain, fourrager) (de La Rocque, 2005). Le cycloxydime est efficace sur les gramines et en particulier sur les gramines estivales rputes difficiles contrler comme les panics, staires et digitaires. Il a aussi une action contre les vivaces (chiendent rampant, chiendent pied de poule, sorgho dAlep, avoine chapelet, agrostis stolonifre) (http://www.duo-system-basf.com, http://www.ragtsemences.com, Russir Bovins Viande, janvier 2006). Parmi les gramines estivales, seule la digitaire est connue pour avoir dvelopp une rsistance aux inhibiteurs de lACCase. Cette rsistance est apparue dans le sud-ouest de la France (Landes), dans des parcelles cultives en carotte et haricot vert, sur lesquelles lusage du cycloxydime ntait ni unique ni rpt frquemment au cours de la rotation ; son origine reste donc inexplique (Gasquez et Fried, 2007). Ces populations sont localises dans une zone de culture de mas (le mas intervient en rotation avec carotte et/ou haricot vert de 1 an 3 ans sur 4, Gasquez et Fried, 2007). Un risque dextension de cette rsistance aux cultures de mas est donc possible et serait favorise en cas dutilisation de varits DUO System.. 3.2.3.3.6. Rsistance aux inhibiteurs de lALS Les inhibiteurs de lactolacate-synthase (ALS) sont le mode daction herbicide prsentant le plus grand nombre despces ayant dvelopp de la rsistance, actuellement 113 dans le monde (www.weedscience.org). Cest aussi la famille herbicide pour laquelle lvolution de la rsistance ( partir des annes 1980) a t la plus rapide (Tranel et Wright, 2002 ; Figure 3-7). En Europe, 15 espces sont rsistantes : 6 gramines et 9 dicotyldones (Tableau 3-25). En France, la rsistance est tablie pour 2 gramines : Alopecurus myosuroides et Lolium rigidum, et une dicotyldone : Papaver rhoeas. La rsistance vient dtre dmontre pour une population dune troisime gramine, le brome strile (Bromus sterilis) en Haute Marne (Delattre et Vaccari, 2010). La rsistance est suspecte pour une deuxime dicotyldone, Matricaria chamomilla (Lecocq, 2010).
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Figure 3-7. Dynamique temporelle du nombre despces ayant dvelopp une rsistance lun des quatre principaux modes dactions herbicides associs aux VTH.
Les flches indiquent les principales dates de premire commercialisation des varits VTH (Pour les inihibiteurs de lALS, la 2e flche correspond aux varits Clearfield). (Crdit V. Le Corre)
Donnes issues du site www.weedscience.org Crdit V. Le Corre
Tableau 3-25. Liste des espces adventices montrant de la rsistance aux inhibiteurs de l ALS en Europe.
Espce Alopecurus myosuroides Avena fatua Apera spica-venti Echinochloa crus-galli Lolium perenne Lolium rigidum Alisma plantago-aquatica Amaranthus retroflexus Conyza canadensis Cyperus difformis Matricaria chamomilla Papaver rhoeas Scirpus mucronatus Sinapis alba Stellaria media Classe Gramine Gramine Gramine Gramine Gramine Gramine Monocotyldone Dicotyldone Dicotyldone Monocotyldone Dicotyldone Dicotyldone Monocotyldone Dicotyldone Dicotyldone Pays Allemagne, Belgique, France, Grande-Bretagne Grande-Bretagne Allemagne, Pologne, Rpublique Tchque Italie, Yougoslavie Allemagne France, Espagne Espagne, Italie, Portugal Italie, Yougoslavie Pologne Espagne, Italie Allemagne Danemark, Espagne, France, Grande-Bretagne, Grce, Italie, Italie Espagne Danemark, Grande-Bretagne, Irlande, Norvge, Sude
Daprs www.weedscience.org, fvrier 2011.
Les inhibiteurs de lALS sont reprsents par une diversit de familles chimiques herbicides : sulfonyl-ures, imidazolinones, triazolopyrimidines, pyrimidinyl-thiobenzoates et sulfonyl-aminocarbonyl-triazolinone. Toutes ces molcules se lient lenzyme ALS sur une rgion distincte de son site catalytique et empchent laccs du substrat de lenzyme au site catalytique. La rsistance de cible a volu de multiples faons : actuellement, 22
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mutations localises 7 sites diffrents dans le gne ALS ont t identifies (Powles et Yu, 2010; www.weedscience.org). Certaines mutations confrent la rsistance pratiquement toutes les molcules herbicides de la classe, alors que dautres ne confrent la rsistance quaux sulfonyl-ures et triazolopyrimidines ou quaux imidazolinones et pyrimidinyl-thiobenzoates (Green, 2007). Un taux de mutation lev et une absence de cot associ sur la fitness expliquent que les individus rsistants de cible soient prsents en frquence leve dans les populations avant mme slection par les herbicides inhibiteurs de lALS (Preston et Powles, 2002). La rsistance de cible ne constitue pas le seul mcanisme de rsistance aux inhibiteurs de lALS. Les herbicides inhibiteurs de lALS sont tous mtabolisables ( lexception du sulfometuron et de limazapyr, tous deux non autoriss en France). La rsistance par mtabolisation semble tre le mcanisme le plus frquent chez les gramines en Europe (Marshall et Moss, 2007). Comme pour les inhibiteurs de lACCase, le dterminisme gntique de la rsistance par mtabolisation implique probablement des mcanismes de dtoxication par les cytochromes P450 et glutathione-S-transfrases. Il trs certainement multignique et variable (Preston 2004, Petit et al., 2010). La mtabolisation confre une rsistance croise plusieurs modes daction, en particulier, chez les gramines, la fois aux inhibiteurs de lALS et aux inhibiteurs de lACCase (Preston, 2004). Il semble que la rsistance par mtabolisation aux inhibiteurs de lALS ait t slectionne avant mme leur usage, par application rpte dherbicides inhibiteurs de lACCase, en particulier les antigramines inhibiteurs de lACCase de la famille des "FOP" trs utilises en crales durant les annes 1980 1990 (Gasquez et al., 2010). La rsistance croise par mtabolisation concerne galement dautres familles herbicides importantes. La dtoxication par les cytochromes P450 est particulirement susceptible de concerner des modes daction trs divers : les rsistances constates concernent, outre les inhibiteurs de lACCase et les inhibiteurs de LALS : les inhibiteurs du photosystme II (groupes C1 : triazines, C2 : ures), les inhibiteurs des microtubulines (groupe K1 : dinitroanilines), les auxines de synthse (groupe O) et des inhibiteurs de la synthse des lipides (groupe N : thiocarbamates) (Powles et Yu, 2010, Yuan et al., 2007). En Australie a t observe une population de Lolium rsistant par mtabolisation 9 modes dactions diffrents (Burnet et al. 1994). Les herbicides inhibiteurs de lALS exercent une forte pression de slection en raison de leur trs bonne efficacit sur plantes sensibles et de leur activit rsiduelle dans le sol (Tranel et Wright, 2002). Du fait de leur large spectre daction (aussi bien antidicotyldones quantigramins), ils ont t intensment utiliss dans une large gamme de cultures. Ceci explique la rapidit des phnomnes de rsistance. Les premiers cas ont t observs aux Etats-Unis sur Lactuca serriola et Kochia scoparia seulement 5 ans aprs la premire commercialisation dune sulfonyl-ure (Tranel et Wright, 2002). En Italie, Amaranthus retroflexus est devenue rsistante en monoculture de soja aprs 5 annes dapplication (Scarabel et al., 2007). Concernant le vulpin, une volution de la rsistance a t constate dans une population franaise aprs seulement 3 annes conscutives de traitement par des inhibiteurs de lALS (Dlye et Boucansaud, 2008). Ltendue actuelle de la rsistance aux inhibiteurs de lALS reste difficile apprcier (Tableau 3-25). En France, elle na pas encore fait lobjet denqute systmatique comme cela a t fait pour la rsistance aux inhibiteurs de lACCase chez le vulpin (Dlye et al., 2007). En Grande-Bretagne, la rsistance aux inhibiteurs de lALS est en augmentation pour la principale gramine adventice, le vulpin (Alopecurus myosuroides) : elle est confirme dans 21 comts anglais (Moss et al., 2010). En Espagne, le ray-grass (Lolium rigidum) est la gramine prdominante des crales. Une tude base sur un chantillonnage alatoire de parcelles a montr que la prvalence de la rsistance aux inhibiteurs de lALS chez cette espce est variable dune rgion lautre. Dans la rgion la plus touche, la Catalogne, 60% des parcelles prsentent de la rsistance (Loureiro et al., 2010). La rsistance chez le coquelicot concerne de multiples populations en Espagne, Italie et Grce (Dlye et al., 2011, Scarabel et al., 2004). Des varits cultives tolrantes deux catgories dherbicides inhibiteurs de lALS sont commercialises. Il sagit dune part, des varits tolrantes une sulfonyl-ure qui comprennent le tournesol "Express SX" rsistant au tribnuron-mthyle, le soja "STS" rsitant au chlorimuron-ethyl et thifensulfuron-methyle, et la chicore "Safari" rsistante au chlorsulfuron ; et dautre part, des varits tolrantes des imidazolinones (imazamox ou imazapyr et imazapic, ces 2 dernires substances ntant pas autorises actuellement en France). Ces varits sont commercialises sous le nom "Clearfield" et comprennent des varits de colza, mas, tournesol, betterave, riz, canne sucre, lentille et bl. Ces varits ont t commercialises ds 1993,1994 et 1995 pour le mas Clearfield, le soja STS et le colza Clearfield, respectivement (Duke, 2005 ; Tan et al. 2005), mais la plupart des varits sont apparues sur le march dans la premire moiti des annes 2000. Or lapparition de la rsistance aux inhibiteurs de lALS a commenc ds le dbut des annes 1990, et sa
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dynamique tait dj dans une phase ascendante trs forte la fin des annes 1990, avec 80 espces rsistantes rpertories en 2000 (www.weedscience.org, Figure 3.4). On ne peut mettre en vidence un lien entre cette dynamique et ladoption des VTH.
3.2.3.4. Impacts prvisibles de lintroduction de VTH en France

