Biodiversidad Talud Pacifico

Biodiversidad y comunidades
del talud continental del
Pacfico mexicano
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

Pablo Zamorano, Michel E. Hendrickx y Margarita Caso (editores )
Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales Instituto Nacional de Ecologa Universidad Nacional Autnoma de Mxico Instituto Nacional de Pesca Universidad Autnoma de Sinaloa
Primera edicin: 2012
D.R. Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales
Blvd. Adolfo Ruiz Cortines 4209. Col. Jardines en la Montaa C.P. 14210. Delegacin Tlalpan, Mxico, D.F. www.semarnat.gob.mx Instituto Nacional de Ecologa (INE-Semarnat) Perifrico Sur 5000. Col. Insurgentes Cuicuilco C.P. 04530. Delegacin Coyoacn, Mxico, D.F. www.ine.gob.mx
Diseo de portada: Pluralia Foto de portada: Hugo Aguirre Villaseor
ISBN 978-607-8246-48-9 Impreso y hecho en Mxico
ndice
Prlogo Agradecimientos
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Seccin I. El proyecto TALUD y la Zona de Mnimo Oxgeno

Operaciones oceanogrficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacfico mexicano (1989-2009) Michel E. Hendrickx La zona mnimo del oxgeno en el Pacfico mexicano David Serrano 23
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Seccin II. Meiofauna

Meiofauna de mar profundo del golfo de California:
algunos aspectos acerca de la distribucin y abundancia de
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S. Gmez y F. N. Morales-Serna
Generalidades de los coppodos parsitos de peces en aguas profundas y el caso de Lophoura brevicollum (Siphonostomatoida: Sphyriidae) Francisco Neptal Morales-Serna y Samuel Gmez
Seccin III. Macroinvertebrados

Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del talud continental suroriental del golfo de California y su relacin con algunas variables ambientales Nuria Mndez Recoleccin y cuantificacin de macrofauna de mar profundo: el caso de estudio del poliqueto Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Ampharetidae) Nuria Mndez y Michel E. Hendrickx Moluscos de aguas profundas del sur del golfo de California Pablo Zamorano y Michel E. Hendrickx 161
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Crustceos decpodos (Arthropoda: Crustacea: Decapoda) de aguas profundas 283 del Pacfico mexicano: lista de especies y material recolectado durante el proyecto TALUD Michel E. Hendrickx Los Glyphocrangonidae y Crangonidae (Crustacea: Decapoda: Caridea) recolectados durante los cruceros TALUD en el Pacfico mexicano Michel E. Hendrickx Distribucin de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) (Crustacea; Decapoda; Polychelidea; Polychelidae) y notas sobre la distribucin de Willemoesia inornata Faxon, 1893 en el Pacfico mexicano Michel E. Hendrickx Listado sistemtico de los equinodermos de aguas profundas del Pacfico mexicano Michel E. Hendrickx 319
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Seccin IV. Vertebrados

Nuevo registro de la quimera prieta del Pacfico este, Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009, (Halocephali, Chimaeiformes, Chimaeridae) en el Pacfico central mexicano Hugo Aguirre-Villaseor, Carolina Salas-Singh y Juan Madrid Vera Distribucin geogrfica de cuatro especies de la familia Macrouridae (Teleostei; Gadiformes) en el centro-sur del golfo de California Hugo Aguirre-Villaseor y Daniel de Jess Moreno Flores Discusin Sntesis curricular de los autores ndice analtico 397
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429 453 459
Prlogo
El volumen Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano se ha elaborado y se presenta con motivo del ao internacional de la biodiversidad. En este volumen el Dr. Michel Hendrickx del ICML Mazatln y sus colaboradores presentan en diversos captulos un recuento de los hallazgos principales de las campaas oceanogrficas denominadas TALUD, iniciadas en 1989 y el avance hasta el ao 2009. A lo largo de este proyecto que an contina hubo la participacin de colegas de al menos 7 instituciones nacionales e internacionales que contribuyeron con su experiencia complementando los campos de la oceanografa regional del Golfo de California. Leer este volumen genera un gran placer al ver la gran cantidad de productos acadmicos, resultado del trabajo sistemtico y continuo. El xito de este proyecto ha sido por una parte la disponibilidad regional de una excelente plataforma oceanogrfica, el B/O El Puma de la UNAM y por otra la atinada inversin con financiamiento prioritariamente de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico y una contribucin parcial del CONACYT. Esta serie de campaas, divididas en cinco etapas, han permitido contribuir con valiosa informacin de la diversidad biolgica de la zona del talud continental del Golfo de California. Las campaas continan permitiendo en la actualidad iniciar la cobertura restante del Pacfico Oriental de la Zona Econmica Exclusiva de Mxico. Tal vez el lector quiera conocer la relevancia de estudiar la zona del talud continental. Para ello es importante dar como marco de referencia que de los 510
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millones de km2 de la superficie de la Tierra 362 millones de km2 corresponden al suelo marino con casi 90% de ste en mar profundo donde se ubica el talud continental a profundidades de 200 a 3500m. Con base en el conocimiento de la oceanografa geolgica y geoqumica actual, el avance de los sensores remotos y los levantamientos batimtricos realizados se ha podido establecer a nivel global que los taludes continentales que cubren 40 millones de km2, extensin inmediata a las planicies abisales. Los taludes colindan en su frontera inferior con la elevacin continental y en la frontera superior con los mrgenes continentales y plataforma continental. Dentro de los procesos que se llevan a cabo en los taludes, y que son considerados servicios ecosistmicos, se reconoce el flujo y almacn de carbono que queda atrapado en diversas estructuras geolgicas que coexisten con hbitats nicos caractersticos del talud como son: los sustratos sedimentarios que cubren infiltraciones fras, volcanes de lodo, los caones submarinos que recorren perpendicularmente los taludes y que cuentan con cantiles rocosos que albergan corales de profundidad, fallas con ventilas hidrotermales. En el caso del talud continental de la regin del Pacfico oriental todas estas estructuras geolgicas que caracterizan al talud se encuentran embebidas en la zona de oxgeno mnimo (ZOM con <0.5 mL L1 22M O2) ms extensa a nivel global; tanto latitudinal (desde la zona fra del hemisferio norte al hemisferio sur), longitudinal (desde la costa hasta la porcin central del Pacfico subtropical) y batimtricamente (desde la profundidad de 25 hasta casi 1500m). Esta zona, carente de recursos pesqueros y fauna compleja, sostienen ensambles de microorganismos bajo condiciones reductoras, salpicada ocasionalmente de fauna en relaciones complejas que combinan fuentes fotoautotrficas y quimioautotrficas para su supervivencia. La cobertura de la zona del talud continental en Mxico es desconocida y una gran parte permanece inexplorada. Los captulos de este volumen contribuyen con conocimiento que por vez primera nos presentan una impresin de quienes habitan el talud continental en la regin del Golfo de California definiendo la lnea base para futuros estudios de impacto ambiental, o para el establecimiento de reas marinas protegidas. Por su naturaleza los taludes continentales son inestables, reciben continuamente el aporte de sedimentos provenientes de los ros, el flujo de partculas generadas en la columna de agua por lo que se caracterizan por corrientes erosivas, turbiditas, que le dan condiciones propias de heterogeneidad, con implicaciones de cambio constante en el tiempo de la abundancia y biomasa de la fauna y comunidades existentes. La diversidad que caracteriza esta zona batimtrica depende
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de la disponibilidad de oxgeno disuelto en el ambiente, de la calidad del aporte de alimento que es exportado al fondo y su distribucin cambia por la variabilidad constante del sustrato. Esta diversidad es la biblioteca esencial para la sustentabilidad en la regin. Cada especie representa un conjunto nico de soluciones para un conjunto de problemas biolgicos; cada especie es de importancia crtica para el avance de la medicina, la farmacologa, el xito de la economa de la regin basada en pesca sostenible y apoya a la poblacin local contribuyendo con soluciones actuales al reto ambiental. Las especies que habitan el talud continental viven en bandas o estratos de profundidad bien definidos y presentan, por el dinamismo propio, un recambio de especies elevado. Dependiendo de los grupos taxonmicos la mayor diversidad de especies se presenta en una franja muy estrecha colindando con el lmite inferior de la ZOM, a profundidades entre 1400 a 1800 m, donde tambin alcanzan la mayor talla. Este patrn vara regionalmente por la productividad, el flujo al fondo, la confluencia de fauna de la plataforma y margen continental con la de la elevacin continental y planicie abisal en hbitats arquitectnicamente complejos como son los corales de profundidad dando patrones biogeogrficos especficos para cada taxon. Los captulos resaltan claramente la relevancia de la diversidad del talud continental del Golfo de California. Los autores presentan listados faunsticos actualizados resultado de los muestreos intensivos con diversas estrategias de colecta que permiten presentar los componentes de fauna de diferente talla: la meiofauna, la macrofauna y la megafauna, incluyendo algunas especies de importancia comercial. Las especies que ocurren en mar profundo (>200 m) se caracterizan por historias de vida de tipo K (longevas, con madurez tarda, de crecimiento lento y de baja fecundidad) que difieren de las especies de la plataforma continental. Los patrones de agregacin en el talud continental se vinculan a los frentes ocenicos, a las estructuras topogrficas como los caones submarinos y los montes marinos. En stos las especies son altamente vulnerables a la sobrepesca ya que tienen una resilencia baja. En la regin del Pacfico la plataforma continental es estrecha y la presencia de una ZOM aunado a las caractersticas tpicas de los ecosistemas tropicales (elevada diversidad, abundancia baja) han limitado la extraccin de recursos pesqueros conllevando rpidamente a la sobrepesca de los recursos. Lo anterior ha sugerido la posibilidad de explorar recursos en la zona batimtrica inmediata, el talud continental.
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Aunque se cita que el mar profundo es la ltima frontera de estudio para la oceanografa en Mxico. Cabe la pena aclarar que en este caso el captulo que lo cita se refiere a un zona pobremente explorada, pero debe evitar considerarse que no quiere decir que este espacio pudiera por ello tener un acceso abierto a los recursos y a una jurisdiccin menos diferenciada a las actividades. Desde el marco econmico en zonas etiquetadas como ltimas fronteras los usuarios aprovechan extensivamente los recursos naturales hasta agotarlos ya que posterior a los descubrimientos se sucede la sobreexplotacin de recursos, de manera similar que en los ecosistemas terrestres. Uno de los efectos irreversible y ms pernicioso de la competencia en las ltimas fronteras es el dao sin restriccin a la diversidad y a los usuarios de sta. Conforme el uso de los recursos se intensifica se generan externalidades negativas, hay competencia entre usuarios y los intereses entre actividades aumentan al punto en el cual la explotacin de los recursos no sirve para el bien pblico con un decremento en la diversidad biolgica, aumento de especies oportunistas, eliminacin de niveles trficos altos, reduccin en abundancia y biomasa y afeccin a los ciclos biogeoqumicos. En las ltimas dcadas, conforme las comunidades costeras han reducido los recursos en los ecosistemas ms cercanos, actividades como la pesca y la extraccin de energticos han buscado mar adentro nuevas oportunidades. Para garantizar la sostenibilidad de los recursos es necesario proponer opciones basadas en conocimiento cientfico, en valores ticos y cambios institucionales para usuarios como la propuesta de cuotas de pesca, la creacin de oportunidades y el ordenamiento de las actividades futuras en los taludes continentales. Desde los aos 60s la pesquera de profundidad ha contribuido con 800000 a 1 milln de T anuales que en periodos de 5 a 10 aos han casi extinguido comercialmente diversas especies de niveles trficos medios y altos. Lo anterior puede tener efectos en el largo plazo especialmente en aquellos hbitats donde se agregan los individuos. Lo anterior sugiere tomar medidas de planeacin que garanticen salvaguardad la diversidad biolgica de especies de inters pesquero como calamares, peces y crustceos. El esfuerzo presentado en este volumen en monumental y sin embargo queda por preguntar: Qu requiere tomarse en consideracin a futuro para la exploracin de recursos en el talud continental? Con objeto de garantizar un manejo sostenible de los recursos es fundamental mejorar la resolucin de la obtencin de datos ambientales en la columna de agua con mediciones continuas de oxgeno disuelto y potencial redox que permitan definir los lmites de la ZOM. La principal problemtica es el desconocimiento de la distribucin del oxgeno disuelto, cmo vara ste
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a lo largo de la columna de agua, en el tiempo y cmo se vincula a estructuras de mesoescala como surgencias, la productividad primaria en superficie, la circulacin y las tasas de descomposicin. Los levantamientos batimtricos deben tener una mejor resolucin para establecer las estructuras geolgicas como son los caones submarinos que a la fecha son zonas de acceso difcil y hbitats esenciales para la fauna o las agregaciones de corales de profundidad que permitan ubicar las zonas de agregacin de las poblaciones, explorar los recursos garantizando no perder los equipos y proteger la destruccin de artes y muestreos invasivos. Lo anterior permitir establecer los patrones y variacin en la distribucin de la diversidad biolgica que ocurre en una zona de importancia como un conjunto anidado de bioregiones basadas en estructuras geomorfolgicas que requiere informacin en la escala fina. Elva Escobar Briones, ICML
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Agradecimientos
El Instituto Nacional de Ecologa quiere agradecer la respuesta oportuna a la convocatoria que los autores de los captulos que conforman la presente publicacin tuvieron para compartir parte de los resultados de sus investigaciones basadas en el proyecto TALUD. No dudamos que este libro tendr una aceptacin positiva por la comunidad acadmica y resaltar la importancia que guardan los ecosistemas de aguas profundas entre las diversas entidades del gobierno federal. Asimismo, los editores queremos agradecer a todos y cada uno de los investigadores involucrados en al revisin de los respectivos captulos y en estricto orden alfabtico a: Anna Bozzano del Departament de Recursos Marins Renovables, Institut de Cincies del Mar-CSIC, Espaa. Arturo Toledano Granados del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Unidad Acadmica Puerto Morelos, Mxico. Cristbal Reyes Hernndez de la Universidad del Mar, Campus Puerto ngel, Oaxaca, Mxico. Eduardo Ros Jara del Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Mxico. Edward M. Peters Recagno del Instituto Nacional de Ecologa, Secretara del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat), Mxico.
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Elaine Espino Barr del Centro Regional de Investigaciones Pesqueras (CRIPManzanillo, Colima), Instituto Nacional de Pesca, Mxico. Elva Escobar Briones del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Distrito Federal, Mxico. Emilio Beier del Departamento de Oceanografa Fsica del Centro de Investigacin Cientfica y Educacin Superior de Ensenada. Emilio Palacios Hernndez del Centro Universitario de Ciencias Exactas e Ingenieras, Universidad de Guadalajara, Mxico. Emma Fajer vila del Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo, A.C., Unidad Mazatln, Mxico. Enrique Mcpherson Mayol del Departamento de Ecologa Marina, Centre d'Estudis Avanats de Blanes, Espaa. Francisco Bentez Villalobos de la Universidad del Mar, Campus Puerto ngel, Oaxaca, Mxico. Francisco Javier Garca Rodrguez del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR), Instituto Politcnico Nacional, Unidad La Paz, Mxico. Ingo Wehrtmann de la Escuela de Biologa, Universidad de Costa Rica, Costa Rica. Isabel Muoz de la Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autnoma de Sinaloa, Mazatln, Sinaloa, Mxico. Jess ngel de Len Gonzlez de la Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de Nuevo Len, Mxico. Jos Salgado Barragn del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Unidad Acadmica Mazatln, Mxico. Judith Alicia de Jess Arciniega Flores del Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara, Mxico. Julio Parapar de la Facultad de Ciencias de la Universidade da Corua, Espaa. Kai Horst George del Forschungs Institut und Natur Museum Senckenberg, Deutsches Zentrum fr Marine Biodiversittsforschung, Frankfurt, Alemania. Maite Mascar Miquelajauregui de la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigacin- Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Unidad Sisal, Campeche, Mxico. Mara Teresa Gaspar Dillanes de la Direccin General de Investigacin Pesquera en el Pacfico Norte, Instituto Nacional de Pesca, Mxico.
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Mary K. Wicksten de la Texas A&M University, College Station-Texas, Estados Unidos de Amrica. Milena Benavides Serrato del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Museo de Historia Natural Marina de Colombia, Colombia. Nstor Hernando Campos del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Colombia. Norma Arcelia Barrientos Lujn de la Universidad del Mar, Campus Puerto ngel, Oaxaca y estudiante de doctorado del Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Mxico. Sammy De Grave del Oxford University Museum of Natural History, Reino Unido. Sandra Bravo de la Universidad Austral de Chile, Chile. Sergio Salazar Vallejo de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, Mxico. Terue C. Kihara del Departamento de Zoologia, Universidade de So Paulo, Brasil. Yuri Hooker del Departamento de Ciencias Biolgicas y Fisiolgicas, Universidad Peruana Cayetano Heredia, Per.
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Seccin I El proyecto TALUD y la Zona de Mnimo Oxgeno
Operaciones oceanogrficas en aguas profundas: los retos del pasado, del presente y del proyecto TALUD en el Pacfico mexicano (1989-2009)
Michel E. Hendrickx1
Exploracin de las aguas profundas en el mundo Las aguas profundas de los ocanos mundiales han sido consideradas como uno de los pocos ambientes naturales de la Tierra que todava requieren de un fuerte esfuerzo exploratorio. Este ambiente constituye una de las ltimas fronteras del planeta Tierra, extraordinariamente vasto, misterioso y de muy difcil acceso. Los ocanos cubren un 71% de la superficie de la Tierra. De estos, 76% corresponden a aguas con una profundidad de entre 3000 y 6000 m. El ocano Pacfico es, en promedio, el ms profundo de todos, con una profundidad media de 4282 m. A nivel mundial, es en la plataforma continental, con una profundidad media de 130 m pero que alcanza en algunas zonas casi los 200 m, que se realiza la mayora de las actividades humanas en los mares y donde el efecto de la contaminacin y del deterioro ambiental es ms notorio. Sin embargo, corresponde solo a un 9% de la superficie total de los ocanos (Herring y Clarke 1971, Smith 1992, Facebook 2010, Farlex 2010).
Laboratorio de Invertebrados Bentnicos. Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. Correo-e: michel@ola.icmyl.unam.mx.
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Las investigaciones ms recientes han podido demostrar que las comunidades de macroinvertebrados de las aguas profundas se caracterizan por una alta diversidad (Grassle 1989, Smith et al. 1998, Zamorano et al. 2007). Este concepto vino a reemplazar la idea muy anclada hasta el siglo XIX de que los fondos marinos, ms all de la zona donde penetra la luz, no eran propicios para la vida, tanto por la ausencia de plantas (i.e., las algas y el fitoplancton) que conforman el primer eslabn de las cadenas alimenticias, como por las fuertes presiones ocasionadas por la columna de agua. Se necesitaron muchos esfuerzos e inversiones en personal cientfico y en infraestructura para llegar a modificar este concepto, as como aproximadamente 120 aos de atencin especfica y sostenida en la exploracin progresiva de estos ambientes para poder acumular una cantidad razonable de informacin acerca de las comunidades animales que lograron establecerse all permanentemente (Soule 1970, Gage y Tyler 1992). Los primeros descubrimientos relacionados con la fauna de aguas profundas se remontan al principio del siglo XIX. Sin embargo, estos primeros datos fueron anecdticos y son el resultado de muestreos incidentales o ligados a las exploraciones de los fondos para la instalacin de cables submarinos trans-ocenicos (Soule 1970). Si bien se consiguieron muestras de representantes de los diferentes grupos animales que habitan las zonas batiales (entre 200 y 2000 m de profundidad) y abisales (entre 2000 y 6000 m), estos no fueron adecuadamente registrados y estudiados (Gage y Tyler 1992). La ausencia de luz, aunada a las enormes presiones que existen a grandes profundidades mantuvieron por mucho tiempo la nocin de que la vida no era posible en estos ambientes, calificados de zonas azoicas (Gage y Tyler 1992). Sin embargo, basndose en los primeros descubrimientos incidentales que demostraban la presencia de vida en aguas profundas, como por ejemplo la coleccin montada por G.O. Sars a partir de muestras profundas obtenidas en aguas del Fjord de Lofoten, en Noruega, se organizaron dos expediciones a bordo de los buques H.M.S Lightning y H.M.S. Porcupine (1868-1870) en el Atlntico este. Segn Thomson (1873), se efectuaron con xito 57 arrastres a ms de 500 fm (915 m), 16 en ms de 1000 fm (1830 m) y dos a profundidades mayores a 2000 fm (3660 m). La profundidad mxima alcanzada fue de ms de 4200 m. Las muestras obtenidas revelaron la presencia de una fauna muy particular alrededor de las islas britnicas y frente a la pennsula ibrica, en un rea de muestreo de aproximadamente 1500 mn de largo por 100-150 mn de ancho (Thomson 1873, Gage y Tyler 1992). Estos hallazgos motivaron, en parte, la planeacin del viaje alrededor de la Tierra del buque de investigacin H.M.S Challenger (Lm. 1 A) de 1872
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a 1876, que efectu muestreos en profundidades de hasta 5500 m (Soule 1970). El H.M.S. Challenger, construido en Inglaterra y botado el 13 de febrero de 1858, era un barco de tipo corvette de 61 m de eslora. En aquella poca, y a pesar de parecerse a los galeones espaoles del siglo XVIII, los barcos grandes contaban con velas y motores de vapor que les daban seguridad y versatilidad; era el caso del Challenger. Curiosamente, este buque particip, en 1862, en las operaciones blicas de los EE.UU. en contra de Mxico e, incluso, particip en la ocupacin de Veracruz. Asignado a la primera campaa de exploracin martima alrededor del mundo, la renombrada Challenger Expedition, el H.M.S. Challenger fue modificado de lo que era un barco de guerra a un buque de investigacin, instalando laboratorios y plataformas de muestreo, as como almacenes para conservar los especmenes capturados. Ya se contaba con termmetros de precisin as como botellas para muestrear agua y dragas para conseguir sedimentos. Entre sus equipos ms importantes, tena a disposicin unos 291000 m de cable y redes para muestrear en aguas profundas. Los resultados de esta campaa, consignados en 34 volmenes, representan todava hasta hoy la base de muchos estudios taxonmicos de la fauna de aguas profundas a nivel mundial.
Lm. 1. A, Challenger; B. Albatross; C. Velero IV; D, batiscafo FNRS 2.
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oceanogrficas en aguas profundas
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Posteriormente, una amplia serie de campaas de vasto alcance fueron organizadas por pases europeos o por los EE.UU. con el fin de ampliar los conocimientos acerca de esta fauna profunda. Fueron los cruceros de los barcos Travailleur y Talisman (Francia), Hirondelle y Princesse Alice (Mnaco), Ingolf (Dinamarca), Michael Sars (Noruega), Valdivia (Alemania), Blake y Albatross (EE.UU.), Albatross (Suecia; bautizado en honor al Albatross britnico) y Galathea (Dinamarca). El Galathea consigui las muestras ms profundas de la fauna marina recolectadas a la fecha, con la exploracin de la fosa de las Filipinas, a 10190 m de profundidad. Esta serie de expediciones, que llevaron los nombres de los barcos en los cuales se realizaron, se iniciaron a mediados del siglo XIX y terminaron en 1952 (Soule 1970, Groueff 1973, Gage y Tyler 1992). De particular inters para Mxico fueron las campaas del Albatross de los EE.UU. (Lm. 1 B). A cargo de la Comisin de Pesca del gobierno de los EE.UU. el Albatross fue construido en 1882, especficamente para realizar investigaciones acerca de los peces y de las condiciones hidrolgicas en las reas visitadas. A cambio del pago de los costos de operaciones del buque, Alexander Agassiz realiz tres expediciones en el Pacfico, de las cuales la primera (1891) fue la ms significativa para la fauna profunda del Pacfico de Mxico (vase infra). Sin embargo, es de sealar que durante la segunda expedicin (1899-1900) en el Pacfico sur y centro, se alcanz la mayor profundidad de arrastre para esta poca: 4137 fm (7570 m) en una cuenca del Pacfico central (Soule 1970, Groueff 1973). Otro personaje histrico, Allan Hancock, nacido el 26 de julio 1875 en San Francisco, mostrara durante su vida un particular inters para la investigacin cientfica en el mar. Despus de obtener su certificado para operar embarcaciones mayores (lo que le vali el ttulo de Capitn), A. Hancock financi expediciones a bordo de la serie de barcos que mando construir, los Veleros. Las campaas del Velero III fueron probablemente las ms importantes para la regin que se extiende desde Mxico a Ecuador, pues fueron muchas las campaas de recolecciones de muestras en esta zona y los resultados fueron consignados en una multitud de publicaciones en la serie Allan Hancock Pacific Expeditions que son referencias base hasta el da de hoy (e.g., Dawson 1944, Strong y Hertlein 1939, Garth 1958, H.L. Clark 1948). Sin embargo, el Velero III estudio esencialmente la flora y la fauna de aguas litorales. A partir de 1948, el Velero IV (Lm. 1 C), construido en 1948, efectu cruceros bajo el mando del propio Capitn Allan Hancock en las costas de California, Baja California y en el golfo de California. Esta embarcacin fue una de las pioneras en el uso de fotografa y de equipos especficamente dise26
ados para operar en aguas profundas, entre otros el bentoscopo de O. Barton. La informacin recabada por el Velero IV en aguas profundas ha sido utilizada en una amplia serie de publicaciones (e.g., Parker 1963, Wicksten 1989). La institucin Scripps Institution of Oceanography de los EE.UU., con base en La Jolla, California, organiz tambin una serie de cruceros en aguas mexicanas entre 1958 y 1961. Durante estos cruceros, se recolectaron de manera incidental muestras de la fauna de aguas profundas. Solamente dos de estas campaas, la Baja Slope Expedition y la Holt Expedition, que visitaron las costas de la pennsula de Baja California, tenan como objetivos principales recolectar material biolgico, parte del cual fue utilizado por Parker (1963) en su estudio de las comunidades de invertebrados del golfo de California. A partir de los aos 50, el polo de inters en la exploracin de las aguas profundas se desplaz en la entonces URSS, con la organizacin de una serie de campaas de investigacin de las fosas ocenicas y de diversas partes de los ocanos del mundo. Posteriormente, entre 1960 y finales de los aos 70, diferentes instituciones de los EE.UU. retomaron cierto liderazgo en la materia, en particular con las expediciones organizadas por la Woods Hole Oceanographic Institution y la Scripps Institution of Oceanography. Con un enfoque ms ecolgico y adoptando el uso de instrumentos de muestreo ms precisos y menos selectivos (i.e., uso de artes permitiendo recolectar un amplio espectro de organismos, desde tallas grandes hasta muy pequeas), lograron demostrar la existencia de una abundante y muy diversificada fauna en las aguas profundas. De particular inters en esta poca fue el uso de redes bien calibradas y de trineos bentnicos confiables, as como de nucleadores de caja que permitan, por primera vez, contar con muestras de sedimentos abundantes y bien estratificadas (Gage y Tyler 1992). En 1946 se fund el Institute of Oceanology de la Academia de Ciencias de la ex-URSS. El primer buque oceanogrfico, el Vitiaz, un barco re-equipado para la investigacin ocenica, tena una capacidad de 136 tripulantes y una autonoma de 120 das. Comparativamente, el B/O El Puma de la UNAM tiene una capacidad para 35 personas y cuenta con 30 das de autonoma. El Vitiaz contaba con una cadena de anclaje de 11 km para poder inmovilizarse en las aguas ms profundas del mundo, una marca jams igualada desde entonces, y un cabestrante gigantesco, con una capacidad de pesca de hasta 11000 m de profundidad. Adems de explorar las aguas territoriales de la URSS, el Vitiaz contribuy al estudio de los ocanos ndico (junto con la IIE Expedition), Pacfico y Atlntico entre 1954 y 1979 (Annimo 2010). Barcos soviticos participaron
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muy activamente en los programas IGY-IGC (International Geophysical Year y Year of International Geophysical Cooperation) en 1957-1959, y en la exploracin del ocano ndico entre 1960 y 1965, en colaboracin con unos 36 barcos de Australia, Francia, Nueva Zelanda, Japn, entre otros (Benson y Rehbock 2002, Britannica 2010). Por otra parte, el uso cada vez ms comn de mtodos de observacin directa revolucion nuestra percepcin de los procesos biolgicos y ecolgicos en ambientes profundos. El sueo del cientfico poder observar con sus propios ojos los ambientes profundos y las especies animales que all viven estaba por concretarse. En 1930, William Beebe, zologo y naturalista nacido en Brooklyn, y Otis Barton, miembro de una familia bien establecida, disearon la primera batisfera, que consista en una esfera de grueso metal, sostenida con un largo cable, con escotilla de acceso y ventanilla de observacin en cristal reforzado. Esta batisfera se us para realizar las primeras exploraciones in situ de las grandes profundidades marinas. En 1930, la primera inmersin alcanz 183 m, en las aguas cercanas a las islas Galpagos. En 1934, la batisfera lleg a unos 908 m de profundidad. En 1948, O. Barton baj en solitario en una versin modificada de la batisfera, el bentoscopo, hasta 1370 m (Wikipedia 2010). El primer submarino de exploracin en aguas profundas fue concebido en 1937-1939 por Auguste Piccard, de nacionalidad suiza, con el apoyo del Fonds National pour la Recherche Scientifique (FNRS) de Blgica. Profesor en la Universit Libre de Bruxelles, Piccard tuvo que interrumpir sus trabajos durante la segunda guerra mundial y retom su proyecto en 1946. Es hasta 1948 que se realizaron los primeros ensayos de su sumergible frente a la costa de Senegal, con el apoyo de barcos de la marina francesa. El submarino utilizado, mejor conocido como batiscafo y bautizado FNRS 2 (Lm. 1 D), logr su primera inmersin sin equipaje hasta 1380 m de profundidad. El proyecto fue retomado por la marina francesa y, despus de haber recibido varias modificaciones que aumentaban la seguridad del batiscafo, se termin la construccin del FNRS 3. Sin embargo, debido a mltiples problemas administrativos y de poltica interna, Piccard fue alejado del proyecto y de la toma de decisiones por lo que busc otros apoyos. Posteriormente, logr conseguir la ayuda incondicional del gobierno italiano al inicio de los aos 50s y, despus de establecerse en la ciudad portea de Trieste, en el norte del mar Adritico, Piccard puso en marcha la construccin del batiscafo Trieste (Lm. 2 A.). Durante los primeros ensayos realizados en Italia, el Trieste alcanz una profundidad de 3150 m. El resto es historia... Con el apoyo de la marina de los EE.UU.,
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el Trieste realiz su hundimiento controlado en el Challenger Deep, en la fosa de Las Marianas. Alcanz la profundidad de 10916 m el 26 de enero 1960 (Soule 1970, Groueff 1973). La epopeya del Trieste motiv a diversas empresas y centros de investigacin a construir sumergibles capaces de explorar las aguas profundas. Los formatos, tamaos y capacidad de inmersin variaron mucho, desde equipos
Lam. 2. A, batiscafo Trieste; B, submarino de investigacin Denise; C, Calypso; D, submarino de investigacin Alvin.
