FISIOLOGA REPRODUCTIVA DEL BFALO. Produccin en Argentina.

Gustavo ngel Crudeli1

Introduccin

La especie bubalina (Bubalus bubalis) se origin en Asia y se difundi prcticamente por todos los continentes, segn la FAO (1999), ms de 190 millones de animales. De acuerdo con esta fuente, ocurri un crecimiento del 53% el nmero de bfalos entre los aos 1970 y 1998 siendo que, en ese mismo perodo, la poblacin bovina creci apenas el 21,5%. La poblacin Argentina de bfalos, es de aproximadamente 85.000 animales y present en los ltimos 10 aos, un crecimiento anual del 13,1%. Este crecimiento demuestra las posibilidades futuras de la bubalinocultura como actividad emergente en el pas. El bfalo podra producir cada vez mas carne y leche para cubrir las necesidades del mercado nacional, propiciando una gran contribucin en la demanda alimentaria. Investigaciones realizadas por diversos grupos tanto de nuestro pas como del Brasil, demostraron que los bubalinos presentan una gran productividad y capacidad de adaptacin a las difciles condiciones en las que se encuentran en ambos pases (Nogueira et al. 1989; Baruselli et al. 1993; Villares 1994; Crudeli et al 1997). La explotacin zootcnica de bubalinos se caracteriza
1

Profesor Titular Ctedra de Teriogenologa. Facultad de Ciencias Veterinarias

Universidad Nacional del Nordeste Corrientes. Argentina. E-mail: gcrudeli@hotmail.com

por presentar una buena eficiencia reproductiva y rpido desarrollo corporal (Villares et al. 1979; Nogueira et al. 1989). En el caso del Brasil, posee bfalas que producen 5.200 litros de leche por lactacin, as como animales de comprobada actitud para la produccin de carne. Este potencial gentico puede ser multiplicado ms rpidamente a travs de biotecnologas como la inseminacin artificial (IA), transferencia embrionaria (TE) y fertilizacin InVitro (FIV).

Fisiologa Reproductiva

Shalash (1994), trabaj estudiando el rol que tiene la fisiologa en la adaptacin de los bfalos en diferentes condiciones ambientales, relacionndolo con la fisiologa del medio ambiente y enfocando el estudio en el mecanismo de termorregulacin.

Al pertenecer al grupo de "homeotermos", deben mantener una estrecha brecha entre la produccin de calor (termognesis) y la prdida de calor (termlisis), entonces en animales seleccionados bajo regmenes de altas

temperaturas sus procesos fisiolgicos van a estar dirigidos a disipar el calor, por lo que difieren anatmica y fisiolgicamente de animales criados y seleccionados en ambientes con bajas temperaturas en los que no solo deben conservar el calor sino que deben generar calor extra para mantener las funciones orgnicas. Hay una estrecha franja de temperatura en la cual tanto unos como otros llevan a cabo ms eficientemente sus procesos corporales y por lo tanto optimizan su performance productiva con un mnimo coeficiente

metablico, es decir en la que la temperatura corporal est bien ajustada con la del medioambiente. Esta franja se denomina "confort" o "termoneutralidad". No hay muchos datos precisos para determinar cul es la temperatura confort de los bfalos, pero se estima que estara en los 21 C, en tanto Goswami y Narain (1962), determinaron que los bfalos estaran en estrs trmico con temperaturas superiores a 30 C, y Misra et al. (1963) midiendo el coeficiente respiratorio, determinaron que a 36 C los bfalos llegaban a un lmite crtico para el mecanismo de termorregulacin y seran necesarias vas alternativas (agua, lodo, sombra, etc).

Con altas temperaturas, las principales vas de termorregulacin son la "evaporacin, radiacin y conduccin" tanto para disipar el calor adicional absorbido del medioambiente como el calor producido como resultado de los procesos metablicos. Cuando la temperatura y la humedad del aire aumentan, se bloquean los canales normales de disipacin, entonces recurren a la va respiratoria, caracterstica que los diferencia de otros animales que no estn adaptados al calor. La humedad relativa del aire adquiere mayor importancia cuando la temperatura ambiente se aproxima a la corporal, y su dficit de saturacin es bajo, ya que determina la cantidad de agua que se va a evaporar por la piel. Goswami y Narain (1962) observaron que la humedad relativa a temperatura constante tena efectos insignificantes sobre el coeficiente respiratorio, pulso y temperatura corporal en los bfalos. Por otro lado, el color negro de la piel es una defensa contra la accin de los rayos ultravioletas, pero a su vez los hacen ms sensibles a la radiacin solar directa. Otro hecho que tiene un doble efecto es la disposicin de los folculos pilosos (entre 140 y 394

folculos por cm2 vs 3000 folculos por cm2 para el ceb) ya que por un lado facilita la disipacin del calor, pero por otro no protege a la piel de la accin directa de la radiacin solar, tambin posee menor densidad de glndulas sudorparas, pero en compensacin estas son ms grandes y de mayor capacidad de enfriamiento (Cockrill 1991).