Lors de la commercialisation des premires varits GM tolrantes au glyphosate, lvolution de rsistance spontane chez les adventices tait considre comme trs peu probable, du fait de labsence de cas dj observ et des particularits du mode daction de cet herbicide (Bradshaw et al., 1997). Un impact trs ngatif sur lvolution des rsistances aux herbicides est pourtant constat dans le cas des varits GM tolrantes au glyphosate. Cet impact est li en premier lieu une adoption gnralise de ces varits sur de trs grandes surfaces : en 2004 aux USA, 80% des surfaces en soja, 60% en coton et 18% en mas taient des OGM tolrants (Duke, 2005). Dautre part, ces VTH ont t utilises dans des rotations contenant une majorit ou uniquement des varits GM tolrantes, avec labandon de lusage dautres modes daction herbicides et labandon du dsherbage mcanique (Powles 2008). Lusage rpt dun mme mode daction herbicide entraine une pression de slection forte et constante. Labandon du travail du sol a un effet direct correspondant la suppression dun mode de gestion alternatif qui peut permettre de maintenir les populations adventices faible densit. Il a galement un effet indirect via la suppression de leffet tampon du stock semencier sur lvolution de la rsistance (Bekkie 2006). Un autre facteur qui a pu favoriser lvolution de la rsistance dans les cultures OGM rsistantes au glyphosate est lapplication de traitement herbicide tardif en post-leve plutt quen pr-leve : une plus large fraction de la population adventice est ainsi affecte par la pression herbicide (Neve et al., 2003). Les facteurs lists ci-dessus suggrent une pression de slection extrmement forte favorisant lvolution de la rsistance au glyphosate. Malgr cela, la dynamique dvolution de la rsistance au glyphosate est reste relativement lente en comparaison dautres modes daction (Figure 3-6), ce qui peut sexpliquer par un faible taux de mutation confrant la rsistance. Les risques dvolution de rsistance associs la culture de varits tolrantes aux inhibiteurs de lALS sont dune autre dimension que ceux associs aux cultures tolrantes aux glyphosate. Du fait de la frquence leve dapparition dindividus rsistants par mutation, lvolution de la rsistance aux inhibiteurs de lALS est considre par certains auteurs comme totalement dterministe, c'est--dire certaine (Neve, 2008). Contrairement au cas du glyphosate, le maintien des populations adventices faible densit permettrait seulement de retarder et non dviter la rsistance. Dautre part, les stratgies de diversification des modes daction herbicides, de type "double knock-down" (cf. section 3.2.4), sont soumises un risque dvolution de rsistance par mtabolisation large spectre (de type dtoxification par les cytochromes P450), surtout chez les gramines, pour lesquelles des rsistances croises aux inhibiteurs de lALS et divers autres modes daction ont t dmontres. On ne peut prciser davantage les risques associs une culture VTH sans tenir compte de la rotation culturale dans laquelle elle sinsre : quelles sont les autres cultures les plus souvent associes dans la rotation, quels sont les herbicides utiliss dans ces cultures (la pression de slection exerce au cours de la rotation diffre-telle ou non de celle exerce par la VTH) ? Quelles sont les espces adventices majoritaires dans la rotation (les espces cibles de la slection exerce par les herbicides sont-elles les mmes dans la VTH et dans le reste de la rotation) ? Le risque est maximum pour les espces adventices exposes de faon continue une mme pression, cest dire un mme mode daction herbicide. 3.2.3.4.1. Principaux types de rotations susceptibles dintgrer des VTH en France : Cette section dcrit pour chaque culture TH les cultures le plus souvent associes en rotation. Olagineux. En France, colza et tournesol sont intgrs majoritairement dans des rotations avec dautres cultures. Ils succdent une crale dans plus de 90% des cas (Duroueix et al., 2010). Les principales rotations sont ainsi crales-colza (colza-bl tendre-bl tendre, ou colza-bl tendre-orge) dans lOuest, le Centre, le Nord-
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est ; crales-colza-betteraves dans le Nord et crales-tournesol (bl dur tournesol) dans le Sud et Sud-ouest (Agreste, Les Dossiers n8, juillet 20107). Soja. Cest actuellement une culture minoritaire : environ 20 000 ha en France, surtout dans le Sud-ouest et lEst, dont environ 12% sont cultivs en agriculture biologique et donc non concerns par la culture de VTH (source : Cetiom8). Le soja est souvent employ en tte de rotation avant un mas, ou une crale (bl), parfois un tournesol. Un point noter : cest la seule culture conventionnelle sur laquelle est homologu lherbicide Pulsar 40 (imazamox) utilis dans le systme tournesol Clearfield. Mas. Le mas est cultiv principalement en monoculture, ou en alternance avec un bl tendre (Agreste, Les Dossiers n8, juillet 2010). Betterave. Elle est cultive presque uniquement aprs un prcdent crale (bl tendre ou orge), dans des rotations pouvant inclure aussi un colza : en 2007, 10% des parcelles avaient un prcdent ou antprcdent colza selon lITB (sources : Agreste, Les Dossiers n8, juillet 2010 ; ITB9). Luzerne. La principale zone de grandes cultures avec prsence de luzerne dans les rotations est la rgion Champagne-Ardennes (production de luzerne dshydrate, environ 50 000 ha). La luzerne est cultive sur une dure de trois ans avec un intervalle moyen de 10 ans entre deux retours sur une mme parcelle. La culture prcdente est dans 80% des cas une orge dhiver, et pour les 20% restant un bl ou une orge de printemps chicore (source : Coop de France Dshydratation, CDER de Chalons en Champagne et Chambre dagriculture de la Marne, 2010. La luzerne en Champagne-Ardennes : enqute culturale 2009, http://culture-luzerne.org). Riz. Le riz est cultiv en monoculture (environ 20 000 ha en Camargue). Chicore industrielle. La chicore-caf ou chicore-inuline est une culture de diversification essentiellement prsente dans le Nord - Pas-de-Calais, dans les mmes rotations que la betterave. 3.2.3.4.2. Diversit des modes daction herbicides dans les rotations susceptibles dintgrer des VTH Dsherbage des crales (bl tendre, orge) Les surfaces de bl tendre sont principalement dsherbes avec les matires actives suivantes : iodosulfuronmethyl-sodium et mesosulfuron-methyl en association, isoproturon, diflufnicanil en association avec isoproturon et/ou ioxynil (Cassagne, 2009) (Tableau 3-26). Tableau 3-26. Principales matires actives utilises sur bl tendre.
Daprs Agreste - Enqute sur les pratiques culturales 2006, cit par Cassagne, 2009. Matire Active Iodosulfuron-methyl-sodium Mesosulfuron-methyl -sodium Diflufnicanil Isoproturon Ioxynil (ester octanoique) Metsulfuron methyle Mode action B: ALS B: ALS F1 : carotnoides C2: photosystme II C3: photosystme II B: ALS % Superficie 50 46 33 32 19 18 Usage gramines, dicots gramines, dicots gramines, dicots gramines dicots dicots
Les gramines constituent le principal problme adventice en crales. Au cours des 20 dernires annes, la lutte a repos essentiellement sur lutilisation dantigramines foliaires appartenant 2 modes daction : les inhibiteurs de lACCase (groupe HRAC A) et les inhibiteurs de lALS (groupe HRAC B). Lextension de la rsistance aux inhibiteurs de lACCase a conduit lutilisation de plus en plus importante des inhibiteurs de lALS en solution de remplacement. Actuellement au minimum un tiers de la surface en crales est trait avec des
http://www.agreste.agriculture.gouv.fr http://www.cetiom.fr 9 http://www.institut-betterave.asso.fr/
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inhibiteurs de lALS (principalement : association iodosulfuron-methyl-sodium / mesosulfuron-methyl-sodium) (Lecocq, 2010). A noter cependant, que pour ces inhibiteurs de lALS, lapplication est rglementairement limite depuis 2006 1 point d'IFT/an/parcelle (e-phy 201010). Etant donn le dveloppement de rsistance aux inhibiteurs de lALS, lutilisation dautres modes daction est recherche (Vacher, 2009). Les choix possibles sont dune part, les ures substitues (2 molcules : isoproturon et chlortoluron, appartenant au groupe HRAC C2 : inihibition du photosystme II), et dautre part diverses substances appartenant dautres modes daction (groupes F1, K1, K3 et N). Une rsistance partielle l'isoproturon a t identifie dans des populations de Ray-grass au Royaume-Uni (Cocker et al., 2001), mais cette rsistance reste non prouve en France. Lefficacit des ures substitues est faible et irrgulire (dpendante des conditions climatiques) et elles peuvent poser des problmes de phytotoxicit sur le bl (Vacher, 2009). Par ailleurs, lisoproturon est autoris en France seulement dose rduite (depuis 2004 : 1200 mg /ha), et pour une seule application par campagne. Une solution de dsherbage efficace utilisable en remplacement aussi bien des inhibiteurs de lACCase que des inhibiteurs de lAlS consiste donc plutt en des programmes de traitement qui associent les ures substitues avec dautres modes daction (par exemple : pendimthaline, prosulfocarbe, flufenacet) (Vacher, 2009). Des programmes associant ces autres molcules (par exemple flufenacet et pendimethaline, ou flufenacet et diflufenicanil) semblent constituer une autre bonne solution alternative. Cependant, lefficacit de ces programmes serait variable et comprise entre 50% et 90%, cest--dire moindre que lefficacit des inhibiteurs de lALS en labsence de rsistance (Vacher, 2009; Bailly et al., 2010). Dautre part lutilisation de programmes se traduit par un usage (valeur dIFT) plus important. Dsherbage du colza Le dsherbage du colza passe essentiellement par lapplication entre le semis et la leve dherbicides action racinaire : 5 substances appartenant 3 modes daction sont disponibles (Duroueix et al., 2010). On peut citer la clomazone (groupe HRAC F3 : inhibition carotnodes) et le quinmrac (groupe O : auxines) sur dicotyldones, le mtazachlore (groupe K3, inhibiteur de la division cellulaire) sur gramines et dicotyldones. Les antidicotyldones de post-leve sont des produits spectre troit, rarement utiliss sauf en rattrapage (Duroueix et al., 2010). Des antigramines spcifiques appartenant aux inhibiteurs de lACCase peuvent tre utiliss en post-leve : cycloxydime, clthodime, quizalafop-p-ethyl, propaquizafop. Alors que, jusquen 2010, aucun herbicide de la famille des inhibiteurs de lALS ntait homologu sur colza, une molcule de cette famille, lethametsulfuron-methyl, est actuellement en cours dhomologation en France (Bertin, 2010). Elle sera efficace en post-leve sur diffrentes dicotyldones et constitue une nouvelle solution de dsherbage totalement comparable lemploi dune varit tolrante aux inhibiteurs de lALS. Lusage de lethametsulfuron-methyl sera recommand uniquement en association avec le mtazachlore ou le quinmrac (Bertin, 2010), comme ce sera le cas pour limazamox utilis en traitement des varits Clearfield. Ces nouveaux usages rpondent donc bien la ncessit dune stratgie de diversification des modes daction, de type mlange (voir section 3.2.3 ci-dessous). Cependant, lintroduction de colza TH dans le cadre dune rotation colza-crales entrainera une perte de diversit des modes daction utiliss lchelle de la rotation, si elle nest pas associe une modification de lusage des herbicides en crales. Dsherbage du tournesol Jusqu prsent, on ne disposait pas danti-dicotyldones de post-leve en tournesol. Par contre, on dispose de nombreux modes daction pour des herbicides action racinaire utiliss en pr-semis et post-semis/pr-leve : Smetolachlore (groupe K3), pendimthaline (groupe K1), aclonifen (groupe F3), metazachlore (groupe K3), quinmerac (groupe O) Comme en colza, les inhibiteurs de lACCase peuvent tre utiliss en antigramines foliaires de post-leve. Sur lambroisie, deux molcules, principalement, sont efficaces : laclonifen (groupe K3) et la flurtamone (groupe F1) (source : Cetiom, www.cetiom.fr).
10 catalogue des produits phytopharmaceutiques et de leurs usages des matires fertilisantes et des supports de culture homologus en France - http://e-phy.agriculture.gouv.fr/
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Comme pour le colza, lintroduction dun tournesol rsistant aux inhibiteurs de lALS dans une rotation avec des crales est susceptible dentrainer une perte de diversit des modes daction herbicides. Cela dautant plus, que contrairement au cas du colza, les deux herbicides associes aux varits Clearfield et Express Sun seront utiliss purs et non en mlange. Le Pulsar 40, herbicide associ au tournesol Clearfield est homologu sur soja conventionnel. Cependant son usage dans un soja en rotation avec un tournesol Clearfield est peu probable car elle rendrait problmatique la gestion des repousses de tournesol Clearfield. Afin de maintenir une diversit des modes daction en dsherbage du tournesol TH, le Cetiom (http://www.cetiom.fr/index.php?id=12996, Duroueix et al., 2010) recommande le maintien dun traitement complmentaire de pr-leve base dherbicides des groupes K, O ou F (molcules cites ci-dessus). Si lon fait la synthse de lemploi actuel ainsi que des prconisations dutilisation des modes daction herbicides dans les rotations incluant du tournesol et/ou du colza, lintroduction de varits de colza Clearfield et/ou de tournesol Clearfield ou Express Sun se traduira par un risque lev dutilisation rpte dinhibiteurs de lALS. Le maintien dune diversit de modes daction pourra tre obtenu par lutilisation de programmes herbicides dans chaque culture de la rotation. Cependant cette stratgie semble privilgier un petit nombre de modes daction alternatifs aux inhibiteurs de lALS, en particulier le groupe K3 (chloroactamides), utilisable la fois en crales, colza et tournesol, et le groupe O (quinmrac) en colza et tournesol. Or des rsistances sont apparues pour ces deux modes daction (http://www.weedscience.org). Pour les chloroactamides, les espces concernes sont des gramines (Alopecurus myosuroides, Lolium multiflorum et rigidum, Echinocloa crus-galli). Pour le groupe O, 28 espces rsistantes sont rprtories. Il sagit en majorit de dicotyldones rsistantes au 2-4 D (auxine de synthse). Cependant, on note 5 espces (Digitaria ischaemum, 3 espces dEchinocloa, Galium spurium) rsistantes au quinclorac, une molcule de structure chimique trs proche du quinmrac. Dautre part, on connait plusieurs espces pour lesquelles ont t observs des biotypes rsistants la fois aux inhibiteurs de lALS et aux modes dactions alternatifs en crales, colza ou tournesol (Tableau 3-27). Les mcanismes de ces rsistances ne sont pas toujours connus, mais il sagit probablement, le plus souvent, de rsistance croise non lie la cible, particulirement susceptible dvoluer lorsque lefficacit dun programme herbicide nest pas totale. Tableau 3-27. Espces ayant dvelopp une rsistance multiple aux inhibiteurs de lALS (groupe B) et dautres modes daction alternatifs utilisables en bl, colza ou tournesol
Espce Alopecurus myosuroides Pays Belgique Allemagne Avena fatua Echinocloa crus-galli Galium spurium Lolium multiflorum Lolium rigidum Canada Brsil Canada USA Australie Modes daction A, B, C1, C2, K1 A, B, C2, K3 A, B, N B, O B, O A, B, K3 Molcules atrazine, chlorotoluron, clodinafop-propargyl, fenoxaprop-P-ethyl, flupyrsulfuron-methyl-Na, pendimethalin, propaquizafop chlorotoluron, fenoxaprop-P-ethyl, flufenacet, isoproturon, mesosulfuronmethyl, pinoxaden fenoxaprop-P-ethyl, imazamethabenz-methyl, triallate bispyribac-Na, imazethapyr, penoxsulam, quinclorac imazethapyr, metsulfuron-methyl, quinclorac, sulfometuron-methyl, thifensulfuron-methyl, triasulfuron, tribenuron-methyl clodinafop-propargyl, diclofop-methyl, flufenacet, quizalofop-P-ethyl, triasulfuron