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limitados a inmersiones hasta un mximo de 100-200 m (e.g., Star, Shelf Diver, Benthos), hasta sumergibles de mayor capacidad (e.g., Dive Saucer, Deep Star, Alvin, Aluminaut, Deep Quest). Sin lugar a dudas, el campen absoluto fue el Archimde, sin lmites tericos de profundidad (hasta 12000 m, ms all de la profundidad mxima conocida en los ocanos: 11524 m, en la fosa de Mindanao). Todos estos sumergibles eran basados en los mismos principios: una esfera o habitculo de acero o de titanio (con la excepcin del Johnson Sea-Link, equipado con una esfera de plexigls de 10 cm de espesor), con pequeas ventanas de plexigls muy gruesas, una escotilla de acceso y equipos de control y de comunicacin que forman el habitculo donde pueden permanecer 2-4 personas. La estructura externa consiste de un sistema de flotacin no compresible, equipos de filmacin y de muestreo, y lastre para el hundimiento. Son pocos los submarinos con tripulacin capaces de alcanzar profundidades superiores a los 1000 m con toda seguridad. El Cyana francs llegaba hasta 3000 m y el Alvin (EE.UU.) hasta 4500 m. Otros fueron diseados para llegar hasta 6000 m: el Nautile (Francia), el Sea Cliff de la marina de los EE.UU., los sumergibles rusos Mir I y Mir II y el japons Shinkai 6500 (Soule 1970, Gage y Tyler 1992). Entre estos sumergibles, los ms celebres por la enorme publicidad que recibieron en los medios son, sin lugar a dudas, el Denise, el Alvin, el Cyana y el Ben Franklin. El Denise (Lm. 2 B) era un pequeo submarino con un habitculo de 2 m de dimetro, con capacidad para dos investigadores que alcanzaba inicialmente hasta 350 m de profundidad. Recorri el mundo a bordo de la clebre Calypso (Lm. 2 C) del Comandante Jacques-Yves Cousteau. En operaciones desde 1959, fue el primer equipo de manejo simple y rutinario que permiti explorar las aguas profundas. Fue sustituido, en 1965, con equipos con un alcance de hasta 500 m (Soule 1970). El Alvin (Lm. 2 D.), construido en 1964, fue concebido para alcanzar hasta 4500 m de profundidad con 2-3 miembros de equipaje. Propiedad de la marina de los EE.UU. y operado por la Woods Hole Oceanographic Institution (WHOI), fue utilizado por primera vez en 1965 frente a las Bahamas. Su nombre es derivado de uno de los ingenieros pioneros de WHOI, Allyn Vine, y ha realizado ms de 4400 sumersiones en todos los lugares del globo, incluyendo Mxico. Quizs sus acciones ms famosas fueron la localizacin en 1966 de una bomba de hidrgeno perdida frente a Espaa, el descubrimiento de las ventilas hidrotermales en 1970
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Lam. 3. A, submarino de investigacin Cyana; B, submarino de investigacin Ben Franklin; C, sistema de observacin submarina por control remoto (ROV, Remote Operated Vehicle); D, Glomar Challenger. (A, cortesa del Ifremer/Genavir/A. Bonfiglio).
y su participacin en la exploracin del naufragio del Titanic en 1986 (WHOI 2007). El Cyana (Lm. 3 A), propiedad del IFREMER (Francia), ha realizado ms de 1300 inmersiones. Con un alcance de hasta 3000 m de profundidad fue puesto en operaciones en 1969 y poda llevar tres miembros de equipaje. Inicialmente conocido como el proyecto SP 3000, del cual el Comandante Jacques-Yves Cousteau fue uno de los instigadores, Cyana particip en 1974, junto con el Archimde y el Alvin, en la expedicin Famous (French American Mid Ocean Undersea Survey) en la dorsal medio-Atlntica, con el fin de explorar y estudiar esta zona de extensin de los fondos del ocano. Cyana fue retirado de servicio en 2003 (Laubier 2010, IFREMER 2010). El Ben Franklin (Lm. 3 B) fue construido en Suiza, en colaboracin con la compaa Grumman Aerospace, la misma compaa que construy el mdulo lunar del Apolo XI que efectu el histrico aterrizaje en la Luna con Neil Armstrong y Buzz Aldrin en 1969. Con un alcance prctico de unos 700 m de profundidad,
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su recorrido ms famoso lo realiz dentro de la corriente del Gulf Stream, donde permaneci a la deriva a una profundidad de unos 200 m (o ms), desde Florida hasta el Atlntico NO, viajando un total de 1444 mn (unos 2650 km) en 30 das (Soule 1970). Actualmente existe una amplia serie de submarinos con equipaje capaces de bajar hasta profundidades intermedias y que han sido utilizados para diversas tareas, desde la exploracin cientfica, el manejo industrial y las actividades recreativas. El Dual Deep Worker 3 (DDW 3), por ejemplo, es un pequeo submarino con capacidad para alcanzar 2000 pies (unos 700 m) de profundidad. Ha sido utilizado ocasionalmente por el equipaje del Arctic Sunrise de Greenpeace para monitorear problemas ambientales y por el realizador de pelculas James Cameron (Farlex 2010). Otro elemento fundamental vendra a agregarse a la exploracin de los fondos en aguas profundas: los sistemas de filmacin y recoleccin de material por control remoto. Desde 1966, cuando se perdieron cuatro bombas termonucleares cerca de Palomares, Almera, en las aguas del sudeste de Espaa, se utiliz un aparato robotizado equipado con sonares, cmaras y brazos articulados controlado con un cable desde la superficie para recuperar una de estas. Este equipo, el CURV (Cable Controlled Research Vehicule) permita bajar en la columna de agua y hasta el fondo con un sistema de controles a distancia, sin personas a bordo. El CURV fue el precursor de los conocidos (Remote Operated Vehicle) (Lm. 3 C), de uso ya muy comn en las operaciones de exploraciones oceanogrficas. Son ROV similares que sirvieron para explorar los restos del Titanic y para reparar y colmatar la fuga de petrleo de la plataforma Deepwater Horizon, administrada por la British Petroleum en el golfo de Mxico, en abril de 2010. En el Pacfico mexicano, se han utilizado este tipo de equipos para explorar las chimeneas hidrotermales. Adems de sus cmaras de registro de imgenes, estn equipadas de brazos, redes, trampas, palas, tubos de aspiracin y recipientes para recolectar muestras del fondo y especmenes vivos. Equipos ms modernos llamados ROPOS (Remotely Operated Platform for Ocean Science) son usados para recolectar y almacenar informaciones oceanogrficas, al igual que las unidades REMUS (Remote Environmental Monitoring Units). Todas estn conectadas al barco nodriza mediante un cable de control y de transmisin instantnea de datos e imgenes. La tecnologa moderna est actualmente orientada hacia el uso de equipos autnomos, o AUV (Autonomous Underwater Vehicle), que pueden permanecer en el agua por meses, moverse de manera autnoma usando sus com32
putadoras, almacenar datos y detectar modificaciones en el medio ambiente. Una vez concluido su ciclo de actividades, algunos son capaces de regresar a su base de manera autnoma (Alden 2010). Ms adelante en el siglo XX, se organizaron varios programas de muestreo internacionales y multidisciplinarios, cuyos objetivos principales eran elucidar las relaciones entre el medio ambiente y las comunidades existentes, as como analizar la dinmica entre estas comunidades y los flujos de materia orgnica desde la superficie, fuentes esenciales para el balance energtico de las especies que no pueden contar con los procesos de produccin primaria (i.e., fotosntesis de las micro y macro algas) en aguas desprovistas de luz. Algunos de estos programas siguen vigentes. El Glomar Challenger (Lm. 3 D) emprendi entre 1968 y 1983 el mayor reconocimiento de los fondos a nivel del globo, realizando perforaciones en el sedimento de ms de un kilmetro en profundidades mayores a 6700 m (Soule 1970). La coleccin de ncleos de sedimentos obtenidos por este barco es inigualada hasta la fecha. Las campaas MUSORSTOM fueron organizadas por Francia en el ocano Pacifico oeste, y dieron lugar a la publicacin de una muy extensa serie de trabajos taxonmicos sobre virtualmente todos los grupos de invertebrados y peces de aguas profundas de esta regin (e.g., Forest 1985, Hanley y Burke 1991, Vadon 1991, Chan y Crosnier 1997, Galil 1997, McCosker 1999). Las aguas profundas del Pacfico de Mxico A pesar de todas estas actividades a nivel internacional, hasta recientemente no se contaba con un programa global y bien organizado de exploracin sistemtica de las aguas profundas del Pacfico mexicano. Este hecho era evidentemente contradictorio con la importancia econmica y ecolgica de los mltiples ambientes en la regin. El Pacfico de Mxico se extiende desde la frontera oeste de Mxico con los Estados Unidos de Amrica del Norte (EE.UU.) hasta la frontera con Guatemala (incluyendo el golfo de California). Incluyendo ambas costas del continente americano , Mxico cuenta con una plataforma continental que cubre unos 393000 km2 (Wri-Org 2010). Segn Hendrickx (1993), considerando la totalidad de la superficie de la Zona Econmica Exclusiva (ZEE) del Pacfico de Mxico (un total de 2364200 km2), el rea que corresponde a la plataforma continental (profundidades inferiores a 200 m), donde se realizan la enorme mayora de las actividades pesqueras y de exploracin, cubre solamente 154300 km2, o sea un 6.5% de
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esta superficie total. Las zonas con profundidades de 200 a 2000 m cubren unos 288900 km2 (12.2%), pero aquellas con profundidades >2000 m totalizan unos 1921000 km2 (81.3%), lo cual permite evaluar la importancia de los ecosistemas de aguas profundas en el pas. A pesar de ello, la exploracin de las aguas profundas del Pacfico mexicano (en particular las reas tropicales y subtropicales) por parte de grupos de investigacin nacionales, hasta fechas recientes, ha sido incidental o inexistente; as lo refleja la literatura disponible. Las razones son esencialmente: 1) la dificultad de muestrear en alta mar, y ms an en aguas ocenicas, donde las profundidades rebasan rpidamente los 1000 m y las operaciones de muestreo son difciles y largas; 2) el alto costo para mover una embarcacin de mediano o gran calado en aguas ocenicas, en particular considerando las distancias que se deben recorrer para cubrir la ZEE. Sin embargo, resulta incongruente que ni siquiera la parte ms accesible de estas aguas profundas, en la porcin central y sur del golfo de California, haya sido explorada adecuadamente. La accesibilidad a los ambientes naturales en aguas profundas es extremadamente complicada y el nivel de complejidad aumenta drsticamente con el aumento de la profundidad. La presin del agua aumenta de una atmsfera cada 10 m. Si bien las estructuras metlicas tales como las dragas o los trineos equipados de redes no sufren daos debido a la presin, otros equipos son muy sensibles a estas variaciones (e.g., los medidores de parmetros dentro del agua). Por otro lado, el bajar un equipo de muestreo de 100 kg de peso a 2000 m de profundidad con un cable de acero de 2 km de longitud y 1 cm de espesor equivale a bajar un peso de un kilogramo desde lo alto de un edificio de 100 m de altura amarrndolo a un hilo de medio milmetro de grosor. Por si fuera poco, las corrientes superficiales y de fondo, la deriva de la embarcacin por el viento y los movimientos del oleaje hacen todava ms difciles las operaciones de muestreo. Por los mismos motivos, las operaciones en alta mar deben realizarse en embarcaciones grandes, capaces de resistir los posibles embates de las marejadas o de las tormentas que pueden desatarse repentinamente. Para evitar percances y prdidas de tiempo en alta mar por averas, los equipos que se usan para muestrear en aguas profundas deben ser muy resistentes, robustos, relativamente pesados y de despliegue rpido. Evitar problemas tcnicos o descomposturas es primordial, pues el tiempo de uso de los buques grandes est limitado por el alto costo de operacin de los mismos: desde 5000 hasta 50000 USD o ms por da de operacin. Para aprovechar mejor el tiempo de barco, es muy recomendable adoptar una estrategia multidisciplinaria,
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formar grupos de trabajo con objetivos comunes o, dentro de lo posible, compartir las campaas con colegas con inters distintos en la misma rea de muestreo. Si bien el H.M.S. Challenger, pionero de la investigacin en aguas profundas, visit parte de la costa del Pacfico americano, no lleg hasta Mxico. Su zona de muestreo en el Pacfico Este se limit a las aguas de Chile, entre el continente y las islas Juan Fernndez (Wicksten 1989). En 1875, el barco de investigaciones U.S. Narragansett visit la costa oeste de Mxico, pero no muestre en aguas profundas. Para tener las primeras informaciones acerca de la fauna profunda del Pacfico de Mxico, se tendra que esperar la llegada del Albatross de los EE.UU. que visit la costa del Pacfico Este desde las islas Galpagos hasta Guaymas, en la parte central del golfo de California, en 1891 (vase Faxon 1895). El material recolectado por esta expedicin dio como resultado la publicacin de una serie de monografas editadas por el Museum of Comparative Zoology de Harvard, EE.UU. Estos trabajos representan todava hoy en da la base para el estudio de la fauna de aguas profundas del Pacfico este tropical, particularmente debido a los muestreos realizados entre las islas Galpagos y Ecuador, frente a Panam-Colombia, alrededor
Fig. 1. Derrotero del Albatross entre Ecuador y Mxico en 1891 (adaptado de Faxon, 1895).
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de las islas Malpelo y del Coco (Cocos Island), y en el golfo de California surcentro (Fig. 1). Entre estos trabajos destacan el estudio de los moluscos (e.g., Dall 1908), de los cangrejos, de los camarones y de otros macrocrustceos (e.g., Faxon 1893, 1895), de las estrellas de mar (e.g., Ludwig 1905), de las ofiuras (e.g., Lutken y Mortensen 1899), de los erizos (e.g., A. Agassiz 1898), de los pepinos de mar (e.g., Ludwig 1894) y de los peces (e.g., Garman 1899). Las embarcaciones de la serie Velero, que operaron en aguas mexicanas bajo el mando del Capitn Allan Hancock, trabajaron sobre todo la zona litoral. El Velero IV explor aguas tanto someras como profundas y efectu algunas incursiones en la costa de Baja California y en el golfo de California a partir de 1948, ao en el cual inici sus operaciones. La informacin relacionada con estos muestreos est muy dispersa en la literatura. De manera incidental, otros barcos de instituciones norteamericanas (e.g., T. Washington, Orca, E. W. Scripps, Horizon, Agassiz, S.F. Baird, Calafia) tambin han visitado las costas de Baja California y del golfo de California entre 1957 y 1972. Han operado diversos tipos de artes en aguas profundas (dragas de penetracin y de arrastre, nucleadores, trampas de control remoto) con la subsecuente captura de especmenes hasta profundidades de ms de 3000 m (vase Parker 1963, Luke 1977, SIO 1992, Hendrickx 2012a, 2012b). Otras embarcaciones que operaron de manera ms sostenida en aguas profundas del Pacfico mexicano entre 1958 y 1960 participaron en dos expediciones: la Baja Slope Expedition y la Holt Expedition, ambas patrocinadas por la Scripps Institution of Oceanography (Parker 1963). Algunos intentos de muestreo exploratorio en la parte norte-central del golfo de California se realizaron en 1971-1972, esencialmente para determinar la presencia de bancos de peces [e.g., Merluccius sp. (Mathews et al. 1974)]. Por otro lado, algunos investigadores nacionales y extranjeros han mantenido una fuerte actividad exploratoria en las zonas de chimeneas hidrotermales (i.e., en la cuenca de Guaymas, golfo de California; en la zona del 21 N, dorsal o cresta del Pacfico este) a bordo de submarinos de los EE.UU. (vase Blake 1985, Escobar-Briones y Soto 1993). Por su parte, Sols-Weiss y Hilbig (1992) y Sols-Weiss y HernndezAlcntara (1994), por ejemplo, estudiaron poliquetos recolectados entre 2000 y 2020 m de profundidad por el Alvin en 1988 en la cuenca de Guaymas, en el golfo de California. El reciente inters por descubrir nuevos recursos pesqueros ms all del lmite de la plataforma continental ha motivado la organizacin de proyectos de pesca
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exploratoria en diversos pases, por ejemplo en Per (Vlez et al. 1992, Kameya et al. 1997), en Chile (e.g., Retamal 1993, Arana y Vega 2000, Arana 2003), en El Salvador (Hendrickx y Lpez 2006) y en Costa Rica (e.g., Wehrtmann y Nielsen-Muoz 2009, Wehrtmann et al. 2010).). Sin embargo, en el Pacfico de Mxico, hasta la fecha, las investigaciones han sido limitadas y muy desproporcionadas comparadas con la extensin de aguas profundas que encontramos frente a las costas del pas. La zona del mnimo de oxgeno (ZMO) Una parte significativa de las aguas profundas del mundo se caracterizan por las muy bajas concentraciones de oxgeno disponible. Estas reas, conocidas como las zonas del mnimo de oxgeno (ZMO) son extremadamente hostiles para la vida marina y, donde interceptan la pendiente del talud continental, dan origen a franjas bentnicas anxicas o severamente hipxicas donde la riqueza en especies baja drsticamente. En aguas todava ms profundas, el oxgeno se recupera y las comunidades que all se encuentran son ricas en especies, a veces muy abundantes. En estos ecosistemas, las concentraciones de oxgeno y la profundidad son factores muy importantes para la supervivencia de las especies, las cuales deben contar con adaptaciones muy especificas para poder sobrevivir y reproducirse (Daz y Rosenberg 1995, Levin y Gage 1998, Rogers 2000, Levin et al. 2001, McClain y Rex 2001, McClain 2004). La ZMO del Pacfico este es la ms importante a nivel mundial y ha sido detectada desde el golfo de California central hasta la porcin central de Chile, y hasta los 50 N en el Pacfico NE (Daz y Rosenberg 1995). Representa un ambiente muy adverso para la fauna, tanto en el mbito pelgico como en el bentnico. A nivel del fondo, la ZMO acta como barrera fisiolgica entre la fauna de la plataforma y del talud. En Mxico, abarca la totalidad del Pas, salvo el extremo norte del golfo de California (vase Daz y Rosenberg 1995, Helly y Levin 2004). Es extremadamente amplia en el sur del golfo de California y a lo largo de la costa SO de Mxico (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2007, Serrano 2012). Este fenmeno tiene consecuencias muy negativas sobre el ambiente marino, ya que limita la anchura y (sobre todo) la profundidad de la franja costera en la cual los organismos no adaptados a concentraciones de oxgeno reducidas o extremadamente bajas logran vivir (vase Childress y Seibel 1998, Rogers 2000, Levin 2003, Hendrickx y Serrano 2010). A pesar de su importancia sobre la disponibilidad de los recursos marinos en el Pacfico mexicano,
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poco se sabe acerca de la ubicacin exacta (latitudinal y batimtrica), la amplitud y las variaciones anuales o interanuales de la ZMO en el rea. Entre las pocas evaluaciones de la extensin de este fenmeno en aguas mexicanas, existe un trabajo recapitulativo publicado a principios de los 60 por Parker (1963), quien utiliz toda la informacin disponible en esta poca para proponer un mapa de distribucin de la ZMO en el golfo de California. La informacin publicada posteriormente se refiere esencialmente a datos aislados (e.g., hidrocalas, algunos perfiles o transectos, mediciones en algunas localidades) (e.g., Gaxiola-Castro et al. 2002, Snchez-Velasco et al. 2004) y no hay un estudio integral o sostenido en la columna de agua a lo largo de la ZEE en Mxico, en reas suficientemente amplias para ser consideradas representativas del nivel de influencia de este fenmeno sobre la biologa y la distribucin de las especies en la regin (Hendrickx y Serrano 2010). An la informacin recabada durante el proyecto TALUD, por mas amplia que sea, es insuficiente para poder entender con claridad este fenmeno en las aguas mexicanas (vase Serrano 2012). El proyecto TALUD Los recursos pesqueros de la plataforma continental y de las aguas ocenicas superficiales del Pacfico mexicano son relativamente bien conocidos. En el golfo de California, a pesar de caracterizarse por una diversidad faunstica muy alta que alcanza ms de 6,000 especies macro-bentnicas y macro-pelgicas (Brusca et al. 2005), las pesqueras se limitan esencialmente a las aguas ms someras (e.g., pesca de camarones Penaeidae, recoleccin de moluscos, pesca de escama). En el Pacfico SO se vive una situacin parecida, aunque localmente las condiciones batimtricas (i.e., plataforma muy angosta, fondos rocosos en aguas someras) dificultan hasta cierto punto la explotacin de los recursos. A pesar de eso, ciertas reas del SO de Mxico estn pobladas por comunidades ricas y abundantes que ofrecen cierto potencial pesquero para las comunidades locales (Hendrickx et al. 1997, Godnez-Domnguez y Gonzlez-Sansn 1998, 1999, Arciniega-Flores et al. 1998, 2008). En el noroeste del Pacfico mexicano, en el mbito pelgico, adems de la pesca deportiva existe una flota atunera muy activa que cuenta con aproximadamente 137 barcos (CIAT 2010). La pesquera de los atunes en Mxico es una de las mejor establecidas, con una captura anual en 2009 de 131621 toneladas, casi exclusivamente en el Pacfico (SAGARPA 2010). Los progresos tcnicos realizados recientemente en el manejo de redes de pesca en aguas profundas (i.e., por debajo de los 400 m de profundidad), progresos
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motivados en gran parte por la escasez o la insuficiencia de recursos para la pesca tradicional en aguas someras (i.e., hasta los 100-150 m), han dado como resultado la explotacin de recursos antes considerados de difcil acceso. En el Mediterrneo, por ejemplo, despus de haber realizado las investigaciones pertinentes, la pesca de Aristeus antennatus (Risso, 1816) y de Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758) a ms de 400 m se ha vuelto rutinaria (Sard y Demestre 1987, Cartes y Sard 1989, Sard y Valladares 1990). Investigaciones ms recientes indican que muchas otras especies comparten este hbitat (Cartes et al. 1994); muchos gneros registrados (e.g., Gennadas, Solenocera, Acanthephyra, Pasiphaea, Nematocarcinus, Plesionika) tienen uno o varios representantes en aguas del golfo de California y del Pacfico mexicano tropical (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996, Wicksten y Hendrickx 2003). Frente a Per, los arrastres exploratorios han dado excelentes resultados, con el descubrimiento de reas propicias para la pesca de camarones de aguas profundas tales como Heterocarpus vicarius Faxon, 1893, H. hostilis Faxon, 1893, Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893, Haliporoides diomedeae (Faxon, 1893), Plesionika trispinus Squires y Barragn, 1976, Psathyrocaris fragilis Wood-Mason, 1893 y Pasiphaea magna Faxon, 1893 (Kameya et al. 1997). Nuevamente, varias de estas especies se encuentran distribuidas hasta el golfo de California sur o central (Wicksten y Hendrickx 1992, Hendrickx 1995a, 2001, 2003a, 2004, Hendrickx y Estrada Navarrete 1996). Existe, en consecuencia, una verdadera necesidad de explorar estos fondos para obtener, en conjunto con informacin bsica acerca de la composicin y de la dinmica de las comunidades naturales, informacin acerca de un posible potencial pesquero. Por otro lado, varias instituciones dedicadas a la investigacin en el mar y en los ocanos han desarrollado instrumentos de medicin o de muestreo adaptados a las condiciones adversas encontradas en aguas profundas. En particular, se desarrollaron diferentes modelos de trineos bentnicos, aptos a recoger la macrofauna que vive apoyada sobre el sustrato, redes de media agua con capacidad hasta 400-500 m de profundidad o ms (King y Iversen 1962, Guennegan y Martin 1985), as como instrumentos que penetran en el sedimento y logran traer hasta la superficie trozos del fondo marino poco o nada perturbados: los nucleadores de caja (Sorbe 1983, Gage y Tyler 1992). En la columna de agua, sistemas equipados de sensores colocados en una estructura de titanio (CTD, Conductivity-Temperature-Density), a veces equipados con sensores para medir las concentraciones de oxgeno disuelto o el pH, estn diseados para realizar mediciones continuas hasta varios miles de metros de profundidad (Idronaut 2010).
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Los objetivos del proyecto TALUD, el cual inici en 1989, fueron: 1) determinar la composicin faunstica a nivel especfico de los invertebrados y peces batiales en profundidades mayores a 200 m, con especial nfasis en la fauna localizada por debajo de la ZMO y en el interfase zona anxica-zona hipxica; 2) determinar la composicin de los sedimentos en la franja batial explorada y medir las caractersticas hidrologicas bsicas (i.e., oxgeno disuelto, temperatura y salinidad) en la columna de agua, con nfasis en las condiciones predominantes en el ambiente epibentnico; 3) poner especial nfasis en las mediciones de oxigenacin con el fin de establecer un modelo de distribucin de este parmetro en la zona de muestreo y extrapolar los resultados a la porcin tropical-subtropical del Pacfico mexicano; 4) determinar la composicin faunstica a nivel de grupos de la meiofauna presente en las muestras de sedimentos y estudiar detalladamente los coppodos Harpacticoidea; 5) analizar la presencia de coppodos parsitos en las muestras de peces recolectados de zonas profundas y proceder a su anlisis taxonmico; 6) estudiar la fauna epi y endobentnica de invertebrados (principalmente los poliquetos, moluscos, crustceos y equinodermos) asociados con las aguas profundas y analizar la composicin de las comunidades acorde con los parmetros ambientales; 7) estudiar las comunidades de crustceos pelgicos presentes entre la superficie y hasta 1500 m de profundidad; 8) estudiar la fauna de peces asociados con las aguas profundas y analizar la composicin de las comunidades acorde con los parmetros ambientales. Como parte de los resultados de los cruceros TALUD, se obtuvieron indicadores claros de que, tanto en el golfo de California como a lo largo de la costa del SO de Mxico (Jalisco hasta Chiapas), la franja costera somera donde existen especies con potencial pesquero es extremadamente reducida debido a la influencia de la ZMO. La magnitud de este fenmeno es tan fuerte que, en algunas zonas, la ZMO ha sido detectada en aguas someras, a partir de 50 m de profundidad (Hendrickx y Serrano 2007). Por lo anterior, el proyecto se enfoc muy rpidamente al estudio de las comunidades que se ubican por debajo de esta ZMO, en particular en el umbral donde se inicia la recuperacin del oxgeno disuelto. Materiales y mtodos Con una eslora de 50 m, un desplazamiento de 1058 tm y una velocidad de crucero de 12.5 nudos, el B/O El Puma fue el primer buque mexicano dedicado 100% a la investigacin oceanogrfica. Puede llevar, adems de la tripulacin de 15 personas, un total de 20 cientficos acomodados en confortables cabinas.
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Cuenta con una serie de cabestrantes para realizar diversas operaciones (e.g., pesca, hidrocalas, ncleos, dragados, sondeos, arrastres pequeos), tres plataformas hidrulicas de abatimiento ajustables, una gra hidrulica de 12 ton de capacidad y un estructura de tipo unigan de ocho ton de capacidad en la popa. En total cuenta con cuatro laboratorios, una biblioteca, una sala de juntas, dos congeladores de gran capacidad y dos cuartos de preparacin de equipos y recuperacin de muestras (Figs. 2, 3).
Fig. 2. Vista lateral del B/O El Puma. (http://www.buques.unam.mx/planos_ PUMA.htm)
Fig. 3. Plano de las cubiertas de botes y de abrigo donde se encuentran todas las plataformas, los puestos de trabajo y los laboratorios para las operaciones oceanogrficas.
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Desde 1981, despus de la llegada a Mxico del primer buque oceanogrfico de la UNAM, el B/O El Puma (Lm. 4 A), el Laboratorio de Invertebrados Bentnicos (LIB) inici una amplia serie de cruceros oceanogrficos orientados hacia el estudio de las comunidades bentnicas y pelgicas en la plataforma continental del Pacfico mexicano tropical y subtropical. Estas campaas fueron enfocadas, en primer termino, al estudio de la plataforma de Sinaloa, en el SE del golfo de California, con los cruceros SIPCO I, II y III (1981-82). Posteriormente, se organizaron tres campaas que cubrieron la totalidad del golfo de California (CORTES 1, 2 y 3; 1982 y 1985) con el apoyo parcial del CONACYT (proyecto PCCBBNA-021996) (Hendrickx y Salgado-Barragn 1992). En estas campaas se cont con la participacin de acadmicos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa y de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Adems, el grupo de acadmicos del LIB particip de manera ocasional o activamente en otras campaas dirigidas por otros cientficos o bien estudiaron material recolectado por otros proyectos: (e.g., campaas BIOCAPESS frente a Sinaloa, en 1991-92; campaas GUAYTEC en el golfo de California central, en 1987; campaas CEEMEX frente a las costas de Sinaloa, en 1990-1991, y en el golfo de Tehuantepec, en 19911992 (vase Hendrickx 1990, Hendrickx y Salgado-Barragn 1994, Hendrickx et al. 1997, Hendrickx y Vzquez-Cureo 1998). Sin ninguna excepcin, el material biolgico y los datos ambientales recolectados u obtenidos a lo largo de estas campaas oceanogrficas, dieron como resultado, por lo menos, una publicacin por campaa por parte del propio LIB (i.e., SIPCO, 6 publicaciones; CORTES, 21 publicaciones; GUAYTEC, 2 publicaciones; CEEMEX, 3 publicaciones; BIOCAPESS, 1 publicacin). Adems, 14 artculos cientficos y cuatro libros resultaron de la sntesis de informacin de varias de estas campaas. La participacin de grupos de investigacin asociados en las campaas organizadas por el mismo LIB o el acceso, por parte de otros grupos, a material recolectado durante estas campaas, ha generado una lista impresionante de contribuciones que todava sigue creciendo (e.g., Caso 1986, HernndezAlcntara y Sols-Weiss 1991, 1993a, 1993b, 1994, 1998a, 1998b, Licea et al. 1995, Moreno et al. 1996). Esta amplia experiencia en la organizacin de actividades en alta mar y en el manejo de operaciones a bordo de El Puma fue aprovechada para la planeacin, la organizacin y la realizacin de las campaas TALUD, entre 1989 y 2009. Todas las operaciones realizadas durante el proyecto TALUD fueron efectuadas a bordo del B/O El Puma, de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico
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Lam. 4. A, B/O El Puma; B, mismo, vista de popa a proa indicndose el cabrestante geolgico de uso mltiple (w) y el sistema de tambores para redes (tr); C, mismo, vista hacia la popa. Las flechas indican el winche del CTD (w), la plataforma hidrolgica con su pescante (ph), los tambores para redes (tr) y el unigan de pesca de popa (u); D, mismo, unigan de pesca de popa.
