UNIDADE XI REPRODUO EM PLANTAS SUPERIORES

REPRODUO EM PLANTAS SUPERIORES

1. INTRODUO A reproduo uma das mais importantes caractersticas dos seres vivos. A prpria existncia das espcies evidencia a eficincia dos mecanismos de reposio de indivduos que morrem. As plantas superiores desenvolveram, pelo menos, dois mecanismos distintos de reproduo: assexual e sexual. Um tipo de reproduo assexual a propagao vegetativa. Nesse tipo de reproduo, uma parte, usualmente multicelular, separa-se da planta me para dar origem a uma nova planta. Esta nova planta geneticamente idntica planta me. Outro tipo de reproduo assexual encontrado em algumas espcies que se reproduzem por apomixia. Nesse tipo de reproduo a formao do zigoto ocorre sem concomitante meiose e fertilizao (desenvolvimento de clulas diplides do vulo sem ter ocorrido meiose. Ex: Compositae, dente-de-leo). A reproduo sexual encontrada em praticamente todas as plantas superiores. Neste tipo de reproduo, o novo organismo tem constituio gentica que pode ou no diferir da constituio gentica dos pais. A produo de gametas nas plantas envolve a formao de rgo reprodutivo especializado, a flor. Em geral, o aparecimento da flor considerado como o incio da reproduo sexual.

2. REPRODUO VEGETATIVA a) Mecanismos A capacidade de regenerar uma planta, uma propriedade de praticamente todas as clulas vivas de plantas, tem sido demonstrada em vrios sistemas de clulas e de tecidos (alguns tecidos regeneram mais facilmente que outros). Essa capacidade depende de duas caractersticas fundamentais das clulas de plantas: A primeira delas a totipotncia das clulas das plantas, o que significa dizer que as clulas contm toda a informao gentica em seu ncleo necessria para reproduzir uma planta inteira. Portanto, as clulas so autnomas e possuem a potencialidade de regenerar plantas, desde que submetidas a tratamentos adequados. A segunda a desdiferenciao, a capacidade de uma clula diferenciada nucleada de retornar condio de clula meristemtica e desenvolver um novo ponto de crescimento. OBS: em muitos casos, a presena de gemas tambm fundamental na propagao vegetativa (propagao por estacas, pedaos de rizomas, etc.) A generalizao da totipotencialidade e da propagao vegetativa como um todo, todavia, no tem sido sempre facilmente demonstrada. Por exemplo, so conhecidas muitas espcies cuja capacidade de regenerao no foi ainda evidenciada na prtica. Alm disso, sabe-se que certos tecidos so mais favorveis regenerao do que outros. 302

Do ponto de vista prtico, a reproduo vegetativa tem grande importncia para a horticultura, jardinagem e fruticultura. Pedaos de caules isolados de muitas espcies so capazes de produzir razes adventcias, dando origem a novos indivduos (propagao por estacas). Atualmente, tcnicas como a enxertia e diversas tcnicas de cultura de tecido (cultura de pices caulinares, microenxertia, cultura de razes, micropropagao, etc.) tm importante emprego no melhoramento gentico de plantas, na obteno de plantas livres de patgenos, na obteno de plantas uniformes em um tempo relativamente curto e em muitos outros estudos cientficos. Na natureza, os mecanismos de reproduo vegetativa em plantas superiores apresentam um alto grau de diversificao. Diferentes rgos esto adaptados reproduo vegetativa. Muito freqentemente, novas plantas so originadas a partir de caules. Em muitas cactceas, partes do caule se quebram, formam razes quando em contato com o solo e se estabelecem como uma nova planta. Em muitas plantas herbceas, como Bidens pilosa (pico), os caules podem formar razes quando em contato com o solo. Outros tipos de caules, tais como estoles, tubrculos, rizomas e bulbos, so exemplos de meios de propagao vegetativa em muitas plantas como morango, batatinha, tiririca, bananeira, samambaias e algumas gramneas. As folhas podem tambm servir como rgos reprodutivos. Em muitas crassulceas, como Bryophyllum calicynum, a folha possui gemas nas margens, as quais originam muitas novas plantas quando a folha destacada da planta. J em espcies do gnero Kalanchoe, as novas plntulas so formadas nas margens do limbo da folha, mesmo antes da queda da folha. Ao atingir certo estdio, estas novas plntulas caem no solo e desenvolvem-se em novas plantas independentes. Em muitas espcies do cerrado, as razes produzem gemas que podem se desenvolver e formar novas plantas. As flores e inflorescncias podem, em alguns casos, sofrer modificaes na sua estrutura, passando a funcionar como rgo de reproduo vegetativa. A flor, parcialmente desenvolvida, pode se modificar e formar uma plntula com capacidade de enraizar. Esses casos de viviparidade so comuns em monocotiledneas, como no caso de certas espcies de agave. A maioria dos mtodos de reproduo vegetativa (naturais ou artificiais) torna possvel uma rpida proliferao das plantas, quando as condies so favorveis. Na reproduo vegetativa, toda uma populao oriunda de uma nica planta apresenta a mesma constituio gentica (clone). Isto pode ser altamente vantajoso para a espcie, desde que o seu gentipo esteja bem adaptado ao seu meio ambiente. b) Controle da reproduo vegetativa pelo meio ambiente e por fatores internos Em muitos casos, fatores externos controlam a reproduo vegetativa. Em alguns deles, as condies ambientais que favorecem a reproduo vegetativa so as mesmas que inibem a florao ou, em outras espcies, levam a planta dormncia. Por exemplo, algumas espcies de begnia exigem mais de 12 horas de luz diria para crescimento e florao, enquanto que dias mais curtos causam formao de tubrculos e induzem dormncia. Estes tubrculos contm gemas que podero originar novas plantas quando as condies ambientais forem favorveis. Em espcies do gnero Kalanchoe, as plntulas somente se formam nas margens do limbo foliar quando as plantas esto submetidas a dias longos ou luz contnua. Quando plantas de Epilobium hirsutum so submetidas a tratamentos de dias curtos, os ramos usualmente ortogravitrpicos (ver gravitropismo em auxinas) se tornam plagiogravitrpicos 303