Varias experiencias fueron realizadas para determinar la respuesta fisiolgica de los bfalos al calor, tomando como parmetro el pulso, respiracin y temperatura rectal, se midieron tres alternativas distintas de enfriamiento, en forma comparativa con bovinos: a) sombra, b) spray de agua a 18 C por 10' y c) inmersin en un estanque con agua a 25 C por 20'; previa exposicin al calor por 2 horas. De esta experiencia resulto que en ambas especies las tres curvas se elevaron en forma lineal aunque ms rpidamente en los bfalos cuando los animales eran sometidos a la accin del calor, y cuando pasaban a la fase de enfriamiento tambin el descenso de las curvas de los tres parmetros era ms rpido en los bfalos; el spray de agua demostr ser ms eficiente que la sombra y la inmersin mejor que este ltimo; despus de la exposicin al calor (2 hrs), a los bfalos les tomaba 60' para retornar a los parmetros normales una vez que terminaba su inmersin, ms otros 30' que permanecan echados para recuperarse completamente. (Shalash 1994). Esto demuestra que si bien son

ms sensibles a la accin directa de la radiacin solar, la respuesta fisiolgica de acomodacin es ms rpida siempre y cuando tengan a disposicin sombra o agua, por lo tanto el estrs trmico es menor y disponen de ms tiempo para alimentarse y reproducirse.

Pubertad

Pubertad se define como el perodo dentro del desarrollo sexual en que lo rganos se vuelven funcionales, siendo que en la hembra comienza con la primera ovulacin acompaada o no de celo visible, y termina una vez adquirida la ciclicidad propia de la especie y alcanza la madurez sexual cuando la hembra logra la mxima capacidad reproductiva, es decir cuando es capaz de llevar a trmino una gestacin y posterior cra del producto.

En referencia a varios estudios realizados en diversos pases, se evidenci que la bfala alcanzaba la madurez sexual ms tardamente que las hembras bovinas, en torno de los 24 meses para el biotipo lechero, en cuanto para el carabao se puede prolongar hasta los 36 meses (Cockrill 1991). Ahora bien, en vaquillas criadas bajo aportes nutricionales ptimos, en condiciones de cra de Egipto, se demostr que pueden llegar a la pubertad a los 15 meses con un peso de 271 Kg (Cockrill 1991); en este trabajo el 80% de las hembras estudiadas lograron la pubertad antes de los 17 meses con un rango de peso 260 a 290 Kg y la madurez sexual a los 24 meses.

En general se habla de que se logra la madurez sexual cuando alcanza el 65% del peso adulto, que segn el tipo de hembra que hay en la regin (de 525 kg promedio) sera con alrededor de 340 kg Se ha reportado un trabajo donde todos los aos la preez de vaquillas de 12 a 15 meses de edad, oscilaba entre 40

al 55%, dependiendo bsicamente del efecto ao durante la recra (Crudeli et al. 1996).

Estacionalidad

Los bubalinos se consideran una especie con estacin reproductiva, an cuando son frtiles durante todo el ao, su actividad sexual aumenta cuando las horas de luz diarias disminuyen, esto tambin es vlido para los machos en los que se manifiesta con una baja en la libido y baja calidad seminal.

No obstante la eficiencia reproductiva permanece en altos niveles an cuando las horas de luz diarias comienzan a aumentar, siempre y cuando estas sean an ms cortas que las horas de oscuridad; si consideramos que el bfalo es originario de las zonas tropicales del norte del Ecuador, donde la disponibilidad de alimento coincide con la de disminucin de las horas diarias de luz, los animales paridos en verano (estacin hmeda) y destetados en el otoo e invierno tienen una ventaja por seleccin natural. Es probable que esta caracterstica halla sido fijada, mantenida y transmitida por generaciones an cuando el bfalo fuera transferido a lugares en los que no hay problemas de disponibilidad de alimentos como Italia, o a lugares donde la disponibilidad de alimentos tiende a disminuir junto con las horas de luz como en la regin de San Pablo (Brasil). La importancia de la duracin del da en la estacionalidad reproductiva, est muy bien demostrada donde el fotoperiodo acta a travs de una seal de la glndula pineal (la Melanotonina) desinhibiendo la secrecin activa de hormona LH tnica. (Zicarelli 1994).

