UNIDADE VI TRANSLOCAO DE SOLUTOS PELO FLOEMA

TRANSLOCAO DE SOLUTOS PELO FLOEMA 1 INTRODUO A evoluo das plantas terrestres, a partir de plantas aquticas, criou inicialmente uma srie de novos problemas, muitos deles relacionados com a aquisio e reteno de gua. Em resposta a essas presses ambientais, as razes das plantas evoluram e passaram a fixar a planta e absorver gua e nutrientes do solo. J, as folhas, permitiram a absoro de luz e a realizao das trocas gasosas. Com o aumento no tamanho das plantas, as razes e as folhas se tornaram cada vez mais separadas umas das outras. Assim, sistemas para transporte longa distncia evoluram, permitindo a eficiente troca de produtos de absoro e de assimilao entre as razes e a parte area. O xilema, como j vimos nas unidades III e IV, o tecido que transporta gua e sais minerais das razes para a parte area, enquanto o floema o tecido que transloca os produtos da fotossntese das folhas maduras para as reas de crescimento e de estoque (como razes, frutos, folhas jovens, etc.). O floema tambm redistribui gua e vrios compostos orgnicos na planta. Alguns destes compostos chegam na folha madura via xilema e podem ser redistribudos para as demais regies da planta sem sofrer qualquer modificao metablica. No xilema tambm so encontrados solutos orgnicos, como os produtos da assimilao do nitrognio (os aminocidos, glutamina e asparagina, e os uredeos, cido alantico, alantona e citrulina), dentre outros. Nesta unidade, no entanto, estudaremos apenas a estrutura do floema e suas funes na translocao e distribuio de fotoassimilados.

2 VIAS DE TRANSLOCAO O floema encontrado geralmente no lado externo de tecidos vasculares primrios e secundrios. Nas plantas com crescimento secundrio, o floema constitui a casca interna. A remoo desta casca em ramos de rvores (o conhecido anelamento) provoca o acmulo de materiais translocados das folhas na regio acima do corte (Figura 1).

Figura 1 O tronco de uma rvore antes e aps o anelamento (Taiz & Zeiger, 1998) 140

As clulas do floema que translocam acares e outras substncias orgnicas e inorgnicas so conhecidas como elementos crivados. Este termo geral e inclui os altamente diferenciados elementos de tubo crivado, tpicos das Angiospermas, e as clulas crivadas, caractersticas das Gimnospermas. Em adio, o tecido do floema contm clulas companheiras, outras clulas de parnquima, fibras, escleredeos e laticferos. No entanto, somente os elementos crivados atuam diretamente no processo de translocao. Os elementos crivados so tipos raros de clulas vivas, dentre as encontradas nas plantas (Figura 2). Por exemplo, os elementos crivados perdem seu ncleo e tonoplasto durante o desenvolvimento. Alm disso, microfilamentos, microtbulos, complexo de Golgi e ribossomos tambm esto ausentes nestas clulas maduras. Estas clulas mantm a membrana plasmtica e algumas organelas em menor nmero (mitocndrias, plastdios, retculo endoplasmtico). A parede celular no lignificada, embora possa apresentar um espessamento em alguns casos. Desta forma, os elementos crivados so diferentes dos elementos traqueais do xilema, os quais so mortos na maturidade, no possuem membrana plasmtica e apresentam parede celular secundria, lignificada. Estas diferenas esto relacionadas com o mecanismo de transporte longa distncia utilizado. Lembre-se que o xilema est quase sempre submetido a uma forte tenso, o que requer que suas paredes sejam rgidas.