positivos (estoles), favorecendo a formao de razes adventcias e permitindo o desenvolvimento de novos indivduos. Em morango, dias longos e temperaturas altas, tambm favorecem a formao de estoles, os quais podero originar novas plantas. Dos mecanismos internos que controlam a reproduo vegetativa, os hormnios parecem desempenhar papel importante. Muitas evidncias para isto tm sido obtidas em cultura de tecido. Por exemplo, a formao de raiz, parte area ou callus regulada pela disponibilidade e interao de auxinas e citocininas. Estes dois hormnios so importantes na estimulao da diviso celular. Altas relaes auxinas/citocininas estimulam a formao de razes, enquanto baixas relaes auxinas/citocininas favorecem a formao de parte area. Uma relao intermediria promove o crescimento de um callus (ver citocininas). Em estudos com plantas decapitadas de Solanum andigena, a aplicao de AIA ou cido giberlico pode modificar o desenvolvimento de gemas axilares, fazendo com que estas cresam como ramos plagiogravitrpicos positivos (estoles). Em morango, o GA3 estimula a formao de estoles. Em Kalanchoe, o GA3 inibe e as citocininas estimulam a formao de plntulas nos limbos foliares. Em muitas destas respostas, os hormnios (mensageiro primrio) parecem mimetizar as condies do ambiente (sinal original), sugerindo que os mesmos podem mediar as respostas induzidas pelo ambiente sobre a reproduo vegetativa. 3. REPRODUO SEXUAL a) Aspectos genticos Embora a reproduo vegetativa apresente vantagens a curto prazo, como a rpida propagao, a longo prazo a reproduo sexual a mais importante para a perpetuao das espcies. A reproduo sexual favorece a diversificao gentica das populaes por meio de recombinao de genes e tambm permite que mutaes favorveis se propaguem na populao. Essa capacidade de produzir diferentes gentipos, por meio da reproduo sexual, permite que as espcies sobrevivam s variaes do ambiente. A reproduo sexual nas angiospermas pode ser dividida didaticamente em trs etapas: polinizao, germinao do gro-de-plen e fecundao (Figura 1). A polinizao consiste na deposio do gro-de-plen, produzido na antera, sobre o estigma. A polinizao pode ser direta, a qual permite a autofecundao, ou cruzada, a qual favorece a fecundao cruzada. A autofecundao no vantajosa para a evoluo da espcie, pois no ocorre fuso de clulas de indivduos diferentes, no aumentando a variabilidade gentica da espcie. Mecanismos que dificultam a autofecundao, tais como, autoesterilidade masculina, protandria (dicogamia na qual os rgos sexuais masculinos se desenvolvem antes dos femininos), protoginia (rgos sexuais femininos amadurecem antes dos masculinos) e heterostilia, evidenciam as vantagens evolutivas do sistema de fecundao cruzada, que permite maior variabilidade gentica. Aps a polinizao, o gro-de-plen germina se o estigma for receptivo, produzindo o tubo polnico (Figura 1). Quando o plen alcana o vulo, os dois ncleos generativos so depositados no saco embrionrio, onde ocorre a dupla fecundao. Um dos ncleos generativos se funde com a clula ovo (oosfera) para produzir o zigoto diplide e o outro se funde com dois ncleos polares (mesocisto). O zigoto poder se desenvolver para formar o embrio 2n (contendo o eixo embrionrio e um ou dois cotildones). J o tecido triplide resultante da fuso de um ncleo generativo com os dois ncleos polares, poder ou no dar origem ao endosperma 3n (Figura 1).