La secrecin tnica de LH es la responsable, junto con la FSH, de la secrecin de estradiol de los folculos maduros, relacin que se mantiene por un feed back positivo, pero al aumentar las horas de luz, el centro tnico de LH en el hipotlamo aumenta su sensibilidad y se invierte el sistema de retroalimentacin por lo que del centro tnico hipotalmico se libera menos cantidad de LH, por lo que no habr suficiente estradiol para estimular el centro preovulatorio de LH, entonces no habr ovulacin.

Se ha estudio el papel que juega la hormona Melanotonina y su efecto como seal endocrina que marca la alternancia del da en luz noche, se demostr que esta hormona se mantiene en altos niveles durante las horas de oscuridad particularmente en otoo e invierno (Zicarelli 1994). Esto ha dado pie para clasificar a los bfalos en dos grandes grupos circadianos en los patrones de melanotonina, segn Zicarelli (1994) en animales muy sensibles al fotoperodo difciles de desestacionalizar, los que presentaban luego de dos horas despus de la cada del sol picos elevados en los niveles de esta hormona especialmente en invierno y primavera y en animales poco sensibles al fotoperodo fcilmente desestacionalizables, los que mostraban una curva sin pico luego de dos horas posteriores a la cada del sol. Esta tcnica, llamada O.B.S.M. (Out off Breeding Season Mating), llevo a los italianos a seleccionar animales segn las curvas de melanotonina y as formar rodeos de hembras que paren fuera de temporada natural (primavera) porque en este pas la cra de bfalos se realiza casi exclusivamente para la produccin de leche y esta alcanza su mayor valor comercial en verano que es cuando mayor demanda tiene la muzzarella. En el

norte de Corrientes, el perodo de monta natural, se extiende entre los meses de Marzo a Junio, segn Crudeli et a. (1995).

Ciclos sexuales

Fuera de la estacin reproductiva y en animales prepuberes, se observa en los ovarios un crecimiento de ondas foliculares sin llegar a la ovulacin, aproximadamente cada 10,3 das (en hembras con dos ondas), sin manifestaciones visibles de celo, ni modificaciones en el tono uterino (Singh et al. 1984). Las vaquillas pberes y las vacas que no parieron durante la estacin de monta comenzarn sus ciclos reproductivos con presentacin de ciclos anovulatorios sin formacin de cuerpo lteo, los que se repiten entre los 7 a 9 das, luego se presentan estros silenciosos y cortos en los que el cuerpo lteo tiene una vida media corta, 6 7 das (Cockrill 1991). Una vez establecida la ciclicidad propia de la especie, el ciclo sexual de la bfala dura en promedio unos 21 das con una variabilidad de 58,6% de los casos de 18 a 25 das, en un 4,3% entre 10 a 12 das, y en un 36,9% superiores a los 25 das (Baruselli et al. 1993). Para otros autores la duracin del ciclo es de 21,2 das con un rango de 18 a 29 das (Jacomini et al. 1989).

El ciclo se divide en tres fases: fase folicular, fase periovulatoria y fase luteal: Fase Folicular: comienza con la lutelisis, y las concentraciones de progesterona en sangre decaen abruptamente a niveles menores a 1 ng/ml, consecuentemente, aumenta la frecuencia de los pulsos de LH y, en menor grado, la FSH (Schams 1987). El desarrollo folicular se

completa y se produce estradiol para iniciar el celo y la descarga preovulatoria de LH (Ireland et al. 1987). Fase periovulatoria: se producen el inicio del celo y ovulacin. Los niveles de estradiol aumentan hasta alcanzar niveles mximos el da previo al inicio del celo, lo que provoca el comportamiento propio del celo e induce la descarga preovulatoria de LH que causa la ovulacin (Hurnik 1987). Fase luteal: despus de la ovulacin se forma el CL y las concentraciones de progesterona comienzan a elevarse en los das 3 o 4, alcanzan un pico entre los das 8 y 12 (Fitz et al. 1982) y luego disminuyen hasta concentraciones bsales antes del prximo estro, como respuesta a la secrecin uterina de PGF2 y en ausencia de un embrin viable en el tero.