(UNAM). Hasta la fecha se han efectuado en total 13 campaas. De stas, los TALUD I-III se realizaron cuando B/O El Puma estaba todava bajo la responsabilidad del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa (ICMyL). En las campaas TALUD IV-XIII, el buque ya haba pasado bajo la responsabilidad de la Coordinacin de la Investigacin Cientfica de la misma UNAM. El uso del B/O El Puma como plataforma de trabajo result indispensable para el xito del proyecto TALUD. En efecto, los muestreos en aguas profundas reO peraciones
43
quieren de una embarcacin grande, con equipos de muestreo que permitan contar con cables resistentes y suficientemente largos para alcanzar el nivel del fondo y resistir las fuertes tracciones ocasionadas por los equipos durante los muestreos, ya sea a nivel del fondo o dentro de la columna de agua. Durante las campaas TALUD se necesit, por ejemplo, soltar cerca de 5000 m de cable para poder efectuar muestreos de la fauna bentnica a profundidades del orden de 2350 m. Este tipo de equipamiento no se encuentra en embarcaciones pequeas. Campaas del proyecto TALUD En el contexto del proyecto TALUD, se realizaron tres campaas preliminares en la franja del talud continental del golfo de California por parte del LIB entre 1989 y 1991. Posteriormente, con el apoyo de CONACYT (proyecto 31805-N), se realizaron las campaas oceanogrficas TALUD IV-VII (2000-2001). Las campaas TALUD VIII-XII (2005-2008) recibieron apoyo parcial del PAPIIT (PAPIIT, DGAPA, UNAM, proyecto IN 217306-3). Estas actividades permitieron obtener la serie de
Fig. 4. Posicin de las estaciones de muestreo visitadas durante: A. las campaas TALUD I-III; B. la campaa TALUD IV; C. la campaa TALUD V; D. la campaa TALUD VI.
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Cuadro 1. Estaciones de muestreo visitadas durante las campaas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009. Se incluye la fecha, la posicin y las actividades principales desarrolladas en cada estacin. ND, no hay datos; K, draga Karling; IK, red de media agua Isaac Kids; H, hidrocala; MN, micronecton; No, no se realiz la operacin.
Lat. N 2254'00" 2253'00" 2252'12" 2315'54" 2330'42" 2333'00" Lat. N 2303'36" 2259'36" 2258'12" 2256'24" 2255'54" 2255'12" 2254'18" 2252'42" 2222'48" 10625'48" 10626'18" 10630'12" 10631'24" 10632'30" 10634'00" 10635'12" 10635'36" 10607'12" No No No No No No No No No 10630'00" 10631'00" 10631'54" 10731'12" 10709'01" 10714'00" Long. O No No No No No No Karling Long. O Karling Oxgeno (ml l-1) ND ND ND ND ND ND Oxgeno (ml l-1) 2.0 0.35 0.30 0.25 0.16 0.44 0.23 0.23 ND
Crucero
Est.
Fecha
TALUD I TALUD I TALUD I TALUD I TALUD I TALUD I Crucero
1A 1B 1C 6 7 8 Est.
13-dic-89 13-dic-89 13-dic-89 12-dic-89 12-dic-89 12-dic-89 Fecha
O peraciones
TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II
1 2 3 4 5 6 7 8 9
23-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 23-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 25-mar-90
Tipo de arrastre Red 80' Red 80' Red 80' Zoopl Red 80' Red 80' Tipo de arrastre Red 80' Red 80' Red 80' Red 80' Agassiz Agassiz Agassiz Agassiz Red 80'
Prof. de arrastre (m) 170 220-230 310 1550 220 130 Prof. de arrastre (m) 61 90 133 162 285 380 495 565 55
Prof. ncleos (m) No No No No No No Prof. ncleos (m) No No No No No No No No No
45
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2233'30" 2222'36" 2225'30" 2224'24" 2225'36" 2225'36" 2223'48" 2140'48" 2137'42" 2147'07" 2147'07" 2148'42" 2148'24" 2150'36" 2321'54" 2405'06" 2411'42" 2400'00" 2359'12" 2359'54" 10613'00" 10617'30" 10618'30" 10619'54" 10621'12" 10621'12" 10622'30" 10557'54" 10612'00" 10617'36" 10617'36" 10619'24" 10622'00" 10623'42" 10710'00" 10740'36" 10735'24" 10740'04" 10744'12" 10746'06" No No No No No No No No No No No No No No No No No No No No 0.90 0.34 0.10 ND 0.35 0.35 0.18 ND ND 0.25 0.25 0.13 0.23 0.14 ND 2.50 4.20 0.70 0.41 0.34 Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
46
Tipo de arrastre Red 80' Red 80' Red 80' Agassiz Agassiz IK Agassiz No No Red 80' Agassiz Agassiz Agassiz IK No Red 80' Red 80' Red 80' Red 80' Agassiz Prof. de arrastre (m) 82 130 188 282 370 370 465 ND ND 167 167 280 416 500 ND 64 39 90 130 225 Prof. ncleos (m) No No No No No No No H H No No No No No H No No No No No
Crucero
Est.
Fecha
TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II
10 11 12 13 14 14 15 17 19 20A 20B 21 22 24 26 27A 27B 28 29 30
25-mar-90 25-mar-90 25-mar-90 25-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 25-mar-90 26-mar-90 26-mar-90 26-mar-90 26-mar-90 26-mar-90 25-mar-90 25-mar-90 27-mar-90 27-mar-90 27-mar-90 27-mar-90 27-mar-90 27-mar-90
Cuadro 1. Contina.
Lat. N Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
Crucero
Est.
Fecha
O peraciones
TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II
31 32 33 34 35 36 38A 38B 39 40A 40B 41 42 43 44 46 47 48
27-mar-90 28-mar-90 28-mar-90 28-mar-90 28-mar-90 30-mar-90 28-mar-90 28-mar-90 28-mar-90 28-mar-90 28-mar-90 29-mar-90 29-mar-90 29-mar-90 29-mar-90 29-mar-90 30-mar-90 30-mar-90
2359'18" 2358'42" 2358'06" 2359'12" 2354'12" 2421'54" 2455'54" 2457'24" 2454'42" 2454'54" 2454'00" 2453'36" 2451'00" 2448'06" 2446'00" 2438'24" 2341'42" 2304'54"
10749'30" 10752'36" 10754'36" 10755'36" 10755'48" 10813'00" 10836'30" 10833'42" 10839'30" 10839'42" 10840'09" 10842'00" 10843'30" 10843'30" 10842'30" 10827'00" 10733'06" 10728'36"
No No No No No No No No No No No No No No No No No No
Tipo de arrastre Agassiz Agassiz No No No No Agassiz Agassiz Red 80' Red 80' No Red 80' Agassiz Agassiz Agassiz No No No 0.20 0.20 ND ND ND ND 2.80 3.00 2.50 ND ND 0.30 0.18 0.18 0.14 ND ND ND
Prof. de arrastre (m) 272 380 ND ND ND ND 64 40 94 131 ND 215 300 371 550 ND ND ND
Prof. ncleos (m) No No H H H H No No No No H No No No No H H H
47
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2244'36" 2235'48" 2236'36" 2322'00" 2317'54" 2341'00" 2344'18" 2343'24" 2341'54" 2338'30" 2444'48" 2438'48" 2439'12" 2445'06" 2452'00" 2447'00" 2433'00" 2512'00" 2518'24" 2512'36" 10632'00" 10637'42" 10635'54" 10710'00" 10730'18" 10723'36" 10738'36" 10739'06" 10731'48" 10758'48" 10822'48" 10826'54" 10837'48" 10819'12" 10835'06" 10838'30" 10850'54" 10907'00" 10918'36" 10906'03" No No No No No No No No No No No No No No No No No No No No ND ND ND ND ND <0.1 ND ND ND ND <0.1 0.15 ND <0.1 ND ND ND ND ND ND Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
48
Tipo de arrastre Agassiz Agassiz IK IK Agassiz Agassiz Agassiz IK Agassiz IK Agassiz Agassiz Agassiz Agassiz Agassiz Agassiz IK IK IK Agassiz Prof. de arrastre (m) 520-535 980-1000 275 365 (698) 996-1148 491-535 968 630 823 0-720 720-732 1016-1020 1188-1208 444-496 216-224 579-608 770 410 (920) 600 (1890) 966 Prof. ncleos (m) No No No No No No No No No No No No No No No No No No No No
Crucero
Est.
Fecha
TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III
2 3A 3B 5 6 9 10A 10B 10 13 14 14A 14B 15 16A 16B 17 19 19B 20A
17-ago-91 17-ago-91 17-ago-91 24-ago-91 18-ago-91 18-ago-91 18-ago-91 18-ago-91 18-ago-91 18-ago-91 19-ago-91 19-ago-91 19-ago-91 20-ago-91 20-ago-91 20-ago-91 19-ago-91 20-ago-91 20-ago-91 24-ago-91
Cuadro 1. Contina.
Crucero
Est.
Fecha
O peraciones 2159'36" 2158'28" 2159'00" 2203'18" 2200'30" 2200'22" 2314'48" 2317'30" 10623'42" 10628'53" 10635'00" 10641'18" 10647'48" 10649'18" 10728'24" 10729'51" No K K K No No No No
TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III Crucero 0.33 0.28 0.84 1.60 ND ND ND 0.34
24 24A 25 A1 25 A1 25 A2 25B 26 27 28 Est.
21-ago-91 24-ago-91 21-ago-91 21-ago-91 21-ago-91 23-ago-91 23-ago-91 23-ago-91 23-ago-91 Fecha
2533'36" 2545'12" 2551'00" 2551'00" 2550'54" 2503'18" 2610'18" 2632'48" 2628'54" Lat. N
10942'01" 10946'48" 10957'00" 10957'00" 10956'54" 10947'24" 10958'24" 10951'00" 10945'42" Long. O
No No No No No No No No No Karling
ND ND ND ND ND ND ND ND ND Oxgeno (ml l-1)
TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV
1 3 4 5 6 7 12 13
23-ago-00 23-ago-00 23-ago-00 23-ago-00 23-ago-00 23-ago-00 24-ago-00 24-ago-00
Tipo de arrastre Agassiz Agassiz Agassiz IK IK IK Agassiz Agassiz Agassiz Tipo de arrastre No Trineo Trineo Trineo No MN No Trineo
Prof. de arrastre (m) 1043 1027-1060 1280-1360 200 (2000) 230 (ND) 150 (ND) 712-730 395-415 221-244 Prof. de arrastre (m) 460-490 785-800 1200-1290 1340-1360 ND 500 (1970) ND 860
Prof. ncleos (m) No No No No No No No No No Prof. ncleos (m) H 800 1228 1540 1970 No 1045 1550
49
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2313'24" 2313'24" 2323'30" 2414'42" 2415'12" 2415'18" 2427'24" 2429'30" 2417'20" 2458'00" 2453'12" 2456'24" 2459'0" 2452'30" 2457'48" 2546'02" 10939'59" No No 10817'10" 10824'06" 10835'16" 10855'48" 10850'30" 10855'18" 10859'24" 10905'36" 10912'06" 10937'00" 10937'00" K K K No No No K K No K No Trineo Trineo Trineo No MN No Trineo Trineo Trineo Trineo MN 10810'59" No No 10747'48" No MN 1500 (2350) 10741'48" 10741'48" No No 2.45 ND 2.23 ND 0.43 0.70 ND ND ND 0.18 0.25 0.76 1.35 2.1 ND H (635) ND Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
50
Tipo de arrastre Trineo No Prof. de arrastre (m) 2220-2250 ND Prof. ncleos (m) 2120 H (20502100) No H (605620) 960 1240 1510 1850 No 549 848 1235 1565 2120 No 908-944 1196-1200 1500-1540 ND 1325 (ND) ND 778-800 1200-1274 1605-1620 2024-2040 1280 (2080) ND
Crucero
Est.
Fecha
TALUD IV TALUD IV
14 24-ago-00 14 bis 24-ago-00
TALUD IV
15
24-ago-00
TALUD IV
17
25-ago-00
TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV
18 19 20 21 22 24 25 26 27 28 29
25-ago-00 25-ago-00 25-ago-00 28-ago-00 26-ago-00 26-ago-00 26-ago-00 26-ago-00 26-ago-00 28-ago-00 27-ago-00
TALUD IV
31
27-ago-00
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2546'00" 2545'54" 2540'42" 2553'59" 2551'59" 2453'49" Lat. N 2159'54" 2159'14" 2204'39" 2200'57" 2200'00" 2314'00" 2318'00" 2316'20" 2323'24" 10623'53" 10628'30" 10634'42" 10640'00" 10648'05" 10700'00" 10726'59" 10740'45" 10747'54" No K No K K K K K No Long. O Karling 10936'48" No MN No ND Oxgeno (ml l-1) 0.22 0.13 0.56 1.15 1.88 0.07 0.54 1.98 ND 10942'06" 10948'06" 10954'24" 11011'17" 11011'00" No K K K No 0.25 0.55 0.79 1.68 ND Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
Crucero
Est.
Fecha
TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV
32 33 34 35 36
27-ago-00 27-ago-00 27-ago-00 27-ago-00 27-ago-00
Tipo de arrastre No Trineo Trineo Trineo MN
Prof. ncleos (m) H (860) 1040 1244 2020 No
TALUD IV
37
28-ago-00
O peraciones Tipo de arrastre No Trineo No Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo
Crucero
Est.
Fecha
TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V
2 3 4 5 6 11 12 14 15
13-dic-00 13-dic-00 13-dic-00 13-dic-00 13-dic-00 17-dic-00 14-dic-00 14-dic-00 14-dic-00
Prof. de arrastre (m) ND 1060-1080 1240 2000-2100 1000 (2100) (20402080) Prof. de arrastre (m) ND 730 ND 1515-1620 1950-2010 850-870 1160-1170 2080-2140 2340 Prof. ncleos (m) 460 730 1190 1495 1925 825 1120 2020 No
51
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2321'30" 2414'39" 2415'12" 2416'24" 2414'44" 2457'50" 2451'46" 2456'18" 2458'22" 2514'36" 2545'53" 2546'01" 2540'41" 2554'30" 2554'30" 10939'49" 10942'39" 10954'24" 11011'23" 11011'24" No No No No No No Trineo No No MN 645 810 1225 1970 No 10811'01" 10817'09" 10824'18" 10835'18" 10855'14" 10857'59" 10911'48" 10912'08" 10924'15" No K K K No K K No No No Trineo Trineo Trineo No Trineo Trineo No MN 590 900 1160 1515 525 815 1220 1580 No 10748'12" No ND 0.07 0.15 0.38 1.20 ND 0.13 0.53 1.23 ND 0.06 0.10 0.61 1.3 ND Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
52
Tipo de arrastre MN Prof. ncleos (m) No Prof. de arrastre (m) 1350 (2384) ND 940-990 1180-1200 1470-1525 ND 800-860 1280-1310 ND 1290 (2040) ND 850-900 ND ND 1340 (1990)
Crucero
Est.
Fecha
TALUD V
15
14-dic-00
TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V
17 18 19 20 24 25 26 27 29
15-dic-00 15-dic-00 15-dic-00 15-dic-00 16-dic-00 16-dic-00 16-dic-00 16-dic-00 17-dic-00
TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V
31 32 34 35 36
17-dic-00 17-dic-00 17-dic-00 17-dic-00 17-dic-00
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2200'01" 2200'51" 2200'42" 2221'39" 2314'59" 2318'36" 2314'59" 2314'42" 2414'56" 2416'24" 2414'48" 2417'26" 2451'41" 2456'18" 2501'12" 2516'24" 2516'24" 10816'17" 10824'18" 10835'11" 10850'05" 10857'54" 10906'42" 10911'36" 10924'54" 10924'54" K K K No K K K K No Trineo Trineo Trineo No Trineo Trineo Trineo Trineo MN 10659'00" 10726'56" 10730'03" 10730'00" K K No No Trineo Trineo No MN 760 1110 1345 No 820 1200 1530 No 850 1270 1585 No No 0.17 0.50 0.50 ND 0.29 0.73 1.27 ND 0.22 1.40 1.44 ND ND 10628'06" 10634'42" 10639'55" 10701'42" K K K No 0.21 ND 1.74 ND Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
Crucero
Est.
Fecha
TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI
3 4 5 7
13-mar-01 13-mar-01 13-mar-01 14-mar-01
Tipo de arrastre Trineo Trineo Trineo MN
Prof. ncleos (m) 780 1300 1535 No
11 12 13 15
14-mar-01 14-mar-01 14-mar-01 14-mar-01
O peraciones
TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI
18 19 20 22 25 26 27 29 29
15-mar-01 15-mar-01 15-mar-01 15-mar-01 16-mar-01 16-mar-01 16-mar-01 16-mar-01 16-mar-01
Prof. de arrastre (m) 770-780 1190-1250 1470-1530 1305 (2100) 825-855 1050-1160 ND 1230 (2390) 850-890 1160-1200 1250-1440 ND 830-850 1190-1270 1580-1600 2080 1440 (2080)
53
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2546'15" 2545'49" 2543'50" 2553'15" Lat. N 2213'18" 2203'18" 2200'24" 2316'54" 2318'18" 2330'18" 2414'30" 2452'46" 2416'12" 2414'48" 2452'48" 2425'24" 10631'36" 10634'42" 10639'54" 10659'48" 10726'48" 10744'00" 10816'24" 10858'05" 10823'42" 10835'12" 10858'00" 10905'21" K K No K K K K No K No K K Long. O Karling 10942'08" 10948'40" 10953'59" 11010'08" No K K No 0.28 0.57 0.86 ND Oxgeno (ml l-1) 0.77 0.82 1.81 0.15 0.18 1.04 ND ND 0.08 0.79 0.04 0.35 Long. O Karling Prof. ncleos (m) 780 1105 1295 No Oxgeno (ml l-1)
54
Tipo de arrastre No Trineo Trineo No Tipo de arrastre Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo No Trineo Trineo Trineo Trineo Prof. de arrastre (m) ND 1120-1160 1240-1270 1360 (2000) Prof. de arrastre (m) 740-750 1200-1230 1490-1520 780-790 1040-1120 1400-1450 950-1010 ND 1160-1180 1480-1520 780-850 1180-1220 Prof. ncleos (m) 750 1190 1520 760 1130 1470 830 865 1200 1530 905 1260
Crucero
Est.
Fecha
32 33 34 36
17-mar-01 17-mar-01 17-mar-01 17-mar-01
Crucero
Est.
Fecha
TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII
3 4 5 11 12 13B 18 18 bis 19 20 25 26
05-jun-01 05-jun-01 05-jun-01 06-jun-01 06-jun-01 06-jun-01 07-jun-01 10-jun-01 07-jun-01 07-jun-01 08-jun-01 08-jun-01
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2501'30" 2603'00" 2606'30" 2605'30" Lat. N 2437'06" 2432'36" 2451'18" 2504'00" 2501'48" 2458'12" 2454'24" 2502'00" 2521'00" 2523'06" 2524'48" 11018'24" 11034'48" 11017'00" No K No MN Trineo Trineo 10925'6" 10930'30" 10948'24" 11004'00" 11006'54" 11016'06" 11025'36" 11027'00" K K No No K K K No 10912'00" 10955'24" 11006'42" 11010'30" Long. O K K K K Karling Long. O Karling Oxgeno (ml l-1) 1.39 0.15 0.60 0.78 Oxgeno (ml l-1) ND 0.39 (?) ND ND 0.84 ND 0.20 ND No 2100 1030 ND 1.02 0.20
Crucero
Est.
Fecha
TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII Crucero
27 32B 33B 34B Est.
08-jun-01 09-jun-01 09-jun-01 09-jun-01 Fecha
O peraciones
TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII
2 3 6 7 9 10 11 12
16-abr-05 16-abr-05 17-abr-05 17-abr-05 17-abr-05 17-abr-05 17-abr-05 17-abr-05
Tipo de arrastre Trineo Trineo Trineo Trineo Tipo de arrastre No Trineo MN MN Trineo Trineo Trineo MN
Prof. ncleos (m) 1600 780 1295 1500 Prof. ncleos (m) 2200 2180?? No No 1650 1550 920 No
TALUD VIII
13
18-abr-05
TALUD VIII TALUD VIII
15 16
18-abr-05 18-abr-05
Prof. de arrastre (m) 1580-1600 850-880 1260-1300 1500-1520 Prof. de arrastre (m) 2150 1600 580 (1700) 510 (1600) 1650-1680 1500 895-920 1150 (1280) 1625 (2100) 2100 (?) 1030
55
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2424'24" 2550'00" 2556'56" 2602'18" 2603'42" Lat. N 2437'54" 2438'42" 2432'52" 2428'42" 2433'20" 2449'38" 2511'30" 2511'19" 2507'28" 2456'24" 2453'33" 2531'30" 10922'36" 10917'36" 10929'04" 10934'06" 10949'30" 10947'58" 10941'06" 10942'45" 10949'48" 11016'42" 11025'38" 11007'24" No K K K No MN No No K No No No 11050'06" 11034'00" 11043'00" 11037'06" 11023'54" Long. O K No K K K Karling Long. O Karling Oxgeno (ml l-1) 0.13 ND 0.30 0.51 1.27 Oxgeno (ml l-1) ND 2.37 1.19 0.85 ND ND ND ND 1.16 0.11 (?) ND 1.86
56
Tipo de arrastre Trineo MN Trineo Trineo Trineo Tipo de arrastre MN Trineo Trineo Trineo No No MN MN Trineo Trineo No Trineo Prof. de arrastre (m) 700-750 690 (1300) 1140-1150 1380 2200 Prof. de arrastre (m) 1050 (2285) 2195-2300 1454-1620 1901-2120 ND 920 (1650) 1510 (2377) 850 (2392) 1657 969-1225 ND 2010-2244 Prof. ncleos (m) 700 No 1150 1380 2200 Prof. ncleos (m) No 2250 1625 1395 470 No No No 1595 1254 875 2000
Crucero
Est.
Fecha
TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII Crucero
17B 18 20 21 22 Est.
18-abr-05 19-abr-05 19-abr-05 19-abr-05 19-abr-05 Fecha
TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX
1 2 3 4 5 6 7A 7B 8 10 11 14
10-nov-05 11-nov-05 11-nov-05 11-nov-05 11-nov-05 12-nov-05 15-nov-05 15-nov-05 12-nov-05 12-nov-05 12-nov-05 15-nov-05
Cuadro 1. Contina.
Crucero
Est.
Fecha
O peraciones 2816'38" 2816'06" 2814'50" 2801'34" 2753'09" 11235'12" 11232'50" 11224'53" 11217'25" 11216'42" No K K K No
TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX TALUD IX Crucero 0.96 0.39 0.11 0.30 ND
12 15 15 B 16 16B 17 18 19 20B 21B 22 23 Est.
12-nov-05 13-nov-05 15-nov-05 13-nov-05 13-nov-05 13-nov-05 13-nov-05 14-nov-05 14-nov-05 14-nov-05 14-nov-05 15-nov-05 Fecha
253024 2521'27" 2521'32" 2423'48" 2526'54" 2519'54" 2549'38" 2553'09" 2558'07" 2604'42" 2603'42" 2603'59" Lat. N
1102630 11018'18" 11018'32" 11036'42" 11038'01" 11047'42" 11034'45" 11041'54" 11040'04" 11034'48" 11020'36" 11024'45" Long. O
No No No No No No No No No No No No Karling
ND 1.78 ND 0.15 ND 0.03 ND 0.24 0.57 0.57 1.63 ND Oxgeno (ml l-1)
TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X
3 4 5 6 7
09-feb-07 09-feb-07 09-feb-07 09-feb-07 10-feb-07
Tipo de arrastre MN Trineo No Trineo No Trineo MN Trineo Trineo Trineo Trineo MN Tipo de arrastre Trineo Trineo Trineo Trineo MN
Prof. de arrastre (m) 1150 (1595) 1985-2290 ND 997-1021 ND 626-846 ND 1078-1084 1229-1343 1349-1369 2214-2309 1450 (2318) Prof. de arrastre (m) 377-379 587-633 820-837 1037-1043 900 (1191)
Prof. ncleos (m) No 2018 1983 1015 610 800 No 1050 1192 1330 2220 No Prof. ncleos (m) 379 625 No No No
57
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2805'56" 2752'51" 2748'30" 2734'16" 2801'31" 2749'46" 2744'53" 2740'24" 2708'00" 2709'06" 2713'30" 2714'41" 2714'31" 2702'46" 2700'58" 2700'30" 2639'04" 2635'16" 11118'20" 11105'59" K K 11114'39" 11052'57" 11012'23" 11112'00" K K No No Trineo Trineo No MN Trineo Trineo 1900 1640 1754 1750 830 1310 11226'50" 11215'53" 11217'12" 11140'30" 11151'10" 11143'18" 11136'58" 11139'54" 11144'10" 11146'54" 11136'08" 11136'15" K K K No K K K K K K K No 0.26 0.31 0.44 ND 0.14 0.12 0.20 0.51 0.46 0.51 0.58 ND 0.65 0.88 0.48 ND 0.17 0.36 Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
58
Tipo de arrastre Trineo Trineo Trineo MN Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo MN Prof. ncleos (m) No 1216 1426 No 460 680 901 1560 1330 1440 1930 No Prof. de arrastre (m) 975-1007 1205-1215 1396-1422 1220 (1800) 465-486 668-704 905-943 1528-1530 1289-1326 1526 1786-1816 Aprox. 1250 (1785) 1864-1865 1575-1586 ND aprox. 1250 (1770) 837-840 1292-1301
Crucero
Est.
Fecha
TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X
8 9 10 11 12 13 14 15 17 18 19 20
10-feb-07 10-feb-07 10-feb-07 11-feb-07 11-feb-07 11-feb-07 11-feb-07 11-feb-07 12-feb-07 12-feb-07 12-feb-07 13-feb-07
TALUD X TALUD X TALUD X TALUD X
21 22 23 23
13-feb-07 13-feb-07 14-feb-07 14-feb-07
TALUD X TALUD X
25 26
14-feb-07 14-feb-07
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 2640'18" 2635'36" 2636'50" Lat. N 11037'00" 11035'44" 11021'10" Long. O No No No Karling Long. O Karling Oxgeno (ml l-1) 0.77 0.55 ND Oxgeno (ml l-1)
Crucero
Est.
Fecha
TALUD X TALUD X TALUD X Crucero
27 29 30 Est.
15-feb-07 15-feb-07 15-feb-07 Fecha
O peraciones 1706'30" 1710'23" 1723'28" 1749'24" 1745'00" 1732'24" 1723'00" 10140'16" 10137'21" 10125'06" 10159'30" 10200'06" 10202'28" 10204'00" No No No No No No No No No No No No No No
TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI
1 2 3 5 6 6A
07-jun-07 07-jun-07 07-jun-07 07-jun-07 07-jun-07 07-jun-07
1652'00" 1647'42" 1650'18" 1652'35" 1616'57" 1658'00"
10022'00" 10028'12" 10042'09" 10047'34" 10054'30" 10057'00"
K No No No No No
Tipo de arrastre No Trineo Trineo Tipo de arrastre Trineo No No No No MN 0.14 0.24 0.92 1.25 1.73 ND 1778 1404 695 580 1195 1539 2140 1.48 0.20 0.17 ND 0.65 ND ND
Prof. ncleos (m) 1474 1395 1249 Prof. ncleos (m) 880 990 1380 1550 2000 No
TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI
8 9 11 12 13 14 15
08-jun-07 08-jun-07 08-jun-07 08-jun-07 08-jun-07 09-jun-07 09-jun-07
Prof. de arrastre (m) ND 1383-1439 1203-1213 Prof. de arrastre (m) 740-790 ND ND ND ND 1400 (1960) ND ND ND ND ND ND ND
59
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 1748'00" 1807'30" 1805'02" 1758'12" 1756'01" 1756'00" 1753'18" 1830'25" 1829'21" 1823'22" 1833'12" 1841'00" 1848'05" 1918'00" 1926'23" 1928'10" 10311'30" 10354'28" 10401'18" 10413'16" 10432'12" 10433'07" 10432'36" 10526'19" 10519'00" 10517'30" No No No No No No No No No No No No No No No No No No No No 2677 994 1502 1800 1918 1305 1050-1120 1590-1595 1225 860 10230'42" 10302'32" 10304'07" 10305'21" 10308'24" 10310'00" No No No No No No ND 0.12 ND 0.68 1.68 ND 1.94 0.09 0.27 0.80 0.89 0.03 0.54 1.13 0.60 0.12 Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
60
Tipo de arrastre No No No No No MN Prof. ncleos (m) CTD (285) 250 560 1270 1843 No Prof. de arrastre (m) ND ND ND ND ND 1490 (1750) ND ND ND ND ND ND ND ND ND ND
Crucero
Est.
Fecha
TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI
15B 16 17 18 19 19B
09-jun-07 09-jun-07 09-jun-07 09-jun-07 09-jun-07 09-jun-07
TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI TALUD XI
20 23 24 25 26 27 28 29 30 30B
10-jun-07 10-jun-07 10-jun-07 10-jun-07 10-jun-07 11-jun-07 11-jun-07 11-jun-07 11-jun-07 11-jun-07
Cuadro 1. Contina.
Lat. N 1649'18" 1654'35" 1659'39" 10030'52" 10044'10" 10058'07" K K No 0.20 0.80 ND Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
Crucero
Est.
Fecha
TALUD XII TALUD XII TALUD XII
2 3 4
28-mar-08 28-mar-08 28-mar-08
Tipo de arrastre Trineo Trineo MN
Prof. ncleos (m) 980 1386 No
O peraciones 1808'03" 1805'08" 1758'08" 1756'30" 1754'20" 1811'27" 10302'24" 10303'33" 10305'30" 10309'57" 10310'45" 10352'29" No No No No No No No No No No No MN
TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII
5 8 9 10 13 14 15 15C
28-mar-08 29-mar-08 29-mar-08 28-mar-08 30-mar-08 30-mar-08 30-mar-08 31-mar-08
1658'28" 1704'16" 1710'26" 1711'03" 1745'16" 1736'20" 1725'33" 1727'51"
10055'20" 10139'28" 10137'37" 10128'05" 10200'29" 10201'59" 10207'20" 10210'43"
K K K K K K K No
Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo MN
1849 1928 1520 1290 1200 1245 2018 No 296 740 1283 1625 1992 No
1.48 1.49 0.75 0.51 0.36 0.80 1.61 ND ND ND 0.64 1.59 ND ND
TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII
16 17 18 19 20 22
31-mar-08 31-mar-08 27-mar-08 27-mar-08 31-mar-08 31-mar-08
Prof. de arrastre (m) 990-1088 1380-1456 1200 (1995) 1977-1925 1880-1940 1392-1420 1180-1299 1199-1100 1415-1476 2080-2125 1530 (1880) ND ND ND ND ND 1340 (2200)
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Cuadro 1. Contina.
Lat. N 1833'43" 1828'00" 1826'45" 1833'27" 1840'28" 1850'19" 1856'00" 1919'37" 1922'05" 1930'37" Lat. N 2619'54" 2617'04" 2633'36" 2607'12" 2603'54" 11029'12" 11027'53" 11102'00" 11030'53" 11020'06" No No No No No 10526'20" 10516'18" 10519'16" Long. O K K K Karling 10357'45" 10414'10" 10416'10" 10428'21" 10435'51" 10434'14" 10459'57" K K K K K K No 0.22 0.95 1.39 1.97 0.26 0.27 ND 1.03 0.71 0.11 Oxgeno (ml l-1) 0.87 0.87 0.95 1.83 1.68 Long. O Karling Oxgeno (ml l-1)
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Tipo de arrastre Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo Trineo MN Prof. ncleos (m) 1150 1507 1627 1956 1158 1080 No Trineo Trineo Trineo Tipo de arrastre Agassiz No Agassiz Agassiz Agassiz Prof. de arrastre (m) 1058-1088 1535-1542 1858-1879 2125-2165 1040-1095 1101-1106 1450 (1425) 1609-1643 1350-1380 865-1045 Prof. de arrastre (m) 1295-1330 ND 1485-1530 2360-2300 2056-2195 No 1350 825 Prof. ncleos (m) 1780 1785 1484 2326 1860
Crucero
Est.