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Figura 1 O ciclo de vida de milho (Zea Mays), uma angiosperma monocotilednea (Taiz & Zeiger, 1998) A partir dos vulos fecundados se desenvolvem as sementes, as quais constituem o produto final da reproduo sexual que permitir a formao de novas plantas e a perpetuao das espcies (Figura 1). Alm das vantagens em longo prazo, a reproduo sexual tambm apresenta vantagens em curto prazo. Uma dessas vantagens o conhecido vigor do hbrido, isto , o produto do cruzamento de duas diferentes variedades excede aos pais em termos de crescimento e produo. O conhecimento desse fenmeno muito aproveitado no cultivo do milho, alm de ser conhecido em espcies selvagens. O problema que a semente obtida pelo cultivo do hbrido, devido a polinizao e a fecundao cruzada (pelo menos no caso do milho), no apresentam as mesmas caractersticas originais do hbrido.

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b) Aspectos fisiolgicos Alm da importncia gentica na manuteno da variabilidade das espcies, as conseqncias fisiolgicas da reproduo sexual tm alta significncia. O produto final da reproduo sexual a semente, que representa o estdio de vida das plantas de maior resistncia s adversidades climticas. A produo peridica de sementes de extrema importncia na sobrevivncia de muitas espcies, principalmente as de regies climticas que apresentam uma ou mais estaes desfavorveis no ano (seca, frio, altas temperaturas). As sementes representam a nica forma mvel das plantas, logo processos evolutivos contribuem para uma melhor disperso. O desenvolvimento da semente pode ser dividido em duas fases de aproximadamente igual durao. Durante a primeira fase, a qual caracterizado pelas divises celulares, o zigoto sofre embriognese e o tecido do endosperma prolifera (no caso de sementes endosprmicas). A segunda fase comea com a cessao da diviso celular e termina com a desidratao e o final do desenvolvimento. Durante a segunda fase, ocorre o acmulo de compostos de estoque, o embrio torna-se tolerante desidratao e a semente desidrata, perdendo acima de 90% de gua. Tipicamente, o contedo de ABA muito baixo no incio da embriognese, alcana um valor mximo num ponto intermedirio e, ento, decresce gradualmente, ficando o contedo de ABA muito baixo quando a semente alcana a maturidade. Coincidente com o perodo em que os nveis endgenos de ABA so altos, observa-se o acmulo de mRNAs especficos no embrio. Esses mRNAs codificam as to conhecidas protenas LEA (late embryogenesis abundant), as quais parecem estar envolvidas na tolerncia do embrio dessecao. Isto importante, pois permite a sobrevivncia por longos perodos, s mais extremas condies climticas, as quais no permitiriam, por exemplo, o crescimento vegetativo. Um aspecto importante das sementes que raramente doenas causadas por vrus so disseminadas por sementes. Esse um problema comum em muitos mtodos de propagao vegetativa. No entanto, o uso de tcnicas de cultura de tecido (propagao vegetativa) tambm permite a obteno de plantas livres de patgenos (cultura de pices caulinares, por exemplo). Um outro aspecto interessante diz respeito s espcies que crescem em ambientes salinos. Muitas dessas espcies acumulam grandes quantidades de sais nos caules e nas folhas, porm, a concentrao de sais nas sementes permanece em valores muito baixos. ESTES EXEMPLOS PARECEM INDICAR QUE AS PLANTAS BUSCAM PROTEGER O MEIO PELO QUAL A ESPCIE SE PERPETUAR. c) Sincronizao da reproduo H duas fases no ciclo de vida de muitas plantas em que as variaes sazonais atuam seletivamente atravs de respostas fisiolgicas: Uma destas fases a sobrevivncia s condies desfavorveis. Em regies climticas onde o crescimento limitado por condies desfavorveis de temperatura ou falta de gua em certas estaes, a sobrevivncia das espcies ocorre atravs de uma fase resistente de dormncia (dormncia de sementes, dormncia de gemas na parte area, dormncia de gemas em rgos subterrneos). Assim, as respostas fisiolgicas que induzem ou removem a dormncia so de grande valor seletivo, pois permitem que muitas espcies resistam, em estado de dormncia, s condies climticas desfavorveis ao crescimento. A outra fase encontrada durante o processo de reproduo sexual. A sincronizao da florao aumenta a possibilidade de polinizao e de fertilizao cruzadas e tambm assegura o desenvolvimento posterior das sementes em condies climticas favorveis. Assim, 306