Figura 2 Esquema mostrando um elemento crivado maduro (Taiz & Zeiger, 1998) Os elementos crivados so caracterizados pelas reas crivadas, pores da parede celular onde poros interconectam as clulas condutoras. Os poros variam de menos que 1,0 at cerca de 15,0 micrmetros (m) de dimetro. As reas crivadas dos elementos de tubo crivado (Angiospermas) so mais especializadas do que as observadas nas clulas crivadas (Gimnospermas). Algumas das reas crivadas dos elementos de tubo crivado so diferenciadas em placas crivadas, as quais possuem poros de maior dimetro, no possuem 141

membranas e so geralmente encontradas na parede final do elemento de tubo, onde as clulas individuais se juntam para formar uma sria longitudinal conhecida como tubo crivado. Os elementos de tubo crivado possuem mecanismos que, sob determinadas condies, permitem a obstruo dos poros nas placas crivadas, evitando a perda da seiva pela planta. Isto ocorre, geralmente, em casos de estresse mecnico (injria) e tambm quando a planta submetida a algum tipo de estresse fisiolgico. Um destes mecanismos consiste no acmulo da protena do floema, o qual ocorre em todas as dicotiledneas e muitas monocotiledneas, mas ausente nas Gimnospermas. Estas protenas do floema parecem ser sintetizadas nas clulas companheiras e transportadas para o citosol do elemento de tubo, onde elas se associam para formar os filamentos ou corpos das protenas do floema (P-protena). Quando a planta sofre um dano, o contedo despejado no poro, obstruindo-o e evitando a perda da seiva. Um outro mecanismo que parece ocorrer mais em longo prazo, e que tambm contribui para a obstruo dos poros das placas crivadas, a produo e acmulo do polissacardeo calose. A calose uma -1,3-glucana que sintetizada vetorialmente na membrana plasmtica do elemento de tubo crivado, pela enzima sintase da calose, sendo o substrato suprido no lado citoslico e o produto sendo depositado na superfcie da parede celular. Quando o elemento crivado recupera-se do dano, a calose desaparece dos poros. Cada elemento de tubo crivado associado com uma ou mais clulas companheiras, sendo que estes dois tipos de clulas se originam a partir da diviso de uma mesma clula me. As numerosas conexes intercelulares (Plasmodesma), entre os elementos de tubo crivado e as clulas companheiras, sugerem um estreito relacionamento funcional entre estas clulas. A clula companheira pode ajudar em funes metablicas crticas que o elemento de tubo crivado perdeu, total ou parcialmente, durante o processo de diferenciao. Dentre estas, poderamos destacar a sntese de protenas e o suprimento de energia na forma de ATP (as clulas companheiras apresentam inmeras mitocndrias). As clulas companheiras podem contribuir, tambm, para o transporte de fotoassimilados das clulas maduras para os elementos de tubo crivado nas nervuras secundrias da folha. Nas gimnospermas, clulas albuminosas, que no se originam da mesma clula me da clula crivada, parecem executar as funes das clulas companheiras. Em algumas espcies de dicotiledneas herbceas, as clulas companheiras, apresentam numerosas invaginaes da parede celular, as quais ampliam a rea superficial da membrana. Estas clulas so conhecidas como clulas de transferncia, e podem aumentar o potencial de transferncia de fotoassimilados produzidos nas clulas do mesofilo para os elementos de tubo crivado. Tabela 1 Caractersticas dos dois tipos de elementos crivados de plantas. Elemento de Tubo Crivado Clula Crivada Encontrado nas Angiospermas Encontradas nas Gimnospermas Algumas reas crivadas so diferenciadas No apresenta placas crivadas, ou seja, em forma de placa todas as reas crivadas so similares Os poros da placas crivadas so canais Poros nas reas crivadas aparecem abertos bloqueados com membranas A protena do floema est presente em No apresentam a protena do floema todas as dicotiledneas e muitas monocotiledneas Clulas companheiras so fontes de Clulas albuminosas parecem energia e de compostos orgnicos. Em desempenhar funes semelhantes s das algumas espcies pode-se observar a clulas companheiras presena de clulas de transferncia 142