Fecha
TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII
23 24 25 26 27 28 28B
01-abr-08 01-abr-08 01-abr-08 01-abr-08 02-abr-08 02-abr-08 02-abr-08
TALUD XII TALUD XII TALUD XII Crucero
29 30 30B Est.
02-abr-08 26-mar-08 26-mar-08 Fecha
TALUD XIII TALUD XIII TALUD XIII TALUD XIII TALUD XIII
B B 34 36 37
13-ene-09 13-ene-09 14-ene-09 15-ene-09 15-ene-09
muestras de la endo y epifauna ms grande jams vista para las aguas profundas del Pacfico mexicano. Las campaas TALUD se dividieron en cinco etapas: Etapa 1 (TALUD I-III; 1989-1990). Frente a Sinaloa, SE del golfo de California (Fig. 4 A; Cuadro 1). Esta etapa puede ser considerada como la etapa preliminar o de exploracin. La primera campaa del proyecto TALUD se efectu en 1989 (TALUD I). El conocimiento local acerca de la ubicacin y de la extensin de la ZMO era muy somero, razn por la cual se opt por realizar transectos desde la plataforma continental externa (aproximadamente entre 110 y 180 m de profundidad) hacia aguas ms profundas. Rpidamente se encontraron problemas tcnicos muy serios, pues parte de los fondos de la zona intermedia entre la plataforma y el talud superior result cubierta de ramas y troncos de rboles hundidos. Los daos ocasionados a las redes utilizadas fueron considerables y se opt por limitar el nmero de estaciones visitadas. Adems, se pudo constatar que esta zona relativamente somera, al lmite entre la plataforma y el talud continentales, se carecterizaba por tener concentraciones de oxgeno disuelto muy bajas. Sin lugar a dudas, los mejores resultados de esta primer etapa en lo que se refiere a la fauna profunda correspondieron al TALUD III, ya que se efectuaron 22 arrastres, de los cuales 15 fueron por debajo de los 700 m, y se recolectaron muchas especies de la fauna tpicamente asociada con la franja bentnica ubicada al limite inferior o por debajo de la ZMO. Etapa 2 (TALUD IV-VII; 2000-2001). Frente a Sinaloa, SE del golfo de California (Figs. 4 B-D, 5 A; Cuadro 1). Basndose en los resultados de los tres cruceros anteriores, se modificaron algunos aspectos esenciales del estudio (e.g., intervalo de profundidad de los muestreos, equipos utilizados, acadmicos involucrados) y se efectuaron cuatro cruceros, intentando visitar las mismas localidades cuatro veces. En algunas ocasiones eso no fue posible; sin embargo, la serie de datos y de informacin obtenida fue muy amplia y result ser un avance muy significativo para el estudio de las aguas profundas en Mxico. En esta segunda etapa se visitaron 90 estaciones y se realizaron 57 arrastres profundos. Etapa 3 (TALUD VIII y IX; 2005). Baja California Sur, SO del golfo de California (Fig. 5 B, C; Cuadro 1). Estos dos cruceros fueron organizados frente a la porcin SE de la pennsula de Baja California, entre las islas Cerralvo y Carmen. Las dificultades encontradas durante estos cruceros fueron esencialmente por causa de la proximidad de la costa rocosa y la irregularidad de los fondos. De hecho, en una de las estaciones, los equipos de arrastre pegaron una zona rocosa, se perdi la draga
O peraciones
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Fig. 5. Posicin de las estaciones de muestreo visitadas durante: A. la campaa TALUD VII; B. la campaa TALUD VIII; C. la campaa TALUD IX; D. las campaas TALUD X-XIII.
Karling (ruptura del cable de arrastre) y se doblaron los patines del trineo bentnico. A pesar de las dificultades encontradas en una zona caracterizada por la abundancia de salientes rocosos profundos, se efectuaron 37 estaciones de muestreo y 23 arrastres bentnicos en esta etapa. Etapa 4 (TALUD X y XIII; 2007 y 2009). Golfo de California central (Fig. 5 D; Cuadro 1). Con el fin de completar el estudio del talud superior del golfo de California y realizar el anlisis de la composicin de las comunidades presentes por debajo de la ZOM, se efectuaron dos campaas en el rea comprendida entre el norte de isla Carmen y el sur de isla Tiburn. En el crucero TALUD X se realizaron unas de las estaciones de muestreo ms someras del proyecto posteriores a 1990, entre 379 y 633 m. Eso se debi a la variacin del nivel de la ZOM comparativamente con los cruceros anteriores en el SE y SO del golfo de California. En total se visitaron 25 estaciones en esta campaa, incluyendo 18 arrastres con el trineo bentnico. La campaa TALUD XIII fue muy corta (cuatro arrastres) y consisti en la recuperacin de algunas estaciones que no se pudieron realizar al final de la campaa TALUD X por mal tiempo. Estas estaciones fueron todas ubicadas en la cuenca del Carmen y proximidades.
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Etapa 5 (TALUD XI y XII; 2007 y 2008). Costa SO de Mxico, Jalisco-Guerrero (Fig. 5 D; Cuadro 1). Debido a un error de maniobra del buque en la estacin 2 del TALUD XI, el cable de arrastre del trineo y de la draga Karling fue cortado causando el hundimiento de los equipos. Como consecuencia, no se pudo realizar la gran mayora de los arrastres programados en esta campaa (de 18 solo se realiz uno) y, considerando que al momento de la prdida de los equipos el buque se encontraba justo al norte de Acapulco, se opt por realizar las hidrocalas y los muestreos de sedimentos con el nucleador de caja camino de regreso al puerto de embarque. Al ao siguiente, se consigui tiempo de uso del buque para recorrer de nuevo esta zona y, esta vez, se visitaron 27 estaciones y se realizaron 18 arrastres completos con xito. A lo largo del proyecto TALUD, en total se realizaron 666 operaciones de muestreo. Estos muestreos comprenden: 142 hidrocalas; 125 muestreos con el nucleador mltiple; 99 muestreos de sedimentos con la draga Karling y 80 con el nucleador de caja; 179 muestras de la fauna bentnica con la red camaronera de 80 (21 muestras), con las dragas tipo Agassiz (41) y con el trineo bentnico (117); y 41 muestreos de la fauna pelgica, la mayora (28) con una red para micronecton y con la red Isaacs Kidd (12) (Cuadro 1). Una lista de los equipos e instalaciones utilizadas durante las campaas del proyecto TALUD aparece en el Cuadro 2. En la totalidad de las operaciones de muestreo se utilizaron los localizadores va satlite para determinar la posicin exacta de los muestreos y las ecosondas para revisar el perfil del fondo y determinar las profundidades de cada estacin al momento de efectuar un muestreo o una hidrocala. En los TALUD I-IX se utiliz una ecosonda analgica Edo Western con impresin directa en papel, mientras que a partir del TALUD X se cont con una ecosonda digital SIMRAD con sistema de conservacin de datos en soporte digital. Considerando el amplo abanico de grupos faunsticos estudiados y la necesidad de efectuar algunos anlisis directamente a bordo, se usaron todos los laboratorios de la cubierta de trabajo as como los winches (malacates o cabrestantes) hidrulicos, de uso mltiple y del CTD (Lm. 4 B-D), y los congeladores de popa.
Hidrocalas
En cada estacin de muestreo, se procur realizar una hidrocala entre la superficie y el fondo para obtener informacin acerca de los perfiles de temperatura, de salinidad y de oxgeno disuelto. Este ltimo parmetro es particularmente importante
O peraciones
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Cuadro 2. Equipos e instalaciones utilizadas durante las campaas del proyecto TALUD. C, capacidad; D, dimensiones.
Origen Campaas donde se uso Caractersticas
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B/O El Puma B/O El Puma B/O El Puma B/O El Puma B/O El Puma Analgica: TALUD I a IX. Digital: TALUD X-XIII TALUD IV-XIII Todas Todas Todas Todas C: Aprox. 3000 m de cable de acero C: Redes grandes y cable sinttico B/O El Puma B/O El Puma Adquisicin CONACyT B/O El Puma B/O El Puma TALUD XII y XIII TALUD I C: Aprox. 5500 m de cable sinttico C: Aprox. 3000 m de cable conductor C: Analgica, impresin directa. Digital, conservacin de datos en formato electrnico C: 12 botellas; 10500 m C: Indefinida C: 3500 m; sensor O2 hasta 2000 m. C: 6500 m ICML, UNAM TALUD II y III C: Segn la longitud de cable disponible D: 2 redes de 500 m, boca de 0.3 m2 C: Hasta 500 m de profundidad D: ca 3 m2
Equipo
Uso
Malacate hidrolgico
Tambor de redes
Marco de popa y cabestrante de uso mltiple Cabestrante del CTD
CTD, rosette y nucleador mltiple Maniobras de recuperacin de redes y trineo Redes de arrastre y nucleador de caja Hidrocalas y soporte para CTD
Ecosondas (analgica y digital)
Monitoreo de la profundidad
Estructura Rosette Titulador de oxgeno CTD O2 Sea-bird 19
CTD SBE-911-plus
Red Bongo
Hidrocalas y soporte para CTD Winkler Hidrocala (salinidad, temperatura, concentracin oxigeno) Hidrocala (salinidad, temperatura, concentracin oxigeno) Zooplancton
Red pelgica Isaacs-Kidd
Micronecton
Cuadro 2. Contina.
Origen Campaas donde se uso Caractersticas
Equipo
Uso
Red para micronecton B/O El Puma B/O El Puma TALUD IV-IX TALUD IV-XII TALUD IV-XII TALUD XIII TALUD II y III TALUD IIII a XII Todas TALUD I-III TALUD VIII-XIII
Micronecton
Construccin local
TALUD IV-XIII
Draga Smith McIntyre Nucleador de caja
Sedimentos Sedimentos-meiofauna
Nucleador mltiple
Sedimentos-meiofauna
Draga Karling
O peraciones B/O El Puma
Trineo bentnico
Sedimentos hasta 7 cm de profundidad Macrofauna superficial
Draga Agassiz (chica)
Macrofauna superficial
Draga Agassiz (grande) Congeladores
Construccin local (CONACYT) Construccin local (CONACyT-PAPIIT) Construccin local (CONACyT) Construccin local (ICML) B/O El Puma B/O El Puma
C: Hasta 1500 m de profundidad; boca de 0.81 m2 C: Hasta 600-700 m; 20 l C: Hasta 2500 m de profundidad; 80 l C: Hasta 2020 m de profundidad; 6 ncleos C: Hasta 80 l de capacidad. D: 1.10 m por 0.40 m D: Anchura, 2.35 m; altura, 0.90 m D: Anchura, 1.80 m; altura, 0.80 m D: Anchura, 2.50 m; altura, 1.0 m C: hasta -20 C; 30 m3 C: Espacio de trabajo para 12 personas simultneamente
Laboratorios (varios)
Macrofauna superficial Macrofauna (grandes muestras de crustceos y peces) Todos los grupos
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en el contexto del proyecto TALUD, pues, como se vio anteriormente la ZMO representa un factor limitativo en los patrones de distribucin batimtrica y geogrfica de las especies pelgicas y bentnicas en casi la totalidad de la costa del Pacfico mexicano (Hendrickx y Serrano 2010). Para bajar los equipos en la columna de agua, se utiliz el cabestrante especialmente diseado para el uso de la estructura Rosette y de los CTD de control directo (i.e., con una conexin directa a travs del cable de descenso-ascenso). Desafortunadamente, en la mayora de los cruceros TALUD los equipos de medicin de salinidad, temperatura y oxgeno in situ (CTD) del B/O El Puma estaban descompuestos o no confiables por no haber recibido su mantenimiento rutinario y sus calibraciones en la fbrica. En la mayora de los cruceros se midi la concentracin de oxgeno por medio del mtodo Winkler, utilizando muestras de agua recolectadas en botellas instaladas en una estructura tipo Rossette (Lm. 5 A), con sistema de cierre controlado va el cable del cabestrante hidrolgico. Estas mediciones se hicieron con un sistema de titulacin por micropipeta instalado a bordo. En el TALUD III se cont con algunos datos de oxgeno disuelto obtenido con un CTD O2 (i.e., un CTD autnomo equipado de un sensor para medicin del oxgeno disuelto en el agua) propiedad de la University of South Carolina, EE.UU. Los perfiles correspondientes (vase un ejemplo en la Fig. 6) sirvieron para reconocer la amplitud del fenmeno en la zona y convencieron a los participantes del proyecto TALUD de la necesidad de poder contar con un equipo similar. A partir de la campaa TALUD VII se consigui un CTD O2 Seabird 19 (Lm. 5 A-B) con capacidad de medicin hasta 3500 m (2000 en el caso del sensor de oxgeno) que permiti realizar de manera rutinaria los perfiles en las siguientes campaas; adems, se sigui con el anlisis de muestras de agua por el mtodo Winkler en tres niveles (subsuperficie, media agua, cerca del fondo). Durante el crucero TALUD XI y a solicitud del Instituto Tecnolgico del Mar, Mazatln, se conservaron muestras de agua recolectadas a nivel del fondo para anlisis qumicos.
Sedimentos
De manera muy ocasional se utiliz una draga Smith-McIntyre (Lm. 5 C) en los cruceros TALUD I y II. Desafortunadamente, las muestras de sedimentos de estas campaas no fueron analizadas. Debido a las altas profundidades, en el crucero TALUD III no se intent conseguir muestras de sedimentos ya que no se contaba con un equipo adecuado para realizar este tipo de muestreo. En los cruceros TALUD IV-VII se utilizaron dos tipos de recolectores de sedimentos, cada uno con un pro68
Fig. 6. Perfiles de oxgeno disuelto medidos a travs de la columna de agua durante la campaa TALUD III.
psito distinto. Para la meiofauna se dise un nucleador mltiple con una capacidad de seis pequeos ncleos de aproximadamente 25 cm de longitud (Lm. 5 D). Construido en un taller local, este equipo, de un peso total de solamente 40 kg, result extraordinariamente econmico y eficiente y permiti obtener muestras en profundidades de ms de 2000 m. Colocado por debajo de la estructura Rosette, se oper con el malacate hidrolgico hasta que tocara fondo; esta operacin de ambos equipos de manera simultnea permiti ahorrar una considerable cantidad de horas de operacin en alta mar. Para la macrofauna que vive en el sedimento, se utiliz una pequea draga de arrastre cuyo diseo fue inspirado de las dragas tipo Karling. Construida en un taller local, la draga Karling fue diseada para recolectar el sedimento superficial hasta una profundidad de 7 cm, con una capacidad mxima de almacenaje de 80 litros de lodo (Lm. 6 A, B). Este equipo se coloc en tren por detrs del trineo bentnico (o red de patines) utilizado a partir del TALUD IV (vase infra) y permiti realizar un muestreo del sedimento superficial de manera simultnea con el muestreo de la fauna apoyada sobre el fondo (epiO peraciones
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Lam. 5. A, estructura Rosette equipada con botellas y el CTD del proyecto; B, estructura Rosette en maniobra de inmersin; C, draga geolgica Smith McIntyre; D, nucleador mltiple para meiofauna siendo recuperado en la plataforma hidrolgica.
fauna), ahorrndose de esta manera varias horas de muestreo. La draga Karling fue utilizada de manera rutinaria en los cruceros TALUD IV-XII, con algunas excepciones debido a fallas tcnicas (Cuadro 1). Se conservaron fracciones de estas mues70
tras para los anlisis granulomtricos y del contenido de materia orgnica (por calcinacin). El resto fue filtrado en una estructura de filtracin diseada para este propsito y utilizada con anterioridad en las campaas SIPCO y CORTES (Lm. 7 A). Esta estructura cont con tamices apilados con aperturas de malla de ca. 5 mm (tamiz superior) hasta 500 m (tamiz inferior). En los ltimos cruceros TALUD se sustituy la malla ms fina por una de 300 m. A partir del TALUD X se cont con un nucleador de caja tipo Reineck (Lm. 6 C, D), de aproximadamente 80 litros de capacidad mxima. Este tipo de equipo tiene la ventaja de proporcionar muestras muy homogneas del sedimento del fondo, las cuales permiten obtener, a su vez, submuestras directamente en el puente, casi como si se estara muestreando in situ. De hecho, al usar este equipo, se consiguieron muestras muy precisas del sedimento superficial para el anlisis de la meiofauna y de algunos parmetros ambientales del sedimento (e.g., composicin del sedimento, concentracin de materia orgnica por titulacin, temperatura del sedimento, pH). Adems, durante el crucero TALUD XII y a solicitud del Instituto Tecnolgico del Mar, Mazatln, se conservaron muestras de sedimentos para anlisis qumicos.
Arrastres pelgicos
En el TALUD I solo se realiz un muestreo de zooplancton utilizando una estructura tipo Bongo parecida a la que se us en los cruceros SIPCO (1981-1982) y CORTES (1982-1985), con una luz de malla de 500 m (Lm. 7 B). En el TALUD II, por primera vez se utiliz una red pelgica de tipo Isaacs-Kidd (Lm. 8 A) prestada por el grupo del Dr. V. Arenas (ICML, UNAM). Este mismo equipo se utiliz de manera ms intensiva en el TALUD III y se lograron recolectar 10 muestras, las cuales fueron analizadas parcialmente en el contexto de un estudio de los camarones pelgicos del Pacfico mexicano (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996). En los cruceros TALUD IV a XII se usaron dos estructuras con redes de media agua para micronecton construidas en talleres locales, de aproximadamente 0.8 m2 de superficie de boca y con una malla de 1 mm de apertura (Lm. 7 C). Los muestreos se efectuaron oblicuamente, hasta una profundidad de 500 m y 1500 m, sin parada en el nivel ms profundo para evitar un sobre-muestreo del estrato ms profundo. En el transcurso del estudio, se le dio prioridad a las muestras a 1500 m de profundidad, pues en este caso se lograba muestrear la fauna pelgica ubicada por debajo de la ZMO. En la mayora de los muestreos de zooplancton y de micronecton de las campaas TALUD se uso un medidor continuo de tiempo y profundidad Benthos
O peraciones
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Lam. 6. A, draga de arrastre endobentnica tipo Karling en proceso de recuperacin; B, misma, vista frontal; C, nucleador de caja en proceso de inmersin; D, mismo en cubierta de operaciones.
precalibrado (Lm. 7 D) que registro in situ la profundidad alcanzada por el equipo y la duracin del muestreo.
Arrastres bentnicos
En los aos 80, la plataforma de operaciones del B/O El Puma recibi de la Universidad Autnoma de Baja California Sur (UABCS) una draga tipo Agassiz que esta institucin haba utilizado en algunos de sus cruceros. Este equipo, con una anchura de 2.5 m y una altura de 1.0 m, tena la ventaja de ser simtrico, por lo que no importa de que lado toca el fondo cuando se est bajando. La draga Agassiz fue el primer equipo de arrastre profundo que se utiliz en el proyecto y se despleg en las campaas TALUD II y III, en conjunto con una red tipo camaronera de 80 disponible en el barco. Ambos equipos fueron usados segn las circunstancias: la red de 80 en aguas someras y la draga Agassiz en aguas ms profundas (Cuadro 1). El TALUD II
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Lm. 7. A, estructura de filtracin de sedimentos con tamices de diferentes aperturas; B, estructura bongo para muestreo de zooplancton; C, red para micronecton en proceso de recuperacin; D, misma, al termino del muestreo; se aprecia a la izquierda el medidor de tiempo y profundidad Benthos.
present la particularidad de ser una combinacin entre muestreos para el proyecto CEEMEX en aguas de la plataforma continental (vase Hendrickx et al. 1998) y muestreos propios del proyecto TALUD en aguas ms profundas, por lo que se utiliz
O peraciones
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en varias ocasiones la red de tipo camaronera de 80. A partir del crucero TALUD IV se descart el uso de redes y se construy en el astillero Constructora y Reparadora de Buques, S.A. de C.V., en Mazatln, Sinaloa, un trineo bentnico inspirado de varios diseos disponibles en la literatura (Sorbe 1983, Guennegan y Martin 1985) (Lm. 8 B). Este trineo bentnico, con una boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de anchura, fue equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura equipada de una red interna con malla ms fina (ca 2.5 cm) para asegurar la captura de organismos pequeos. Este equipo se utiliz con mucho xito en las campaas IV-XII. En la campaa TALUD XIII, se construy en las instalaciones del ICMyL en Mazatln una draga tipo Agassiz de tamao menor a aquella utilizada en los cruceros TALUD II-III (Lm. 8 C). Este equipo se uso en la cuenca del Carmen, donde las condiciones de muestreo son muy difciles debido a la poca anchura de los pisos batimtricos. Este equipo fue bajado en posicin vertical, con el buque parado, inicindose el arrastre una vez que tocaba fondo; esta estrategia aument la precisin del muestreo y permiti evitar el largo recorrido necesario para el despliegue del trineo bentnico usado en las campaas IV a XII.
Instituciones participantes
El proyecto TALUD es fundamentalmente un proyecto del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la UNAM. Sin embargo, durante su desarrollo, se incorporaron acadmicos de otras instituciones con diferentes especialidades. Consecuentemente, el grupo TALUD est actualmente conformado por nueve cientficos (de los cuales siete son investigadores principales) perteneciendo a cuatro instituciones; adems, algunos investigadores participaron de manera incidental u ocasionalmente en las campaas o bien recibieron muestras especficamente recolectadas para algn tipo de estudio (Cuadro 3). La tripulacin del B/O El Puma tubo un papel destacado en todos los cruceros que se llevaron a cabo entre 1989 y 2009. En total, fueron 30 los tripulantes quienes se embarcaron durante estas campaas (Cuadro 4) y el equipo cientfico siempre pudo contar con su ayuda y con una actitud positiva y constructiva. Durante las campaas, se foment la participacin de estudiantes, tanto a nivel de licenciatura como de posgrado, y se pudo contar con el apoyo de algunos ayudantes voluntarios con experiencia demostrada. En total, fueron 70 los miembros del personal cientfico perteneciendo a estas dos categoras (Cuadro 5).
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Lam. 8. A, red de media agua tipo Isaacs Kidd en proceso de recuperacin; B, trineo bentnico en proceso de recuperacin; C, draga tipo Agassiz.
Apoyos recibidos
Una parte significativa de los gastos ocasionados por la realizacin de las campaas (con excepcin de los gastos de uso del buque) fueron cubiertos por los presupuestos institucionales de los investigadores participantes. Todos los cruceros organizados recibieron el apoyo de la UNAM, ya sea a travs del ICMyL o del CTIC, en lo que se refiere al gasto operativo del buque (i.e., combustibles, avituallamiento, etc .). Un apoyo recibido de Conacyt (proyecto 31805-N; vase infra) sirvi para compensar parte de los gastos ocasionados por la operacin de el B/O El Puma durante las campaas TALUD IV-VII. En total se usaron unos 90 das de navegacin de los cuales unos 22 fueron utilizados para llegar a las reas de trabajo.
O peraciones
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Cuadro 3. Lista del personal acadmico que particip en las campaas oceanogrficas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009. Se indican los temas principales de inters y de actividades. NP, no particip en las campaas.
Nombre Institucin Temas de inters principales Campaas TALUD
Michel E. Hendrickx (1) Nuria Mndez Ubach Samuel Gomz Noguera David Serrano Hugo Aguirre Juan Madrid Vera Jos Salgado Barragan Marcelo Garca Guerrero(2) Pablo Zamorano de Haro(3) Jorge Ruelas(5) A. Carolina Ruiz Fernandz Mara Ana Tovar Hernndez Albert van der Heiden
(4)
ICML-UNAM ICML-UNAM ICML-UNAM Facultad de Ciencias del mar UAS Instituto Nacional de la Pesca Instituto Nacional de la Pesca ICML-UNAM ICML-UNAM (postdoc) RARE Conservation, BCS Instituto Tecnolgico del Mar ICML-UNAM ICML-UNAM (postdoc) ICML-UNAM CSIC Barcelona CSIC Barcelona CSIC Barcelona CSIC Barcelona CSIC Barcelona Secretara de Marina ICML-UNAM ICML-UNAM (DF)
Moluscos-CrustceosEquinodermos Poliquetos Meiofauna Hidrologa Peces Peces
I, III y IV-XIII IV-XIII IV, VI-X, XIII IX-XIII VIII, X-XIII VIII-X, XII
Plancton-Bentos-Winkler IV-XIII Crustceos VII, VIII Moluscos-Registros Agua-Sedimentos CTD-Winkler; peces Poliquetos Peces Peces Peces Hidrologa Crustceos Cefalpodos Hidrologa Esponjas Sedimentos X IV VI XII, XIII I-III II II II II II II IV, V III
Pedro Rubies Beatriz Morales Nin Mario Manriquez Francisco Sarda Pilar Sanchez Eladio Garca Patrn Jos Luis Carballo Adolfo Molina Cruz
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Cuadro 3. Contina.
Nombre Institucin Temas de inters principales Campaas TALUD
R. Thunell
Roberto Corts Altamirano(5) Arturo Toledano Granados(6) ICML-UNAM Arturo Nuez Pasten(6) Sergio Rendn Rodrguez(6) Alfredo Galaviz Sols(6) Alberto Castro del Ro(6) Humberto Bojrquez Leyva(6)
(1) (2)
University of South Sedimentos Carolina ICML-UNAM Fitoplancton Moluscos-BentosPlancton Plancton-Bentos Plancton-Bentos Registros Registros-Sedimentos CTD-Winkler
III NP IV-VII III-VII y IX-XII XII, XIII IV-IX, XI, XIII II-V, X, XI V
ICML-UNAM ICML-UNAM ICML-UNAM ICML-UNAM ICML-UNAM
Responsable del proyecto y de las campaas Actualmente CIDIR Oaxaca (3) Actualmente INE Mxico D.F. (4) Actualmente CIAD Mazatln. Responsable del TALUD II. (5) Anlisis de muestras de los cruceros (6) Apoyo tcnico
Cuadro 4. Lista de los miembros de la tripulacin del B/O El Puma que participaron en las campaas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009. Cap. Alt., Capitn de altura; Ing., Ingeniero; Oper. esp., Operador especialista; Ctm., Contramaestre; Tim., Timonel; Coc., Cocinero; A. coc., Ayudante de cocinero, Cam., Camarista.
Cap. Alt. Marcelino Gonzlez Durn (QEPD) Cap. Alt. Pascual Barajas Flores Cap. Alt. Hctor Ulises Gutirrez Granja Cap. Alt. Ezequiel Benjamn Vzquez Ibarra Cap. Alt. Adrin Cant Alvarado Cap. Alt. Manuel A. Martnez Daz Cap. Alt. Jos Osuna Astorga Ing. Jess Octavio Chvez Osuna Ing. Julio Alfonso Ruiz Ramrez Oper. esp. Miguel Angel Aguilar Guzmn Oper. esp. Arturo Trujillo Meza Oper. esp. Rodolfo Fernndez Rodrguez Ctm. Juan Toto Fiscal Ctm. Federico Zamora Lizrraga Tim. Hernn Tirado Galindo Tim. Abel Francisco Mendia Gonzlez Tim. Laurencio Triana Valles Tim. Adrin Rodrguez Castillo
O peraciones
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Cuadro 4. Contina.
Ing. Aurelio Ovalle Martnez Ing. Lus Castaeda Segura Ing. Ren Abel Garca Torres Ing. Fernando Lavn Zatarain Ing. Manuel Surez Sierra Ing. Jos de Jess Hernndez Flores Coc. Baudelio Muz Mota Coc. Ramn Flores Murgua Coc. Ernesto Soriano Padilla A. coc. Mauricio Rodrguez Aragn Cam. Manuel Rodrguez Aragn Cam. Jos Flix Flores Sandoval
Cuadro 5. Lista de estudiantes y ayudantes que participaron en las campaas oceanogrficas TALUD I-XIII entre 1989 y 2009.
Nombre TALUD Nombre TALUD
Luis Del Cerro Hctor Plascencia Gonzlez Luis Miguel Valadez Manzano Sandra Guido Snchez Sal Rogelio Guerrero Galvn Jaime Rodrguez Garca Felipe Silva Martnez Gustavo Colado Uribe Israel Castro Leal Yolanda Ortz Gaona Claudia M. Agraz Hernndez Manuel Alvarez Mendoza Laura Vzquez Cureo Dora Patricia Snchez Vargas A. De M. Mexia Hernndez G. Rodrguez Ochoa Flor Delia Estrada Navarrete Sergio Mussot Prez J.C. Milan A. Jos Salgado Barragn Jess Alonso Esparza Haro Efran Barranco Ramrez
II II,III II II II II II II II II II II III III III III III III III III III IV, V
Vernica Maldonado Snchez Manuel Peuelas Romn Ismael Diego Nez Riboni Pilar Prez Prez Enrique vila Torres Oscar Ricardo Guzn Zatarain Pablo Zamorano De Haro Julio Csar Herrera Arriaga Febe Elizabeth Vargas Arriaga Francisco Neptal Morales Serna Ramn Vzquez Nez Manuel Ayn Parente Manuel Leonardo Camacho Cruz Jos Soledad Ibarra Rivera Alondra Martnez Hernndez Kissy Fabiola Rodrguez Soberanes Daniel de Jess Moreno Flores Eva Visauta Girbau Betel Martnez Guerrero Georgina Quevedo Pacheco Juan Luis Snchez Tellez Alba Lucia Castellanos Cendales
VI VI VII VII VII VIII VIII-X VIII VIII VIII, X, XII, XIII VIII VIII VIII, X IX-XII IX IX IX-XI IX, X X, XI X, XI XI XI
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Cuadro 5. Contina.
Nombre TALUD Nombre TALUD
Alejandro Nava Aybar Csar P. Snchez Caedo Iyari Myotzi Bustos Hernndez Mara del Carmen Espinosa Prez Cristina Vega Jurez Alfredo Flores Reyes Benjamn Yez Chvez Hctor Nava Bravo Miguel Angel Daz Flores Laura Leonor Navarro Zazueta Ernesto Snchez Rojas Zaira L. Hernndez Inda Jos Antonio Cruz Barraza
IV IV IV-VII IV-VI IV V-VII V-VII V-VII V, VI V, VI V VI, VII VI
Lilia Catherinne Soler Jimnez Luis Sauma Castillo Dilian N. Anguas Cabrera Carlo Magno Zrate Montes Ana Cristina Quankiu Rascn Carolina Salas Singh Agustina Ferrando Ostoni Jess Ramn Rendn Martnez Osiris Chvez Vargas Francisco Vsquez Melchor Omar Hernndez Tovalin Mara de los ngeles Barrn Garca Ricardo Colima Palacios
XI XI XI-XIII XII, XIII XII, XIII XII XII, XIII XIII XIII XIII XIII XIII XIII
En el periodo correspondiente a 2000-2002 se consigui el apoyo de Conacyt a travs del proyecto 31805-N ($ 525,000.00 MN en tres aos). En 2006, se logr conseguir un apoyo de $ 403, 600.00 MN por parte de la UNAM, a travs del proyecto PAPIIT IN217306-3 (Direccin General de Apoyo al Personal Acadmico, UNAM), tambin por una duracin de tres aos. De manera conservadora, se estima que la participacin presupuestal adicional por parte del personal acadmico participante (i.e., gastos menores, tanto para actividades de laboratorio como en adquisicin de material y de reactivos usados en el buque; mantenimiento de equipos) fue del orden de $ 120,000.00 MN. Resultados La gran cantidad de informacin obtenida y de material biolgico recolectado durante el proyecto TALUD han permitido alcanzar una produccin cientfica destacada que consiste en 21 comunicaciones en reuniones cientficas (Cuadro 6) y 46 publicaciones (sin contar los 13 captulos de este libro) en diversos medios de difusin del conocimiento, tanto a nivel nacional como internacional. Estas publicaciones incluyen 38 basadas integralmente en resultados de las campaas TALUD, as como otras
O peraciones
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Cuadro 6. Contribuciones presentadas en foros nacionales e internacionales basadas en resultados y avances obtenidos a partir de los datos oceanogrficos y biolgicos obtenidos durante las campaas TALUD.