ocasionalmente, certas plantas como bambus e agaves, com ocorrncia de poucos indivduos em vastas reas, aps muitos anos de crescimento vegetativo, florescem simultaneamente (isso permite a polinizao, a fecundao e a perpetuao das espcies). Embora no se conheam precisamente as causas dessa sincronizao, acredita-se que seja devido a uma combinao de fatores. Ou seja, as plantas da mesma espcie devem apresentar respostas fisiolgicas semelhantes s variaes do ambiente. 4. A REPRODUO SEXUAL E OS FATORES AMBIENTAIS Durante o desenvolvimento ps-embrionrio, o meristema apical da parte area passa por trs estdios mais ou menos bem definidos: Estdio Juvenil - no tem capacidade de florao; Estdio Adulto Vegetativo adquire maturidade para a florao, se torna competente; Estdio Adulto Reprodutivo aps a percepo do sinal indutor (externo ou interno), a planta inicia o florescimento, se torna determinada. Ela capaz de seguir o mesmo programa de desenvolvimento, mesmo aps remoo do sinal indutor. A durao da fase juvenil depende da espcie, variando de poucos dias nas plantas herbceas at 30 ou 40 anos em algumas espcies arbreas. Uma vez que a fase adulta tenha sido atingida, ela permanece relativamente estvel at ocorrer o florescimento. Esta estabilidade mantida durante a propagao vegetativa. Por exemplo, em manga (Mangifera indica), plantas juvenis (mudas) podem ser induzidas ao florescimento, enxertando-as com ramos de uma rvore madura (adulta). A transio de uma fase para outra, depende de fatores ambientais e, ou de sinais associados ao desenvolvimento da planta (hormnios?). Discutiremos abaixo os efeitos de alguns fatores ambientais na promoo do florescimento e, tambm, o envolvimento de fatores bioqumicos (como os hormnios) no controle do florescimento. a) Estresse hdrico Em 1960, o fisiologista brasileiro Paulo de Tarso Alvim, trabalhando com caf, observou que se as plantas fossem mantidas durante todo o tempo em um solo com gua prximo a capacidade de campo, elas no floresciam. Entretanto, se fossem submetidas a um estresse hdrico e depois irrigadas, a florao era intensa. Ele concluiu: Estresse Hdrico Induo da gema floral Irrigao Antese Floral Em plantas de caf, aps a diferenciao, as gemas florais crescem lentamente por um perodo de cerca de dois meses, at atingirem de 6 a 8 mm. Nesse estgio cessa o crescimento e a gema entra em dormncia, que pode durar de poucas semanas at vrios meses, dependendo da distribuio de chuvas. No entanto, para que a chuva ou a irrigao seja 307

eficiente na quebra da dormncia das gemas, necessrio que a planta esteja sob dficit hdrico. Assim, embora o aumento do potencial hdrico do solo (pela chuva ou irrigao) seja necessrio para a antese (abertura da flor), isto somente ocorre se as plantas tiverem sido submetidas previamente a um dficit de gua (Ferri, 1985). Alvim sugeriu que, em condies tropicais, o dficit de gua teria um efeito comparvel ao resfriamento que rompe a dormncia de plantas de zonas temperadas. O termo HIDROPERIODISMO foi proposto pelo autor, para designar a relao planta-gua, na qual a transio de seca para umidade tem um papel decisivo no somente na florao, como tambm no crescimento de algumas espcies. O dficit hdrico pode tambm acelerar ou sincronizar o florescimento em algumas rvores frutferas. b) Temperatura Em regies tropicais, onde NO h grandes variaes de temperatura, algumas plantas desenvolveram uma certa sensibilidade s mudanas de temperatura, a qual age como agente modulador da florao. Assim, em algumas orqudeas, como Dendrobium crumenatum, uma queda de temperatura de cerca de 5oC, que pode ser causada por chuva induz rpido desenvolvimento de flores. Em outras espcies, o nmero de inflorescncias pode ser influenciado pela alternncia de temperaturas noturna e diurna, sendo que altas temperaturas noturnas parecem afetar negativamente, diminuindo o nmero de flores. Na dcada de 1940, F. Went e colaboradores mostraram que plantas de tomate (Lycopersicum esculentum), mantidas em temperatura constante (18 ou 26oC) durante as 24 horas do dia, no cresciam bem e no produziam frutos na temperatura mais elevada (26oC). As plantas mantidas sob temperaturas alternadas (26oC durante o dia e 18oC durante a noite) cresciam vigorosamente e produziam um nmero mximo de flores e de frutos. Para ser efetiva, a diferena de temperatura deveria coincidir com o ciclo dia-noite. Quando o ciclo de temperatura era invertido, ou seja, a maior temperatura ocorria durante o perodo noturno, as plantas cresciam menos que em temperatura constante (26oC) durante as 24 horas. Para descrever esse fenmeno, Went props o nome de TERMOPERIODISMO, o qual se refere resposta de plantas aos diferentes regimes de temperatura diurna e noturna. agora reconhecido que muitas plantas se desenvolvem melhor com um regime de temperatura diferencial entre o dia e a noite. Vale salientar que esse efeito do regime de temperatura ocorre, primariamente, sobre o crescimento vegetativo. O que influencia mais o florescimento o fotoperiodismo (veremos abaixo). c) Queimadas As queimadas podem ser de origem natural (descargas eltricas) ou causadas pelo homem. As conseqncias das queimadas para o meio ambiental e a vida do nosso planeta tm sido continuamente estudadas e debatidas. As conseqncias imediatas de uma queimada seriam: aumento de temperatura; destruio de fitomassa; alteraes na umidade, na matria orgnica e na microflora do solo; retirada da cobertura do solo tornando-o mais sujeito eroso; alteraes na composio da flora. No Brasil, o problema de queimadas bastante comum, notadamente na regio do CERRADO (tipo de vegetao caracterizado por rvores baixas, relativamente espaadas e com um tapete de plantas herbceas (muitas gramneas). O cerrado 308