El celo esta dentro de la fase folicular y podramos definirlo como el perodo comprendido entre la primera aceptacin de monta hasta el primer rechazo. Los cambios en el balance hormonal de progesterona-estrgeno determinan cambios morfolgicos, que asientan en el tracto reproductivo, y comportamentales que se diferencia del ganado bovino. La frecuencia de los sntomas clnicos del celo es muy variada, dependiendo de la edad, la hora del da, la temperatura y humedad ambiente y estado nutricional. Vale et al. (1984) observo que un 84% de los animales manifestaban celo entre las 17 y 7 hrs; el 10,6% entre las 7 y 12 hrs y el 5,3% entre las 12 y 17 hrs. El rango de duracin del celo es muy amplio habindose observado celos de 4 hasta 30 horas, variando las medias segn los distintos autores; 20,5 hrs (Hafez 1954); 48 hrs

(Bhattacharya et al. 1988); 36 hrs (Rao et al,1970); 19,20 hrs (Kanai y Shimizu 1983); 21,7 hrs (Vale et a., 1984); 13,16 hrs (Jacomini 1989); y 14,78 hrs (Baruselli 1992). La ovulacin se produce despus de terminada la etapa de aceptacin de monta, y este es el sntoma que se toma en cuenta para determinar el momento de IA, este perodo tiene una variabilidad importante estudiada por varios autores estableciendo un promedio de 16,92 hrs (4 a 48) con un gran porcentaje (46,42%) que ovul a las 18 hrs, (Barusselli et al. 1992); anteriormente Rao et al. (1970) determin un promedio de 20 hrs (12 a 24); Kanai y Shimizu (1983) encontraron un promedio de 13,9 (6 a21); Vale. (1994) 19,8 hrs (9 a30) y para Jacomini et al. (1989) fue de 22,33 hrs (12 a 36).

Gestacin

El perodo de gestacin vara dependiendo de la raza, as decimos que para la raza Murrah sera de alrededor de unos 300 a unos 306 das, en tanto para el Mediterrneo se prolongara hasta unos 311 a 315 das y para la raza

Jafarabadi llegara a los 330 das (Cockrill 1991).

Puerperio

El puerperio, palabra que deriva del latn puerperium, significa sobreparto. Es un proceso fisiolgico de modificaciones que ocurren en el tero, en la fase inmediata despus del parto, cuando este rgano se recupera de las transformaciones sufridas durante la gestacin y que debe prepararse para la prxima gestacin. Se limit la finalizacin del puerperio al primer estro

postparto en el que se puede establecer una nueva gestacin. Durante el puerperio fisiolgico, se identifican dos fases que ocurren simultneamente, que son independientes entre s, y que son la involucin del la porcin tubular del aparato genital, y el reinicio de la actividad ovrica posparto. Los trabajos de Vale et al. (1986), Devanatahan et al. (1987) y Perera et al. (1987) han estudiado el tiempo necesario para una completa IU durante el postparto en bfalas. Segn Vale et al. (1986), el perodo de gestacin en la bfala siempre excede los 300 das, y existe un gran variacin de esta caracterstica debido a que est influenciada por la raza, estacin del ao, clima, alimentacin y por la situacin geogrfica. La duracin de la gestacin en la bfala es de 310 das, con un rango de 300 a 330 das para el tipo de Agua y de 320 para el tipo de Pantano (Perera et al 1985). Debido a la longitud de la gestacin, el perodo de servicio (parto/concepcin) en la especie bubalina no debera sobrepasar los 60 das, para obtener intervalos entre partos de 12 meses. De hecho, bajo condiciones de explotacin comercial para lograr un intervalo entre partos de 13 a 14 meses, la concepcin debera ocurrir entre los 85 a 115 dpp (El-Wishy 2007). De esta forma, la IU es uno de los factores que debe ser controlado para la rpida normalizacin de la fertilidad durante el postparto. Esta puede ser influenciada por factores como raza, manejo, sanidad y nutricin (Vale et al. 1986).

Datos productivos y de manejo de diferentes rodeos del nea argentino

Manejo Con el uso del alambrado elctrico se logra una mansedumbre que se

prolonga a lo largo de toda la vida de los animales, facilita el aprendizaje para comer raciones con granos u otros concentrados porque es difcil suplementar animales adultos que nunca recibieron racin en comederos. Aprenden a confiar en el hombre, que le da de comer y le ensea a conocer y respetar el alambrado elctrico en su primera experiencia con el hombre marca al animal y tiene un valor determinante en la conducta de toda su vida. Los alambrados elctricos son un auxiliar insustituible en el manejo de los bfalos, ms an que en los vacunos. Respetan ms un hilo elctrico en buen funcionamiento que un alambrado convencional.