Lugar y tipo de evento Ttulo de la presentacin y formato
Premire Confrence Europenne sur les Crustacs. Paris, Francia. 31 de agosto al 5 de septiembre de 1992. 2nd European Crustacean Conference. Lieja, Blgica. 1-6 de septiembre de 1996.
Crustacs de profondeur du golfe de Californie, Mexique. M.E. Hendrickx. Oral. Distribution, biology and biochemical composition of Heterocarpus vicarius Faxon (Crustacea: Decapoda: Caridea: Pandalidae) from the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx, F. Pez-Osuna y H.M. Zazueta-Padilla. Cartel. Exploring the SE Gulf of California continental slope: 100 years after the Albatross. M.E. Hendrickx. Oral. Deep water shrimps on the continental slope of the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel. Estimation of body size and weight of four species of deep water shrimps in the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel. Fishery potential of the Pacific lobsterette Nephropsis occidentalis in the SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel. Diversity and ecology of deep water decapod crustaceans in the southern Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel. El papel de la profundidad y la concentracin de oxgeno sobre la comunidad de moluscos del talud continental del sureste del golfo de California. P. Zamorano, M.E. Hendrickx y A. Toledano Granados. Oral. Anlisis latitudinal de la comunidad de moluscos en el mar profundo del Mar de Corts. P. Zamorano y M.E. Hendrickx. Oral. Anlisis de sensibilidad aplicado a los ndices de diversidad: un ejemplo de la comunidad de moluscos de aguas profundas en el sur del golfo de California. P. Zamorano y M.E. Hendrickx. Oral.
Seventh Benelux Congress of Zoology. Bruselas, Blgica. 24-25 de noviembre de 2000. EDFAM Conference Life History, Assessment and Management of Crustacean Fisheries. La Corua, Espaa. 8-12 de octubre de 2001. Eighth Benelux Congress of Zoology. Nijmegen, Netherlands. 23-24 de noviembre de 2001. Eighth Benelux Congress of Zoology. Nijmegen, Netherlands. 23-24 de noviembre de 2001. The Crustacean Society Meeting. Glasgow, Escocia. 18-23 de julio de 2005. XVIII Congreso Nacional de Zoologa. Monterrey, N.L., Mxico. 4-7 de octubre de 2005.
X Congreso Asociacin de Investigadores del Mar de Corts, A.C. Mazatln, Sin., Mxico. 25-28 de octubre de 2005. XIV Congreso Nacional de Oceanografa. Manzanillo, Colima, Mxico. 15-19 de mayo de 2006.
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Cuadro 6. Contina.
Lugar y tipo de evento Ttulo de la presentacin y formato
X Reunin Nacional de Malacologa y Conquiliologa. Guadalajara, Jal. Mxico. 18-22 de marzo de 2007. The Crustacean Society Meeting. Coquimbo, Chile. 14-17 de octubre de 2007. Congreso Nacional de Ciencia y Tecnologa del Mar. Nuevo Vallarta, Nay., Mxico. 29-31 de octubre de 2007. The Crustacean Society Meeting. Galveston, Texas, USA. 9-13 de junio de 2008. Seminario de Divulgacin INE-ICML La Frontera Final: El Ocano Profundo. Mxico, D. F. 1 de diciembre de 2009. XIV Congreso Nacional de Ciencia y Tecnologa del Mar, Nuevo Vallarta, Nay., Mxico. 29-31 de octubre de 2007 II Simposio Latinoamericano de Polychaeta. Mar del Plata, Argentina. 9-11 de marzo de 2009. 12th Deep-Sea Biology Symposium. Reykjavk, Islandia. 7-11 de junio de 2010. 12th Deep-Sea Biology Symposium. Reykjavk, Islandia. 7-11 de junio de 2010.
12th Deep-Sea Biology Symposium. Reykjavk, Islandia. 7-11 de junio de 2010.
12th Deep-Sea Biology Symposium. Reykjavk, Islandia. 7-11 de junio de 2010.
Biocenosis y distribucin de los moluscos de aguas profundas en el Pacfico mexicano: una evaluacin de los avances. P. Zamorano y M.E. Hendrickx. Oral. Description of the male genital structures of Hymenopenaeus doris (Faxon. 1893) based on a single specimen captured in the Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel. Efecto de la zona de mnimo de oxgeno sobre los corredores pesqueros a lo largo del Pacfico mexicano. M.E. Hendrickx y D.E. Serrano-Hernndez. Oral. Pelagic shrimps collected during the TALUD IIIVII cruises, R/V El Puma , SE Gulf of California, Mexico. M.E. Hendrickx. Cartel. Proyecto TALUD: El mar profundo en el Pacfico mexicano. P. Zamorano, M. E. Hendrickx, N. Mndez, S. Gmez, H. Aguirre, J. Madrid y D. Serrano. Oral. Caracterizacin de las comunidades de anlidos poliquetos del talud continental del sureste del golfo de California. N. Mndez. Cartel. Distribucin de Melinnampharete eoa (Polychaeta: Ampharetidae) en el golfo de California, Mxico. N. Mndez. Cartel. Collection and quantification of deep-sea macrobenthos: a case study of the polychaete Melinnampharete gracilis. N. Mndez. Oral. Genetic paternity test of Cephalurus cephalus, lollipop catshark (Scyliorhinidae), by random amplified polymorphic DNA techniques. H. AguirreVillaseor, S.A. Garca Gasca, J. Madrid-Vera y C. Salas-Singh. Cartel. New depth record of Coryphaenoides capito (Garman, 1899) bighead grenadier (Gadiformes: Macrouridae) from the Gulf of California, Mexico. H. Aguirre Villaseor, D.J. Moreno-Flores, J. MadridVera y C. Salas-Singh. Cartel. Dibranchus spinosus (Garman, 1899) distribution in the Mexican central Pacific. C. Salas-Singh y H. Aguirre Villaseor. Cartel.
O peraciones
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ocho en las cuales se utiliz parte de estos resultados (Cuadro 7). Adems existen, en varios rubros, trabajos concluidos que se encuentran en revisin en diversos medios de comunicacin para su posible publicacin. Se produjeron tambin seis tesis de licenciatura y de maestra (Monzalvo Santos 2003, Ibarra Rivera 2006, Zamorano de Haro 2006, Rodrguez Soberanes 2007, Moreno Flores 2009, Zarate Montes 2011) y hay una de doctorado en proceso y prcticamente concluida (Castillo Velzquez, datos no publicados). Los problemas para la clasificacin de las especies, muchas de las cuales son mal conocidas y han sido citadas escasamente en la literatura, han retrasado la publicacin de algunos resultados en revistas formales. Eso se complica ms todava por el hecho que, hoy en da, es prcticamente imposible conseguir el prstamo de material comparativo depositado en museos en el extranjero. Las trabas existentes a nivel de las aduanas locales y las restricciones internacionales para el manejo y el envo de muestras conservadas en lquido son obstculos que imposibilitan, muy a menudo, completar los estudios de tipo taxonmico. Un rpido anlisis de los resultados alcanzados durante el proyecto TALUD permite concluir que nunca se haba conseguido tal cantidad de informacin acerca de la fauna de aguas profundas y de su hbitat en el Pacfico de Mxico. De hecho, desde el punto de vista faunstico, la informacin obtenida por los acadmicos que participaron en las campaas TALUD es la mayor obtenida desde que se publicaron los resultados de las exploraciones realizadas por el buque Albatross. A partir de los resultados obtenidos durante las campaas TALUD y basndose en datos comparativos disponibles en la literatura, se puede resumir la situacin de la siguiente manera. El nmero de especies en profundidades mayores a los 200 m respecto al nmero total de especies conocidas en el golfo de California es muy variable segn el grupo faunstico: 245 de 680 para los anlidos Polychaeta, 33 de 1446 para los moluscos Gastropoda, 51 de 560 para los moluscos Bivalvia, 23 de 286 para los cangrejos Brachyura, 42 de 165 para el conjunto de los camarones y 20 de 144 para el grupo de langostas (y afines) (Hendrickx 1992a, 1996a, Hendrickx et al. 2005). En el caso de los poliquetos, tres familias contienen 44 especies casi exclusivas de fondos profundos (Ampharetidae 99%; Maldanidae, 100%; Sternaspidae, 66%) (Mndez 2006, 2007). En el caso de los camarones, salvo contadas excepciones, solamente los Caridea (e.g., Pandalidae, Glyphocrangonidae, Crangonidae) tienen representantes en aguas profundas del golfo de California (Hendrickx 2003a). Los moluscos de aguas profundas alrededor de la pennsula de Baja California y en el golfo de California ofrecen tambin un patrn particular de distribucin (Zamorano y Hendrickx 2009, 2011). En el
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Cuadro 7. Contribuciones publicadas, aceptadas, en prensa o remitidas basadas en su totalidad o en parte en datos obtenidos durante las campaas TALUD
Citas (ao de publicacin) Temtica
Informacin completa del proyecto TALUD (publicados) Hendrickx, M.E. (1996) Decpodos; distribucin Hendrickx, M.E., F. Osuna-Pez, y H.M. Morfologa; composicin qumica Zazueta-Padilla (1998) Hendrickx, M.E. (2001) Comunidades de decpodos Hendrickx, M.E. (2002a) Camarones; nueva especie Hendrickx, M.E. (2002b) Camarones; distribucin Hendrickx, M.E. (2003a) Camarones; pesqueras; abundancia Hendrickx, M.E. (2003b) Langostinos; distribucin, y abundancia Hendrickx, M.E. (2003c) Langostas; distribucin, y abundancia Hendrickx, M.E. (2004) Camarones; pesqueras; abundancia Hendrickx, M.E. y J. Lpez (2006) Caracoles; distribucin; abundancia Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano Moluscos; distribucin Granados (2006) Mndez, N. (2006) Poliquetos; distribucin; abundancia Mndez, N. (2007) Poliquetos; ecologa Zamorano, P., M.E. Hendrickx y A. Toledano Moluscos; distribucin Granados (2007) Hendrickx, M.E. y D. Serrano (2007) Hidrologa; oxgeno mnimo Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2007) Moluscos; ecologa Hendrickx, M.E. y M. Garca-Guerrero (2007) Camarones; larva Hendrickx, M.E. (2008b) Decpodos; distribucin Ibarra Rivera, J.S. y M.E. Hendrickx (2008) Lofogastridos; taxonoma; claves; distribucin Hendrickx, M.E. (2008c) Ispodos; distribucin Mndez, N. (2009) Poliquetos; distribucin; abundancia Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2009) Moluscos; distribucin; zoogeografa Hendrickx, M.E. (2010) Camarones; nueva especie Hendrickx, M.E. y D. Serrano (2010) Hidrologa; oxgeno mnimo; pesqueras Massin, C. y M.E. Hendrickx (2010) Holoturias; nueva especie Gmez, S., G.B. Deets, J.E. Kalman y F.N. Coppodos; parsitos; nueva especie Morales-Serna (2010) Hendrickx, M.E. y M. Ayn-Parente (2011) Langostinos; taxonoma
O peraciones
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Cuadro 7. Contina.
Citas (ao de publicacin) Temtica
Hendrickx, M.E. y M. Ayn-Parente (2011) Langostinos; taxonoma Aguirre-Villaseor, H. y R. Castillo-Velzquez Peces; distribucin (2011) Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (2010) Moluscos; comunidades; zoogeografa Hendrickx, M.E., C. Mah y C.M. Zrate-Montes Estrellas de mar; taxonoma; distribucin (2010) Massin, C. y M.E. Hendrickx (2011) Holoturias; taxonoma; nuevas especies Serrano, D. y M.E. Hendrickx (2011) Hidrologa; oxgeno mnimo; pesqueras Hendrickx, M.E., M. Ayn-Parente y D. Serrano Langostinos; distribucin; zoogeografa (2011) Trabajos aceptados (A), en prensa (P) o remitidos (R) Zamorano, P., M.E. Hendrickx, N. Mndez, S. Aguas profundas de Mxico Gomz, D. Serrano, H. Aguirre, J. Madrid y N. Morales-Serna 2012 (A) Zamorano, P. y M.E. Hendrickx (A) Moluscos; distribucin; ecologa Winfield, I., M. Ortiz y M.E. Hendrickx (R) Amphipoda; nueva especie Aguirre-Villaseor, H., C. Salas-Singh, J. Martnez Peces; distribucin y J. Madrid-Vera (R) Zamorano, P. y M.E. Moluscos; distribucin Hendrickx (P) Informacin parcial del proyecto TALUD (publicados) Hendrickx, M.E. (1996b) Camarones; taxonoma; claves; distribucin Hendrickx, M.E. y F.D. Estrada-Navarrete (1996) Camarones; taxonoma; claves; distribucin Schiff, H. y M.E.Hendrickx (1997) Crustceos; visin Hendrickx, M.E. (2003) Malacostraca; coleccin Ayn-Parente, M. y M.E. Hendrickx (2007) Ispodos, y decpodos; distribucin Hendrickx, M.E. ( 2008a) Decpodos; distribucin Hendrickx, M.E. y M.K. Wicksten (2011) Caridea; distribucin Zamorano, P. y M.E. Hendrickx. (Aceptado) Lucinoma
caso de los equinodermos, un fenmeno similar se presenta y solamente se conoce un nmero reducido de especies en grandes profundidades, aunque los estudios derivados de los cruceros TALUD han permitido describir ya tres especies nuevas (Massin y Hendrickx 2010, 2011). Desafortunadamente, no se cuenta con fuentes de informacin tan amplias para la zona SO del Pacfico mexicano y, en consecuencia, sera prematuro efectuar alguna comparacin. En el caso de los peces, se
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pudo revisar el estatus taxonmico y la distribucin de los Macrouridae y de algunas otras especies (Moreno Flores 2009, Aguirre-Villaseor y Castillo-Velzquez datos no publicados, H. Aguirre-Villaseor y J. Madrid-Vera, com. pers.). A partir de los 100-150 m, junto con una notable disminucin de la temperatura del agua y de la concentracin de oxgeno disuelto, se observa una franca disminucin de la biodiversidad. En condiciones de oxigenacin deficiente (< 1.0 ml l-1 O2), el nmero de especies de macro-crustceos encontradas vara entre dos y seis. Ciertas especies (e.g., Heterocarpus vicarius, Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860, Cancer johngarthi Carvacho, 1989, Solenocera mutator Burkenroad, 1938, Squilla biformis Bigelow, 1891) adaptadas a estas condiciones deficientes se vuelven dominantes o incluso exclusivas (Hendrickx 1985 1992b, 1995a, 1995b, 1995c, 1996a, 1996b, Hendrickx y Wicksten 1989, Hendrickx y Salgado Barragn 1991). Conforme aumenta la profundidad, las condiciones a nivel del fondo (valores epibentnicos) se mantienen muy adversas, casi anxicas (i.e., ca 0.0 ml l-1 O2), y la macrofauna desaparece en su totalidad. En la columna de agua un fenmeno similar puede ser detectado a partir de los 100 m de profundidad (Parker 1963, Mathews et al. 1974, Alvarez-Borrego y Lara-Lara 1991, Hendrickx 1995a, 1996a, Hendrickx y Serrano 2007, 2010, Serrano y Hendrickx, 2011). Las condiciones favorables a la presencia de especies con metabolismo aerbico reaparecen a partir de los 500-750 m (segn la latitud y las condiciones ocenicas) y una fauna totalmente distinta aparece (Hendrickx 1992b, 1996a). Estas condiciones fueron comprobadas durante los cruceros TALUD (Hendrickx 2001, Zamorano et al. 2007, Ibarra-Rivera y Hendrickx 2008, Massin y Hendrickx 2011, Hendrickx et al. 2011). Los estudios realizados indican que esta fauna presenta caractersticas particulares en cuanto a su abundancia, su morfologa y su fisiologa (Hendrickx 1996a, 2001, 2003b, Schiff y Hendrickx 1997). Dada su gran abundancia, los poliquetos encontrados (e.g., la especie tubcola Amage scutata Moore, 1923) constituyen un componente importante de la infauna (Mndez 2006). Su importancia radica en el hecho que, en este hbitat con diversidad moderada, constituyen una parte significativa dentro de las cadenas trficas, modifican la textura del sustrato y podran servir de indicadores de salud (por su carcter sedentario) del medio ambiente profundo (Mndez 2007). Adems, las campaas TALUD permitieron detectar la presencia de especies potencialmente importante para la pesca, tales como Heterocarpus affinis y Nephropsis occidentalis (Hendrickx 2003a, 2003c, 2004) y de taxones nuevos dentro del grupo de los crustceos (Hendrickx 2002a, 2010, Roman-Contreras y Boyko 2007). El mbito pelgico sigue un patrn semejante. En la franja de la plataforma exterO peraciones
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na o talud superior son pocas las especies epipelgicas (e.g., Lucifer typus H. Milne Edwards, 1837) (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1994) y raras las especies mesopelgicas que toleran la disminucin de la concentracin de oxgeno disuelto (e.g., Gennadas sordidus Kemp, 1910, con una superficie branquial mayor que le permite tolerar ambientes hipxicos) (Hendrickx y Estrada Navarrete 1989, 1996). En cambio, la fauna de Lophogastrida (gneros Gnathophausia y Neognathophausia) es abundante y se detect la presencia de cinco especies en los muestreos realizados durante las campaas TALUD; este material, en particular, es el ms abundante jams registrado en aguas del golfo de California y del SO de Mxico para este grupo de crustceos (Ibarra-Rivera y Hendrickx 2008). En el caso especfico de la meiofauna, se puede afirmar que las investigaciones previas en estas aguas son inexistentes; de hecho, el nico grupo de especies de la meiofauna estudiado de manera sistemtica en el Pacfico mexicano es aquel de los coppodos harpacticoideos (Gmez-Noguera y Hendrickx 1997). An en este caso, toda la informacin disponible se refiere a especies de aguas someras o costeras y existe un desconocimiento total de la biodiversidad, de la abundancia y de la importancia trfica de estas comunidades en fondos ocenicos del Pacfico este tropical (Gmez-Noguera y Morales-Serna 2012). El estudio paralelo de los coppodos parsitos de peces recolectados durante las campaas TALUD ha conducido a la descripcin de una especie nueva (Gmez et al. 2010). En cuanto a los peces, se hicieron algunos descubrimientos importantes relacionados con la distribucin de las especies y de su biologa. Al igual que en el caso de los invertebrados, la fauna encontrada es totalmente distinta a la fauna de la plataforma continental y bien adaptada a los ambientes profundos (H. AguirreVillaseor y J. Madrid-Vera, com. pers., Aguirre-Villaseor y Moreno-Flores 2012, Aguirre-Villaseor et al. 2012). Sobre la base del material recolectado durante los cruceros TALUD, se pudo encontrar y describir en total siete especies nuevas: una de coppodos, tres de crustceos decpodos y tres de holoturias (Cuadro 7). Se estima, adems, que quedan por describirse por lo menos otra especie de crustceos decpodos, una estrella de mar, dos moluscos y un nmero indefinido (pero seguramente superior a 30) de coppodos harpacticoideos. Conclusiones El ao 2010 fue considerado como el ao internacional de la biodiversidad. Muchos
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pases, instituciones e individuos celebraron este evento, incluyendo la UNAM, pero el dramtico rezago a nivel mundial para conocer la flora y la fauna que nos rodea no ha sido entendido por las autoridades. Tal como lo sealan Feldmann y Manning (1992) y Salazar-Vallejo et al. (2007), seguimos padeciendo de una extraordinaria y muy preocupante falta de recursos en infraestructura humana, en equipos y en materiales para lograr alcanzar un ritmo adecuado en el estudio de las especies que viven en los ambientes naturales. Como lo subrayaron algunos especialistas, las especies desaparecen a un ritmo mucho mas rpido que el ritmo que hemos decidido adoptar para estudiarlas. La fauna que vive en los ambientes profundos del planeta es privilegiada, pues los efectos ms peligrosos de las actividades humanas no han impactado de manera decisiva en su hbitat (Groombridge y Jenkins 2000). Pero las cosas estn cambiando. Son cada vez mayores las cantidades de productos txicos y de desperdicios que la civilizacin est arrojando mar adentro; son cada vez ms frecuentes los accidentes en las plataformas de perforaciones petroleras y la profundidad de operacin de estas es cada vez mayor; an si no llegan directamente a los grandes fondos marinos, los desechos que se dispersan en los mares y en las zonas costeras van llegando cada vez con mayor frecuencia a las grandes extensiones ocenicas, donde se degradan poco a poco, afectando los procesos biolgicos y ecolgicos de la zona euftica (donde la luz sirve de motor a la vida), perturbando as las cadenas trficas y modificando la dinmica en la transferencia de energa (va las partculas que se hunden) hacia las aguas profundas. Los estudios de la biodiversidad estn esencialmente basados en los estudios taxonmicos; a su vez, la taxonoma requiere de la exploracin sostenida y prudente de los ambientes naturales, con el fin de poder completar la recoleccin o la observacin de las plantas y de los animales que all viven (Feldmann y Manning 1992). Las colecciones biolgicas que resultaron de las grandes expediciones realizadas desde el siglo XIX todava estn disponibles para estudios adicionales y para propsitos comparativos. En el caso de los mares de Mxico, la mayora del material recolectado durante esta poca se encuentra depositado en la Smithsonian Institution en Washington, en el Harvard Museum de la Universidad de Harvard, en el Museum of Natural History del condado de Los Angeles, California y en la coleccin de invertebrados marinos de la Scripps Institution of Oceanography, en La Jolla, California. Es a final de los aos 30s que se inici en Mxico la formacin de colecciones oficiales, acorde con el decreto presidencial que otorg al Instituto de Biologa de la UNAM la responsabilidad de organizar y cuidar grandes colecciones nacionales de la flora y la fauna
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del Pas. Otras colecciones, hoy en da de gran importancia para el conocimiento biolgico de Mxico, fueron establecidas posteriormente (Llorente-Bousquets et al. 1999). En lo que se refiere a las especies marinas, las ms importantes son probablemente aquellas resguardadas en la UNAM, tanto en su sede principal como en las sedes forneas, en la Universidad de Nuevo Len, en Monterrey y en el CIQRO, hoy Ecosur, en Chetumal. Otras colecciones interesantes estn surgiendo en otros estados, y eso a pesar de la escasez de apoyos para este tipo de actividades. Las muestras recolectadas durante las campaas TALUD representaron, en muchos casos, un incremento significativo del nmero de especmenes conocidos para varias especies de aguas profundas del Pacifico este. El material recolectado y consignado en colecciones reconocidas a nivel nacional e internacional representa, sin lugar a dudas, el mayor conjunto de especmenes y de especies de estos ambientes disponibles en Mxico. Considerando la extensin de las zonas ocenicas en la ZEE de Mxico, donde la profundidad excede los 500 m, resulta apabullante el constatar que las campaas TALUD recorrieron menos del 10% de esta superficie y que la red de estaciones fue muy poco densa. Por ejemplo, durante el proyecto TALUD se realiz en promedio un arrastre bentnico por aproximadamente 12000 km2 de extensin ocenica. Queda por explorarse la totalidad de la zona bajo la influencia de la corriente de California, todo el rea del golfo de Tehuantepec, y toda la franja ocenica con profundidades superiores a 2000-2300 m en de la ZEE. El reto es enorme y seguramente rebasa la capacidad actual del Pas en materia de infraestructura y de apoyos financieros para la operacin de embarcaciones en alta mar. Basndose en la experiencia adquirida durante el proyecto TALUD y considerando que la parte inexplorada ms amplia tiene profundidades ms all de los 3000 m, un programa de exploracin muy superficial de estas reas requerira de, por lo menos, cuatro aos de muestreo continuo (unos 1200 das de actividades en alta mar) y 12 aos de trabajo en los laboratorios para clasificar, estudiar y analizar las muestras y los datos obtenidos. El reto que representa el estudio de una de las ltimas Fronteras de Mxico en materia de conocimiento faunstico bsico est a la altura del carcter misterioso y atractivo que ofrecen las comunidades naturales que hicieron de las aguas profundas su dominio. Pero los retos pertenecen a unos de los aspectos ms atractivos de la investigacin cientfica. Sin ellos, no tendramos tanta motivacin ni tantos deseos de superarnos. El solo hecho que esta fauna est all, intacta, esperndonos, es suficiente para convencernos que hay que salir a buscarla.
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Agradecimientos Se agradece al personal cientfico que particip en el proyecto TALUD y cuyo apoyo y dedicacin permitieron llevar a cabo las actividades de muestreo durante las campaas. Se reconoce aqu la labor del personal tcnico que particip de manera ocasional o regular en estas campaas: Jos Salgado Barragn, Arturo Nez Pasten, Arturo Toledano Granados, Alfredo Galaviz Sols, Alberto Castro del Ro, Sergio Rendn Rodrguez, Humberto Bojrquez. De igual manera, se agradece la participacin de estudiantes y de ayudantes voluntarios de diversas instituciones durante las campaas. Se reconoce el apoyo recibido por parte de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico para la realizacin de los cruceros TALUD a bordo del B/O El Puma, ya sea va el Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa (ICMyL), va la Coordinacin Tcnica de la Investigacin Cientfica (CTIC) o va la Direccin General de Apoyo al Personal Acadmico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). Asimismo, se agradece el apoyo recibido por parte del Conacyt, Mxico (proyecto 31805-N). Agradecemos al Ifremer y a Danile Lemercier por la autorizacin de reproducir la fotografa de la lmina 3, A. Se agradece a Mercedes Cordero Ruiz por la edicin final de este manuscrito as como la preparacin de las figuras y lminas. Finalmente, se agradece al Instituto Nacional de Ecologa (INE), Mxico, por invitar a los miembros del proyecto TALUD a elaborar esta obra, en particular a los editores Pablo Zamorano y Margarita Caso Chvez. Referencias
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La zona del mnimo de oxgeno en el Pacfico mexicano

David Serrano1
INTRODUCCIN El oxgeno, elemento esencial para la gran mayora de los organismos vivos, y en especial para la macrofauna, no se encuentra en igual concentracin en la vertical tanto en la atmsfera como en los ocanos. Es sabido por algunos de nosotros y en particular por los deportistas de alto rendimiento que en eventos competitivos que se desarrollan a una altitud considerable se requerir, por parte de los atletas, un mayor esfuerzo, esto debido a que el oxgeno se encuentra en menor cantidad en comparacin con sitios que se encuentran a menor altitud; digamos a nivel del mar. El oxgeno disminuye conforme avanzamos en la altitud y esta tendencia se mantiene a lo largo de toda la atmsfera. En algunas regiones del ocano, este elemento presenta un comportamiento peculiar conforme descendemos en la profundidad; cerca de la superficie del mar se encuentran las mayores concentraciones de oxgeno disuelto (OD), aproximadamente entre 6 y 3 ml l-1, concentracin suficiente para permitir el proceso de respiracin de gran nmero de organismos marinos. La alta concentracin de OD en las cercanas de la superficie del mar se debe al intercambio de gases con la atmsfera;
Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autnoma de Sinaloa, Mxico. Correo-e: davidse65@yahoo.com. 105
por procesos turbulentos y a la produccin de oxgeno por parte del fitoplancton. Sin embargo, la concentracin de OD disminuye conforme penetramos en la profundidad, alcanzando valores cercanos a cero, concentraciones que dificultaran cualquier proceso de combustin y por lo tanto de respiracin. Las profundidades en las que se alcanzan valores crticos de OD (menores a 0.5 -1 ml l - valor arbitrario ya que algunos trabajos consideran 1 2 ml l-1) para el proceso de respiracin no es igual en todos los ocanos del mundo y no en todas las regiones ocenicas se presentan estos valores crticos. Por ejemplo, frente a la costa del estado de Sinaloa, estos valores se encuentran a profundidades mayores a 70 m y hacia el sur, dentro de nuestro mar patrimonial, frente a las costas de Guerrero y Michoacn, se encuentra a profundidades mayores a 50 m (Hendrickx y Serrano 2010). Estas concentraciones de OD, cercanas a cero, se mantienen casi sin variacin entre 700 y 800 m, formando una franja conocida como la zona o capa del mnimo de oxgeno, zona en la que la vida es escasa y en el que los seres vivos que habitan permanentemente en ella son en su mayora bacterias anaerbicas. Por debajo de esta franja, el OD se incrementa progresivamente alcanzando valores mayores a 0.5 ml l-1, concentraciones con la que una gran cantidad de especies marinas de los diferentes phyla logra sobrevivir. La importancia de conocer la concentracin de OD en la columna de agua radica en que si es mayor al valor crtico, garantiza la existencia de organismos aerbicos, los cuales pueden resultar potencialmente explotables, adems de que los organismos que habitan a grandes profundidades resultan de inters desde el punto de vista fisiolgico, ya que presentan diferentes adaptaciones para poder sobrevivir en este ambiente. En este trabajo definimos la zona del mnimo de oxgeno (ZMO) como la regin ocenica en donde la concentracin de oxgeno disuelto es menor a 0.5 ml l-1. Generalmente, la ZMO se presenta en reas donde hay una alta productividad orgnica en la superficie, la cual al morir precipita y degrada, agotando el oxgeno a lo largo de la columna de agua. El consumo de oxgeno por factores biolgicos y su degradacin por factores bioqumicos, asociados a la escasa circulacin y al largo tiempo de residencia que presentan las aguas intermedias, son la causa principal de su formacin. En los ocanos del mundo se tienen identificadas al menos tres importantes ZMO: el Pacfico oriental; el sureste del Atlntico (frente a la costa occidental de frica); y el norte del ocano ndico (mar Arbigo). Estas ZMO interceptan el margen continental en la plataforma y talud continental (i.e., profundidades batiales), creando una zona extensa del fondo marino sujeta a una hipoxia que persiste a lo largo de miles de aos (Reichart et al. 1998).