3 PADRES DE TRANSLOCAO: da Fonte para o Dreno Os materiais no floema no so translocados exclusivamente em uma direo e o processo de translocao tambm no definido pela gravidade. Na realidade, os materiais so translocados de reas de suprimento, conhecidas como fontes, para reas de consumo (metabolismo) ou estoque, conhecidas como drenos. As fontes incluem alguns rgos, tipicamente folhas maduras, que so capazes de produzir fotoassimilados alm da suas prprias necessidades. Tambm podem ser consideradas fontes, rgos de armazenamento durante a fase de exportao. Este o caso das sementes durante o processo de germinao, em que as substncias acumuladas no endosperma ou cotildones so metabolizadas e translocadas para o eixo embrionrio em crescimento. Alguns rgos subterrneos, como tubrculos, bulbos, rizomas e razes tuberosas, apresentam comportamento semelhante aos das sementes, e podem ser consideradas fontes durante a fase de exportao. Os drenos incluem rgos no fotossintticos da planta e aqueles que produzem uma quantidade de fotoassimilado insuficiente para o seu crescimento ou necessidade de estoque. Razes, rgos de armazenamento, frutos em desenvolvimento e folhas imaturas, os quais importam carboidratos para o seu desenvolvimento normal, so exemplos de tecidos drenos. Em geral, folhas jovens se comportam como dreno. Em seguida ela passa por uma fase de transio e posteriormente ela passa a comportar-se como fonte. No caso de dicotiledneas tem sido observado que a folha comea seu desenvolvimento como dreno. Quando ela atinge em torno de 25% da sua expanso ela entra numa fase de transio dreno/fonte. Finalmente, quando ela atinge de 40 a 50% da sua expanso, termina a fase de transio e a folha se torna uma fonte de fotoassimilados. OBS: As folhas, independente de sua idade, sempre produzem fotoassimilados. A distribuio mostrada acima est associada diferena entre a produo e o consumo. Ela dreno quando consome mais que produz e fonte quando produz mais que consome. Nem todos os drenos so igualmente supridos por todas as folhas fontes da planta. Na realidade, certas fontes suprem preferencialmente alguns drenos especficos. No caso de plantas herbceas, como a soja, as seguintes generalizaes podem ser feitas. Proximidade um fator importante. Por exemplo, folhas maduras da parte superior transportam fotoassimilados para a regio de crescimento da parte area e folhas imaturas, enquanto as folhas maduras da parte inferior suprem predominantemente o sistema radicular. No entanto, isto pode ser flexvel, ou seja, remoo das folhas maduras da parte inferior fora a translocao de assimilados para as razes a partir das folhas maduras da parte superior. Conexo vascular No caso de translocao entre folhas, a existncia de conexo vascular parece ser importante. Desenvolvimento da Planta Durante a fase de crescimento vegetativo da planta as razes e pices da parte area so os principais drenos. Na fase reprodutiva os frutos tornam-se os drenos dominantes. 4 MATERIAIS TRANSLOCADOS NO FLOEMA A gua quantitativamente a substncia transportada em maior abundncia no floema. Dissolvidos na gua encontram-se os solutos a serem translocados, os quais consistem principalmente de carboidratos (Tabela 2). Alm dos carboidratos, so encontrados, tambm, cidos orgnicos e aminocidos, especialmente glutamato e aspartato e suas amidas,

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glutamina e asparagina. Os nveis de aminocidos e cidos orgnicos so variveis e, em geral, bem menores que os de carboidratos. Tabela 2 Composio da seiva do floema de Ricinus communis1 Componente Carboidratos (acares) Aminocidos cidos orgnicos Protenas Cloreto Fosfato Potssio Magnsio
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Concentrao (mg mL-1) 80,0 a 106,0 5,2 2,0 a 3,2 1,4 a 2,2 0,4 a 0,7 0,4 a 0,6 2,3 a 4,4 0,1 a 0,2

Fonte: Taiz & Zeiger (1998)