A, B, F3, K1, K2, chlorpropham, chlorsulfuron, clomazone, diclofop-methyl, ethalfluralin, K3, N fluazifop-P-butyl, imazapyr, metolachlor, metsulfuron-methyl, quizalofopP-ethyl, sethoxydim, tralkoxydim, triallate, triasulfuron, trifluralin B, O B, F1, O B, O B, O 2,4-D and tribenuron-methyl 2,4-D, diflufenican, MCPA, and triasulfuron dicamba, propoxycarbazone, tribenuron-methyl thifensulfuron-methyl, triasulfuron,
Papaver rhoeas Raphanus raphanistrum Sinapis avensis Sysimbrium orientale
Espagne Australie Turquie Autralie
2,4-D, imazethapyr, MCPA, metosulam, metsulfuron-methyl
La rsistance multiple uniquement aux inhibiteurs de lALS (B) et inhibiteurs de lACCase (A) na pas t considre ici. Seules les espces prsentes en France sont listes. Source : http://www.weedscience.org
Dsherbage du mas Depuis linterdiction de latrazine, le dsherbage du mas repose sur lassociation de diverses molcules, utilises classiquement en 2 passages, en pr- et post-semis (Bibard et Nicolier, 2007). Les modes daction disponibles
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sont trs varis (groupes B, C1, C3, F1, F2, K3, O) (Dewar, 2009). Cependant, selon une enqute ralise en 2007 (Kleffmann group, cit par Dewar, 2009), les inhibiteurs de lALS (sulfonyl-ures, principale molcule : le nicosulfuron) utiliss en post-leve constituent le mode daction le plus utilis, avec les chloroactamides (groupe K3) et triktones (groupe F2). Il existe donc l aussi un risque dhomognisation l'chelle de la rotation en cas dintroduction dune varit tolrante aux inhibteurs de lALS dans une rotation comportant du mas. En ce qui concerne le mas Duo tolrant un inhibiteur de lACCase, une rotation mas-bl est susceptible de favoriser lvolution de la rsistance aux inhibiteurs de lACCase ou une rsistance multiple aux inhibiteurs de lACCase et aux inhibiteurs de lALS. Les flores des deux cultures sont cependant bien distinctes. Dsherbage de la betterave Le dsherbage de la betterave conventionnelle repose sur plusieurs applications dherbicides en post-leve, associes un dsherbage mcanique (ITB, 2011). Les betteraves adventices ne peuvent tre limines que mcaniquement. Le dsherbage des gramines (vulpin, ray-grass) repose sur lemploi dantigramines inhibiteurs de lACCase (cycloxydime, clthodime, propaquizafop, fluazifop-p-butyl, quizalofop-thyl). Le dsherbage des dicotyldones fait appel des mlanges de 2 6 molcules herbicides appartenant surtout aux groupes C1 (chloridazone, lenacil metamitron phenmdiphane,) et aussi K3 (S-metolachor), N (ethofumsate), O (quinmrac) et B (inhibiteurs de lALS : trisulfuron-methyl). Les dicotyldones les plus difficiles contrler sont le chnopode, la mercuriale et le chardon. 3.2.3.4.3. Diversit des flores et espces risque dans les rotations susceptibles dintgrer des VTH Les espces qui prsentent le plus de risque de dvelopper de la rsistance sont celles qui sont prsentes la fois dans la culture TH et dans les autres cultures de la rotation et qui sont traites avec le mme mode daction herbicide. Dans le cas de la rsistance aux herbicides inhibiteurs de lALS, il sagit donc principalement des espces prsentes la fois en colza ou en tournesol et en crales dhiver. Les rotations avec crales et tournesol TH prsentent a priori moins de risque que les rotations avec crales et colza TH, car elles alternent des flores plus diversifies (espces hivernales ou printanires en crales versus estivales en tournesol). En revanche, bon nombre dadventices sont communes au colza et aux crales dhiver et frquentes dans ces deux cultures (Fried et al., 2008). Le cas o un tournesol TH serait cultiv en rotation avec une autre culture dt (soja ou mas, sorgho) conduirait galement une forte homognit de la flore au cours de la rotation. Cependant, la situation semble moins risque du fait de la large gamme de modes daction disponibles et utiliss dans ces autres cultures, condition quil y ait bien alternance (pas dusage des inhibiteurs de lALS dans ces cultures). En 2010, Duroueix et al. ont propos une liste des espces risque dvolution vers la rsistance pour le tournesol et le colza tolrants aux inhibiteurs de lALS. En tournesol, les deux espces les plus risque sont lambroisie et lammi majeur, puis les crucifres, livraie et la mercuriale. Lambroisie peut tre localement prsente dans les parcelles en forte densit (rgion Rhne-Alpes), et cest une espce qui produit de grandes quantits de semences. La probabilit dapparition de mutation confrant la rsistance est donc forte. La rsistance aux inhibiteurs de lALS a dj volu chez cette espce aux Etats-Unis (Zheng et al., 2005). Lammi majeur est une espce difficile dsherber : en crales, seules les sulfonyl-ures sont efficaces. Dans une rotation crales-tournesol TH, cette espce sera donc soumise de faon constante une pression de slection par les inihibiteurs de lALS. En colza, les espces risque sont nombreuses : crucifres (Sinapis arvensis, Calepina irrgularis, Lepidium campestris, Barbarea intermedia), graniums (G. Pusillum, G. rotundifolium, G. molle), gramines hivernales (Lolium sp., Alopecurus myosuroides, Bromus sterilis, Avena fatua), lammi majeur et autres ombellifres (Aethusa cynapium, Daucus carotta, Scandix pecten-veneris, Torilis arvensis). Le coquelicot est considr comme risque faible par Duroueix et al. (2010). En effet, plusieurs solutions alternatives de dsherbage existent pour cette espce. Cependant le coquelicot, commun la fois en crales dhiver et colza, semble montrer une volution de la rsistance aux inhibiteurs de lALS tout fait proccupante, avec des populations trs rsistantes dtectes rcemment dans plusieurs rgions en France (Dlye et al., sous presse). Elle peut donc tre classe dans les espces risque important. Toutes ces espces risque sont frquentes en colza, ce qui augmente le risque dapparition de mutation de rsistance. Pour deux des espces de gramines et le coquelicot, des
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mutations de cible confrant la rsistance existent dj en France et peuvent tre introduites par flux de gnes lintrieur dune parcelle, en plus du risque dapparition par mutation. Dautre part, pour toutes ces espces, les molcules herbicides appartenant dautres modes daction que les inhibiteurs de lALS sont dune moindre efficacit, voire inefficaces (cas de lammi majeur, dAnthriscus caucalis) (Duroueix et al., 2010; Vacher et al., 2009). Les rsistances croises aux inhibiteurs de lALS et dautres modes daction semblent concerner particulirement les gramines, les crucifres et le coquelicot (Tableau 3-27). Lensemble de ces donnes permet de proposer une liste des combinaisons "culture VTH-rotation-espce adventice" qui prsentent les risques les plus levs dapparition de rsistance aux inhibiteurs de lALS. Le tableau 3-28 qui prsente cette liste a t construit en se basant sur la synthse de Duroueix et al. (2010, tableaux IV et V), complte par les donnes de la littrature prsentes ci-dessus. Tableau 3-28. Synthse des espces adventices risque dapparition de rsistance aux inhibiteurs de lALS pour chaque culture VTH
Les couleurs indiquent lefficacit de la mthode de gestion-prvention de la rsistance : vert = efficace, orange = moyennement efficace, rouge = peu efficace.
Culture VTH Colza Herbicide associ imazamox Prvention-gestion de la rsistance Rotation Colza-crales Adventices gramines hivernales Herbicides alternatifs Mthodes non chimiques Risque global +++
En colza et crales, Introduction culture mais efficacit moyenne de printemps, faux + risque de rsistance semis multiple
crucifres graniums coquelicot ombellifres (Ammi majus, Anthriscus caucalis) Tournesol imazamox Imazamox, tribenuron-methyl Tournesol-bl tournesol adventice Ray-grass Ammi majus ambroisie crucifres mercuriale Mas Imazamox, cycloxydime Mas-bl, monoculture Gramines estivales (Echinocloa crus-galli, staires) Ray-grass Bl Imazapyr, imazapic Monoculture, rotation avec crales, colza Betteravecrales gramines hivernales (vulpin, ray-grass, brome, avoines) betterave adventice Gramines hivernales (vulpin, ray-grass, brome, avoines) Ammi majus chnopode, mercuriale, renoues, amaranthes Riz imazamox monoculture riz sauvage Echinocloa crus-galli Non En colza et bl, mais efficacit moyenne et risque de rsistance multiple Non Risque de rsistance multiple En betterave seulement Binage Binage Faux semis Dsherbage mcanique Dsherbage mcanique Introduction culture de printemps, faux semis Binage En colza seulement
++ ++ ++ ++
Non Risque de rsistance multiple En tournesol seulement Nombre limit en tournesol Faux semis, semis tardif du tournesol Faux semis
+++ +++ ++ ++ + + ++
++ +++
Betterave
imazamox
+++ ++
+ + ++ ++
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3.2.3.4.4. Dispersion de la rsistance lchelle du parcellaire et du paysage Linsertion et la frquence de retour des varits TH dans les rotations culturales dterminent le risque dvolution temporelle de la rsistance sur une parcelle. De la mme faon, la localisation gographique des cultures, et leur insertion dans le parcellaire agricole vont intervenir pour le risque dextension spatiale des rsistances. La propagation spatiale de la rsistance aux herbicides varie selon les capacits de dispersion des espces. Ainsi, une dispersion trs rapide de la rsistance au glyphosate a t constate pour Conyza canadensis, une espces semences lgres dotes dune aigrette et disperses par le vent : 5 ans aprs lobservation de la premire population rsistante, la rsistance concernait 44 000 hectares aux USA (Dauer et al., 2007). Cette expansion sexplique par la quantit de semences produites (70 000 200 000 par plante) et leur dispersion au moins 500 mtres des plantes mres (Dauer et al., 2007, 2009). La dispersion anmophile du pollen est galement un facteur important de la dispersion. Elle concerne beaucoup de gramines adventices allogames, dont le vulpin et les Lolium. La dispersion de la rsistance aux herbicides inhibiteurs de lACCase a t tudie par Dlye et al. (2010a) sur un ensemble de parcelles du dpartement de la Cte dOr cultives en bl dhiver et appartenant soit des exploitations conventionnelles, soit des exploitations conduites en agriculture biologique. En labsence de pression herbicide, il ne peut y avoir volution locale de la rsistance dans les parcelles en agriculture biologique. Cependant il a t observe dans ces parcelles une frquence de plantes rsistantes similaires celle observe dans les parcelles conventionnelles, et ne pouvant donc sexpliquer que par une contamination via les flux de pollen. Les distances de dispersion maximales seraient de lordre de quelques kilomtres. Chez Lolium rigidum, une dispersion de la rsistance via des flux de pollen longue distance (jusqu 3 km) galement t observe en Australie (Busi et al., 2008). Leffet de la composition du paysage agricole sur lexpansion de la rsistance aux herbicides na pratiquement jamais t considr. Dans le cas de Conyza canadensis, Dauer et al. (2009) ont utilis des simulations bases sur un parcellaire rel localis en Pennyslvanie (USA). Leurs rsultats montrent que la dispersion de la rsistance est plus efficacement ralentie par la diminution lchelle du paysage de lusage du glyphosate (via la diminution de la proportion des varits de soja GM TH relativement aux varits conventionnelles) que par la diversification des cultures (introduction dune culture conventionnelle dfavorable : luzerne). Cest donc la proportion lchelle dun paysage des parcelles traites par lherbicide, qui sont des habitats favorables pour ladventice rsistante, qui dterminerait le plus fortement sa vitesse dexpansion.
3.2.3.5. Mthodes de gestion pour prvenir ou retarder l'apparition et la diffusion des rsistances
3.2.3.5.1. Mthodes de gestion des rsistances bases sur des stratgies demploi des herbicides Lusage rpt au cours du temps dune mme substance herbicide augmente le risque de slection de rsistance. Les modes daction haut risque dapparition de rsistance (particulirement les inhibiteurs de lALS et les inhibiteurs de lACCase) ne devraient pas tre utiliss conscutivement sur plusieurs annes, ni sur des infestations adventices trs forte densit afin de limiter la pression exerce (Beckie, 2006). Lemploi des herbicides peut tre raisonn pour prvenir ou grer la rsistance selon trois stratgies de diversification des modes daction (Beckie, 2006), qui correspondent des chelles de temps croissantes : - par lapplication en une seule fois de plusieurs modes daction associs en mlange ; - selon une squence, ou programme, qui dfinit lapplication de diffrents modes daction successivement sur une mme culture, lchelle dune saison culturale ; - selon une rotation, qui dfinit lapplication de diffrents modes daction lchelle de la succession des cultures sur une mme parcelle. Dans le cas des rsistances de cibles, la probabilit dapparition dun individu rsistant demble plusieurs modes daction est gale au produit des taux de mutation confrant la rsistance chacun de ces modes daction : elle est donc trs faible. Par contre, il peut y avoir accumulation au fil des gnrations de diffrentes mutations chez un mme individu. Pour cette raison, la succession dans le temps des modes daction est en thorie moins efficace que leur utilisation simultane en mlange. Des tudes thoriques (Gressel et Segel, 1990; Powles et al., 1996; Diggle et al., 2003) et des exprimentations (Beckie et Reboud, 2009) ont montr en
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effet que lutilisation en mlange de deux modes dactions permet de retarder efficacement lvolution de la rsistance de cible, tandis que la rotation est moins efficace ou entraine lvolution de double rsistance. Les rotations ou les mlanges d'herbicides ont une meilleure efficacit pour retarder lvolution de la rsistance lorsque le mcanisme est une rsistance de cible monognique et que les espces adventices cibles sont autogames avec une dispersion limite (Beckie, 2006). En effet, lallogamie (fcondation croise) et la dispersion des semences et du pollen favorisent les croisements entre diffrentes plantes rsistantes et donc laccumulation de mutations confrant la rsistance diffrents modes daction. Pour tre efficace en prvention de la rsistance de cible, la stratgie du mlange doit associer des modes daction ayant des efficacits et des rmanences similaires. Si ce nest pas le cas, il y a risque dvolution de rsistance au mode daction qui exerce la plus forte pression, cest--dire le plus efficace ou le plus rmanent (Beckie, 2006). Les meilleurs mlanges sont ceux pour lesquels il y a effet synergique des composants. Ceci a galement un impact sur la quantit dherbicides utiliss mesur par lIFT : les mlanges peuvent tre utiliss plus faible dose seulement sil y a synergie entre les modes daction. Dans les autres cas, un mlange de 2 modes daction conduit doubler lIFT. La stratgie du mlange est efficace en prvention, lorsque la rsistance nest apparue pour aucun des constituants du mlange. Selon une tude de modlisation (Jacquemin et al., 2009), cette stratgie de mlange a par contre peu de chances dtre efficace en gestion, cest--dire lorsque la rsistance lun des constituants prexiste. Cette stratgie est pourtant celle privilgie par les agriculteurs confronts une rsistance, car ils souhaitent continuer utiliser une molcule qui reste trs efficace sur les espces sensibles prsentes sur la parcelle. Or lajout dun deuxime mode daction pour contrler lespce rsistante et stopper son extension ne serait efficace que dans les conditions suivantes (Jacquemin et al., 2009) : un cot important de la rsistance, une absence de rsistance croise et mme une rsistance croise ngative (lespce rsistante lherbicide A est rendue plus sensible lherbicide B), une forte efficacit (forte dose) du deuxime herbicide. Ces conditions semblent rarement ralises (Jacquemin et al., 2009). Une stratgie de gestion sappuyant sur la diversification des modes daction non seulement dans le temps, mais galement dans lespace a rcemment t propose (Roux et al., 2008) : elle serait plus efficace que la seule rotation dans le temps, selon des simulations. Elle ncessite de traiter avec des modes daction diffrents selon un zonage en grille au sein des parcelles et est donc difficile mettre en uvre. La rsistance par mtabolisation de type dtoxication par les cytochromes P450 prsente des difficults de prvention et gestion plus importantes que les rsistances de cible, car elle confre des rsistances croises diffrents modes daction. Cest typiquement le cas des modes dactions A (inhibiteurs de lACCAse), B (inhibiteurs de lALS) et C2 (ures), chez les gramines surtout. Ce type de rsistance rduit considrablement lefficacit des stratgies de mlange, squence et rotation (Beckie, 2006). De plus, le profil de ces rsistances croises, cest--dire le statut de rsistance ou sensibilit confr vis--vis dune gamme large de molcules, est difficilement prvisible (Preston, 2004), et peut varier dune population lautre (Petit et al., 2010). Lidentification des molcules qui peuvent tre associes en mlange, programme ou rotation pour prvenir la rsistance par mtabolisation ncessite donc deffectuer de nombreux tests biologiques consistant traiter exprimentalement des plantules avec des doses contrles dherbicide et noter leur survie. Ces tests sont lourds et dlicats interprter, car les rsistances de dtoxication sont souvent assez longues se mettre en place et peuvent consister en une reprise de la croissance des plantes tardivement aprs lapplication de lherbicide (Gasquez et al., 2010). Les stratgies dcrites ci-dessus supposent une bonne connaissance par lagriculteur de lappartenance des produits herbicides diffrents modes daction. Au Canada et en Australie, il a t constat un impact important et positif de ltiquetage des produits herbicides (mention du mode daction) sur ladoption de stratgies de rotation par les agriculteurs (Beckie, 2006). 