encontrado no Planalto Central, na Amaznia e em parte do Nordeste). Nesse ecossistema, a seca severa e o fogo podem ser fatores que controlam a vegetao. Na vegetao do cerrado tem sido observado o efeito da queimada sobre a florao de muitas espcies (ver Ferri, 1985). Por exemplo, o sap (Imperata brasiliensis) floresce em qualquer poca do ano, desde que a planta seja submetida queimada. Alguns autores acreditam que o fogo causaria a eliminao de um inibidor da florao e ao mesmo tempo estimularia a sntese de um promotor da florao, por ao trmica ou por gases oriundos da combusto. d) Fotoperiodismo O comprimento do dia (perodo luminoso) varia amplamente no globo terrestre, em funo da latitude e da poca do ano (Figura 2). A capacidade dos organismos para medir o comprimento do dia conhecida como FOTOPERIODISMO. Este fenmeno influencia muitos aspectos do desenvolvimento da planta, tais como, desenvolvimento de tubrculos, queda de folhas e dormncia. Porm, a mudana do estdio vegetativo para o reprodutivo, ou seja, o florescimento, o que tem despertado maior interesse. - Oslo, Noruega (60) - Winninpeg, Canad (50)

- Miami, EUA (26) - Guatemala (15) - Belm, Brasil (0)

Figura 2 Comprimento do perodo de luz em funo da latitude e do ms do ano (Hopkins, 2000). 309

O fotoperiodismo reflete, quase certamente, a necessidade da planta para sincronizar o seu ciclo de vida em relao s estaes do ano. No surpreendentemente, as respostas fotoperidicas so mais importantes para plantas de regies subtropicais e temperadas (altas latitudes), onde as variaes sazonais no comprimento do dia so pronunciadas (Figura 2). As respostas fotoperidicas geralmente so divididas dentro de trs categorias fundamentais: Plantas de dias curtos (PDC) Plantas de dias curtos so aquelas que florescem somente em resposta a um determinado valor de comprimento do dia (perodo de luz) que menor do que um certo valor crtico, dentro de um perodo de 24 horas. Plantas de dias longos (PDL) As plantas de dias longos so aquelas que florescem somente em resposta a um determinado valor de comprimento do dia (perodo de luz) que maior do que um certo valor crtico, dentro de um perodo de 24 horas. Plantas neutras (PN) plantas que florescem e so indiferentes ao comprimento do dia. OBS: NO caso de algumas figuras, a legenda est em ingls PDC (plantas de dias curtos) = SDP (short-day plants); PDL (plantas de dias longos) = LDP (long-day plants) PN (plantas neutras ou indiferentes) = DNP (day-neutral plants) Um ponto importante a ser entendido que a distino entre plantas de dias curtos (PDC) e plantas de dias longos (PDL) no baseada sobre o comprimento absoluto do dia (perodo de luz). Como descrito acima, a classificao de PDC e PDL depende do comportamento das plantas em relao ao seu fotoperodo crtico (Figura 3). Plantas que florescem quando o comprimento do dia menor que o comprimento mximo crtico, so classificadas como PDC. Aquelas que florescem em resposta a um comprimento do dia maior que um valor mnimo crtico so classificadas como PDL. Considere, por exemplo, que tanto Xanthium strumarium (PDC) como Hyoscyamus niger (PDL) podero florescer com 12 a 15 horas de luz por dia. O fotoperodo crtico para Xanthium strumarium (PDC) 15,5 horas, indicando que ela poder florescer se o comprimento do dia menor que 15,5 horas em um perodo de 24 horas. O fotoperodo crtico para Hyoscyamus niger (PDL) 11,0 horas, indicando que ela poder florescer quando o comprimento do dia (perodo de luz dentro de 24 horas) excede esse valor.