Quase todos os hormnios de plantas (auxinas, citocininas, giberelinas e cido abscsico) tm sido encontrados no floema. Tambm tem sido observada a presena de nucleotdios fosfatos e de protenas. Entre os solutos inorgnicos, K+, Mg2+, HPO42- e Cl- so mveis no floema. Em contraste, nitrognio na forma de NO3-, Ca2+, SO42- e Fe2+ so quase completamente excludos do floema. Na seiva do floema encontram-se, tambm, substncias qumicas xenobiticas, ou seja, molculas ativas que so estranhas ao organismo (herbicidas, inseticidas, fungicidas, reguladores de crescimento, dentre outras). A taxa de absoro e de translocao dessas substncias determina a sua efetividade. Um exemplo o herbicida glifosato, que age inibindo a sntese de aminocidos aromticos e, consequentemente, a formao de protenas e do precursor das auxinas (o aminocido aromtico triptofano). Este herbicida altamente mvel no floema e, quando aplicado s folhas, transloca-se para as regies meristemticas e inibe o desenvolvimento da planta. Todos os carboidratos translocados via floema encontram-se na forma no redutora (principalmente como sacarose), o que se deve ao fato que nesta forma eles so menos reativos do que os carboidratos redutores (glucose, frutose, dentre outros) (Figura 3). A sacarose o principal carboidrato translocado na planta e, muitos outros acares mveis contm sacarose ligada a uma ou mais molculas de galactose: Rafinose 1 sacarose + 1 galactose Estaquiose 1 sacarose + 2 galactoses Verbascose 1 sacarose + 3 galactoses O nitrognio um nutriente cujo transporte no floema depende da forma qumica. Ele pode ser transportado nas formas orgnica e inorgnica. No floema ele transportado na forma orgnica, principalmente na forma de aminocidos (glutamato, aspartato, glutamina e asparagina). Os nveis de compostos nitrogenados no floema so bastante elevados durante a senescncia da folha. Esta exportao pode ser destinada a rgos de armazenamento, como tubrculos de plantas que entram em dormncia, ou para sementes, como ocorre em plantas de trigo (Figura 4).

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Figura 3 Compostos que no so translocados no floema (A) e compostos que so translocados no floema (B) (Taiz & Zeiger, 1998)

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Outros solutos tais como os ons minerais mveis no floema, so redistribudos a partir de folhas senescentes, de maneira similar ao nitrognio orgnico. importante relembrar que o nitrognio na forma inorgnica (NO3-) no transportado via floema. Como vimos na unidade IV (Nutrio Mineral), o NO3- e algumas formas orgnicas de nitrognio (amidas e uredeos) so transportadas das razes para as folhas, via xilema. Na parte area, o NO3- assimilado e os compostos orgnicos formados podem ser translocados via floema.

Figura 4 Redistribuio de nitrognio durante o ciclo de desenvolvimento de plantas de trigo (Hopkins, 2000).

5 CARREGAMENTO DO FLOEMA: transporte de acares do cloroplasto para o elemento de tubo crivado Na primeira etapa, as trioses-fosfato formadas na fotossntese durante o dia devem, primeiramente, ser transportadas do cloroplasto para o citosol, onde so convertidos para sacarose (ver Fotossntese, Figura 14). Durante a noite, o carbono do amido estocado nos cloroplastos, o qual liberado como glicose, pode tambm ser convertido para sacarose. Na segunda etapa, sacarose move-se das clulas do mesofilo para as clulas vizinhas do elemento crivado. Este transporte, referido como transporte curta distncia, pode ocorrer 146

totalmente pelo simplasto, via plasmodesmas, ou pode ocorrer parte via simplasto e parte via apoplasto (Figura 5). O modo de carregamento, via simplasto ou apoplasto, depende da espcie vegetal. Na terceira etapa, os acares so transportados para dentro dos elementos de tubo crivado e clulas companheiras, onde eles se tornam mais concentrados do que no mesofilo. Esta absoro pode ocorrer via plasmodesma (simplasto) ou, no caso da via apoplstica, atravs de um simporte sacarose-H+ na membrana plasmtica.

S U C R O S E

Plasmodesmata (symplast)

Sucrose

Sucrose 2 Sucrose Sucrose

Sieve element

Cell wall space (apoplast)

Source cell

Figura 5 Esquema ilustrando o carregamento do floema nas clulas do tecido fonte (Hopkins, 2000) Uma vez no floema, sacarose e outros solutos so translocados da fonte, um processo conhecido como exportao. A translocao atravs do sistema vascular, da fonte para o dreno, referida como transporte longa distncia. Muitas outras substncias, tais como, cidos orgnicos e hormnios vegetais, so encontradas na seiva do floema em concentraes bem inferiores s dos carboidratos. Estas substncias devem ser absorvidas diretamente pelos elementos crivados e clulas companheiras, via difuso pelo simplasto ou por transporte passivo atravs da membrana.