3.2.3.5.2 Stratgies demploi des herbicides pour prvenir et grer la rsistance dans le cadre de la culture des VTH Les stratgies dcrites dans la section prcdente sont valables de faon gnrale, aussi bien pour les cultures conventionnelles que les cultures TH. Cependant, du fait du risque accru d'utilisation rpte dun mme mode daction en cas dadoption dune culture TH, plusieurs tudes se sont focalises sur ce cas particulier. La plupart concerne la prvention de la rsistance au glyphosate dans les systmes intgrant des varits GM ; quelques
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tudes plus rcentes envisagent les mthodes de prvention/gestion associer la culture de varits tolrantes aux inhibiteurs de lALS. Prvention de la rsistance au glyphosate La prvention de la rsistance au glyphosate passe essentiellement par le maintien de faibles densits de populations adventices, ce qui peut suffire empcher lapparition ou liminer les gnes de rsistance tant donn leur faible taux de mutation (Neve, et al., 2009 ; Neve 2008). Une application tardive du glyphosate est plus efficace en termes de rduction de densit, car elle permet de dtruire lensemble des cohortes de leve. Mais elle reprsente galement le risque dvolution de rsistance le plus lev, en soumettant un plus grand nombre de plantes la slection. Ceci a t dmontr par simulation dans le cas du ray-grass (Neve et al., 2003) et de lamaranthe (Neve et al., 2011). On peut penser que ces conclusions sappliquent de faon gnrale aux herbicides de post-leve. Le maintien de faibles densits dadventices doit donc tre obtenu par des mthodes alternatives lherbicide de post-leve. Des simulations ont permis de comparer lefficacit de diffrentes techniques de gestion de la rsistance au glyphosate bases sur lintroduction de mthodes de lutte alternatives (Neve et al., 2003; Neve, 2008; Neve et al., 2011). La rotation avec une culture conventionnelle et lutilisation dun autre mode action une anne sur deux semble moyennement efficace, car elle ne fait que ralentir lvolution de la rsistance. La stratgie "double knock-down" consiste introduire un travail du sol au moment du semis ou utiliser un 2e mode daction en squence avant ou aprs le glyphosate. Cette stratgie est efficace condition que lefficacit du 2e mode daction soit forte (> 95% ; Neve, 2008), ou sil sagit dun herbicide trs forte rmanence dans le sol et appliqu ds le semis de la culture (Neve et al., 2011). Prvention de la rsistance aux inhibiteurs de lALS La firme BASF diffuse un ensemble de prconisations pour la prvention de la rsistance dans les systmes utilisant des varits Clearfield (Tan et al., 2005). Ces prconisations se basent essentiellement sur la rotation : il est recommand de ne pas cultiver de varit Clearfield plus de deux annes sur quatre sur une mme parcelle, et de pratiquer une rotation des modes daction herbicide. En France, le Cetiom diffuse galement des recommandations dusage des herbicides pour prvenir la rsistance dans les cultures de colza Clearfield et de tournesol Clearfield et Express Sun. La rotation des modes daction herbicides est prconise et passe par un raisonnement du dsherbage en crales, les cultures le plus souvent associes en rotation avec le tournesol et le colza (voir section 3.2.3.3). La mise en oeuvre de programmes herbicides dautomne sur crales (groupes HRAC C2, K1, K2, K3 et N) est fortement recommande pour grer et prvenir la rsistance des gramines aux inhibiteurs de lALS lorsque lon augmente la pression de slection dans la rotation avec limazamox (Duroueix et al., 2010). Ces recommandations sappuient galement sur une stratgie de programme, qui consiste maintenir un traitement complmentaire de pr-semis ou pr-leve base dherbicides classiquement utiliss sur les varits conventionnelles (Duroueix et al., 2010). On constate que ces recommandations, contrairement au cas des varits tolrantes au glyphosate, se basent sur une analyse de la situation agronomique et sur les prconisations gnrales en gestion de la rsistance, et non sur des rsultats dtudes spcifiques, que ce soient des simulations ou des exprimentations : de telles tudes considrant spcifiquement le contexte de la culture de varits tolrantes aux inhibiteurs de lALS nexistent pas actuellement dans la littrature. Les mthodes de prvention-gestion des rsistances bases sur la diversification de lusage des modes daction herbicide ont potentiellement un impact sur lusage des herbicides mesur par lIFT. Cet aspect nest cependant pas considr par les tudes cites prcdemment. La culture dune VTH avec usage unique de lherbicide associ en une seule application permet de limiter lIFT 1. Or, dans le cas des varits tolrantes aux inhibiteurs de lALS introduites en rotation avec des crales, cet usage est celui qui maximise le risque de rsistance. Lutilisation recommande dun deuxime mode daction en squence dans la VTH va donc tendre r-augmenter lIFT vers une valeur plus proche de la valeur actuelle en varit conventionnelle (llFT de rfrence
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2008 pour la France entire est de 1,94 pour le colza et 1,75 pour le tournesol11. La recommandation dintroduction ou de maintien dun programme de dsherbage dautomne dans la crale qui suit ou prcde la VTH va galement dans le sens dune augmentation de lIFT lchelle de la rotation. En effet, actuellement, de nombreux agriculteurs ne font quune seule application dherbicide en bl (Gasquez et al., 2008), ce qui permet de limiter lIFT 1,64 en moyenne (rfrence 2008 pour la France entire). 3.2.3.5.3 Introduction de VTH multi-rsistantes et prvention des rsistances Suite lextension importante de la rsistance au glyphosate en lien avec la culture de varits transgniques tolrantes, la stratgie des firmes qui commercialisent ces varits consiste dvelopper de nouvelles varits tolrantes deux herbicides ou plus (Green et Owen, 2010; Green, 2009; Green et al., 2008; Green, 2007; Wright et al., 2010a, 2010b). Ces nouvelles varits faciliteraient ladoption par les agriculteurs dune stratgie de prvention base sur le mlange des modes daction (Green, 2009). Pour une bonne prvention des rsistances, les composants du mlange doivent tre efficaces sur lensemble de la flore prsente (Green, 2009) ; les varits en cours de dveloppement sont donc bi-rsistantes des herbicides large spectre, appartenant aux groupes HRAC B, G, H, O et F2 (Tableau 3-29). Tableau 3-29 : Principales VTH en cours de dveloppement qui cumulent la rsistance au glyphosate avec une rsistance un deuxime mode daction (daprs Green, 2009 et Green et Owen, 2010).
Herbicides Glyphosate + Glufosinate Glyphosate + Sulfonyl-ure Glyphosate + Imidazolinone Glyphosate + inhibiteur de lHPPD Glyphosate + Dicamba Glyphosate + 2, 4 D Groupes HRAC G+H G+B G+B G + F2 G+O G+O mas soja, mas mas soja soja mas, soja Culture Monsanto Pioneer Hi-Bred BASF Bayer CropScience Monsanto Dow Agrosciences Firme
Pour tous les herbicides lists dans le tableau 3-29, il existe au moins une espce dans le monde ayant dvelopp une rsistance. Les herbicides pour lesquels la rsistance est la plus limite (de 1 3 espces rpertories) sont le glufosinate, les inhibiteurs de lHPPD et le dicamba. Cette constatation suscite des interrogations sur lintrt de ces nouvelles VTH pour prvenir la rsistance, ce qui est le principal avantage mis en avant par les firmes. Ainsi, selon Egan (2011), ladoption de ces nouvelles VTH va augmenter lusage dherbicides jusque-l peu utiliss tels que le 2,4D, et cette augmentation de la pression de slection ne peut que favoriser une rsistance dont on connait par ailleurs dj lexistence (16 espces concernes actuellement pour le 2,4D). 3.2.3.5.4 Mthodes de prvention et gestion non chimiques La rotation des types de cultures (cultures monocotyldones et dicotyldones, dhiver et de printemps/t) permet de diminuer les densits de populations adventices et donc de lutter contre la rsistance condition dtre accompagne par une rotation des modes daction herbicides. Ainsi, le maintien ou lintroduction de cultures de printemps est privilgier dans les rotations crales-colza. Cette mesure agronomique permet une rupture de cycle des gramines ou dicotyldones et favorise lpuisement du stock semencier (Duroueix et al., 2010). Les mthodes de lutte mcanique contre les adventices (travail du sol) sont souvent aussi un moyen efficace pour limiter les populations. Le labour est particulirement efficace sur gramines, par exemple sur le vulpin (Alopecurus myosuroides) (Chauvel et al., 2001). A contrario, le non-labour ou le travail du sol simplifi peut acclrer lvolution de la rsistance. En effet, il annule un possible effet tampon du stock semencier du sol via la remonte en surface des semences sensibles produites les annes antrieures (Beckie, 2006).
Ministre de lAgriculture, de lalimentation, de la pche, de la ruralit et de lamnagement du territoire http://agriculture.gouv.fr/les-produits-phytosanitaires
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Le binage est une mthode de dsherbage mcanique intressante en tournesol et aussi en colza, o il vient complter laction des herbicides (Lieven et Duroueix, 2010). Enfin, la pratique du faux semis accompagne dun semis retard du tournesol est une pratique de lutte efficace contre les dicotyldones et particulirement lambroisie (Duroueix et al., 2010). Considre individuellement, chaque pratique non chimique a une efficacit bien moindre quune application dherbicide : ainsi, pour le vulpin, des simulations ont montr que le binage ou le passage de herse nliminent au mieux que 70% des plantules (Colbach et al., 2010). Cependant des exprimentations montrent que lassociation du dsherbage mcanique avec dautres pratiques, diversification des rotations, faux semis et semis tardif, permet dobtenir une efficacit proche de celle des pratiques bases sur les herbicides (Chikowo et al., 2009). La combinaison de plusieurs pratiques agronomiques effet partiel peut donc limiter efficacement la taille des populations adventices, ce qui diminue le risque dapparition de rsistance aux herbicides. Or lintroduction de VTH dans une rotation pourrait plutt avoir pour consquence un moindre recours aux mthodes non chimiques, voire une simplification ou un abandon du dsherbage mcanique (voir sections 3.1.3 et 3.1.4).
3.2.3.6. Conclusions
Lintroduction de varits tolrantes au glyphosate ou au glufosinate reprsenterait un changement radical par rapport aux pratiques dusage des herbicides en grande cultures en France. La rsistance ces herbicides est lente voluer, et le fait seulement dans des conditions demploi unique et rpt. Les varits tolrantes au glyphosate/glufosinate reprsenteraient un risque important dvolution de rsistance chez les adventices si elles taient adoptes de faon gnralise lchelle des rotations. Lintroduction de varits tolrantes aux inhibiteurs de lALS ne reprsente pas un changement majeur dusage des herbicides puisque les inhibiteurs de lALS sont dj trs largement utiliss en grandes cultures en France. La rsistance ce mode daction est dores et dj prsente et atteint pour un petit nombre despces (principalement vulpin et ray-grass, ainsi que coquelicot) un niveau proccupant. Lintroduction de varits tolrantes aux inhibiteurs de lALS entrainera potentiellement un usage accru de ce mode daction. Les risques sont donc : 1) de contribuer lextension de la rsistance chez les espces o elle a dj volu ; 2) daugmenter la pression de slection sur les espces dj cibles par ce mode daction mais qui nont pas encore dvelopp de rsistance ; et 3) du fait de llargissement de lusage de nouvelle cultures, dtendre la pression de slection de nouvelles espces cibles (espces de la flore du colza et du tournesol). Lusage des inhibiteurs dALS en rotation ou en association avec dautres modes daction peut ralentir lvolution de la rsistance mais ne semble pas une garantie suffisante long terme, puisque des rsistances multiples sont galement connues. La gamme de modes daction alternatifs pour la gestion/prvention de la rsistance est importante pour les adventices dicotyldones, mais plus rduite pour les gramines. Une rglementation de la frquence dusage des modes daction au cours des rotations pourrait tre un outil de prvention. La gestion pouvant ncessiter des choix complexes vis--vis des molcules utilisables (surtout pour prvenir la rsistance par mtabolisation), elle ncessite une bonne information des agriculteurs, accompagne dun tiquetage adquat sur les emballages des produits. Plusieurs tudes soulignent lintrt des pratiques de lutte agronomique complmentaires non bases sur lemploi dherbicides (faux-semis en interculture, binage dans le tournesol : Duroueix et al., 2010). Une tude rcente suggre galement quune gestion concerte, associant les diffrents agriculteurs lchelle du parcellaire agricole, serait mme de renforcer lefficacit des mthodes de prvention et gestion actuellement appliques lchelle de la parcelle (Dlye et al., 2010b). Deux lacunes principales apparaissent dans les connaissances actuelles. Dune part, il nexiste pas dtat des lieux de la rsistance aux herbicides lchelle du territoire franais, ce qui ne permet pas de prciser lheure actuelle son tendue et sa rpartition gographique. Dautre part, il existe un dfaut important de connaissances sur les mcanismes de rsistance non lis la cible et sur les modes dvolution des rsistances multiples. Ce manque de connaissances est un frein la fois un diagnostic plus prcis des cas de rsistances (connaissance des profils de sensibilit aux molcules alternatives) et llaboration dune gestion proactive.
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3.3. Effets de l'utilisation des VTH sur la biodiversit non cultive