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En el Pacfico oriental, la extensa ZMO se puede explicar por el hecho de que las aguas profundas intermedias son aguas con poca o escasa movilidad, las cuales no se han renovado por procesos de circulacin (forzamiento externo o circulacin termohalina), adems de poseer una baja concentracin de oxgeno en comparacin con otras masas de agua que se originan cerca de la superficie del mar. El Agua Subtropical Subsuperficial, por ejemplo, donde parcialmente se encuentra la ZMO, es una masa de agua formada en el hemisferio sur, la cual lentamente fluye hacia al Pacfico oriental, a medida que por procesos de oxidacin va disminuyendo su contenido de OD. La circulacin en aguas intermedias y profundas se origina por los cambios de densidad del agua ocenica, como resultado de las diferencias de temperatura y salinidad. Debido a ello, las masas de agua ms densas, como las generadas en las regiones polares y subpolares, tienden a hundirse hasta alcanzar su nivel de equilibrio y reemplazar a aguas menos densas, las cuales sern desplazadas lateralmente o hacia arriba, produciendo as una circulacin convectiva. Las aguas intermedias forman un circuito interno, por lo que su renovacin o sustitucin con aguas superficiales ricas en oxgeno les lleva ms tiempo. La ZMO en el Pacfico oriental comprende de los ~45 N a los ~30 S, abarcando casi en su totalidad la costa occidental de Amrica. Esta zona cubre una superficie estimada de 15106 km2 por lo que es considerada y por mucho la ZMO ms extensa del mundo (de acuerdo a Diaz y Rosenberg 1995). Las profundidades en las que se encuentran concentraciones < 0.5 ml l-1 de oxgeno disuelto varan segn la latitud: en el norte del estado de California y en el estado de Oregn comienza a profundidades entre 500-600 m; en Centroamrica la ZMO se encuentra a 10 m de profundidad. El espesor de la ZMO vara de acuerdo a la circulacin y renovacin que presentan las aguas intermedias. En Chile el espesor de la ZMO es < 200 m; para la costa occidental de los Estados Unidos es de ~1000 m (Helly y Levin 2004). De acuerdo a Reid y Mantyla (1978) el espesor de la ZMO es mayor hacia el Pacfico nororiental debido a que las masas de agua son viejas y presentan poco oxgeno en comparacin con las masas de agua del Pacfico sur. Por arriba de la ZMO, el incremento de oxgeno se explica por la interaccin ocano-atmsfera favoreciendo el intercambio de gases y por el aporte de oxgeno de organismos fotosintticos. Por debajo de la ZMO, el aporte de oxgeno se debe a la presencia de masas de agua con baja temperatura, las cuales se originaron superficialmente en la vecindad de los polos, llevando consigo importantes cantidades de oxgeno a grandes profundidades, debido a la circulacin termohalina.
La
zona del mnimo de oxgeno en el
Pacfico
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En las aguas del Pacfico mexicano la ZMO cubre casi en su totalidad el litoral con excepcin del alto golfo de California (Diaz y Rosenberg 1995, Helly y Levin 2004). La ZMO representa un problema ecolgico y econmico de magnitud mayor. Por un lado, slo las especies que desarrollaron adaptaciones especficas para tolerar concentraciones bajas de oxgeno logran colonizar las franjas hipxicas. Por otro lado, la extensin vertical de la ZMO (particularmente grande en el Pacfico mexicano) genera la existencia de una enorme zona prcticamente azoica (sin fauna) donde no hay cabida para la presencia de recursos pesqueros (Serrano y Hendrickx 2011). En Mxico la ZMO es extremadamente amplia en el sur del golfo de California y a lo largo de la costa suroeste de Mxico (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010). A pesar de su importancia (representa una limitante para el desarrollo de organismos aerbicos), poco se sabe de su distribucin espacial y an se desconocen las variaciones espacio-temporal de corto, mediano y largo plazos. Entre las pocas evaluaciones de la extensin de este fenmeno en aguas mexicanas, existe un trabajo publicado en los aos 60 por Parker (1963), quien utiliz la informacin disponible para proponer un mapa de distribucin de la ZMO en el golfo de California. Desde entonces y hasta comienzos de 2010, la informacin publicada se refera esencialmente a datos aislados; hidrocalas, perfiles y transectos (Gaxiola-Castro et al. 2002, Snchez-Velasco et al. 2004) y no a un estudio integral de la columna de agua a lo largo de la Zona Econmica Exclusiva de Mxico (ZEE). Por otra parte, en un contexto de mayor escala, Fiedler y Talley (2006) hacen una revisin de los trabajos hidrogrficos del Pacfico oriental tropical, empleando registros del World Ocean Database 2001 (WOD01, por su sigla en Ingls), sealando secciones zonales y meridionales de temperatura, salinidad, densidad potencial, nutrientes y oxgeno disuelto. Es hasta inicios de esta dcada cuando Hendrickx y Serrano (2010) publican el trabajo Impacto de la zona de mnimo de oxgeno sobre los corredores pesqueros en el Pacfico mexicano en el que presentan el resultado de tres campaas oceanogrficas TALUD, realizadas en junio de 2001 (TALUD VII) febrero de 2007 (TALUD X) y junio de 2008 (TALUD XI), cubriendo una extensin aproximada de 1500 km, abarcando desde 2816 N (zona central del golfo de California) hasta 1650 N (frente a la costa de Acapulco, Guerrero). En ese trabajo se muestra la distribucin de OD a lo largo de tres secciones longitudinales construidas de acuerdo a los perfiles de OD de ms de 60 estaciones oceanogrficas (vase Hendrickx 2012), con profundidades que van desde los 260 m hasta 1905 m. Los datos de OD, temperatura (C), salinidad (UPS), conductividad (S/m), profundidad
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(m) y de las campaas TALUD fueron registrados con un CTD (Conductivity Temperatura Depth, por su sigla en ingls; Conductividad Temperatura Profundidad) de la marca SEA-BIRD ELECTRONICS modelo 19 de 2 Hz con sensor de oxgeno integrado. Los datos fueron interpolados a cada metro de profundidad, por lo que para el OD y para cada una de las dems variables se cont con ms de 75000 registros (slo ascenso). Con esta importante cantidad de informacin se construy con detalle los perfiles de OD para cada estacin; adems, se elaboraron diagramas T-S (temperatura y salinidad), lo cual permiti determinar qu masa de agua aportaba importantes cantidades de oxgeno. Entre los resultados que se destacan del trabajo de Hendrickx y Serrano (2010) y desde el punto de vista oceanogrfico, cabe mencionar: el espesor de la ZMO a lo largo de la zona de estudio permanece casi constante (1167 m); la profundidad en la que se registran concentraciones de OD < 0.5 ml l-1 disminuye hacia el sur a lo largo de la ZEE, registrndose hacia el norte en la zona central del golfo de California a una profundidad de 255 m; para la costa de Sinaloa a una profundidad media de 74 m; y para las costas de los estados de Jalisco, Colima, Michoacn y Guerrero a una profundidad de 53 m. La masa de agua profunda que aporta OD 0.5 ml l-1 por debajo de los 1300 m es la masa de agua profunda del Pacfico o agua comn ocenica. Por otra parte, la ZMO representa una barrera fisiolgica para la migracin vertical en la columna de agua; as, son pocas las especies que dentro de su distribucin batimtrica cruzan la ZMO, limitando a estas especies a que habiten ya sea por encima o por debajo de esta zona. CAMPAA TALUD IX En esta seccin se presenta con detalle la metodologa y los resultados inditos de la concentracin de OD de la campaa TALUD IX, realizada entre el 11 y 15 de noviembre de 2005 frente a la costa de la pennsula de Baja California, en la zona sur del golfo de California. Cabe destacar que las mismas metodologa y tcnica de anlisis de los registros se realiz en la campaas TALUD VII, X y XI, discutidas en Hendrickx y Serrano (2010).
Perfiles de OD
La campaa TALUD IX se realiz a bordo del B/O El Puma de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Se realizaron 17 hidrocalas, con profundidades
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variables desde los 469 m (estacin 4) hasta los 2257 m (estacin 1), navegando un total de 508 km, entre 2427 y 2627 N y entre los 10919 y 11048 O (Fig. 1). Las hidrocalas se realizaron con el CTD-SEA BIRD -19 antes descrito, sujeto a la estructura roseta del buque, con velocidad de ascenso del cable de 1 m s-1. El CTD fue configurado para que cada segundo tomara registros de OD, temperatura, conductividad y profundidad, garantizando con ello al menos un set de parmetros cada dos metros. El total de registros de OD (slo ascenso) fue de poco ms de 23000 y se obtuvieron los perfiles de OD de 17 hidrocalas (Fig. 2). El perfil de la estacin 15, segundo en profundidad, a diferencia del resto de los dems perfiles, disminuye su tasa de OD por metro a partir de los 1700 m, alcanzando un mximo 1.14 ml l-1 a 2222 m, mientras que el perfil de la estacin 1 (el ms profundo) alcanza la concentracin de 1.66 ml l-1 a esta misma profundidad. El decremento en la tasa de OD del perfil 15 se debe a que esta estacin se ubic en la vecindad de la cuenca de Guaymas, sitio en la que la renovacin del agua toma ms tiempo debido a su morfologa batimtrica. El resto de los perfiles presentan similar concentracin de OD con la profundidad, con excepcin de los primeros 100 m, en el que las variaciones de la concentracin del OD por efectos de viento, procesos turbulentos y respiracin en cortos periodos tienen un papel preponderante. Se estableci el perfil con los valores medios de OD de las 17 estaciones (tono de gris, Fig. 2). El valor mximo se registra a 10 m de profundidad con una concentracin de 2.98 ml l-1, con variaciones menores a 0.01 ml l-1 en los primeros 18 m, por lo que podemos considerarla una capa de mezcla. Por debajo de los 18 m, el OD disminuye gradualmente a una razn media de -0.015 ml l-1 m-1, encontrndose la franja de hipoxia severa (0.1 OD < 0.5) entre los 160 y 247 m; por debajo de 247 m y hasta los 935 m, se encuentra la franja anxica con concentraciones de OD menores a 0.1 ml l-1 y, entre los 935 m y 1340 m, de nueva cuenta se encuentra la franja de hipoxia severa. El incremento del OD a partir de valores cercanos a cero comienza aproximadamente a los 800 m, con una tasa media de 9.8610-4 ml l-1 m-1, es decir, la concentracin de OD se incrementa 0.0986 ml l-1 cada 100 m. El cambio abrupto que se observa en el perfil por debajo de los 2200 m se debe a que slo se cont con dos perfiles mayores a esa profundidad, resultando una notable diferencia en la concentracin de OD (perfiles 1 y 15).
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Figura 1. Derrotero de las campaas TALUD VII, IX, X y XI. Detalle de la ubicacin de las estaciones Talud IX (recuadro).
Seccin longitudinal y diagramas T-S

Para construir la seccin longitudinal empleando los perfiles registrados en cada estacin a lo largo del derrotero, fue necesario proyectar la ubicacin de cada perfil a una recta. Primero se convirti la posicin de las estaciones registradas en coordenadas geogrficas a coordenadas UTM (Universal Transversal de Mercator), restando a cada coordenada N y coordenada E (dadas en m) los valores mnimos de las coordenadas N y E respectivamente; esto se hizo con el fin de ubicar las estaciones en un sistema cartesiano con origen (0, 0) (Fig. 3). Segundo sobre la base de la grfica es posible que los datos (estaciones) puedan ser ajustadas a una funcin polinomial que, para este caso y ya que se quiere proyectar la ubicacin de los perfiles a un transecto, se trata de un polinomio de primer grado (lnea recta).
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Figura 2. Perfiles de OD de las 17 estaciones con hidrocalas realizadas en la campaa TALUD IX. El perfil obtenido con los valores medios se seala en color gris.
Los coeficientes incgnita m y b, pendiente y ordenada al origen, respectivamente, pueden calcularse por un ajuste de cuadrados mnimos, lo cual garantiza la mnima desviacin cuadrtica de los datos respecto al ajuste. Tercero, al ubicar las estaciones a lo largo de la lnea (proyectar) se reduce al problema clsico de mximos y mnimos, el cual consiste en encontrar la distancia mnima de un punto (x0, y0) ubicado en el espacio cartesiano a una recta determinada con ecuacin y = mx + b. La solucin a este problema es: x= m(b - y0) - x0 - (1 + m2) y = mx + b
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Figura 3. Ubicacin de las proyecciones (crculos) en el transecto (lnea gruesa) y de las estaciones (tringulos) en un sistema cartesiano. Las lneas interrumpidas representan la menor distancia de las estaciones hacia el transecto.
En donde (x, y) son las coordenadas que se ubican en la lnea recta y que, junto con las coordenadas (x0, y0), forman un segmento ortogonal a sta. La proyeccin a la lnea recta (lnea gruesa) de las estaciones se aprecia con crculos (Fig. 3). Las lneas interrumpidas representan los segmentos con menor distancia desde el punto (x0, y0) (estaciones, tringulos) a la lnea de ajuste (transecto, lnea gruesa). Cuarto, una vez ubicada las proyecciones en el transecto se determina la
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distancia de las proyecciones respecto al inicio de ste, que para el caso se trata de la proyeccin de la estacin 13, la cual, y de acuerdo al ajuste, se encuentra ubicada ms al norte respecto al resto de las proyecciones. Es as que, conociendo la distancia desde el origen del transecto, se ubican los perfiles para la interpolacin. Por ejemplo: el perfil de la estacin 13 se ubica al inicio del transecto, km 0.0; el perfil de la estacin 1 se ubica a 202.0 km, que es la longitud total del transecto; el perfil de la estacin 7 se ubica a 101.8 km; y as con todos los perfiles. El arreglo de norte a sur de los perfiles se determin para mantener la consistencia con las secciones longitudinales de las campaas TALUD VII, X y XI. Adems, y como ya se mencion, se ve con mayor facilidad que la ZMO se presenta a profundidades menores hacia el sur de la ZEE. Quinto, para la construccin de la seccin longitudinal se realiz una interpolacin lineal. El vector a lo largo del transecto tiene una longitud de 202 km con intervalo de interpolacin de 2 km, por lo que al realizar sta se construy una matriz de 2257 renglones (profundidad mxima de los perfiles) por 102 columnas. La distribucin de OD de la seccin longitudinal de la campaa TALUD IX (Fig. 4) permite observar las lneas negras que representan las oxilneas con concentraciones de 0.5 y 0.1 ml l-1, indicando la ZMO, delimitando respectivamente la franja de hipoxia severa y la capa anxica con espesor medio de 690 m. Para determinar que la ZMO se presenta a menor profundidad hacia el sur de la ZEE, se ajust una lnea recta a la oxilnea de 0.5 ml l-1, previa eliminacin (serie filtrada) de perturbaciones ocasionada por fuertes viento, oleaje y oscilaciones en la picnoclina cuyos desplazamientos se encuentran entre 50 y 70 m y que posiblemente afectaron la distribucin del OD en los primeros metros de la columna de agua. El resultado del ajuste indica que la pendiente es negativa, con valor de -4.54 10-4, por lo que hacia el final del transecto la oxilnea de 0.5 ml l-1 se ubic aproximadamente 91 m por arriba respecto al inicio del transecto (Fig. 5). Hendrickx y Serrano (2010) reportan valores negativos en la pendiente para los ajustes en la oxilnea de 0.5 ml l-1 de las campaas TALUD VII, X y XI. Por ltimo, y con el fin de determinar que masas de agua son las responsables de aportar valores significativos en las concentraciones de OD, se construy el diagrama T-S para el TALUD IX (Fig. 6). Se identificaron cinco masas de agua (segn clasificacin de Len-Chvez et al. 2010, Lavn et al. 2009), de las cuales el Agua Tropical Superficial (ATS), el Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs), el Agua del golfo de California (AGC) y el Agua Profunda del Pacfico (APP) presentan concentraciones mayores a 0.5 ml l-1. La masa de agua Intermedia del Pacfico (AIP) presenta concentraciones menores a 0.5 ml l-1. Cabe destacar que el aporte
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Figura 4. Seccin longitudinal de OD (ml l-1) para la campaa TALUD IX. Las oxilneas de 0.5 ml l-1 (lnea delgada) sealan el lmite superior e inferior de la ZMO. Las oxilneas de 0.1 ml l-1 (lnea gruesa) indican el lmite superior e inferior de la zona anxica.
Figura 5. Ajuste de lnea recta para la oxilnea de 0.5 ml l-1, indicando la presencia de la ZMO a menor profundidad hacia el sur de la ZEE.
de OD a profundidades mayores a 1300 m se debe a la masa de APP que, de acuerdo a Colling (2001), se forma por la mezcla del agua profunda del Atlntico norte, agua de fondo Antrtica y agua Antrtica intermedia. sta ltima, que se forma en la zona frontal polar Antrtica, arrastra consigo importantes cantidades de OD al hundirse por procesos termohalinos.
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Figura 6. Diagrama T-S para la campaa TALUD IX. Los puntos rojos indican agua con OD < 0.5 ml l-1; los puntos azules indican agua con OD 0.5 ml l-1. Agua Tropical Superficial (ATS), Agua del golfo de California (AGC), Agua de la Corriente de California (ACC), Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs), Agua Intermedia del Pacfico (AIP), Agua Profunda del Pacfico (APP).
DISCUSIN (Campaas TALUD VII, IX, X y XI) La ZMO durante el periodo de duracin del TALUD IX se ubic a una profundidad entre 160 y 1340 m, con espesor similar a lo sealado para los TALUD VII y XI (Hendrickx y Serrano 2010). Sin embargo, resulta mayor que el espesor de la
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ZMO del TALUD X por ~200 m. El menor espesor de la ZMO para el TALUD X, en
particular en su zona norte, se debe a la mezcla turbulenta que se presenta en la regin de las grandes islas del golfo de California, la cual permite una redistribucin de propiedades en la vertical (Figueroa-Rodrguez 2006). La tasa de recuperacin de OD por debajo de la ZMO para las campaas que se realizaron exclusivamente dentro del golfo de California es menor en comparacin con las campaas realizadas en el Pacfico mexicano, lo cual se atribuye a que el tiempo de residencia de las aguas que se encuentran en las diferentes cuencas dentro del golfo de California es mayor. El espesor de la ZMO para las campaas TALUD VII y XI son similares a las que se vislumbran en el trabajo de Helly y Levin (2004), entre las latitudes de 16 y 22 N; sin embargo, el espesor de la ZMO registrado en el Pacfico oriental entre 24 N y 28 N es menor respecto a la franja del mnimo de oxgeno dentro del golfo de California. De acuerdo a Hendrickx y Serrano (2010) y al diagrama T-S del TALUD IX, las aguas de la corriente de California no se registran dentro del golfo de California. Esta corriente se ubica entre 48 N y 23 N en el Pacifico oriental, con temperaturas entre 12 y 18 C, salinidades entre 32.5 y 34.5 y ricas en OD y, de acuerdo con Helly y Levin (2004) y Cepeda-Morales et al. (2009), dicha corriente produce que el lmite superior de la ZMO se encuentre a mayor profundidad. A lo largo del las secciones longitudinales de OD, se puede observar que la tendencia de la ZMO es ubicarse a menor profundidad hacia el sur de la ZEE, tendencia que concuerda con los resultados de Helly y Levin (2004). El decremento en la profundidad de la zona con hipoxia severa se debe a una mayor influencia del agua superficial tropical, agua ligera con temperaturas altas y salinidad relativamente baja, y a la menor influencia hacia el sur del agua del golfo de California en la ZEE. De acuerdo a los diagramas T-S publicados por Hendrickx y Serrano (2010) y al diagrama T-S del Talud IX, la ZMO en su frontera superior se ubic hacia el sur de la ZEE en planos de cada vez menos densos. Kamykowski y Zentata (1990) enfatizan el espesor y el grado de hipoxia de la ZMO del Pacfico oriental, ubicndola entre la picnoclina y las aguas intermedias. De acuerdo al diagrama TS la ZMO del TALUD IX se localiza en aguas intermedias y la ZMO de los TALUD VII, X y XI no son la excepcin. Por otra parte, el diagrama T-S del TALUD IX indica un cambio brusco de densidad en sus aguas por arriba de la ZMO (los diagramas T-S de las campaas TALUD VII y XI presentan un comportamiento similar), indicando una fuerte picnoclina. Fiedler y Talley (2006) atribuyen la drstica deficiencia de oxgeno en el Pacfico
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oriental tropical a tres factores: 1) la gran produccin de fitoplancton en la superficie; 2) la lenta circulacin de aguas profundas que se encuentran por debajo de la picnoclina; y 3) una fuerte picnoclina que inhibe la ventilacin local. AGRADECIMIENTOS David Serrano agradece al personal del B/O El Puma por su apoyo y profesionalismo que mostraron en cada una de las campaas TALUD; a Conacyt y a la DGAPA por el apoyo a los proyectos 31805-N y PAPIIT-IN-217306-3, respectivamente. Tambin mi agradecimiento a Jos Salgado Barragn, Arturo Nez Pasten y Sergio Rendn Rodrguez, estudiantes y voluntarios que con entusiasmo ayudaron a las maniobras de lance y recuperacin del CTD. REFERENCIAS
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Seccin II Meiofauna
Meiofauna de mar profundo del golfo de California: algunos aspectos acerca de la distribucin y abundancia de Copepoda
S. Gmez1 y F. N. Morales-Serna2
INTRODUCCIN
Meiobentos: definicin y generalidades

Definicin En su trabajo acerca de la cadena trfica bentnica de sustratos blandos de las costas de Plymouth, Inglaterra, Mare (1942) reconoci la presencia de una fauna detritvora y predadora que habita los fondos marinos, y sugiri la conveniencia de separarla en tres grupos (macrobentos, meiobentos y microbentos) de acuerdo a su talla o peso, factores a los cuales se asocia tambin el tiempo generacional (tiempo que les toma a los individuos de cada grupo animal para reproducirse, el cual vara de manera significativa entre los grupos y es importante al definir su papel en la comunidad) (Mare 1942). Sin embargo, antes de la creacin de estos
Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. Correo-e: samuelgomez@ola.icmyl.unam.mx. Departamento de Zoologa, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, Mxico, D.F. 123
trminos ya se conocan grupos animales pertenecientes a lo que Mare (1942) defini como meiobentos a travs de descripciones taxonmicas/morfolgicas de algunos grupos (vase Coull y Giere 1988, Giere 2009). Por su parte, Giard (1904), en su estudio sobre los fondos arenosos de la costa norte de Francia, reconoci una fauna tan rica que tomara aos estudiarla. Mare (1942) defini como macrobentos a la macrofauna que habita el fondo incluyendo las macroalgas. Dentro del meiobentos incluy a los animales de talla intermedia, tales como los coppodos, los cumceos, los poliquetos de talla pequea, los nemtodos y los foraminferos, entre otros, y dentro del microbentos a todos los protozoarios excepto los foraminferos, las diatomeas bentnicas y las bacterias (Mare 1942). As mismo, reconoci que los lmites exactos de las tallas del macro- meio- y microbentos pueden variar de acuerdo al hbitat y los mtodos de recoleccin, y defini al macro- y meiobentos de acuerdo al tamao de luz de malla que se usa para separarlos as como de acuerdo a su peso. As se defini al macrobentos como aquellos organismos que son retenidos por un tamiz con abertura de malla de 1 mm y con un peso desde 1mg hasta 100 mg, al meiobentos como aquellos organismos retenidos por un tamiz con abertura de malla de 0.1 mm y con un peso desde 1 x 10-4 mg hasta 0.05 mg, y al microbentos como aquellos organismos retenidos por un tamiz con abertura de malla menor a 0.1 mm y con un peso desde 1x10-9 mg hasta 1x10-4 mg. Hacia la primera mitad del siglo XX ya era evidente la gran complejidad y la abundancia del meiobentos. Nichols (1935) cre el trmino fauna intersticial en su estudio acerca de los coppodos de las playas arenosas de Escocia, y Remane (1952) analiz detalladamente las adaptaciones morfolgicas de la fauna de hbitats particulares (sustratos arenosos, lodosos y algales) creando el trmino Lebensformtypus (tipo de formas de vida) y reconoci al meiobentos como un grupo de organismos definidos ecolgicamente. Actualmente, se considera a la meiofauna como aquellos organismos bentnicos de menor tamao que la macrofauna, pero de mayor talla que la microfauna, y su intervalo de talla est definida entre 500 m y 44 m (Giere 2009). Ms recientemente, y sobre la base de estudios del intervalo de tallas de la fauna bentnica, se ha fijado el lmite inferior de la meiofauna en 31 m para incluir hasta los individuos ms pequeos de la meiofauna presentes en el mar profundo (Giere 2009). De manera similar que Mare (1942), Hakenkamp et al. (2002) definieron a la meiofauna dulceacucola como aquellos cuya biomasa oscila entre 2 g y 20 g. Giere (2009) sugiere que, adems de los pequeos metazoarios tradicionalmente considerados como meio124
fauna, los mayores protozoarios deberan ser incluidos dentro de esta definicin debido a las relaciones ecolgicas entre stos. No fue sino hasta las dcadas de los aos 50 y 60 cuando comenzaron a ser ms numerosos los estudios acerca de los factores que regulan la distribucin y la abundancia de la meiofauna (componente animal del meiobentos). Durante este periodo dominaron los estudios acerca de la ecologa descriptiva del meiobentos y aquellos acerca de la taxonoma de los grupos que la conforman y que habitan ecosistemas costeros. As mismo, se lograron avances importantes para comprender la forma en que diversos factores abiticos y biticos regulan la distribucin, la densidad y la diversidad de la meiofauna (Coull y Giere 1988), y se sugiri a la meiofauna como un buen indicador de enriquecimiento orgnico (Raffaelli y Mason 1981, Amjad y Gray 1983, Hockin 1983, Lambshead 1984, Mirto et al. 2000, Morales-Serna et al. 2006), hidrocarburos (Millward et al. 2004), metales pesados (Lee y Correa 2005) y pesticidas (Bejarano et al. 2005). Sin embargo, el estudio de la meiofauna del mar profundo no cobr importancia sino hasta finales de la segunda mitad del siglo XX con estudios llevados a cabo en los ocanos Atlntico, Pacfico, rtico, Antrtico e ndico, y en el Mediterrneo, en el golfo de Mxico y en el mar Laptev (vase Gutzmann et al. 2004, Baguley et al. 2006, 2008, Morse y Beazley 2008, Gheerardyn y Veit-Khler 2009). Variacin de la densidad de la meiofauna con la profundidad En general, se ha observado que la respiracin (Baguley et al. 2008) as como la densidad total de la meiofauna tienden a disminuir con la profundidad (Herman y Dahms 1992, Tietjen 1992, Fabiano y Danovaro 1999, Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Tselepides y Lampadariou 2004, Shimanaga et al. 2007). Sin embargo, no todos los taxa responden de la misma manera. Este patrn de disminucin de la densidad con la profundidad ha sido observado para el caso de Nematoda y Copepoda (Herman y Dahms 1992, Tietjen 1992, Fabiano y Danovaro 1999, Gutzmann et al. 2004) al igual que para Kinorhyncha y Tardigrada (Gutzmann et al. 2004), y puede no observarse ocasionalmente para el caso de los nauplios de Copepoda y en Loricifera y Tantulocarida, mientras que la densidad de otros grupos (i.e., Gastrotricha) puede aumentar con el incremento de la profundidad (Gutzmann et al. 2004).
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de mar profundo del golfo de
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Por lo general, la densidad de la meiofauna del mar profundo oscila desde 2731 ind/10 cm2 a 2290 m de profundidad hasta 75 ind/10 cm2 a 3597 m de profundidad (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004), aunque se han observado densidades an menores que van desde 4-40 ind/10 cm2 a 2883 m y 987 m de profundidad respectivamente, en el mar Mediterrneo (Vanhove et al. 1995: 73, Table 5, Danovaro et al. 2000, Tselepides y Lampadariou 2004). Por lo general, los grupos ms frecuentes y abundantes son Nematoda (84-94%) y Copepoda (2-8%) (Shirayama 1984, Heip et al. 1985, Pfannkuche 1985, Tietjen et al. 1989, Vanhove et al. 1995, 2000, Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Van Gaever et al. 2004), seguidos de Kinorhyncha, Loricifera, Tantulocarida, Ostracoda y Tardigrada (Gutzmann et al. 2004). Se ha sugerido que la disminucin de la densidad total de la meiofauna con la profundidad se debe al decremento de materia orgnica a travs de la degradacin bacteriana que tiene lugar desde la zona euftica hasta el fondo marino (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Gambi y Danovaro 2006). El efecto del aporte insuficiente de materia orgnica se ve magnificado tambin por otros factores como la alta presin y por los largos periodos de inanicin (Thurston et al. 1994, Cook et al. 2000, Gooday et al. 2001, Cartes et al. 2002, Smith et al. 2002, Gutzmann et al. 2004, Vanhove et al. 2004). Sin embargo, algunos autores (i.e., Danovaro et al. 2002, Valdovinos et al. 2003) han encontrado muy altas biomasas en algunos sitios del mar profundo, lo que, de acuerdo con Gambi y Danovaro (2006), cuestiona el paradigma actual acerca de la disminucin de la biomasa y de la abundancia de la meiofauna con el aumento de la profundidad. Evidentemente, los estudios enfocados a los patrones de la distribucin de la fauna del mar profundo dependientes de la profundidad no han logrado explicar la importancia relativa de la presin, de la disponibilidad de alimento y de otras variables involucradas en los procesos bentnicos, principalmente por su naturaleza interdependiente (vase Gambi y Danovaro 2006). A este respecto, Baguley et al. (2006) y Tselepides y Lampadariou (2004) observaron que la proximidad de la desembocadura de ros, as como las corrientes y la topografa del fondo marino, son factores importantes que pueden incrementar el flujo de materia orgnica particulada desde la superficie hasta el fondo marino, favoreciendo la presencia de sitios con densidades de meiofauna inusualmente elevadas. Por otro lado, se ha observado que, a pesar de las bajas concentraciones de oxgeno en la Zona de Mnimo Oxgeno (ZMO), la densidad de la meiofauna es por lo general elevada, la riqueza especfica es baja y la dominancia es alta. Esto
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se debe probablemente a la alta tolerancia a la hipoxia que presentan algunos taxa (i.e., los nemtodos, los foraminferos y los anlidos son ms tolerantes a la hipoxia que los coppodos harpacticoides) y a la abundancia de alimento (bacterias de los gneros Thioploca, Beggiatoa, Thiomargarita) (Levin 2003). Con respecto a este ltimo, el flujo de materia orgnica hacia el fondo parece ser mayor en sistemas con bajas concentraciones de oxgeno disuelto, lo que se atribuye a una disminucin de la tasa de oxidacin de la materia orgnica en la ZMO (Levin 2003) debido a la ineficiente descomposicin microbiana anaerbica (Fenchel y Finlay 1995), resultando en altas concentraciones de fitodetritos (carbono y nitrgeno orgnicos) (Levin 2003, Pfannkuche et al. 2000, Beaulieu 2002), llegando a alcanzar valores desde 3-6% de carbono orgnico particulado (COP) hasta valores excepcionalmente altos de 15-20% COP (Rosenberg et al. 1983, Levin y Gage 1998, Cowie et al. 1999, Neira et al. 2001). Evidentemente, esto favorecera el incremento de la densidad de la meiofauna en sitios con bajas concentraciones de oxgeno (Levin et al. 1991, Levin 2003). Por lo general, la diversidad en el mar profundo es elevada, mientras que la dominancia de especies es baja (Seifried 2004, Rose et al. 2005) y debajo de la plataforma continental (>200 m de profundidad) la diversidad de especies incrementa hasta un mximo en la zonas batiales baja y media, para luego decrecer de nuevo en la zona abisal (>4000 m de profundidad) (Gage y Tyler 1991) . Material y mtodos El muestreo se realiz a bordo del B/O El Puma durante el crucero TALUD IV en agosto del 2000 y las muestras se tomaron en 19 estaciones distribuidas frente a las costas de Sinaloa. En cada estacin se tomaron muestras de sedimentos con un nucleador de gravedad equipado con seis ncleos de 31.5 cm de longitud y 2.5 cm de dimetro interno. Los ncleos obtenidos se destinaron al anlisis faunstico (3 ncleos), la determinacin de la concentracin de materia orgnica (1 ncleo) y el anlisis granulomtrico (1 ncleo). Una vez tomadas las muestras de sedimento, se congelaron y cada ncleo se abri longitudinalmente para recuperar solo los 3 cm ms superficiales de cada muestra. Las muestras destinadas al anlisis faunstico se fijaron con una solucin de formalina al 10% y rosa de bengala. Posteriormente, se separ la macrofauna y la meiofauna de cada muestra con tamices de 500 m y 40 m. La meiofauna (el material retenido en el tamiz de 40 m) se preserv
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en frascos con una solucin de alcohol etlico al 70%. Posteriormente, con ayuda de un microscopio estereoscpico se extrajeron los coppodos de cada muestra. El material de cada muestra se almacen en viales debidamente etiquetados y se preserv en una solucin de alcohol etlico al 70% hasta su posterior identificacin. La determinacin de la concentracin de materia orgnica en las muestras de sedimento se realiz a travs de la oxidacin de la materia orgnica con dicromato de potasio y titulacin con sulfato ferroso amoniacal (Loring y Rantala 1977). La composicin granulomtrica de los sedimentos se realiz de acuerdo al mtodo propuesto por Folk (1974) y la concentracin de oxgeno disuelto se determin mediante el mtodo Winkler a partir de muestras de agua tomadas mediante botellas Van Dorn adaptadas a la Rosette del CTD, las cuales fueron disparadas 10 m por encima del fondo. Se utiliz el anlisis de varianza no paramtrico de Kruskal-Wallis para verificar la existencia de diferencias significativas de la densidad de coppodos bentnicos. El clculo del coeficiente de correlacin de Spearman para datos no paramtricos se emple para determinar la correlacin entre los factores ambientales, la densidad y la riqueza especfica de coppodos. Se realizaron anlisis de correspondencia cannica entre las especies dominantes y frecuentes, y las variables ambientales. La dominancia se obtuvo mediante la frmula: Dm= (ni/N) x 100 en donde Dm es el ndice de dominancia media, ni es el nmero de individuos de la especie i y N es el nmero total de individuos (Picard 1965). La frecuencia se obtuvo a partir de la frmula: F= (mi x 100)/M en donde mi es el nmero de muestras en las cuales apareci la especie i, y M es el nmero total de muestras (Glmarec 1964). Una especie se consider dominante y frecuente cuando Dm 1 y F 10.