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6 DESCARREGAMENTO DO FLOEMA - transporte de substncias do elemento de tubo crivado para o rgo dreno Em muitas maneiras, os eventos que ocorrem no tecido dreno so simplesmente o inverso das etapas na fonte (Figura 6). O transporte de uma substncia para dentro de rgos drenos (como razes, tubrculos e frutos), conhecido como importao. As seguintes etapas ocorrem:

S U C R O S E

Plasmodesmata (symplast) Glucose Sucrose Frutose

2 3

Sucrose

Sieve element

Cell wall space (apoplast)

Sink cell

Figura 6 Esquema ilustrando o descarregamento do floema nas clulas do tecido dreno (Hopkins, 2000).

a) Descarregamento do elemento crivado Este o processo pelo qual os acares importados deixam os elementos crivados do rgo dreno. Este descarregamento pode ocorrer atravs do simplasto, via plasmodesmata, ou a substncia pode entrar no apoplasto em algum ponto e seguir este caminho at o local de armazenamento e, ou utilizao. A forma de descarregamento, via simplasto ou apoplasto, depende do rgo dreno e da espcie vegetal.

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b) Transporte curta distncia Quando o descarregamento ocorre via simplasto, os carboidratos movem-se atravs dos plasmodesmas at as clulas receptoras. Uma vez nas clulas do dreno, a sacarose pode ser metabolizada no citosol ou armazenada no vacolo. Quando o descarregamento apoplstico, no entanto, existe uma oportunidade adicional para que ocorra mudana metablica. A sacarose, por exemplo, pode ser convertida para glicose e frutose no apoplasto, em uma reao catalisada pela enzima invertase. Neste caso, os monossacardeos poderiam entrar na clula dreno atravs de transportadores especficos. c) Metabolismo ou Armazenamento Uma vez dentro da clula dreno, os solutos podem ser metabolizados ou armazenados. O metabolismo pode incluir produo de energia (respirao) ou fornecimento de esqueletos de carbono (tambm est associado respirao) para vias metablicas associadas com o crescimento do tecido. O armazenamento ocorre principalmente em sementes, frutos e muitos rgos subterrneos. O soluto pode ser armazenado como tal ou pode ser convertido para outra forma de armazenamento. Por exemplo, em muitos tecidos (razes tuberosas, tubrculos, etc.) a sacarose pode ser convertida para amido, o qual armazenado nos amiloplastos.

7 TRANSLOCAO NO FLOEMA Os modelos nos quais a fora determinante da translocao depende somente das atividades na fonte e no dreno, incluem as hipteses da DIFUSO (gradiente de concentrao) e do FLUXO EM MASSA (gradiente de presso). A difuso, via gradiente de concentrao, muito lenta no parece explicar a velocidade de translocao de solutos no floema. A velocidade de translocao , em mdia, 1,0 m por hora. Algumas estimativas indicam que a taxa de difuso 1,0 m por 32 anos, ou seja, muito baixa. O modelo baseado no gradiente de presso (FLUXO EM MASSA OU FLUXO DE PRESSO) amplamente aceito como o mecanismo mais provvel para explicar a translocao de solutos no floema. Proposto primeiramente por Mnch (1930), o modelo estabelece que o fluxo de soluo nos elementos crivados impulsionado por um gradiente de presso, osmoticamente gerado, entre a fonte e o dreno. O gradiente de presso estabelecido como conseqncia do carregamento do floema na fonte e do descarregamento do floema no dreno (Figura 7). O carregamento do floema (entrada de solutos no floema prximo ao tecido fonte), que ocorre com gasto de energia ou no, produz uma queda no potencial osmtico (s) e, consequentemente, no potencial hdrico do elemento de tubo crivado. Isto gera um gradiente de potencial hdrico (w), entre as clulas do mesofilo e os elementos de tubo crivado, que favorece a entrada de gua nos elementos crivados. A entrada de gua provoca um aumento no potencial de presso (p) no elemento de tubo crivado no tecido fonte. Na regio final do tubo crivado, ou seja, no dreno, o descarregamento do floema (sada de solutos) provoca um aumento no potencial osmtico (s) e, consequentemente, no potencial hdrico (w) dentro do floema. Como o w do floema torna-se maior do que no 149