3.3.1. Toxicit des VTH et des herbicides associs pour la biodiversit
Jane Lecomte Il sagit denvisager dans cette partie les effets des VTH via une toxicit directe des herbicides sur la flore, la faune et les microorganismes du sol. Le corpus bibliographique de dpart comprenait 128 articles slectionns via la requte des documentalistes de lESCo, mais aussi des articles rajouts au corpus propos au fur et mesure de lavance de lexpertise : 87 articles de ce corpus ont t retenus.
3.3.1.1. Elments de contexte et limites de lanalyse bibliographique

3.3.1.1.1. Remarque liminaire Un des objectifs du Grenelle de lEnvironnement sest traduit par des engagements dvolution vers une agriculture durable qui (i) rduirait les intrants (Plan ECOPHYTO 2018), via, par exemple, la promotion de varits vgtales qui manifestent une faible dpendance vis--vis de ces intrants, (ii) dvelopperait lagriculture biologique et (iii) maintiendrait et restaurerait la biodiversit dans les agrocosystmes. Concernant le premier point, il apparait a priori que lutilisation des VTH en agriculture ne sinscrit pas dans les objectifs du Grenelle qui est de promouvoir des varits vgtales qui manifestent une faible dpendance aux intrants, sauf supposer une moindre utilisation dintrants via ces VTH ou lemploi dherbicides qui auraient un impact moindre que les herbicides communment utiliss notamment via leur priode d'application. Une agriculture qui maintienne et restaure la biodiversit dans les agrocosystmes sappuierait sur "une meilleure utilisation des fonctionnalits cologiques des milieux cultivs de manire assurer un fonctionnement cologiquement durable des cosystmes productifs et renouveler en permanence les ressources naturelles" (Chevassus-au-Louis & Griffon, 2008). Cette meilleure utilisation des fonctionnalits cologiques dans les agrocosystmes base sur la prsence despces animales et vgtales rendant un service cologique ncessite a minima la mise en place de pratiques culturales qui ont le moins d'effets prjudiciables possibles sur la biodiversit des milieux cultivs, mais aussi la biodiversit hors des champs cultivs qui est en interaction avec elle. Dune manire gnrale, nous sommes actuellement confronts au dfi qui est de grer les compromis entre les besoins humains immdiats et de maintenir la capacit de la biosphre fournir, via la biodiversit, des biens et services long terme (Foley et al., 2005). Lutilisation des VTH en agriculture sinscrit implicitement dans la continuit dune agriculture intensive et non pas dans une logique dutilisation dune agriculture qui tirerait parti des services cologiques apports par la biodiversit non cultive. 3.3.1.1.2. Une valuation difficile Evaluer les effets dune pratique culturale sur la biodiversit, en loccurrence lintroduction de VTH dans le paysage agricole, est un dfi scientifique car il sagit de dmler les effets de cette introduction dautres effets qui peuvent agir sur la biodiversit. La nature multidimensionnelle et l'interaction des pratiques agricoles sont illustres dans la Figure 3-8 (Benton et al., 2003). Y sont mentionnes quelques-unes des voies par lesquelles les pratiques agricoles ont des effets directs et indirects sur les populations d'oiseaux. Les tudes grande chelle qui utilisent des modles statistiques adquats pour valuer les contributions relatives des diffrents effets sont encore rares (voir Geiger et al., 2010, pour un exemple rcent de tentative).
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Figure 3-8. Interaction entre pratiques agricoles et oiseaux
Les flches indiquent les voies connues par lesquelles les pratiques agricoles (cases vertes), indirectement (botes bleu fonc) ou directement (botes bleu clair), ont des effets sur la dmographie d'oiseaux des champs (cases jaunes), et donc la dynamique des populations locales (botes orange) et enfin la population totale (bote rouge). (Benton et al., 2003)
Sil est question dans cette expertise didentifier les impacts potentiels sur la biodiversit de la mise en culture de VTH, il semble ncessaire de rappeler le contexte gnral des effets de lagriculture sur la biodiversit et leur hirarchie. Les premires causes drosion de la biodiversit identifies lchelle mondiale sont la destruction et la fragmentation des habitats naturels (Groom et al., 2006). Les terres agricoles couvrant des surfaces considrables, la biodiversit agricole se trouve donc aujourdhui lune des plus fortement menaces (Aebischer, 1991; Pimentel et al., 1992). Ainsi, lintensification de lagriculture est une cause importante des baisses de biodiversit (Hails, 2002; Green et al., 2005; Benton et al., 2003). Dans les pays europens, on assiste ainsi un dclin des oiseaux des milieux agricoles, qui les rend de surcrot plus vulnrables aux autres facteurs dextinction, notamment les changements globaux et la pollution (Donald et al., 2001). Les causes des menaces sur la biodiversit sont multiples (Stoate et al., 2009) et sont identifies lchelle du paysage et de la parcelle cultive. A lchelle du paysage, la perte dhabitats conscutive lintensification agricole se fait au dtriment des espces spcialistes qui sont souvent les plus touches (par exemple, FilippiCodaccioni et al., 2010). En effet, les espces spcialistes ont des niches plus petites et sont plus affectes par une rduction de cette niche, le corollaire tant que les espces gnralistes devraient tre des espces plus rsilientes aux perturbations de lenvironnement (Siriwardena et al., 1998; Butler et al., 2007). Cest aussi le cas des espces vivant dans les habitats naturels et semi-naturels, habitats qui servent aussi de refuge pour les espces agricoles (Devictor et al., 2007). Les habitats restants tant souvent fragments, il en rsulte un isolement reproducteur entre les populations d'espces vivant dans les agrocosystmes, de par les phnomnes disolement gographique et la perte de connectivit. Ainsi, les surfaces restreintes des habitats abritent des populations de taille rduite, soumises de plus forts effets stochastiques du point de vue dmographique comme gntique et donc susceptibles de conduire des extinctions locales (Shaffer, 1981; Ewers & Didham, 2006). A lintrieur des parcelles cultives, le labour profond (Kladivko, 2001; Cunningham et al., 2004; Holland, 2004) et lusage de pesticides au sens large dont leffet peut tre direct (Frampton & Dorne, 2007; Brittain et al., 2010) ou indirect via les chanes alimentaires (Boatman et al., 2004) sont des pratiques principalement mentionns comme nfastes la biodiversit.
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plus forte sexplique 1) par la longueur du cycle biologique permettant une plus forte accumulation de biomasse et 2) par un avancement des stades phnologiques, notamment la floraison et le remplissage des grains, permettant ces cultures dchapper aux stress hydriques et thermiques, auxquels les cultures de printemps sont frquemment confrontes, ou simplement pour assurer que la maturation des cultures se produise en t afin dobtenir des grains de qualit. Ceci est encore plus prgnant dans les pays du Nord de lEurope, comme en Scandinavie. Cette volution a t rendue possible par lidentification de gniteurs de rsistance au froid et ayant une phnologie adapte (besoins en vernalisation, prcocit de floraison) dans la plupart des espces, que ce soit en crales (bl, orge et avoine), chez le colza ou les protagineux (fverole, lupin). Cette tendance se poursuit actuellement. Ainsi, lextension du colza vers le nord et lest du continent europen est conditionne par le dveloppement de cultures dhiver ayant des rsistances trs marques au gel. Pour le colza, ceci passe par la recherche de matriels gntiques nains ou semi-nains qui ne prsentent pas dlongation des entrenoeuds au cours de lautomne et donc minimisent les risques de destruction de la plante par le gel (Source Cetiom www.cetiom.fr). De la mme faon, chez le pois protagineux, un travail important a t entrepris pour dvelopper des types Hr (gne de contrle de la floraison), dont le passage ltat floral des apex est conditionn non plus par les sommes de tempratures mais par la longueur du jour. Les plantes dont les mristmes sont maintenus au stade vgtatif prsentent une rsistance au froid bien plus grande (Alcalde and Larrain, 2006; Lejeune-Henaut et al., 1999), mme si ce jour, et en raison notamment de lorigine des gniteurs utiliss, les rendements en graines des types Hr restent en retrait des types hiver classiques et surtout des types printemps caractriss par un indice de rcolte trs lev obtenu grce une rduction du nombre de nuds reproducteurs. Cependant, quelques espces ont chapp cette orientation. Il sagit dabord naturellement de celles dont la biologie nest pas compatible avec le passage de lhiver (espces en C4, tournesol) ou celles dont la qualit du produit de rcolte nest pas compatible, ce jour, avec un cycle hivernal (cas des fibres de lin textile). On mentionnera deux cas particuliers. Il sagit dabord de lorge brassicole, dont la qualit particulire recherche pour la malterie nest ce jour rencontre que dans les varits de type printemps. Cependant, cest une espce o le foisonnement varital est faible et o le choix varital est fortement dtermin par laval. Il est donc envisageable que la possibilit biologique nait pas t compltement exploite. Le second cas particulier est celui de la betterave. Dans les conditions franaises, la totalit des betteraves produites sont issues de semis de printemps. Toutefois, lchelle europenne, et notamment dans le sud de lEurope, on voit se dvelopper des cultures de betteraves en semis dautomne, un enjeu majeur tant alors de matriser le risque de montaison prcoce. Le second mouvement majeur concerne la simplification des rotations. Elles se concentrent sur les cultures les plus sres et les plus rentables. On voit ainsi progressivement reculer les surfaces cultives despces dites secondaires, comme lavoine, le sorgho et le sarrasin pour les crales ou le soja, le lupin et la fverole pour les protagineux. Les espces majeures sont galement celles pour lesquelles loffre varitale est importante et le progrs gntique le plus rapide en raison de limportance de leffort de slection, beaucoup dentreprises concentrant leurs efforts sur ces espces. Cette configuration trs cohrente est une nouvelle illustration de phnomne de lock-in ou effet de verrouillage dj mentionn. Les rotations en France et en Europe vont donc sorganiser autour des espces pour lesquelles le progrs gntique est le plus fort. Nous reviendrons sur ce point plus loin dans ce chapitre. Ceci est le cas des rotations bases sur le bl dhiver et le colza, dans les plaines cralires du bassin parisien et du Centre. Espces auxquelles il convient dajouter la betterave dans le bassin parisien, le Nord et le Nord-Est, la condition toutefois de la prsence de sucreries, industries daval indispensables pour la valorisation sur place de cette matire premire pondreuse. La simplification des rotations est confirme par une tude rcente portant sur l'volution des cultures, depuis 1970, dans le bassin de la Seine au sens large (23% de la SAU franaise) (Schott et al., 2010). L'essor progressif du colza, partir des annes 1980, s'y est accompagn d'une simplification des successions, avec notamment l'importance prise par les rotations courtes colza - 2 crales. Ces volutions des assolements et rotations sont associes une utilisation accrue de pesticides : une corrlation a t mise en vidence entre le % de surface en colza et le nombre de traitements herbicides (et insecticides) sur la culture, qui passe de 1,5 traitement herbicide lorsque le colza est peu prsent 2,5 s'il occupe plus de 20% des surfaces.
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Dans le Sud-Ouest, les rotations sont base de mas, ou de tournesol quand les possibilits dirrigation sont faibles ou inexistantes. Ces espces peuvent tre en monocultures (cas du mas) ou dans des rotations simples avec le bl tendre ou le bl dur (cas du tournesol) (Jouffret et al., 2011). Pour toutes ces espces majeures, lindustrie phytosanitaire a investi dans la recherche de molcules permettant la protection de ces cultures (dsherbage, protection fongicide et insecticide), le cot de lhomologation tant plus amortissable sur des cultures majeures. Dans une mme logique, la recherche, le dveloppement agricole ou les entreprises phytosanitaires ont cr des outils daide la dcision permettant un pilotage prcis de la culture, y compris pour la matrise de la flore adventice. On notera quil sagit galement despces dont les fluctuations interannuelles de rendement sont faibles, du fait de la slection et de la biologie et de laccompagnement technique. Il sagit aussi despces dont la conduite est simple ou simplifie (notamment grce aux outils daide la dcision susmentionns) et dont la culture est possible sur de trs grandes surfaces, rpondant ainsi lobjectif daccroissement de la productivit du travail. Aucun lment ne semble devoir remettre en cause aujourdhui la simplification des rotations dans les systmes en grande culture. Le processus dagrandissement des exploitations et des parcelles cultives devrait se poursuivre, les systmes franais restant assez petits par comparaison aux autres rgions du globe ayant des systmes de production quivalents (Amrique du Nord, Brsil, Australie). La simplification des rotations trouvera sa limite si la performance conomique des cultures et des systmes de culture vient tre affaiblie du fait de cette simplification, la question du travail et de lorganisation tant de toute faon plus facile grer dans un systme simplifi. Dans la mesure o le progrs gntique est plus lent sur les espces pouvant contribuer une diversification, la limite de la performance conomique sera notamment atteinte si des difficults de gestion des maladies, de ravageurs ou dadventices ne trouvent plus de solutions un cot conomique, ou environnemental satisfaisant. La mise en place de la MAE (mesure agro-environnementale) rotationnelle, visant rediversifier les successions culturales, na pas induit de modification de la tendance gnrale de cette simplification. Cette simplification des rotations la fois sur leur dure mais aussi sur lhomognit des cycles culturaux a un effet majeur sur les cortges despces adventices. Une des illustrations les plus marquantes de cet effet est issue des travaux dHelmut Meiss (Meiss et al., 2010a; Meiss et al., 2010b) sur les rotations culturales de la zone atelier de la plaine de Niort, et en particulier les consquences de la prsence de luzerne dans ces rotations sur la composition de la flore, limitant les processus de spcialisation. Ainsi que le montre la figure 3 issue de ces travaux, la flore adventice est sensiblement diffrente selon la culture dans ces rotations combinant des espces annuelles et des espces prennes (luzerne). Ceci permet de visualiser que la simplification et la spcialisation des rotations conduisent invitablement une spcialisation des flores daccompagnement et rendent possible lmergence de flores rsistantes un herbicide qui est alors utilis de faon prdominante. Figure 3. Evolution cyclique des communauts adventices au cours dune succession cralire interrompue par une prairie temporaire (luzerne) de plusieurs annes (bl aprs cultures annuelles > luzerne dun an > luzerne plus ge > bl aprs luzerne).
0,012 1_34 2_20
0,009
Axis 2 : Ev.= 0,30 = 6,4%
0,006
Bl aprs cult. an.