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Resultados y discusin
Meiobentos: el caso de Copepoda

Variacin de la densidad de los coppodos con la profundidad: el caso del golfo de California
Los coppodos pueden llegar a superar a los nemtodos en sustratos biognicos duros (Raes y Vanreusel 2005) y blandos (Tselepides y Lampadariou 2004). A pesar de la importancia de los coppodos del mar profundo, el conocimiento de sus especies y los factores que regulan su distribucin es an muy limitado (Seifried 2004, Gheerardyn y Veit-Khler 2009). Sin embargo, la variacin de la diversidad y de la densidad de los coppodos con el incremento de la profundidad puede comprenderse mejor analizando el comportamiento de la meiofauna, de la cual Copepoda es uno de los grupos dominantes. En las muestras de sedimento recolectadas en una serie de estaciones en el sur del golfo de California durante el crucero oceanogrfico TALUD IV (Fig. 1) en agosto del ao 2000, se registraron densidades de coppodos bentnicos desde 0 ind/10 cm2 hasta 2.37 ind/10 cm2 en profundidades desde 500 m hasta 745 m, y desde 0 ind/10 cm2 hasta valores mximos de 47.47 ind/10 cm2 a profundidades desde 800 m hasta 2120 m (Cuadro 1). Danovaro et al. (2000) registraron densidades de coppodos desde 8.3 ind/10 cm2 hasta 27.3 ind/10 cm2 a 500 m de profundidad, desde 5.7 ind/10 cm2 hasta 17.9 ind/10 cm2 a 700 m de profundidad, desde 4.5 ind/10 cm2 hasta 14.2 ind/10 cm2 a 940 m de profundidad y desde 4.2 ind/10 cm2 hasta 5.5 ind/10 cm2 a 1540 m de profundidad durante el periodo agosto de 1994septiembre de 1995. Las densidades observadas en el golfo de California son ligeramente inferiores a las reportadas por Danovaro et al. (2000) para la costa noreste del mar Mediterrneo. Es muy probable que estas diferencias se deban a los equipos de muestreo empleados en ambos estudios. La densidad de coppodos bentnicos del golfo de California presenta una correlacin positiva con la profundidad. La densidad total de estos organismos tiende a incrementarse a partir de 1050 m de profundidad (se asume que su densidad disminuira desde la plataforma continental), punto a partir del cual permanece relativamente constante, con excepcin de la estacin 35 ubicada a 2020 m de profundidad en donde se registr un mximo de 47.47 ind/10 cm2 (Cuadro 1, Fig. 2A).
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Figura 1. Estaciones de muestreo visitadas durante el crucero oceanogrfico TALUD IV, agosto 2000.
La eventual disminucin de la densidad de los coppodos bentnicos desde la plataforma continental puede explicarse por la menor disposicin de alimento en esta zona debido a la degradacin bacteriana que tiene lugar desde la zona euftica hasta el fondo marino (Danovaro et al. 2000, Gutzmann et al. 2004, Gambi y Danovaro 2006). Por otro lado, el incremento de la densidad de coppodos bentnicos a partir de los 1050 m de profundidad pareciera, segn lo indican Gambi y Danovaro (2006), contradecir el paradigma actual acerca de la disminucin de la biomasa y de la abundancia de la meiofauna con el aumento de la profundidad, de lo cual, otros factores interdependientes an no analizados (i.e., presin, tasas de degradacin, aporte de materia orgnica a travs de ros y corrientes, y topografa del fondo marino) parecen ser los responsables (Tselepides y Lampadariou 2004, Baguley et al. 2006).
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Cuadro 1. Localizacin de las estaciones de muestreo visitadas durante el crucero oceanogrfico TALUD IV en agosto de 2000 y variables abiticas y biticas registradas. CO, Carbono orgnico..
Prof. (m)
Arcilla (%)
Estacin Lat.
Long.
O2 CO % Granulometra disuelto Arena (%) Limo (%) ml l-1
Densidad media de coppodos (ind/10 cm2)
No. de especies
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1 3 4 5 6 12 14 17 18 19 20 24 26 27 28 31 32 33 35
21594 21596 22005 22012 220050 23148 231482 241469 24157 24160 24202 24580 24564 25000 24509 254603 254601 25463 25553
106239 106279 106346 106402 106478 107284 1073644 108109 108174 108247 108351 108533 109051 109105 109352 109399 109421 109463 101000
500 745 1260 1540 1970 1045 2120 600 960 1240 1510 500 1235 1565 2120 635 800 1040 2020
0.33 0.19 0.84 0.60 2.44 0.23 0.73 1.26 0.18 0.76 1.32 2.20 0.79 0.25 0.51 1.68
4.62 6.70 4.22 3.90 4.51 2.65 4.46 4.05 3.82 3.97 4.33 4.19 4.09 4.40 5.20 4.18 3.81 4.24 4.22
66.67 1.53 7.98 1.57 2.34 40.87 8.25 6.83 5.98 7.72 15.97 0 -
0 32.82 0 88.58 58.59 13.14 0 31.06 17.09 50.34 42.02 0 -
33.33 65.65 92.02 9.84 39.06 45.99 91.74 62.11 76.92 41.95 42.02 100 -
0.00 1.18 2.72 11.83 11.54 0.00 0.00 2.37 0.00 4.75 0.00 0.00 10.18 3.39 6.11 0.00 0.00 1.18 47.47
0 1 4 8 11 0 0 1 0 6 0 0 11 8 6 0 0 1 5
El aumento de la densidad de coppodos bentnicos desde 1050 m hasta 2020 m de profundidad puede atribuirse, como sugiere Levin (2003), por un incremento en la disponibilidad de alimento en sitios con bajas concentraciones de oxgeno. Esta alta disponibilidad de alimento en sitios con bajas concentraciones de oxgeno puede ser favorecida por la ineficiente descomposicin microbiana anaerbica, resultando en sedimentos con altas concentraciones de carbono orgnico particulado (Rosenberg et al. 1983, Fenchel y Finlay 1995, Levin y Gage 1998, Cowie et al. 1999, Pfannkuche et al. 2000, Neira et al. 2001, Beaulieu 2002, Levin 2003). Sin embargo, la densidad total de coppodos bentnicos, as como el nmero de especies halladas en las muestras recolectadas en el golfo de California durante el crucero oceanogrfico TALUD IV, no se correlacionan con la concentracin de oxFigura 2. Variacin de la densidad de coppodos bentnicos (A) y del nmero de taxa (B) con respecto a la profundidad.
A
Densidad (ind/10 cm2)
Profundidad
Nm. de especies, gneros y familias
Profundidad
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geno disuelto, lo que sugiere que este factor no es determinante en la variacin de la densidad y de la diversidad de este grupo de crustceos. Como se mencion anteriormente, la diversidad de especies tiende a ser mayor a profundidades mayores de 200 m, alcanzando valores mximos en la zona batial, y tiende a disminuir de nuevo a profundidades mayores a 4000 m (Gage y Tyler 1991). De manera similar, el nmero de especies de las muestras de sedimentos tomadas durante el crucero TALUD IV en el golfo de California (Cuadro 1, Fig. 2B), es relativamente baja y se mantiene ms o menos constante a profundidades desde 500 m hasta 1045 m (se asume que estos valores son mayores en zonas ms someras de la plataforma continental y disminuye conforme aumenta la profundidad), para luego incrementarse de manera abrupta y mantenerse relativamente constante desde los 1253 m hasta los 2120 m de profundidad. Sin embargo, no se observaron correlaciones entre la densidad total de coppodos bentnicos y la concentracin de materia orgnica, ni entre la concentracin de materia orgnica y la profundidad, sugiriendo que deben ser otros factores que regulan estas variaciones. Por otro lado, el nmero de especies de coppodos bentnicos del golfo de California se correlaciona positivamente con el contenido de limos y, por el contrario, no se observ ninguna correlacin con el contenido de materia orgnica, ni la concentracin de arena y arcilla en el sedimento. En sitios del mar profundo como en Porcupine Seabight, Gheerardyn et al. (2009, 2010) encontraron que las familias Ameiridae, Argestidae, Ectinosomatidae, Miraciidae y Pseudotachidiidae fueron las ms abundantes. De manera similar, Rose et al. (2005) seala como las ms abundantes a las familias Pseudotachidiidae, Argestidae, Ameiridae, Ectinosomatidae y Neobradyidae en la cuenca de Angola a 5400 m de profundidad, y Ahnert y Schriever (2001) citaron como las ms abundantes a Ameiridae, Ectinosomatidae, Argestidae, Zosimidae y Neobradyidae en el ocano Pacfico sureste, mientras que Shimanaga et al. (2004) registraron como las ms abundantes a Miraciidae, Ectinosomatidae, Ameiridae, Idyanthidae y Zosimidae en la baha Sagami, a 1430 m de profundidad. Por su parte, George y Schminke (2002) observaron que los taxa supraespecficos ms abundantes en la montaa sumergida Great Meteor, a 270 m de profundidad, pueden llegar a ser Paramesochridae, Ectinosomatidae, Diosaccidae, Miraciidae y Tisbidae, y que Argestidae puede estar representado por un nmero elevado de gneros y especies. En las muestras tomadas en el golfo de California se ha observado que las familias Ameiridae, Argestidae, Canthocamptidae, Cerviniidae, Cletodidae,
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Pseudotachidiidae, Ectinosomatidae, Miraciidae, Neobradyidae y Tisbidae son las ms abundantes y frecuentes (Cuadro 2).
Cuadro 2. Nmero medio de individuos de cada especie encontrada en las estaciones de muestreo durante el crucero oceanogrfico TALUD IV en agosto de 2000. Est., estacin de muestreo.
Familia
Orden: Harpacticoida Ameiridae Monard, 1928
Gnero
Limameira Soyer, 1975 Sicameira Klie, 1950 Mesocletodes Sars, 1909
Especie Est. (ind/10 cm2)

sp1 sp1 sp2 sp1 sp1 sp2 sp2 sp1 sp1 sp1 sp1 sp1 sp1 sp2 sp3 sp1 sp1 sp2 sp1 27 (0.68) 4 (0.68), 27 (0.68) 6 (1.36) 35 (35.64) 26 (1.36) 5 (1.18) 35 (4.73) 5 (1.18) 33 (1.18)
Argestidae Por, 1986
Argestigens Willey, 1935 Parargestes Lang, 1944
Ancorabolidae Sars, 1909
Gnero 1
Canthocamptidae Sars, Mesochra Boeck, 1865 1906 Moraria T. Scott y A. Scott, 1893 Cerviniidae Sars, 1903 Gnero 1 Cletodidae T. Scott, 1905 Cletodes Brady, 1872 Bradya Boeck, 1873 Ectinosoma Boeck, 1865
Ectinosomatidae Sars, 1903
Halectinosoma Lang, 1944
Microsetella Brady y Robertson, 1873 Pseudobradya Sars, 1904
6 (0.68) 28 (0.68) 5 (1.18), 6 (0.68) 26 (0.68) 26 (0.68) 28 (1.36) 28 (0.68) 6 (0.68) 35 (3.55) 19 (0.68), 26 (1.36) sp2 4 (0.68) sp3 6 (0.68) sp4 6 (1.36) M. rosea 26 (0.68), 17 (Dana, (2.37) 1848) sp1 28 (2.72) sp2 26 (0.68)
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Cuadro 2. Contina
Familia Gnero
Bulbamphiascus Lang, 1944 Robertgurneya Lang, 1944 Amphiascoides Nicholls, 1941 Haloschizopera Lang, 1944 Miraciidae Dana, 1846 Paramphiascopsis Lang, 1944 Pseudomesochra T. Scott, 1902 Delavalia Brady, 1869
Especie Est. (ind/10 cm2)

sp1 sp1 sp1 sp1 sp2 sp1 sp1 sp2 sp1 sp2 sp1 sp1 sp1 sp1 26 (1.36) 5 (2.37) 6 (0.68), 26 (0.68) 19 (0.68) 26 (1), 5 (2.37) 27 (0.68) 27 (0.68) 6 (1.36) 19 (0.68), 26 (1.36) 19 (0.68) 28 (0.68), 5 (1.18), 4 (0.68) 35 (2.37) 5 (1.18) 6 (1.36)
Neobradyidae Olofson, 1917 Normanellidae Lang, 1944 Parameiropsidae Corgosinho & Martnez Arbizu, 2010 Pseudotachidiidae Lang, 1936 Thalestridae Sars, 1905 Tisbidae Stebbing, 1910 Familia no identificada Orden: Cyclopoida Cyclopidae Dana, 1846
Marsteinia Drzycimski, 1968 Gnero 1 Normanella Brady, 1880 Parameiropsis Becker, 1974
Fladenia Gee y Huys, 1990 Dactylopodopsis Sars, 1911 Peresime Dinet, 1974 Tachidiella Sars, 1909 Zosime Boeck, 1873 Gnero 1 Halicyclops Norman, 1903
sp1 sp1 sp1 sp2 sp1 sp1 sp1 sp1
27 (0.68), 26 (0.68) 19 (0.68) 19 (1.36) 4 (0.68) 35 (1.18) 6 (2.72) 5 (1.18) 3 (1.18)
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Diversos autores (i.e., Hicks y Coull 1983, Seifried 2004, Gheerardyn et al. 2009) han observado que, en general, gneros como Bradya, Eurycletodes, Malacopsyllus, Marsteinia, Mesocletodes, Pseudomesochra y Zosime son tpicos del mar profundo, y que la diversidad de especies (reflejada en la diversidad de formas del cuerpo de los diferentes taxa de harpacticoides) as como la estructura de la comunidad, puede estar regulada, por lo menos en parte, por el tipo de fondo (diferentes grados de heterogeneidad ambiental) (Jumars y Eckman 1983, Eckman y Thistle 1988, Thistle y Eckman 1990, Vincx et al. 1994, Thistle et al. 1999, Raes y Vanreusel 2006, Gambi y Danovaro 2006, Gheerardyn et al. 2009, 2010), as como por las caractersticas geoqumicas del sedimento y la epifauna presente (Van Gaever et al. 2009). En las muestras del golfo de California tomadas durante el TALUD IV, se observ que los gneros Amphiascoides, Argestigens, un gnero no descrito de Cerviniidae, Cletodes, Delavalia, Ectinosoma, Fladenia, Halectinosoma, Haloschizopera, Marsteinia, Microsetella, Peresime, Pseudobradya, Pseudomesochra y Sicameira son los ms abundantes y frecuentes (Cuadro 2). Cabe mencionar que estas muestras no han sido identificadas a nivel especie y es posible que gran parte de ellas sean nuevas. La descripcin de estas especies ser el tema de contribuciones futuras y, por el momento, se ha decidido nicamente identificarlas a nivel de la unidad taxonmica operacional, esto es, identificar las especies diferentes sin asignarles un nombre y hacer referencia a ellas solamente como sp1, sp2, etc. As, las especies ms abundantes y frecuentes encontradas en el golfo de California son Amphiascoides sp1, una especie no descrita de Cerviniidae, Delavalia sp1, Fladenia sp1, Halectinosoma sp1, Haloschizopera sp2, Marsteinia sp1, Microsetella rosea y Sicameira sp1. La densidad de las especies ms abundantes y frecuentes parece estar regulada por la concentracin de materia orgnica y por la profundidad (Fig. 3). En este caso, la concentracin de oxgeno disuelto, as como la granulometra del sedimento, juegan un papel menos importante. La densidad de Marsteinia sp1, Sicameira sp1, Amphiascoides sp1, Halectinosoma sp1 y Delavalia sp1 parece estar regulada principalmente por la concentracin de materia orgnica y por la concentracin de oxgeno de las estaciones 27, 20 y 19, mientras que las densidades de Haloschizopera sp2 y de la especie no descrita de Cerviniidae parecen estar regidas principalmente por la concentracin de limos y por la profundidad de las estaciones 5 y 6. Microsetella rosea parece estar confinada a estaciones con una alta concentracin de arenas (estacin 17). Hasta la fecha se han realizado otros nueve cruceros de la serie TALUD (TALUD V-XIII). Los muestreos de los ltimos cruceros se han mejorado tomando submues136
Figura. 3. Anlisis de correspondencias cannicas de las especies ms frecuentes y abundantes (DM 1; F 10) de coppodos bentnicos encontrados en las estaciones de muestreo durante el crucero oceanogrfico TALUD IV. Especies: Am1, Amphiascoides sp1; Ce1, Cerviniidae Gen1 sp1; De1, Delavalia sp1; Fl1, Fladenia sp1; Ha1, Halectinosoma sp1; Halo2, Haloschizopera sp2; Ma1, Marsteinia sp1; Mir, Microsetella rosea; Si1, Sicameira sp1. Variables ambientales: MO, concentracin de materia orgnica (C%); Prof, profundidad; Are, % arenas; Li, % limos; Arc, % arcillas; Ox, oxgeno disuelto.
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tras de mayor tamao (63.6 cm2) que las tomadas en los primeros cruceros (4.9 cm2) haciendo uso de un nucleador de caja con el cual se han obtenido muestras relativamente poco perturbadas. Con toda probabilidad, el anlisis de las muestras del resto de los cruceros oceanogrficos de la serie TALUD revelarn datos interesantes acerca de la distribucin y de la variacin de la densidad de la meiofauna y en particular de los coppodos bentnicos del mar profundo del golfo de California y del SO de Mxico. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a la UNAM por le tiempo de uso del B/O El Puma otorgado al grupo de cientficos durante el crucero TALUD IV. Se agradece tambin a la tripulacin y a los estudiantes por el apoyo proporcionado durante los muestreos. Esta es una contribucin al proyecto TALUD financiado en parte por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (proyecto Conacyt 31805). Referencias
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Generalidades de los coppodos parsitos de peces en aguas profundas y el caso de Lophoura brevicollum (Siphonostomatoida: Sphyriidae)
Francisco Neptal Morales-Serna1 y Samuel Gmez2
INTRODUCCIN A nivel mundial, la exploracin del ocano profundo ha sido muy limitada, esencialmente por dos situaciones: 1) la dificultad en la operacin de los equipos de muestreo en alta mar y 2) el alto costo para mover una embarcacin de mediano o gran calado en aguas ocenicas, en particular considerando las distancias que se deben recorrer para cubrir la Zona Econmica Exclusiva (Hendrickx 2012). Sin embargo, se ha reconocido que el ocano profundo sostiene una gran biodiversidad y no hay duda que grandes descubrimientos irn sucediendo a medida que las investigaciones se incrementen. Hasta ahora, el conocimiento est basado principalmente en organismos de vida libre, destacando grupos como los nemtodos, los poliquetos, los moluscos, los equinodermos y los crustceos (e.g., Brandt et al. 2007). En contraste y a pesar de la importancia del parasitismo en aguas profundas, poco se sabe al respecto. Este es un tema importante de estudio, ya que el parasitismo, que
Departamento de Zoologa, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, Mxico, D.F. Correo-e: neptalims@hotmail.com. Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. 145
es el estilo de vida ms comn en la Tierra (Price 1980), desempea funciones clave en los ecosistemas, como la regulacin de la abundancia o de la densidad de las poblaciones hospederas y la estabilizacin de la red alimentaria (Dobson et al. 2008). Adems, los parsitos pueden ser un indicador til en el entendimiento de la evolucin de los animales de vida libre (Palm y Klimpel 2008) y de la salud de los ecosistemas (Marcogliese 2005). En aguas profundas, probablemente los parsitos de peces han sido los ms estudiados, encontrndose que los helmintos (principalmente los nemtodos), seguido de los coppodos, son los ms frecuentes y abundantes (e.g., Palm y Klimpel 2008, Klimpel et al. 2010). Recientemente, Gmez et al. (2010) dieron a conocer una especie nueva de coppodo parsito (Lophoura brevicollum) encontrada en peces del talud continental del Pacfico mexicano. Por esta razn, y debido tambin a que en Mxico se tiene un conocimiento muy pobre sobre los coppodos parsitos, en el presente captulo se brinda un acercamiento hacia este tipo de organismos. Primero se dan algunas generalidades de la subclase Copepoda, haciendo nfasis en los estilos de vida parasticos. Posteriormente, se presentan las principales familias de coppodos parsitos de peces de aguas profundas conocidas en el mundo, finalizando con comentarios breves sobre L. brevicollum. Generalidades de la subclase Coppoda, con nfasis en los parsitos Los coppodos son crustceos acuticos cuya diversidad supera las 16000 especies (Walter y Boxshall 2008). Estos organismos tienen una distribucin muy amplia. Se les puede encontrar en todos los regmenes de salinidad y temperatura, as como en un intervalo vertical que va desde los lagos de tierras altas hasta las trincheras ocenicas (Huys y Boxshall 1991). Adems, los coppodos pueden ser encontrados tanto en la columna de agua (planctnicos) como en el sedimento (bentnicos) y en asociacin con otros organismos (simbiontes). No obstante, debe considerarse que muchos coppodos no se restringen solamente a una de esas categoras durante su ciclo de vida; por ejemplo, varias especies de coppodos simbiontes tienen una fase de vida libre (Boxshall y Halsey 2004). En cuanto a su tamao, aunque hay especies conspicuas, los coppodos son tpicamente pequeos y difciles de reconocer a simple vista. Las especies bentnicas miden entre 0.2 y 2.5 mm, las planctnicas entre 0.2 y 28 mm, y las simbiontes entre 1 y 250 mm (Huys y Boxshall 1991).
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El cuerpo bsico de un coppodo se caracteriza por poseer un cefalosoma de seis somitas y un tronco postceflico de nueve somitas ms el somita anal, el cual representa el telson. El cefalosoma consiste de cinco somitas ceflicos y el primer somita torcico que lleva los maxilpedos. El tronco postceflico comprende del segundo al sexto somita torcico (los primeros cinco somitas llevan, cada uno, un par de apndices natatorios birrmeos), el somita genital (sptimo somita) que lleva el oprculo genital en ambos sexos, y cuatro somitas abdominales postgenitales. Los somitas postgenitales carecen de miembros y el somita anal lleva un par de ramas caudales. Los apndices bsicos de un coppodo son: antnula, antena, mandbula, maxlula, maxila, maxilpedo, apndices natatorias y ramas caudales. Los apndices natatorios estn armados con setas y espinas que varan en nmero y posicin segn el sexo y la especie. De acuerdo con Huys y Boxshall (1991), la tendencia evolutiva dominante en los coppodos es la fusin de los somitas corporales, la prdida de segmentos en los apndices y la prdida de setas. Informacin ms detallada e ilustrada sobre la morfologa de los coppodos es proporcionada por Kabata (1979), Huys y Boxshall (1991) y Boxshall y Halsey (2004).
Coppodos parsitos
Hace una dcada se reconocan 4224 especies de coppodos viviendo en asociacin simbitica con otros animales acuticos, los cuales pertenecen prcticamente a todos los fila, desde esponjas y moluscos hasta vertebrados, incluyendo mamferos (Ho 2001). Hasta ahora no se tiene una actualizacin de esa cifra, pero seguramente se ha incrementado significativamente dados los ltimos descubrimientos. Es probable que la mayora de las asociaciones sean parasticas, pero en muchos casos la naturaleza precisa de la relacin con el hospedero necesita ser esclarecida (Boxshall 2005). La forma y el tamao del cuerpo puede ser muy variable de una familia a otra. Si el cuerpo conserva varias caractersticas ancestrales, el coppodo parsito puede ser relativamente fcil de reconocer; por ejemplo, los coppodos de las familias Caligidae y Bomolochidae (Fig. 1A, B) que guardan cierta semejanza con los coppodos de vida libre. Por el contrario, si el cuerpo est muy modificado, es decir, sin segmentacin evidente y con extremidades reducidas o carentes de ellas (e.g., familia Lernaeopodidae; Fig. 1C, D), el coppodo parsito puede pasar desapercibido. Cabe sealar que en varias familias existe un dimorfismo sexual fuerte con respecto a la forma del cuerpo y la estructura de los apndices. Generalmente las
G eneralidades
de los coppodos parsitos de peces en aguas profundas
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Figura 1. A, hembra de Lepeophtheirus simplex (Siphonostomatoida: Caligidae), vista dorsal (modificado de Ho et al. 2001); B, hembra de Acantholochus zairae (Cyclopoida: Bomolochidae), vista dorsal (modificado de Morales-Serna y Gmez 2010); C, hembra de Parabrachiella sp. (Siphonostomatoida: Lernaeopodidae), vista lateral (observ. pers.); D, la misma, vista ventral; E, extremo de las maxilas de Parabrachiella sp. en el que se seala la bulla incrustada en el tejido del hospedero.
D A B C
hembras tienen apndices de sujecin ms robustos y su cuerpo es ms grande y ms modificado que en los machos (Fig. 2); por el contrario, los machos tienen al menos un par de extremidades (antnulas o maxilpedos) adaptadas para agarrarse al segmento genital de la hembra, donde usualmente son encontrados (Fig. 2) (Boxshall 2005). Muchas veces, en casos donde se tienen especmenes con cuerpos muy modificados, el par de sacos de huevos que llevan las hembras puede ser de utilidad en el reconocimiento de un coppodo parsito. Con el propsito de adherirse y permanecer en su hospedero, los coppodos parsitos han tenido que modificar algunos de sus apndices, tal como las antenas, los maxilpedos e inclusive los peripodos. Por supuesto, estas modificaciones varan de una familia a otra. Las familias Caligidae y Bomolochidae, adems de utilizar sus antenas y maxilpedos como elementos prensiles, han adaptado la estructura de su cefalotrax para que funcione como ventosa y poder adherirse al pez (Kabata 1992). Coppodos parsitos con cuerpos muy modificados han llegado a desarrollar estructuras de sujecin bastante especializadas; por ejemplo, en los Lernaeopodidae hay una estructura conocida como bulla (Fig. 1E), que consiste de las maxilas (tercer par de apndices bucales) fusionadas con un aparato de an148
Fig. 2. Hembra de Pseudochondracanthus diceraus. La flecha seala al macho adherido a la parte posterior (genito-abdomen) del cuerpo de la hembra (modificado de Ho 1970).
claje (Kabata 1992, Benkirane et al. 1999). La bulla se inserta definitivamente en el tejido del pez haciendo que las hembras adultas sean ssiles. En general, el xito del orden Siphonostomatoida, que agrupa a la mayora de los coppodos parsitos de peces, se debe a dos caractersticas: la posesin de una boca en forma de sifn (tubo oral) que parece estar bien adaptada a la explotacin de superficies de los peces y la posesin de un rgano de anclaje, llamado filamento frontal, en la etapa infectiva (Kabata 1992). Los coppodos parsitos daan a sus hospederos tanto por sus mecanismos de sujecin como por sus hbitos de alimentacin. Esto sucede cuando los coppoG eneralidades
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dos clavan sus apndices en el tejido del hospedero, produciendo lesiones locales, como necrosis y erosin de la epidermis si el ataque es en la piel, producindose hinchazn, hiperplasia, proliferacin de fibroblastos, e infiltracin celular como respuesta del tejido del hospedero (Boxshall 2005). Los ataques a los filamentos branquiales tpicamente dan como resultado un aumento de la produccin de mucus, la hipertrofia de las branquias y la fusin de las lamelas secundarias, con la consecuente prdida de rea superficial respiratoria (Manera y Dezfuli 2003, Boxshall 2005). Al alimentarse, la mayora de los coppodos raspan las superficies de los hospederos usando sus mandbulas. Algunos perforan el tejido del hospedero con su tubo oral para sacar fluidos; esto produce lesiones locales en la epidermis e, incluso, hemorragias que causan anemia cuando la infeccin es prolongada (Boxshall 2005). Coppodos del gnero Phrixocephalus Wilson, 1908 atacan el ojo del pez hospedero, destruyendo la cornea y la retina (Ohtsuka et al. 2007). De la misma forma el coppodo Ommatokoita elongata (Grant, 1827) es conocido por causar ceguera en los tiburones del gnero Somniosus Lesueur, 1818 (Benz et al. 2002).