Figura 3 Um diagrama para ilustrar o conceito de fotoperodo crtico em populaes de Xanthium, uma planta de dia curto, e Fuchsia, uma planta de dia longo (Taiz & Zeiger, 1998) 310

As PDC e as PDL podem ser reconhecidas, tambm, como qualitativas (ou obrigatrias) ou quantitativas (facultativas). Plantas de Xanthium strumarium, por exemplo, so qualitativas de dias curtos e no florescem a menos que recebam um fotoperodo adequado. Por outro lado, muitos cereais de primavera, como trigo e centeio, so quantitativos de dias longos, tendo o florescimento acelerado sob dias longos. Vale salientar que a distino entre respostas qualitativas e quantitativas no sempre fcil de ser observada em determinada espcie. O requerimento fotoperidico freqentemente modificado por condies externas, como a temperatura. A planta pode, por exemplo, ter um requerimento qualitativo em uma temperatura, porm, responde quantitativamente em outra temperatura. Em adio s trs categorias bsicas, existem outras respostas que correspondem a combinaes de plantas de dias curtos e longos. Vrias espcies do gnero Bryophyllum, por exemplo, so plantas de dias longos e curtos (PDLC) e podero florescer somente se um certo nmero de dias curtos precedido de um certo nmero de dias longos. O contrrio observado para plantas de dias curtos e longos (PDCL) como Trifolium repens, a qual somente floresce quando um certo nmero de dias longos precedido de um certo nmero de dias curtos. Uma poucas plantas possuem um especial requerimento por comprimentos de dias intermedirios. Estas plantas florescem somente quando o comprimento do dia permanece em valor intermedirio (12 a 14 horas) e permanecem vegetativas quando o dia muito longo ou muito curto. Um outro comportamento o anfifotoperiodismo, observado em Madia elegans. Neste caso, o florescimento retardado em dias intermedirios (12 a 14 horas de luz), porm ocorre rapidamente quando o comprimento do dia de 8 ou de 18 horas. Muitos experimentos iniciais sobre fotoperiodismo procuraram estabelecer qual a etapa do ciclo dirio, luz ou escuro, controlava o florescimento. Os primeiros resultados mostraram que o florescimento de plantas de dias curtos (PDC) era determinado pela durao do perodo de escuro. Estas plantas no florescem quando a noite longa, aps um dia curto, era interrompida com um flash de luz (Figura 4). Similarmente, PDC no floresciam quando dias curtos eram seguidos por noites curtas. Posteriormente foi demonstrado que a durao do perodo de escuro era tambm determinante no florescimento de PDL. Estas plantas floresciam em dias curtos seguidos de noites curtas, porm, dias longos seguidos de noites longas no estimulavam o florescimento nestas plantas (PDL).

Figura 4 A regulao fotoperidica do florescimento. Observe que as plantas medem a durao do perodo de escuro (Taiz & Zeiger, 1998)

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A percepo do fotoperiodismo parece ter o fitocromo como principal fotorreceptor. A inibio do florescimento em muitas plantas de dias curtos (PDC), pela interrupo do perodo noturno, foi um dos primeiros processos fisiolgicos que se mostrou estar sob o controle do fitocromo. Em muitas PDC, a interrupo do perodo noturno somente efetiva quando a dose de luz vermelha suficiente para fotoconverter o fitocromo vermelho (Fv) para o vermelho distante (FVD). Uma subseqente exposio das plantas luz vermelha distante, a qual fotoconverte o fitocromo ativo (FVD) para a forma inativa (Fv), restaura a resposta do florescimento (Figura 5). A reversibilidade do vermelho e vermelho distante tm sido demonstrados, tambm, em algumas plantas de dias longos (PDL). Nestes casos, a interrupo do perodo noturno pela luz vermelha promove o florescimento e uma subsequente exposio ao vermelho distante previne a resposta (Figura 5).

Figura 5 Controle do florescimento pela luz vermelha (R) e vermelha distante (FR) em plantas de dias longos e plantas de dias curtos (Taiz & Zeiger, 1998)

Um fato bem estabelecido no estudo do fotoperiodismo que o estmulo fotoperidico percebido pelas folhas. Tratamento de uma nica folha de Xanthium (PDC) com curtos fotoperodos (menores que o fotoperodo crtico) suficiente para causar a formao de flores visveis, mesmo que o resto da planta esteja exposta a dias longos (maior que o fotoperodo crtico). Resultados obtidos com outras plantas, como Perilla, tambm confirmam a importncia da folha na percepo do fotoperiodismo (Figura 6). 312

Figura 6 O papel da folha na percepo do estmulo fotoperidico em Perilla, uma planta de dias curtos. (A) A planta permanece sem florescer quando o pice protegido e mantido sob dias curtos e as folhas so mantidas sob dias longos; (B) A planta floresce quando as folhas so submetidas a dias curtos, mesmo que o pice permanea sob dias longos; (C) O florescimento pode tambm ocorrer quando uma nica folha mantida sob dias curtos (Hopkins, 2000)