= groupe 4
SINAR
2_27 1_1 2_41 2_67
ATRPA PICEC 1_43 SONAS SONOL

3_40 PICHI 2_63 1_21 4_50 2_37 2_8 2_2 2_17 1_28 1_24 3_18
APHAR
POLCOAR
0,003 CC 0 AN
BM
PAPRH
2_23 1_38 2_22
ANGAR GALAP AS POLAV

AL AQ AJ BE
Luz. 1 an
= groupe 1
2_68 1_36 1_30 4_26
LACSE
?_7
MERAN
AF -0,003
AK
CA ALOMY BN AE AI AD AM AO AB AG BA AA BI AU AH
CIRAR BL AT AP
BB
MELAL
?_35 3_19 4_16 2_6 4_29 4_644_66 2_5 POATR 1_11 4_3 4_42
VERHE
SENVU
BK BG BD AC
Luz. 4 ans
= groupe 2 CAPBP
4_25 2_10 4_4 ?_13 4_44
LOLSP
-0,006
STEME
LAMPU
3_39 4_33
2_12 4_14 2_31 4_32 3_9
VERPE
-0,009 BC
BH
Les symboles reprsentent les relevs floristiques des 4 groupes (bls aprs cultures annuelles, jeunes luzernes, vieilles luzernes, bls de luzerne). Les espces adventices sont reprsentes par leurs codes BAYER : ALOMY (vulpin), CIRAR (chardon des champs) et GALAP (gaillet) sont par exemple trois espces typiques des bls insrs dans les rotations de cultures annuelles, que lon ne
TAROF
1_15
-0,012
Bl aprs Luz.
= groupe 3
BJ -0,012 -0,008 -0,004 0 0,004 0,008
BF
-0,015 -0,016
0,012
0,016
Axis 1: Ev.= 0,46 = 9,6%
267
retrouve que rarement dans les bls de luzerne.