xilema, a gua tende a deixar o floema em resposta a este gradiente de w , causando um decrscimo no potencial de presso p no elemento crivado do dreno. Como se v, ocorre um aumento no p nos elementos de tubo crivado do tecido fonte e uma reduo no p nos elementos de tubo crivado do tecido dreno. Assim, o movimento da soluo na translocao longa distncia impulsionado pelo gradiente de presso e no pelo gradiente de potencial hdrico. Trata-se de um fluxo passivo (fluxo em massa) que, entretanto, depende dos transportes ativos curta distncia, envolvidos no carregamento e descarregamento do floema.

Figura 7 Esquema do modelo de fluxo de presso (fluxo em massa) para explicar a translocao no floema (Taiz & Zeiger, 1998).

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8 ALOCAO E PARTIO DE FOTOASSIMILADOS a) Alocao A taxa fotossinttica determina o montante total de carbono disponvel para a folha. No entanto, o montante do carbono fixado disponvel para translocao depende de subsequentes eventos metablicos. A regulao do destino do carbono fixada pela fotossntese nas diferentes vias metablicas denominada alocao. A alocao do carbono fixado na fonte pode envolver armazenamento, utilizao e transporte. O amido sintetizado e armazenado dentro dos cloroplastos e, na maioria das espcies, a forma primria de armazenamento que degradada durante a noite, podendo os produtos dessa degradao ser translocados via floema. Em alguns gros de gramneas, os principais carboidratos de reserva so as frutanas. J em cevada se observa acmulo de sacarose que translocada durante a noite. Parte do carbono fixado pode ser utilizada para satisfazer as necessidades energticas ou providenciar os esqueletos de carbono requeridos pela clula fonte. A outra parte do carbono fixado pode ser incorporada em solutos de transporte para serem exportados para os vrios tecidos drenos. A quantidade de sacarose disponvel para exportao durante o dia depende da taxa de fotossntese na folha fonte e influenciada por vrias reaes bioqumicas e eventos mediados por carreadores. Pontos de controle incluem: Alocao da triose-fosfato para (1) regenerao de intermedirios do ciclo de Calvin, (2) sntese de amido, (3) sntese de sacarose. Distribuio da sacarose para o transporte via floema ou para ser armazenada temporariamente, nos vacolos. Dentre os pontos de controle, um dos mais importantes na alocao a coordenao das snteses de amido e sacarose. Como a sacarose sintetizada no citosol, a triose-fosfato formada pela fotossntese deve deixar o cloroplasto. Ao mesmo tempo, sntese de ATP no cloroplasto requer o suprimento de fosfato inorgnico do citosol. Um carreador localizado na membrana interna do cloroplasto, conhecido como translocador de fosfato, realiza a troca da triose-fosfato do cloroplasto pelo fosfato do citosol. Assim, um aumento de fosfato no citosol pode aumentar a translocao de triose-fosfato e, consequentemente, aumentar a sntese de sacarose. Os eventos regulatrios ocorrem na seguinte seqncia: Sntese de sacarose no citosol provoca a liberao de fosfato no citosol; Fosfato entra no cloroplasto e, ao mesmo tempo, uma molcula de triose-fosfato deixa o cloroplasto e vai para o citosol. Como mencionamos anteriormente, uma protena de membrana, ou seja, o translocador de fosfato, que promove tal troca; Este processo de troca resulta no aumento da sntese de sacarose e reduo na sntese de amido. Assim, snteses de amido e de sacarose competem pelas trioses-fosfato (gliceraldedo-3fosfato) produzidas na fotossntese. Quando a demanda por sacarose em outras partes da planta alta, menos carbono estocado como amido nas folhas fonte e mais sacarose translocada via floema. A alocao tambm importante nos drenos. Aps o descarregamento, os acares podem permanecer como tal ou podem ser transformados em outros compostos. Em drenos de 151