Outros experimentos, com PDC e PDL, tm confirmado que o fotoperodo percebido pelas folhas determina a resposta no pice (florescimento). Assim, na resposta ao fotoperodo, a folha transmite um sinal desconhecido que regula a transio para o florescimento no pice. Os processos que ocorrem na folha, regulados pelo fotoperodo, e que resultam na transmisso do estmulo floral para o pice, so referidos coletivamente como INDUO FOTOPERIDICA. Esse estmulo do florescimento parece ser transportado via floema e parece ser de natureza qumica. Alguns tratamentos que restringem o transporte via floema, impedem o movimento do sinal floral e o florescimento. O fisiologista russo M. Chailakhyan, em 1936, foi o primeiro a sugerir que o estmulo floral poderia ser um hormnio, para o qual ele props o nome de FLORGENO. Infelizmente, tentativas para isolar e caracterizar tal hormnio tem fracassado e a maioria das evidncias para a existncia do florgeno baseada em experimentos fisiolgicos. Por exemplo, numerosos estudos tm mostrado que o estmulo pode ser transmitido enxertando-se plantas que foram induzidas ao florescimento com plantas no induzidas (Figura 7).

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Figura 7 Transmisso do estmulo floral em plantas enxertadas. Note que uma nica folha foi submetida ao tratamento fotoperidico adequado e todas as plantas floresceram, indicando que o estmulo floral foi transmitido dentro da mesma planta e para outras plantas enxertadas (Hopkins, 2000). ESSE FLORGENO CONHECIDOS??? PODERIA SER UM DOS HORMNIOS J

A despeito das fortes evidncias circunstanciais para a existncia do florgeno, ele no foi ainda isolado e caracterizado. Alguns pesquisadores tm sugerido que o florgeno poderia ser uma giberelina. Na realidade, dentre as classes de hormnios, praticamente somente as giberelinas parecem estar envolvidas na promoo do florescimento em vrias espcies. Em muitas plantas, o florescimento acompanhado pelo aumento nos nveis de giberelinas. Alm disso, as giberelinas podem substituir o requerimento por dias longos (Figura 8) em algumas espcies e o requerimento por frio (vernalizao) em outras.

Figura 8 O efeito de duas giberelinas sobre o florescimento e o alongamento do caule em Lolium temulentum, uma planta de dias longos. Note que a GA32 promove fortemente o florescimento e tem pouco efeito sobre o alongamento do caule. A GA1 afeta principalmente o crescimento do caule. O tratamento com um dia longo promove apenas o florescimento. As plantas tratadas com GAs eram mantidas sob dias curtos, indicando que elas substituem o requerimento de dias longos para o florescimento (Taiz & Zeiger, 1998). 314

De acordo com alguns autores, seria melhor considerar o florgeno como um conceito e no como uma substncia especfica que promove o florescimento. O florgeno poderia representar, por exemplo, um balano de vrios hormnios. Pesquisas futuras podero esclarecer o conceito de florgeno e estabelecer a base hormonal para o florescimento. OBS: O etileno promove o florescimento em abacaxi.

e) Vernalizao ativao ou acelerao do florescimento por tratamento com baixas temperaturas Existem algumas plantas nas quais o florescimento quantitativa ou qualitativamente dependente da exposio da planta condio de baixa temperatura. Isto conhecido como vernalizao e pode ser definida como o processo onde o florescimento ativado ou acelerado pelo tratamento de frio aplicado em sementes embebidas ou em plantas em crescimento vegetativo. A vernalizao refere-se especificamente ativao ou acelerao do florescimento induzida pela exposio da planta ao frio e no deve ser confundida com outros inmeros efeitos de baixas temperaturas sobre o desenvolvimento da planta. O termo vernalizao derivado de uma palavra Russa que significa transformar em primavera, isto , ele reflete a capacidade de um tratamento de frio para tornar um cereal de inverno em um cereal de primavera, em relao ao seu florescimento. A vernalizao ocorre mais comumente em cereais anuais de inverno e plantas bianuais. Tpicos cereais anuais so: trigo, cevada e centeio. Variedades de primavera, destes cereais, so normalmente plantadas na primavera e florescem e produzem gros antes do final da estao de crescimento (ou seja, antes do frio chegar). As variedades de inverno plantadas na primavera poderiam normalmente fracassar no florescimento ou produo de gros dentro da mesma estao de crescimento. Assim, cereais de inverno so plantadas no outono. Eles germinam e atravessam o inverno (frio) como pequenas plantas, reassumem o crescimento na primavera e so usualmente colhidos na metade do vero. Variedades de inverno de centeio quando plantadas na primavera (ou seja, no so submetidas ao tratamento de frio vernalizao), florescem lentamente, com o perodo de florescimento durando de 4 a 5 meses. Quando plantadas no outono, no entanto, elas recebem um tratamento de frio no inverno. Quando chega a primavera, elas voltam a crescer rapidamente e o florescimento mais rpido, durando apenas dois meses, ou seja, elas passam a se comportar como uma variedade de primavera. Observe que nesse caso o requerimento por frio QUANTITATIVO, ou seja, o florescimento sempre ocorre, embora seja mais rpido nas plantas vernalizadas. Este efeito pode ser obtido, tambm, pela vernalizao das sementes embebidas. Espcies bianuais so plantas monocrpicas que normalmente florescem (e morrem) na segunda estao de crescimento, novamente seguindo um tratamento de frio no inverno. Tpicos bianuais incluem, Beta vulgaris (beterraba), Brassica oleraceae (mostarda) e Daucus carota (cenoura). Nas bianuais, o requerimento de frio QUALITATIVO, isto , na ausncia do tratamento de frio muitas delas podem permanecer sem florescer e com hbito de crescimento em roseta, indefinidamente. As temperaturas efetivas na vernalizao variam amplamente dependendo da espcie e da durao do tratamento. Em centeio, a temperatura efetiva varia de 5 a +15oC, dependendo 315