Analyse canonique discriminante (Meiss et al., 2010a; Meiss et al., 2010b)
La configuration illustre ici combine des cultures ayant des cycles biologiques totalement diffrents (une culture annuelle et une prenne) et des modes de dsherbage contrasts, puisque les jeunes luzernes font lobjet dun dsherbage juste aprs le semis puis parfois dun traitement herbicide durant le repos hivernal, tandis que les adventices des crales sont surtout matrises grce des sulfonyl-ures. Ce schma permet dillustrer les difficults que lon peut anticiper des rotations o toutes les cultures seraient dsherbes avec les mmes molcules, et plus encore si les espces prsentent le mme cycle biologique. Cette configuration est susceptible dtre rencontre plus frquemment dans le cadre de lintroduction de VTH, et notamment de varits tolrantes aux sulfonyl-ures. Le dernier changement majeur est lapparition des cultures intermdiaires, rendues obligatoires pour matriser les lixiviations dazote, d'o leur dnomination de cultures intermdiaires piges nitrate (CIPAN). Elles sont positionnes dans les rotations de grandes cultures et insres entre une culture dhiver et une culture de printemps. Implantes soit en espces pures soit en mlanges, les espces implantation rapide et faible cot de semences sont privilgies. Dans un grand nombre de configurations, les espces glives sont galement retenues car ceci permet leur destruction naturelle sans recours systmatique un dsherbant total en sortie dhiver. Cependant, les CIPAN sont fortement dconseilles comme prcdent de certaines cultures de printemps, tel le tournesol, en raison dun impact ngatif systmatique sur le rendement par difficult de prparation dun bon lit de semences. La fonction principale des CIPAN est de limiter les lixiviations dazote. En effet, au cours de leur croissance automnale, ces couverts sont capables de piger le nitrate encore prsent dans lhorizon cultiv, vitant ainsi sa lixiviation au cours de lautomne et de lhiver. La quantit dazote pige est globalement proportionnelle la biomasse produite. Grce la biomasse produite et enfouie, les CIPAN contribuent galement la restitution de matire organique au sol, qui peut conduire, conjugue laction du systme racinaire des plantes, une meilleure structuration des sols et une modification de la vie microbienne des sols. Certaines espces dicotyldones floraison trs prcoce utilises comme CIPAN peuvent assurer une fourniture alimentaire aux pollinisateurs. Les principales espces utilises sont connues grce aux donnes de vente de semences fournies par le GNIS (Tableau 1). Il sagit de la moutarde, de lavoine fourragre (Avena strigosa) et de la phaclie. Tableau 1. Vente (exprime en quintaux) en France des crucifres et couvertures de sols sur les campagnes 2008-09 et 2009-10
Espces Colza fourrager Navette fourragre Moutarde blanche Radis fourrager Phaclie Avoine fourragre (Avena strigosa)
Source : Haquin, 2011
2008-09 1 553 456 55 201 2 232 7 030 34 497
2009-10 2 849 1 477 34 473 2 272 3 854 37 000
Les CIPAN ont une action directe sur la flore adventice. D'aprs le cadre propos par (Hollander et al., 2007), leffet des CIPAN sur les adventices peut se faire par trois mcanismes diffrents : la rduction du stock semencier, la prvention de la germination et de la leve des adventices ou le ralentissement de la croissance des adventices. La comptition entre les CIPAN et les adventices va sexercer pour laccs aux ressources trophiques et lumineuses. Les espces utilises en CIPAN ont une croissance vigoureuse qui va concurrencer les jeunes adventices et peut gnrer des phnomnes dtouffement des adventices leves (Wu et al., 2008). Lactivit biologique du sol peut tre favorise par la prsence de la CIPAN, qui peut conduire la dgradation dune partie du stock semencier par prdation (Wu et al., 2008). (Kruidhof et al., 2009) mentionnent galement le rle possible de lalllopathie qui pourrait inhiber la germination et la leve des graines dadventices.
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Ceci rejoint certains travaux anciens qui avaient mis en avant la possibilit dexploiter les effets alllopathiques de certaines espces. Sa relle pertinence dans les systmes agricoles a t un sujet de controverses scientifiques comme lattestaient dj (Birkett et al., 2001).
16
Biomasse (g/m)
14 12 10 8 6 4 2 0
Renoue persicaire Renoue liseron Renoue F. de patience Panic pied-de-coq Linaire batarde Chenopode polysperme
Figure 4. Effet de diverses couvertures vgtales en interculture sur la biomasse adventice dans le mas suivant
Avoine
Moutarde
Epeautre
Vicia
Bl
Mdicago
terrain nu
Daprs Delabays & Munier-Jolain, 2004
Les exprimentations au champ lInra Dijon ont dmontr des effets prcdents inhibiteurs trs importants de certains couverts vgtaux enfouis (en particulier les rsidus davoine) sur la biomasse des adventices dans la culture suivante (Figure 4). Malheureusement, cet effet inhibiteur affectait galement les espces cultives, mas et tournesol, et dans une bien moindre mesure le soja. Cependant, il ne sagit pas forcment dun effet alllopathique ; il est galement possible que lenfouissement dune biomasse rapport C/N lev rduise la disponibilit en azote minral pour la culture suivante, ce qui est dfavorable au dveloppement des adventices mais aussi de la culture de vente. Ainsi, limplantation de CIPAN a diverses consquences sur la matrise des adventices et sur lutilisation dherbicides, mais elle vient modifier plus largement la matrise lchelle de la rotation. Limplantation rapidement aprs la culture dhiver limite la possibilit de travail rpt du sol la fois avant et aprs la CIPAN, cette pratique, aussi appele faux semis, permettant de rduire dans des proportions significatives la banque de graines du sol. La destruction de la CIPAN peut galement poser des difficults dans les rgions o le gel hivernal peut ne pas suffire l'assurer. Dans ce cas, il est ncessaire davoir recours un dsherbant total (glyphosate). Cependant, les CIPAN conduisent insrer dans les rotations alternant semis dautomne et semis de printemps une culture non dsherbe et ayant un autre cycle de croissance. Or, la slection dune flore prdominante, devenant potentiellement une flore rsistante, repose sur la slection de traits fonctionnels, parmi lesquels figurent le cycle biologique et la phnologie. Aussi, lintroduction dune CIPAN constitue de ce point de vue un lment trs positif en introduisant dans certaines rotations des espces ayant un cycle diffrent, sachant que la prsence de CIPAN nexiste que dans les rotations o au moins une espce est une culture de printemps. Ce nest pas possible toutefois dans toutes les rotations. La rflexion sur les CIPAN conduit sinterroger sur le rle possible des mulchs vivants et leur utilisation en agriculture (voir Strip-till). Les mulchs vivants maintiennent une comptition pour les ressources lumineuses, hydriques et minrales limitant les adventices. Par exemple, (Hiltbrunner et al., 2007) observent que certaines lgumineuses comme le trfle blanc et le lotier produisant des biomasses importantes ont une capacit de contrle des adventices, mais ne recommandent pas de couverts vivants de lgumineuses pour un bl dhiver dont le rendement se trouve lui aussi limit du fait de la concurrence au sein du couvert. (de Tourdonnet et al., 2008) notent galement cette difficult lie au manque de slectivit de ces mulchs vivants et recommandent de chercher mieux comprendre comment atteindre un quilibre favorable la production entre les phnomnes de comptition, de facilitation et dalllopathie.
2.2. Le travail du sol

En France, l'enqute "Pratiques culturales" de 2006, portant sur 12 900 parcelles en grandes cultures (9 espces), a rvl que 34% des parcelles n'avaient pas t laboures pour la campagne 2005-06 ; ce taux n'tait
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que de 21% en 2001. La pratique du semis direct est, elle, marginale : 0,5% seulement des surfaces. Cet abandon du labour est rarement complet et dfinitif : sur la plupart des parcelles, un recours priodique au labour est pratiqu pour grer des situations difficiles de dsherbage. Si 34% des parcelles n'ont pas t retourns en 2006, seuls 11% ne l'ont jamais t depuis 2000. La proportion de parcelles non laboures et son volution varient fortement selon les cultures : 58% en 2006 comme en 2001 pour le bl dur, 47% en 2006 pour le colza (contre 35% en 2001), 44% en bl tendre (21% en 2001), 28% en tournesol, 20% en mas Le non-labour est davantage pratiqu sur cultures d'hiver que de printemps ; une interculture brve incite ne pas labourer. La simplification du travail du sol peut tre limite par les exigences de la culture : c'est le cas du tournesol, trs sensible l'tat du sol lors de l'implantation (contact sol-graine puis dveloppement du pivot). Le taux de non-labour apparat fortement corrl la taille des exploitations (Figure 5a) : il va de 20% pour les parcelles appartenant des exploitations de moins de 50 ha 58% pour celles des exploitations de plus de 400 ha. Le non-labour s'accompagne d'un emploi accru d'herbicides, avec 0,2 0,9 passage d'herbicide en plus selon les cultures (Figure 5b). Les rendements apparaissent lgrement infrieurs en cas de non-labour : l'cart entre les parcelles non laboures depuis 2000-01 et les parcelles laboures tous les ans est de 9% pour l'orge, 7% pour le mas grain, 4% pour le bl tendre et le tournesol, 3% pour le colza. Figure 5. Le non-labour en France en 2006
2.3. Les pratiques de dsherbage