Cra La ternera se desteta con un peso aproximado de 200 Kg y llega al primer servicio que se le da a los 22/24 meses con alrededor de 380 Kg. A los 2 aos se empadran el 100% de las bubillas. La sanidad para este perodo consiste en una desparasitacin con dosis doble para parsitos gastrointestinales al destete y luego cada 90 das con un antiparasitario del tipo lechoso. En los vacunos en esta etapa se hace la seleccin de las hembras que quedarn para reposicin; en el caso de las bubillas hay un mnimo rechazo por estar el rodeo en crecimiento. Se deben rechazar bfalas con defectos como subfertilidad y por algo muy importante, que hay que tratar de erradicar, el mal carcter; este defecto hay que recordar es altamente heredable. Facilita el manejo de los bfalos la concentracin natural de los celos en otoo.

No se debe abusar de la rusticidad y capacidad de digerir celulosa; si

quieren alcanzar ndices razonables se debe tener el rodeo con una condicin corporal aceptable durante el ao y que tengan su paricin en buen estado para que puedan volver a prearse enseguida, sin alargar los intervalos entre partos. Con bfalas en buena condicin corporal (CC), se puede pensar en destetar terneros gordos que vayan directamente a venta. Es importante que no paran en baados profundos o de difcil transitabilidad para los terneritos. Se pueden dar mermas altas si las condiciones para el ternero son demasiado severas. Hay que recordar que la bfala entra en celo con un ternero muy pequeo al pie, y lo puede perder por ir tras el macho si el campo es difcil.

El ternero normalmente recibe en los primeros das una dosis de Ivermectina y luego, si hay oportunidad, se le hace una segunda desparasitacin a los 4 o 5 meses de edad. Al destete se le da una dosis doble para asegurar que no queden parsitos tipo Ostertagia inhibida.

El porcentaje de toros que se utiliza en los rodeos, est entre 2 y 3%. Los machos son muy agresivos entre si y conviene tener toros jvenes en lo posible, si son rodeos con muchos toros Si en cambio tienen un solo toro no habr problemas y se podran conformar lotes de 50 hembras con cada macho. La vida til del bfalo es indudablemente mayor que la del vacuno; pero a partir de cierta edad "boqueamos" las vacas para no tener animales de baja produccin.

Crudeli et al. (2002), comenta que ha trabajado con animales de 22 aos de edad, de la zona centro de Formosa, de 10/7 estaban preadas y con buen diente, dos fueron CUT (medio diente) y una refugada por bajo diente.

Suplementando bubillos sobre pasturas se han tenido ganancias de peso sumamente importantes, constituyendo una opcin altamente eficiente para producir protenas en campos difciles para otros planteos. La ganancia de peso de los bfalos result ser casi un 100% superior a la de los vacunos. Adems los bfalos alcanzan la madurez y el peso para faena a una edad ms temprana, mejorando la calidad de la res.

ndices reproductivos Continuando con el anlisis de datos de produccin se agregan a continuacin resultados reproductivos en 6 rodeos correspondientes, uno al este de la provincia del Chaco y el resto a la provincia de Corrientes. En ellos se realiz la palpacin rectal para determinar la preez de los rodeos evaluados y posibles patologas de las hembras. En total y a lo largo de tres aos sucesivos se trabajo con un total de 12.617 hembras. Los promedios de los diferentes aos variaron entre 67 y 82%, con una media del 73%. Esto muestra un muy

importante rendimiento, cuando comparados en la misma regin con los bovinos, que sufren indudablemente los efectos de la marginalidad de la regin, siendo sus resultados inferiores a los obtenidos por los bfalos.

En cuanto a la estacionalidad reproductiva, a pesar de no tener un servicio estacionado, las pariciones se estabilizan entre los meses de febrero a junio, con un pico entre marzo y abril. La escasa preez fuera de esta poca se da bsicamente en vaquillas que en setiembre u octubre alcanzan un buen desarrollo y all se pueden quedar preadas. Ocurriendo que las mismas a partir de su

segundo parto se estacionalizan entre los meses de otoo, junto con el resto del rodeo.

En cuanto a la edad al primer servicio, se puede observar que en algunos aos las hembras que llegan a los 300 Kg. Con un ao en el mes de marzo, algo relativamente comn en nuestros rodeos, en un porcentaje cercano al 50% se prea cada temporada, lo que por un lado demuestra una excelente y rpida pubertad y desarrollo sexual,

En resumen el Bfalo presenta en Argentina, un excelente rendimiento, tanto en el aspecto productivo, como reproductivo, sacando ventajas en nuestras condiciones de suelos y pasturas, con relacin al bovino, lo convierten en una herramienta productiva importante para la ganadera de nuestra regin y pas, y con la ventaja de poder obtener una mejor rentabilidad de la empresa ganadera.

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