da durao do tratamento. Para esta espcie, o tratamento na temperatura de 1oC mais efetivo aps sete semanas de durao do tratamento (Figura 9). Por outro lado, a vernalizao pode ser revertida se o tratamento de frio for seguido imediatamente por um tratamento de alta temperatura, ou seja, ocorre a desvernalizao. A vernalizao somente efetiva quando aplicada em plantas crescendo ativamente ou em sementes embebidas. Assim, cereais anuais de inverno podem ser vernalizados to logo o embrio esteja embebido em gua e o processo de germinao tenha iniciado. Neste caso, possvel que os estados induzidos, estabelecidos em poucas clulas meristemticas (no embrio), possa ser mantido em todo o desenvolvimento da planta. Muitas bianuais, no entanto, no podem ser vernalizadas pela exposio das sementes ao frio. Estas plantas devem alcanar um tamanho mnimo antes que elas possam ser vernalizadas. Nestes casos, o pice da parte area que percebe o estmulo, embora existam algumas evidncias sugerindo que folhas ou mesmo razes isoladas podem ser susceptveis, tambm, ao frio (pelo menos em alguns casos).

Figura 9 Vernalizao em sementes de Secale cereale (centeio). As sementes foram tratadas temperatura de 1oC, nos tempos indicados no grfico (Hopkins, 2000) A natureza do estmulo da vernalizao ainda no conhecida. Alguns pesquisadores acreditam que as mudanas permanentes na fisiologia ou estado gentico das clulas meristemticas, induzidas pelo frio, poderiam ser autopropagadas para as clulas filhas pela diviso celular. No entanto, outros pesquisadores (Melchers & Lang, 1948) postularam a existncia de uma substncia que eles denominaram de vernalina, a qual seria induzida pelo frio e responsvel pela induo da florao. Em seus estudos com Hyoscyamus eles faziam enxertos entre plantas vernalizadas e no vernalizadas. A planta no vernalizada enxertada na planta vernalizada passava a florescer, enquanto que nas plantas controle (no enxertadas e 316

no vernalizadas) isso no ocorria. Isto poderia ser devido a translocao da vernalina de uma planta para outra ou de um hipottico hormnio do florescimento (FLORGENO), ou mesmo de giberelinas (como comentamos anteriormente, estas substncias parecem substituir o requerimento por frio de algumas plantas vernalizveis e o requerimento por dias longos em algumas plantas de dias longos (PDL). At o momento, a existncia da vernalina no foi completamente comprovada). Alguns outros estudos com embries isolados tm mostrado que tratamentos de vernalizao somente so efetivos quando o embrio suprido com carboidratos e oxignio durante o tratamento, indicando que se trata de um processo metablico dependente de energia.

BIBLIOGRAFIA FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

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ESTUDO DIRIGIDO No 12 ASSUNTO: REPRODUO EM PLANTAS SUPERIORES 1 O que reproduo vegetativa e reproduo sexual? 2 Que rgos das plantas superiores esto adaptados reproduo vegetativa? D exemplos. 3 Quais as vantagens da reproduo vegetativa? 4 Por que a reproduo sexual mais vantajosa para a espcie do ponto de vista gentico? 5 Sob o ponto de vista fisiolgico, porque a reproduo sexual considerada tambm mais vantajosa? 6 O que hidroperiodismo e termoperiodismo? 7 Qual a relao, na vegetao do cerrado, entre queimadas e florao? 8 O que fotoperiodismo? 9 Qual a classificao das plantas quanto s respostas fotoperidicas? D o significado de cada uma. 10 As plantas medem o perodo diurno ou noturno? Explique. 11 Descreva sobre a percepo e induo fotoperidica. 12 O que voc sabe sobre: a) maturidade para florao; b) indcios da existncia de um hormnio especfico da florao 13 O que vernalizao e desvernalizao? O que significa o termo vernalina? 14 Quais as partes da planta sensveis a vernalizao?

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