Les pratiques de dsherbage ont profondment volu au cours des dernires dcennies. On peut ici voquer les volutions selon 4 orientations que sont le dsherbage chimique, les techniques de dsherbage mcanique, la combinaison du chimique et du mcanique sous une technique dnomme le dsherbinage, et enfin lmergence de mthodes de dtection des adventices et dapplication localise dherbicides. Le dsherbage chimique a volu pour rpondre aux objectifs de productivit et de rduction des impacts. On a ainsi observ un accroissement des largeurs des rampes de pulvrisation (jusqu 30 m), permettant une rduction du temps de travail. La seconde volution concerne la rduction des volumes de bouillie appliqus par hectare de culture, contribuant galement une rduction du temps de travail. Enfin, le dernier point concerne la modification des buses, pour dune part rpondre la rduction des volumes de bouillie tout en garantissant la qualit de lapplication et en rduisant les phnomnes de drive16. Les buses fentes et surtout les buses injection dair permettent de rduire les volumes de bouillie 150 voire 75 l/ha, sans risque de drive, contre des volumes de 300 l/ha encore frquemment rencontrs. La rduction des volumes permet galement de rduire les
16
La drive dun herbicide est le mouvement de cet herbicide de la zone cible des zones o lapplication dherbicide ntait pas envisage. Elle est gnralement cause par le mouvement des gouttelettes ou des vapeurs. Mme si les surfaces concernes et les dommages conomiques sont globalement faibles, les individus qui sont affects peuvent subir des pertes substantielles.
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temps de travail. Les risques de drive peuvent tre rduits en augmentant la taille des gouttelettes, puisque le vent les emmne moins loin (Dexter, 1993). Le dsherbage mcanique permet d'viter l'application de produit chimique mais gnre une consommation accrue dnergie fossile. Il pose la difficult de devoir dtruire les adventices, mais sans porter atteinte la culture en place. Le dsherbage mcanique est plus frquemment mis en uvre en agriculture biologique (Fontaine et al., 2010). Deux grands ensembles de dsherbage mcanique peuvent tre identifis. - Il sagit dune part du binage, qui consiste travailler le sol dans linter-rang, laide de lames ou de houes rotatives. Il est donc applicable sur les cultures avec des inter-rangs assez larges. Initialement trs utilis sur les espces qualifies de sarcles (mas, tournesol et betterave), le binage se dveloppe aujourdhui galement sur colza la faveur dun accroissement de linter-rang de cette culture. Diffrentes machines ont t dveloppes pour amliorer le guidage par camra ou palpeurs et ainsi rduire les risques de dommage la culture en place. Le guidage permet galement daccrotre la vitesse de travail, pouvant alors atteindre 12 km/h. - Une autre modalit consiste en lutilisation en plein de la herse trille. C'est un outil polyvalent de dsherbage qui travaille toute la surface, y compris les lignes de semis. Les vibrations des dents, longues et souples, dracinent les jeunes plantules. Ce matriel peu onreux et disponible en grandes largeurs peut tre utilis aussi bien sur des crales ou du mas que sur prairie ou sur des cultures de protagineux. Cependant l'utilisation de la herse trille ncessite une certaine technicit en terme d'observation et rglages, notamment lors de la prparation du sol, lors du semis et au moment de l'intervention. Dans la pratique, il est frquent que les agriculteurs combinent une utilisation de la herse trille au stade jeune des cultures puis le binage pour les cultures sarcles plus dveloppes. La mise en uvre du dsherbage mcanique ncessite de prendre en compte le nombre de jours disponibles pour son application, en fonction des caractristiques du sol, des cultures et des quipements (Bonin et al., 2010). Comme le souligne (Ball and Crawford, 2009), lutilisation frquente du dsherbage mcanique peut conduire des phnomnes de compaction trs forts du sol, limitant la capacit denracinement des cultures et quil est alors indispensable davoir recours de faon rgulire une pratique de labour. Les tudes de (Ball and Crawford, 2009) taient conduites notamment sur carotte, espce videmment trs sensible aux conditions du sol. Mais on retrouve la mme sensibilit dans le cas du tournesol. Le dsherbinage consiste, avec un seul et mme outil, biner l'inter-rang et pulvriser de l'herbicide simultanment sur le rang. Les deux techniques se recoupent sur quelques centimtres afin de scuriser l'opration. Pour cette technique, il est ncessaire de combiner des conditions correctes pour la pulvrisation et des conditions correctes pour le binage : c'est le point le plus dlicat, mais les exprimentations donnent des rsultats trs satisfaisants, du mme niveau que le dsherbage chimique en plein sur colza et tournesol (Gowacki et al., 2006; Lieven et al., 2010) et sur betterave et crales (Gowacki et al., 2006; Haberland, 1996). Les meilleurs rsultats sont obtenus pour une hygromtrie moyenne, ce qui rduit la flexibilit et le temps dinterventions possible (Lieven et al., 2010). Certaines cultures telles que la betterave offrent des rendements suprieurs avec l'utilisation de cette technique qu'avec du "tout chimique". En effet, les bnfices du binage (minralisation, conservation de l'eau...), combins la scurit de la pulvrisation, favorisent le bon dveloppement de la culture. Des essais raliss par le Cetiom en 2002 dmontrent galement que sur tournesol les traitements herbicides combins un binage offrent de meilleurs rsultats qu'un traitement en plein seul. Elle permet en outre de matriser des adventices problmatiques, telles que lambroisie en colza et tournesol (Lieven et al., 2010). Des essais similaires sont actuellement conduits par lITB pour la culture de la betterave, mais les rsultats exprimentaux ne sont pas encore disponibles. Le dsherbinage est donc une technique qui permet d'obtenir des rendements et une efficacit sur mauvaises herbes quivalents au dsherbage chimique tout en conomisant entre 60 et 70% de produit et en effectuant autant de passages, sur mas par exemple. Dans le cas des VTH, et en particulier sur le tournesol, espce cultive grands cartements bien adapte au dsherbage mcanique, les recommandations techniques du Cetiom pour le dploiement des VTH sont de rechercher maximiser lutilisation du dsherbinage afin dune part de rduire lutilisation des herbicides et dautre part de rduire la probabilit de dveloppement des rsistances, amliorant ainsi la solidit de cette solution technique de matrise de la flore adventice. Une nouvelle technologie fait aujourdhui lobjet de travaux de dveloppement par les constructeurs de machines agricoles et par certains organismes de recherche (ART Reckenholz-Tanikon, Suisse). Il sagit de la
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reconnaissance automatique dadventices (Seatovic et al., 2009) qui pourra tre couple une application localise dherbicides. Le schma dvelopp par (Zhang et al., 2010) permet de combiner la dtection un dsherbage mcanique utilisant des houes rotatives. Ralis dans l'optique d'valuer l'volution du recours aux pesticides en France, le dpouillement des enqutes "Pratiques culturales" de 1994, 2001 et 2006 avait montr (cf. tude Ecophyto R&D) qu'il n'y avait pas de baisse du recours aux pesticides, les IFT demeurant des niveaux comparables sur la priode - la baisse enregistre des tonnages de pesticides vendus correspond l'emploi de substances actives homologues des doses plus faibles. L'utilisation d'herbicides diffre peu en fonction des cultures : elle reprsente entre 1,5 et 2,1 point d'IFT selon les espces (figure 6). Figure 6. Grandes cultures : les IFT en France en 2006
Sources : IFT (donnes SCEES 2006), surfaces (donnes Agreste 2006)
En grande culture, si l'utilisation totale de pesticides, estime par l'IFT (Indicateur de Frquence de Traitement), apparat assez diffrente selon les cultures (IFT <2 pour le mas, >6 pour le colza, par exemple), l'utilisation d'herbicides est, elle, peu variable : elle reprsente entre 1,5 et 2,1 point d'IFT selon les espces.
L'adoption en 2008, suite au Grenelle de l'environnement, du plan "Ecophyto 2018", a relanc l'intrt pour les itinraires techniques conomes en pesticides et, concernant plus particulirement les herbicides, pour les techniques de dsherbage combinant contrle mcanique et chimique des adventices. Si les exprimentations se sont dveloppes dans ce sens, on ignore actuellement si les agriculteurs ont galement modifi leurs pratiques. Les donnes de l'enqute "Pratiques culturales" 2011 montreront ce qu'il en est. Elles permettront galement de mettre en vidence d'ventuelles volutions du dsherbage chimique (utilisation de classes d'herbicides diffrentes, de formulations commerciales ou de programmes de traitements associant plusieurs produits). A l'chelle de la France, le bilan d'Ecophyto 2018 rendu public en octobre 2011 rvle une augmentation de 2,6% du nombre de doses units (NODU) de pesticides vendues (hors traitements de semences) pour la priode 200810, hausse due principalement aux herbicides.
2.4. Le choix des espces et des varits

La gamme despces et de varits disponible en grandes cultures a volu au cours des dernires dcennies. Le nombre despces pour lesquelles il existe un catalogue communautaire de varits na pas beaucoup volu depuis leur cration et notamment les directives europennes 66/401/CE et 66/402/CE. Toutefois, si on analyse le flux varital et le nombre de varits inscrites, on constate que le foisonnement varital est beaucoup plus important sur les espces majeures en terme conomique, qui sont aussi les espces sur lesquelles on enregistre le progrs gntique le plus important, et notamment le bl (Foulkes et al., 2006; Sadras and Lawson, 2011; Trottet and Doussinault, 2002), le mas (Carlone and Russell, 1987; Gallais, 2002; Wang et al., 2011), le colza ou encore le tournesol (Vear et al., 2003) et la betterave (Escriou et al., 2010). La question du type de varits inscrites est rgulirement pose. Il sagit notamment de questionner le poids respectif donn aux diffrents critres de slection et dinscription : productivit, rsistance aux maladies et aux ravageurs, rsistance aux contraintes abiotiques, qualit et valeur technologique. Il sagit notamment de sinterroger sur la faon dont les mthodes de slection et les procdures dinscription permettent de promouvoir des varits dites rustiques, capables de valoriser des itinraires techniques bas niveaux dintrants (moindre
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protection phytosanitaire, faible fertilisation azote), notamment au travers de rseaux dvaluation comportant la fois des pratiques conventionnelles et des pratiques plus bas niveaux dintrants. De tels dispositifs existent en crales (bl tendre) mais ces rseaux nintgrent pas ce jour laptitude la comptition avec les adventices. Il existe pourtant une variation pour cette aptitude la comptition comme lillustrent les travaux de (Fontaine et al., 2009) sur le bl tendre. Pourtant, on peut mme constater que pour certaines espces, des changements du phnotype sont observs parmi les varits inscrites rcemment qui signifient plutt une diminution de laptitude la concurrence avec les adventices. Cest le cas du bl tendre et de la betterave, dont les varits rcentes tendent montrer un port des feuilles plus rig. Une partie de la raison de ce dveloppement de varits port rig est quelles sont plus mme de supporter une augmentation de la densit de semis - qui a certes un cot via lachat des semences, mais permet une augmentation de la production lhectare. Le mme constat est fait par (Le Silva et al., 2007) qui montrent que les varits slectionnes de mas rpondent efficacement laugmentation de la densit tandis que (Carlone and Russell, 1987) soulignent que cette rponse est plus forte chez les hybrides rcents. Ainsi la question de larchitecture des plantes traduit une recherche de compromis entre la capacit augmenter le rendement et laptitude la comptition vis--vis des adventices. La question de la tolrance vis--vis des adventices na t pose lamlioration varitale que rcemment, soit via la production de varits transgniques transformes pour des gnes de rsistance aux herbicides soit par lexploitation de mutations confrant une rsistance des herbicides spectre large, mutations spontanes ou induites dans lespce ou dans des espces apparentes. De faon gnrale, la tolrance aux contraintes biotiques et abiotiques et ladaptation aux milieux et modes de culture sont intgres dans la VATE (valeur agronomique, technologique et environnementale) aujourdhui mise en uvre dans le cadre des procdures dinscription au catalogue national franais. La VATE fait partie des volutions proposes par le CTPS17 au Ministre en charge de lagriculture dans le cadre du rapport remis au Ministre par Paul Vialle, Prsident du CTPS, en mai 2011. Ce rapport, intitul Semences et Agriculture Durable, comporte 7 axes ; laxe 4, Orienter le progrs gntique vers des varits adaptes des conduites culturales diversifies et permettant de rpondre la rduction des intrants, recouvre la dmarche mise en uvre sur la VATE. Dans ce contexte, trois mouvements de fond sont engags. 1- prendre davantage en compte la tolrance aux maladies et aux ravageurs, intgrant ainsi le fait que la rsistance varitale permet de rduire lapplication des produits phytosanitaires et donc constitue un levier majeur pour atteindre lobjectif dEcophyto. Il sagit galement de prendre en compte la tolrance aux contraintes abiotiques et notamment la contrainte hydrique et azote ; 2- documenter les caractristiques biotiques et abiotiques des milieux dexprimentation, permettant ainsi de disposer de relles covariables environnementales pour analyser le comportement des varits dans les diffrents milieux ; 3- promouvoir lanalyse des interactions gnotype x environnement x mode de culture et stimuler leur prise en compte dans les dcisions dinscription.
17
CTPS : Comit Technique Permanent de la Slection
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Rfrences bibliographiques cites dans l'Annexe

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Chapitre 3.

Utilisation des VTH et ses effets sur l'agrocosystme

Coordinateur : Henri Darmency

Expert ponctuel : Christian Huyghe

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

3.2.2. Flux et transferts de gnes ..................................................................................................................... 146

3.2.3. Apparition de rsistances spontanes .................................................................................................. 163

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

3.4.2. Impacts sur lenvironnement .................................................................................................................. 219

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

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3.1. Consquences sur le dsherbage

3.1.1.1. Introduction et rfrentiel utilis

3.1.1.2. Rsolution des problmes de dsherbage

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

3.1.1.3. Simplification du dsherbage

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3.1.1.4. Economie dintrants

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Donnes de Brookes & Barfoot (2009)

Donnes de Benbrook (2009)

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3.1.2.2. Mthode utilise et description des publications analyses

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3.1.2.3. Effet de la simplification ou de l'abandon du travail du sol sur la flore adventice

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Enfouissement (et remonte) de semences

Superficiel Semences germinables Profond Stock Non-dormant Dormant semencier

Addition d'une rasette :

Structure du sol fine :

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3.1.2.4. Abandon du dsherbage mcanique et manuel en betterave sucrire

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3.1.2.5. Effet des modifications de pratiques agricoles sur la production

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(Mohler, 1991) (Vrabel et al., 1982)

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3.1.2.7. Conclusion et application au cas franais

Abandon du travail du sol

Mulch vivant Semis avanc Abandon du dsherbage mcanique et manuel

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3.2. Apparition et diffusion des rsistances

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3.2.1.1. Repousses de culture

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ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

ESCo "Varits vgtales tolrantes aux herbicides"

Retard de semis Varit

Semences Dsherbage mcanique