armazenamento, o carbono transportado pode ser acumulado como sacarose ou hexoses nos vacolos ou como amido nos amiloplastos. A sacarose pode ser convertida, tambm, para outras formas de estoque, como protenas e lipdios (nestes casos, os acares entram no processo de respirao e produzem esqueletos de carbono para a sntese de aminocidos e cidos graxos, os quais vo produzir protenas e lipdios, respectivamente). Nos tecidos em crescimento, de maneira similar, os solutos podem ser utilizados para respirao e para a sntese de outras molculas requeridas para o crescimento. b) Partio Os feixes vasculares na planta formam um sistema que pode dirigir o fluxo de fotoassimilados para vrios drenos: folhas jovens, caules, razes, frutos, sementes, etc. Quanto maior a capacidade de um dreno para estocar ou metabolizar o acar importado, maior a sua chance de competir por assimilados que esto sendo exportados pela fonte. Tal competio determina a distribuio de substncias de transporte entre os vrios tecidos drenos da planta. Esta distribuio diferencial de fotoassimilados dentro da planta denominada partio. Vrios estudos sobre translocao de solutos indicam que a capacidade do dreno para mobilizar assimilado para ele prprio, ou seja, a fora do dreno, depende de dois fatores: o tamanho do dreno e a atividade do dreno. Fora do dreno = tamanho x atividade A atividade do dreno a taxa de absoro de assimilados por unidade de peso do tecido dreno; o tamanho o peso total do dreno. claro que eventos na fonte e no dreno devem ser sincronizados. A partio determina o padro de crescimento e deve haver um balao entre o crescimento da parte area (responsvel pela produtividade fotossinttica) e o da raiz (responsvel pela absoro de gua e nutrientes minerais). Por exemplo, plantas que crescem sob deficincia hdrica ou mineral apresentam, em geral, menor relao parte area/razes do que plantas crescendo sob condies normais para o crescimento. Neste caso, maior proporo de fotoassimilados translocada para o sistema radicular, favorecendo o seu crescimento, o que importante para a planta se adaptar deficincia hdrica. As alteraes na distribuio de fotoassimilados sugerem a existncia de um nvel de controle adicional entre as reas de suprimento (fontes) e de demanda (drenos). A presso de turgescncia nos elementos crivados, por exemplo, poderia ser um importante meio de comunicao entre fontes e drenos, agindo para coordenar taxas de carregamento e de descarregamento do floema. Alm disso, mensageiros qumicos so tambm importantes como sinais entre rgos. Tais mensageiros qumicos incluem os fitohormnios (cido abscsico, citocininas, etc.) e nutrientes (tais como sacarose, K+ e PO42-). Existe uma srie de estudos sobre alocao e partio de fotoassimilados, com o objetivo de melhorar o rendimento das plantas cultivadas. Significativos ganhos de rendimento tm sido obtidos mediante o aumento no ndice de colheita, a relao entre a produo de gros (por exemplo) e a produo de biomassa total da parte area. O entendimento da partio de nutrientes pode favorecer a seleo e melhoramento de variedades com maiores taxas de exportao de fotoassimilados e outros solutos atravs do floema para pores teis (frutos, sementes, tubrculos, razes tuberosas, etc.) da planta.

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BIBLIOGRAFIA FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relaes Hdricas. 1st ed. Fortaleza: Edies UFC, 1992, 138p. FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press, 1995, 889p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editora Artmed, 2004, 719p.

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ESTUDO DIRIGIDO No 05 ASSUNTO: TRANSLOCAO DE SOLUTOS PELO FLOEMA 1 Em uma planta por onde feito o transporte de acar e qual o principal acar transportado? 2 Faa o esquema da estrutura do floema e explique as funes das clulas que o constituem? 3 O que voc entende por fonte e por dreno? 4 Quais as principais substncias transportadas no floema? 5 Descreva as vias simplstica e apoplstica no carregamento e descarregamento do floema (Transporte a Curta Distncia). 6 Explique a hiptese do Fluxo em Massa (ou Fluxo de Presso), relacionada a translocao de solutos no floema (transporte a longa distncia). 7 Quais as diferenas entre o transporte a curta distncia e o transporte a longa distncia? 8 Defina Alocao e Partio.

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