Ciclo de vida
En Copepoda el ciclo de vida bsico consiste de un mximo de seis etapas llamadas nauplios (designadas NI-NVI) y cinco etapas llamadas copepoditos (designadas CoI-CoV) antes de llegar a ser adultos. Este ciclo completo es observado en los coppodos de vida libre y tambin es usual en los que parasitan invertebrados. Pero en los coppodos parsitos de peces el nmero de etapas ha sido reducido, salvo excepciones raras (Boxshall 2005). De acuerdo con Boxshall y Halsey (2004), las familias Chondracanthidae, Ergasilidae y Lernaeidae cuentan con tres nauplios y cinco copepoditos antes de alcanzar la madurez; la familia Taeniacanthidae pasa por dos etapas de nauplios y cinco de copepodito; en los Caligidae hay dos nauplios, un copepodito (infectivo), cuatro calimus y uno o dos preadultos; en los Lernaeopodidae el desove es directamente en el primer copepodito (infectivo), despus se desarrollan cuatro calimus y un preadulto, aunque a veces antes del copepodito puede haber un nauplio; y en los Lernanthropidae hay dos nauplios, un copepodito (infectivo) y cinco copepoditos. El ciclo de vida de un coppodo parsito es directo (requiere slo un hospedero), con los nauplios siendo nadadores libres y el primer copepodito siendo la larva infectiva. La infeccin es generalmente en la superficie externa del hospedero (e.g.,
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piel, aletas, branquias, ojos, boca y fosas nasales); por lo tanto, se les distingue como ectoparsitos. No obstante, hay casos inusuales de endoparasitismo, mesoparasitismo y ciclos de vida indirectos (requieren ms de una especie hospedera). Por ejemplo, en Cardiodectes medusaeus (Wilson, 1908) (familia Pennellidae), despus de dos etapas de nauplio el copepodito (infectivo) entra a la cavidad del manto de un gasterpodo (hospedero intermediario) donde se desarrolla y aparea. Posteriormente, los machos mueren y las hembras salen en busca de un pez hospedero donde sufren una metamorfosis y completan su ciclo de vida (Perkins 1983). Lernaeocera branchialis (Linnaeus, 1767) es otro coppodo penlido que requiere dos peces hospederos para completar su ciclo de vida; usualmente, los adultos se encuentran en el bacalao del atlntico Gadus morhua Linnaeus, 1758 y las etapas juveniles tanto en el pez plano Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) como en el lompa Cyclopterus lumpus Linnaeus, 1758 (Brooker et al. 2007, Smith et al. 2007). El ciclo de vida de L. branchialis comprende dos etapas de nauplios, una etapa de copepodito infectivo y cuatro etapas de calimus con la siguiente duracin de acuerdo a Brooker et al. (2007): el nauplio I muda a nauplio II aproximadamente 10 minutos despus del desove; el nauplio II muda a copepodito infectivo despus de 48 horas; el calimus I aparece dos das despus de la infeccin (d.i.); el calimus II siete das d.i.; el calimus III 15 das d.i.; el calimus IV 19 das d.i., y el adulto 25 das d.i. Este adulto es capaz de nadar dentro de la cmara branquial del hospedero intermediario, en el cual se lleva a cabo el apareamiento. Mientras la hembra fertilizada sale en busca de su segundo hospedero, su cuerpo empieza a sufrir una transformacin profunda en tamao y forma, llegando a tener una segmentacin poco clara. Durante la transformacin, en aproximadamente cinco das, el complejo genital se enrolla y se dilata, la cutcula llega a ser ms gruesa, de la cabeza emergen apndices que penetran al hospedero y aparecen los sacos de huevos, los cuales desovan en aproximadamente 12 das. La forma final del coppodo se asemeja a un gusano. Otro ejemplo extraordinario en la biologa de los coppodos parsitos se encuentra en el orden Monstrilloida, donde los juveniles son endoparsitos de invertebrados marinos (poliquetos o moluscos) y los adultos son de vida libre, planctnicos (Boxshall 2005). Probablemente, en el ocano profundo estos fenmenos biolgicos ocurren con ms frecuencia para contrarrestar la adversidad del medio (e.g., disponibilidad baja de hospederos).
G eneralidades
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PRINCIPALES FAMILIAS DE COPPODOS PARSITOS DE PECES DE AGUAS PROFUNDAS A NIVEL MUNDIAL En general, los coppodos parsitos han sido pobremente estudiados. Hasta ahora solamente se tiene el registro de los coppodos viviendo en menos del 2% de los invertebrados acuticos y en menos del 20% de los peces, valores nfimos si se considera que cada animal acutico es un hospedero potencial para los coppodos (Ho 2001). Consecuentemente, se conoce ms sobre los coppodos parsitos de peces, incluyendo los de aguas profundas. Los coppodos parsitos pertenecientes a los rdenes Siphonostomatoida y Poecilostomatoida son observados frecuentemente en peces del mar profundo (Boxshall 1998). Las familias ms comnmente encontradas son Chondracanthidae, Lernaeopodidae y Sphyriidae, aunque ocasionalmente tambin se pueden encontrar miembros de otras cuatro familias (Hatschekiidae, Pennellidae, Philichthyidae e Hyponeoidae). De acuerdo con Boxshall (1998), el registro de mayor profundidad es para Chondracanthodes deflexus Wilson, 1932 recolectado a 4815 m al oeste del Atlntico Norte (vase Ho 1985).
La familia Chondracanthidae
Los coppodos condracntidos abarcan aproximadamente 160 especies descritas distribuidas en 44 gneros, todas parasitarias de peces marinos (Boxshall y Halsey 2004). Esta familia se caracteriza por tener hembras grandes, con cuerpos modificados, las cuales tpicamente llevan un macho (Fig. 2). Para esta familia, el gnero Chondracanthodes Wilson, 1932 es el que se ha observado ms comnmente en peces de aguas profundas (Boxshall 1998). Por ejemplo, C. deflexus es una especie encontrada en peces de la familia Macruridae tanto del Pacfico como del Atlntico (Ho 1994). Jusheyhoea Villalba y Fernndez, 1985 y Chelonichondria Ho, 1994 son otros dos gneros de coppodos condracntidos tambin encontrados en peces macruridos (Ho 1994, Boxshall 1998). Cabe mencionar que estos peces constituyen la parte principal de la fauna de aguas profundas alrededor del mundo.
La familia Lernaeopodidae
En esta familia los cuerpos son altamente modificados, sin segmentacin evidente (Fig. 1 C, D). Los coppodos lerneopdidos comprenden aproximadamente 268
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especies descritas, distribuidas en 48 gneros, de los cuales siete son de agua dulce y el resto son marinos; todos parasitan peces (Boxshall y Halsey 2004). En los tiburones del gnero Etmopterus Rafinesque, 1810 que habitan aguas profundas del ocano Indico y el noroeste del ocano Pacfico, es posible encontrar al lerneopdido Neoalbionella etmopteri (Yamaguti, 1939) (registrado como Albionella etmopteri) (Benz 1991). No obstante, en los peces del mar profundo aparecen con ms regularidad coppodos de los gneros Clavella Oken, 1815 y Lernaeopodina Wilson, 1915 (Boxshall 1998). Hay aproximadamente 13 especies del gnero Clavella que parasitan macruridos, tanto del Atlntico como del Pacfico (Boxshall 1998, Castro y Gonzlez 2009). Los registros ms recientes son Clavella singularis Castro y Gonzlez, 2009 y Clavella fortis Castro y Gonzlez, 2009 en macruridos de la costa norte de Chile. Para Lernaeopodina se conocen aproximadamente cuatro especies, las cuales parasitan una amplia variedad de peces; por ejemplo, Lernaeopodina longibrachia (Brian, 1912) ocurre tanto en holocfalos como en elasmobranquios (Boxshall 1998).
La familia Sphyriidae y el caso de Lophoura brevicollum

Los esfridos son coppodos parsitos con cuerpos muy modificados. Las hembras son consideradas mesoparasticas, ya que incrustan su cefalotrax y la parte anterior del cuello en el hospedero. Los machos son ms pequeos que las hembras y se encuentran agarrados a ellas. Esta familia agrupa aproximadamente 35 especies descritas en nueve gneros (Boxshall y Halsey 2004), de los cuales Lophoura Klliker (en Gegenbaum et al. 1853) destaca por su especializacin en aguas profundas y por su alta diversidad (Boxshall 1998). Hasta ahora se reconoce que Lophoura contiene 19 taxa (Gmez et al. 2010): L. bipartita Ho y Kim, 1989, L. bouvieri (Quidor, 1912), L. brevicollum, L. caparti (Nunes-Ruivo, 1962), L. cardusa (Leigh-Sharpe, 1934), L. cornuta (Wilson, 1919), L. edwardsi Klliker, 1853, L. elongata Kensley y Grindley, 1973, L. gracilis Wilson, 1919, L. laticervix Hewitt, 1964, L. magna Szidat, 1971, L. pentaloba Ho, 1985, L. simplex Boxshall, 2000, Lophoura sp. sensu Ho y Kim (1989), L. tetraloba Ho y Kim, 1989, L. tetraphylla Ho, 1985, L. tripartita (Wilson, 1935), L. unilobulata Castro y Gonzlez, 2009 y L. ventricula Ho y Kim, 1989. Lophoura brevicollum (Fig. 3) fue descrita y nombrada por Gmez et al. (2010) a partir de algunos especmenes encontrados en el macrrido Nezumia liolepis (Gilbert, 1890) recolectado durante la campaa oceanogrfica TALUD
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VI. Estos peces se capturaron a profundidades de 1270 m y 1295 m frente a las costas de Sinaloa, Mxico (2456N, 10905O). Lophoura brevicollum puede distinguirse de la especie que ms se le acerca (L. tetraloba, encontrada en el Pacfico Oeste) por la longitud del cuello (ms corto en L. brevicollum), el nmero de depresiones dorsales y ventrales del genito-abdomen (16 en L. tetralobata, 8 en L. brevicollum), la longitud del saco de huevos (dos veces tan largo como el genito-abdomen en L tetralobata, seis veces tan largo como el genito-abdomen en L. brevicollum) y la forma general de los apndice posteriores (Gmez et al. 2010). Los coppodos parsitos de peces de aguas profundas, adems de adaptarse a la complejidad de su hospedero, han mostrado respuestas a las condiciones de profundidad. Las zonas donde se encontraron los coppodos L. brevicollum se caracterizan,
Fig. 3. Hembra de Lophoura brevicollum (modificado de Gmez et al. 2010).
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entre otras cosas, por un incremento considerable en la presin en comparacin con las aguas superficiales y por la presencia de la llamada Zona de Mnimo Oxgeno (aguas con menos de 0.5 ml l-1 O2). Gmez et al. (2010) consideran que los apndices posteriores de L. brevicollum son una adaptacin para la presin hidrulica alta y para las aguas pobremente oxigenadas. Esos apndices posteriores incrementan la superficie corporal del coppodo, dando como resultado una mayor absorcin de oxgeno. Estos autores tambin consideran que L. brevicollum y L. tetraloba divergieron a partir de un ancestro comn a travs de la especiacin aloptrica, en la que las capas de mnimo oxgeno y la presin hidrosttica posiblemente fueron los mecanismos fsicos responsables del rompimiento de la cohesin gentica y la consecuente especiacin. CONCLUSIONES El conocimiento actual sobre la biologa de los coppodos parsitos es aceptable. No obstante, es posible vislumbrar un entendimiento ms claro y ms preciso de estos organismos si se dirige ms la atencin hacia ellos, ya que, por un lado, hay una gran cantidad de especies de peces e invertebrados acuticos que an no han sido estudiadas para identificar sus coppodos parsitos, necesidad que puede solventarse nicamente con el trabajo multidisciplinario; por otro lado, de los taxa ya identificados, para muchos se desconocen temas como la reproduccin y los ciclos de vida, las especies invasoras, las especies crpticas, los efectos en su hospedero, la biogeografa, etc. Particularmente, en Mxico hace falta que ms investigadores se interesen en el estudio de los coppodos parsitos y que, a la vez, se integren en redes de trabajo que permitan generar conclusiones slidas. Por ejemplo, el continuar estudiando los coppodos parsitos del ocano profundo servir para responder no slo cuestiones particulares de estos organismos, si no tambin cuestiones generales de este hbitat, como los concernientes a la colonizacin, la estructura de la comunidad, la ecologa y la evolucin. El descubrimiento de L. brevicollum podra indicar que en el ocano profundo de Mxico hay an ms especies de coppodos parsitos que desconocemos. Agradecimientos Se agradece a la Universidad Nacional Autnoma de Mxico por la disponibilidad del B/O El Puma a nuestro grupo de investigacin durante los cruceros TALUD y a la tripulacin y estudiantes por su colaboracin en los muestreos. El financiaG eneralidades
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miento del TALUD VI fue otorgado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (proyecto 31805-N). REFERENCIAS
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Seccin III Macroinvertebrados
Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del talud continental suroriental del golfo de California y su relacin con algunas variables ambientales
Nuria Mndez1
INTRODUCCIN La clase Polychaeta representa el mayor grupo de invertebrados marinos, con ms de 16,000 especies conocidas y pueden llegar a conformar el mayor componente bitico de la infauna marina (alrededor del 70% de todas las especies e individuos), tanto cerca de la costa como en las grandes profundidades (Blake 1994). Los poliquetos son gusanos con muchos segmentos a lo largo del eje anteroposterior. Su nombre indica muchas setas (tambin denominadas sedas, quetas o cerdas) que estn presentes en todas las especies del grupo. Presentan un elemento anterior con un lbulo ceflico o prostomio, un elemento posterior o pigidio y la regin media de naturaleza segmentada o tronco. La morfologa de los representantes de las diferentes familias depende de su forma de vida y tipo de alimentacin. Presentan diversas estructuras tpicas de cada familia con carcter diagnstico para su identificacin taxonmica, las cuales han sido descritas por Fauchald (1977), Blake (1994) y Harris et al. (2009).
Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. Correo-e: nuri@ola.icmyl.unam.mx. 161
El estudio de los poliquetos puede ser muy amplio debido a la gran cantidad de ambientes que habitan y a que todos los modos de reproduccin y de estrategias de alimentacin descritos para los invertebrados marinos estn representados en el grupo. Se encuentran en sustratos blandos (arena, lodo, grava) o duros (rocas, corales, madera, metal) y algunos son pelgicos. En cuanto a la posicin que ocupan en el sustrato, existen especies excavadoras que se entierran en el sedimento (infauna o endofauna) contribuyendo a su oxigenacin y a la mineralizacin de la materia orgnica. Algunos segregan mucus que adhiere partculas de sedimento alrededor del cuerpo formando tubos para su proteccin o para incubar embriones (Blake 1994). Algunas especies viven sobre el sustrato (epifauna), ya sea blando o duro y el cuerpo o el tubo pueden estar total o parcialmente expuestos. Los tubos generalmente son largos en comparacin con el tamao del animal (en proporcin variable dependiendo de la especie) y frecuentemente estn orientados en posicin oblicua al sedimento para facilitar la alimentacin de los detritos depositados en la superficie (Fauchald y Jumars 1979). Con el fin de evitar confusiones de trminos, en este captulo el conjunto de organismos recolectados en la superficie del fondo con el trineo bentnico se han denominado epifauna, mientras que los organismos recolectados con la draga Karling, dentro del sedimento, se consideran como infauna, a pesar de que con ambos mtodos pueden recolectarse representantes de la comunidad que vive dentro del sedimento y sobre l (Hendrickx 2012, Mndez y Hendrickx 2012). De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979), Gambi y Giangrande (1985) y Blake (1994), las formas de alimentacin de los poliquetos estn estrechamente relacionadas con su forma de vida, de manera que los de vida libre tienden a ser carnvoros, carroeros, detritvoros u omnvoros, mientras que algunos detritvoros y filtradores tienden a ser sedentarios y forman tubos, aunque existen excepciones. Los suspensvoros o filtradores extraen el alimento de la columna de agua. Los consumidores de depsito o detritvoros extraen el alimento del sedimento. Dentro de este grupo, se distinguen los consumidores de depsito de superficie que toman las partculas alimenticias de la superficie del sedimento con sus palpos o tentculos y los consumidores de depsito de sub-superficie o excavadores, los cuales se entierran dentro del sustrato blando para alimentarse de las capas inferiores de sedimento. Los carnvoros pueden capturar presas vivas o muertas mediante faringes musculares, a menudo con mandbulas robustas. Algunas especies de herbvoros pueden alimentarse de algas, mientras que los omnvoros pueden consumir, adems, pequeos animales y detritos.
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La mayora de los poliquetos presenta reproduccin sexual, con la produccin de larvas trocforas (generalmente libres nadadoras) y metatrocforas que pueden o no ser nadadoras libres. ANTECEDENTES
Estudios faunsticos
Hasta la fecha se han realizado varios estudios faunsticos sobre poliquetos de la plataforma continental en el sur de California, entre los que destacan los de Hartman (1938, 1939a, 1939b, 1944a, 1944b, 1944c, 1951, 1955, 1961, 1966, 1968, 1969), Fauchald (1968), Kudenov (1975a, 1975b, 1980) y Williams (1987). Los trabajos sobre poliquetos de la plataforma continental dentro del golfo de California corresponden a los autores mexicanos Sarti-Martnez (1984), LezcanoBustamante (1989), Hernndez-Alcntara (1992) y Hernndez-Alcntara y Sols-Weiss (1999). Otros estudios en el rea estn incluidos en Salazar-Vallejo et al. (1989) y en Salazar-Vallejo y Londoo-Mesa (2004), que realizaron la recopilacin de la literatura existente sobre poliquetos en Mxico. Recientemente, de Len-Gonzlez et al. (2009) editaron una serie con tres volmenes sobre los poliquetos de Mxico y Amrica tropical, la cual comprende casi todas las familias de poliquetos de aguas tanto someras como profundas. Las familias que no se incluyen en esta obra, ya sea por falta de especialistas o por la escasez de ejemplares, son Polyodontidae, Sigalionidae, Pareulepidae, Lacydonidae, Lysaretidae, Paraonidae, Questidae, Apistobranchidae, Disomidae, Poecilochaetidae, Heterospionidae, Ctenodrilidae, Poebiidae, Scalibregmidae, Opheliidae, Sternaspidae, Arenicolidae, Sabellongidae, Protodrilidae y Myzostomidae. Los estudios de poliquetos realizados en mar profundo del golfo de California y reas adyacentes son escasos y corresponden a Hartman (1960, 1963), quien estudi los poliquetos de las cuencas profundas del sureste del golfo de California. Posteriormente, Fauchald (1972) a partir de material recolectado durante la expedicin del Albatross por Chamberlin (1919a) y Treadwell (1923), identific 227 especies (de las cuales, 66 eran conocidas), as como material recolectado en el oeste de Mxico y reas adyacentes en el ocano Pacfico durante dos cruceros realizados a bordo del buque Velero IV, en 1967 y 1970. Hasta la fecha existen varios estudios de poliquetos de mar profundo del golfo de California y zonas aledaas. Blake (1985), Sols-Weiss y Hilbig (1992) y Sols-Weiss y HernndezPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
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Alcntara (1994) estudiaron los poliquetos de las ventilas hidrotermales de la Cuenca de Guaymas. Otros estudios concernientes a poliquetos de aguas profundas del Pacfico norte corresponden a Fauchald y Hanckock (1981), en la zona central de Oregn, y a Blake y Hilbig (1990) en los sistemas de San Juan de Fuca y en las crestas del sistema Explorer, situados en el Pacfico nororiental. Recientemente, Blake y Hilbig (1994) y Blake et al. (1995, 1996, 2000) realizaron un atlas taxonmico de la fauna de la cuenca de Santa Mara y del canal occidental de Santa Brbara, de los cuales cuatro volmenes (volumen 4 a 7) estn dedicados a los poliquetos. Recientemente, la revisin de las muestras de los cruceros TALUD VI a TALUD VII permiti realizar un listado de poliquetos de fondos blandos profundos en el golfo de California suroriental (Mndez 2006). Este estudio demostr que la fauna de poliquetos de esta zona es muy similar a la registrada previamente en zonas aledaas por Hartman (1960, 1963) y por Fauchald (1972). Algunas consideraciones de tipo morfolgico o de distribucin que no haban sido observadas previamente se incluyeron en este trabajo.
Estudios ecolgicos
La relacin entre las variables ambientales y la macrofauna de los fondos profundos ha sido objeto de diversos estudios realizados en diferentes reas geogrficas como el Atlntico norte, el Pacfico oriental, el ocano ndico, el margen occidental de frica, en un monte submarino frente a Mxico, en el mar Arbigo, al noroeste de Omn y en los mrgenes de Per y Chile (Sanders 1969, Levin et al. 1991, 1997, 2000, 2001, 2002, Rosenberg et al. 1991, Diaz y Rosenberg 1995, Cook et al. 2000, Gooday et al. 2000, 2001, Levin 2001, 2003). En estos estudios se ha destacado la importancia de ciertas variables ambientales en la distribucin, la abundancia, el nmero de especies y la diversidad de la macrofauna bentnica del mar profundo. Las variables ms estudiadas han sido la profundidad, la temperatura, la concentracin de oxgeno disuelto, la cantidad de materia orgnica en el sedimento, el tamao de grano del sedimento, la latitud y los pigmentos contenidos en el sedimento. Sin embargo, la importancia de dichas variables est en funcin del grupo estudiado y de las condiciones ambientales prevalecientes en las diferentes regiones. Especficamente en el Pacfico oriental, son escasos los estudios referentes a cmo los parmetros ambientales afectan la distribucin de la fauna bentnica del mar profundo. La Agencia de Proteccin del Medio Ambiente de Estados Unidos
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y la Armada del mismo pas subsidiaron tres estudios de endofauna bentnica de la plataforma continental de las islas Faralln, cerca de San Francisco (SAIC 1991; 1992; Blake et al. 1992). Por otro lado, Levin y Gage (1998) y Levin et al. (1991) estudiaron las relaciones entre los factores medioambientales y las comunidades de macrobentos en el sur de California y frente a Acapulco (Mxico), respectivamente. Wishner et al. (1995), por su parte, estudiaron la distribucin de las faunas bentnica y pelgica en relacin con el lmite inferior de la zona del mnimo de oxgeno (ZMO) en una montaa submarina frente a Acapulco. nicamente se tiene conocimiento de un estudio ecolgico realizado en el golfo de California, especfico para el grupo de los poliquetos (Hernndez-Alcntara y Sols-Weiss 2005), quienes relacionaron algunos parmetros ambientales con los poliquetos pertenecientes a la familia Spionidae, cuyos datos corresponden a la zona sublitoral, entre los 22.2 y 120 m de profundidad. As, hasta la fecha no exista ningn estudio sobre las relaciones entre las variables ambientales y la fauna de poliquetos de mar profundo en el golfo de California. La primera caracterizacin de la zona del golfo de California suroriental con poliquetos infaunales se realiz recientemente con las muestras recolectadas con la draga tipo Karling en los cruceros TALUD VI a TALUD VII, entre 732 y 2110 m de profundidad (Mndez 2007). En este captulo, se presenta informacin sobre la morfologa y los hbitos de vida de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna, y se analiza su relacin con algunas variables ambientales. MATERIAL Y MTODOS
Muestreo y laboratorio
Se recolectaron muestras de macrofauna entre 730 y 2100 m de profundidad para obtener los representantes de la infauna con la draga Karling y los de la epifauna con el trineo bentnico. Los mtodos de muestreo fueron descritos en Hendrickx (2012). Hasta la fecha, se ha trabajado el material de poliquetos correspondiente a los cruceros TALUD IV a VII, los cuales comprendieron la zona suroriental del golfo de California (Fig. 1). A pesar de que el trineo bentnico y la draga Karling generalmente se utilizaron simultneamente, el nmero de estaciones para recolectar macrofauna con ambos equipos no siempre coincidi, ya que hubo una fuerte dependencia del tipo de sustrato de las corrientes, el clima y las cuestiones logsticas. Durante el crucero TALUD IV (agosto de 2000) se muestrearon diez estaciones
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
165
para recolectar organismos de la infauna y siete para los de la epifauna. El crucero TALUD V se llev a cabo en diciembre de 2000 y se obtuvo material de la infauna en nueve estaciones, mientras que para la epifauna nicamente en cuatro estaciones. Durante el TALUD VI, en marzo de 2001, se muestrearon 12 estaciones para el material de la infauna y cuatro para la epifauna. El crucero TALUD VII se desarroll en junio de 2001 y se recolectaron muestras de sedimento para la infauna en 13 estaciones y de epifauna en siete estaciones. (Fig. 1). Los poliquetos retenidos en la red, nombrados como epifauna y recolectados con el trineo bentnico, fueron separados directamente con pinzas. En el caso de la infauna, el sedimento recolectado con la draga Karling se tamiz a bordo del B/O El Puma a travs de un tamiz de 0.5 mm de apertura de malla utilizando agua de mar para el lavado y los poliquetos retenidos fueron separados. Los poliquetos pertenecientes tanto a la infauna como a la epifauna fueron fijados con una solucin de formol al 10%. Los especmenes que se encontraron dentro de tubos de arena gruesos fueron fijados mediante la incorporacin de formol al 10% a travs
Figura 1. rea de estudio mostrando las estaciones de muestreo (TALUD IV= ; TALUD V= ; TALUD VI= ; TALUD VII= ).
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de un extremo del tubo utilizando, para ello, una jeringa sin aguja para evitar daar a los organismos. En el laboratorio, todos los especmenes fueron lavados varias veces con agua corriente y, posteriormente, fueron preservados en etanol al 70%. Los poliquetos fueron contados e identificados, de ser posible hasta nivel de especie mediante las claves de Chamberlin (1919b), Hartman (1944a, 1957, 1960, 1968, 1969), Pettibone (1966), Fauchald (1968, 1970, 1972, 1977), Fauchald y Hancock (1981), Paxton (1986), Hernndez-Alcntara (1992), Blake y Hilbig (1994), Petersen (2000) y Blake et al. (1995, 1996, 2000). Para los anlisis de granulometra y del contenido de materia orgnica en el sustrato, se obtuvieron submuestras de 200 a 250 g de sedimento de cada muestra recolectada con la draga Karling, las cuales fueron congeladas a bordo. En el laboratorio, una vez descongeladas las muestras, se realizaron anlisis granulomtricos de acuerdo con el mtodo propuesto por Folk (1965), el cual consiste en secar la submuestra de sedimento a 60C y, posteriormente, tamizarla en hmedo a travs de una malla de 2 mm de abertura para separar la grava de la arena y de otra malla de 0.0625 mm para separar la arena del lodo (esta ltima fraccin fue considerada como la mezcla de limo y arcilla). Las fracciones retenidas en los tamices (grava y arena) fueron secadas en una estufa a 60C y posteriormente fueron pesadas. La fraccin de lodo fue estimada como la diferencia entre el peso seco total de la muestra y el peso seco de la suma de las fracciones arenosa y gravillenta. El tamao de grano fue calculado por regla de tres y, por lo tanto, fue expresado como porcentajes de grava, de arena y de lodo. El contenido de materia orgnica en el sedimento fue calculado de acuerdo con el mtodo de prdida por ignicin de Dean (1974), que consiste en secar submuestras de sedimento de unos 2 g de peso hmedo en una estufa a 60C durante 24 horas y pesarla. Posteriormente, se coloca en una mufla a 550 C durante una hora para obtener el peso seco libre de cenizas. El porcentaje de materia orgnica se calcula por regla de tres y corresponde al material quemado en la mufla.
Anlisis de datos
Con fines comparativos entre los dos equipos utilizados, la abundancia fue expresada en trminos de densidad, como nmero de individuos por metro cuadrado (ind m-2). De acuerdo con Mndez y Hendrickx (2012), la densidad fue estimada considerando las caractersticas de los diferentes aparatos para recolectar las coPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
167
munidades de poliquetos de la infauna (draga Karling) y las de la epifauna (trineo bentnico). Para cada estacin se calcul el ndice de diversidad de Shannon (Hlog2) considerando, por separado, los datos de densidad de poliquetos de la infauna y los de la epifauna (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006). Con el fin de observar el posible efecto de la estacionalidad y la localizacin de las estaciones sobre la distribucin de la poliquetofauna, se realizaron grficas de escalamiento multidimensional (MDS por sus siglas en ingls) utilizando el ndice de similitud de Bray-Curtis y la raz cuarta de las densidades para evitar el efecto de las especies raras o muy abundantes (Field et al. 1982) en cada crucero y de la totalidad de los datos obtenidos durante los cuatro cruceros (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006; datos no mostrados). Debido a que la mayora de las muestras estaban agregadas (estrs = 0.01), se descart la posibilidad de alguna influencia de las estaciones del ao o de las posiciones de las localidades de muestreo, indicando que otras variables abiticas son las principales responsables de los patrones de distribucin de los poliquetos en el rea de estudio. Para comprobarlo, se obtuvieron los ndices de correlacin de Pearson (programa Excel 2000) entre pares de variables biticas y abiticas. Las variables biticas consideradas fueron la densidad, el nmero de especies y la diversidad, mientras que las abiticas fueron la profundidad, la temperatura, el oxgeno disuelto, el contenido de materia orgnica en el sedimento y los porcentajes de lodo, arena y grava. Este anlisis se realiz por separado para las comunidades de la infauna y de la epifauna. Las especies caractersticas de cada una de las comunidades de poliquetos estudiadas se obtuvieron mediante la dominancia y la frecuencia de aparicin en las estaciones muestreadas. Las especies o taxa dominantes se determinaron de acuerdo con el ndice de dominancia media propuesto por Picard (1965), cuya frmula es: Dm= (ni/N)x100, donde Dm= ndice de dominancia media para la especie i; ni= nmero de individuos pertenecientes a la especie i; N= nmero total de individuos pertenecientes a todas las especies. Las especies consideradas como dominantes son aquellas cuya dominancia media es mayor o igual a uno. La frecuencia de aparicin de las especies en las estaciones fue calculada de acuerdo con el ndice de Glmarec (1964), siguiendo la frmula:
168
F= (mi x 100)/M, donde mi= nmero de muestras en las que aparece la especie i; M= nmero total de muestras. Las especies consideradas como frecuentes son las que presentan un valor de F mayor o igual al 15%. Con el fin de conocer a fondo cuales son los factores ambientales que ms influyen en la distribucin de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna del golfo de California suroriental, se realiz un anlisis de correspondencias cannicas (programa Multi Variate Statistical Package; Kovach 1998). Los valores de las variables biticas fueron las densidades de las especies dominantes y frecuentes para cada comunidad de poliquetos durante todo el estudio y considerando todas las estaciones muestreadas. Las variables abiticas fueron la profundidad, la temperatura, el oxgeno disuelto, el contenido de materia orgnica en el sedimento y los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Para evitar distorsin de los datos, en dichos anlisis se consideraron nicamente las variables abiticas que presentaron correlacin de Pearson significativa con al menos una de las variables biticas. RESULTADOS
Fauna
La posicin e intervalos de profundidad de las estaciones en donde se encontraron poliquetos pertenecientes a la infauna y a la epifauna se encuentran en el cuadro 1. Las estaciones que fueron muestreadas con la draga Karling y con el trineo bentnico se detallan en las secciones referentes a la infauna y a la epifauna, respectivamente. Las posiciones de las estaciones corresponden a la primera vez que cada una de ellas fue visitada. Se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias, de los cuales 73 se identificaron a nivel de especie. Algunos especmenes adicionales de los gneros Polydora, Cirratulus, Tharyx, Notomastus, Eumida, Sthenolepis, Sigambra, Pareurythoe, Amage, Samytha y Thelepus no pudieron ser identificados a nivel de especie debido a su deterioro. Asimismo, algunos ejemplares de las familias Spionidae, Maldanidae, Opheliidae, Phyllodocidae, Nereididae, Glyceridae, Lumbrineridae, Ampharetidae, Sabellidae y Serpulidae carecan de estructuras imprescindibles para la identificacin taxonmica, por lo que nicaPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
169
Cuadro 1. Posiciones e intervalos de profundidad de las estaciones donde se recolectaron poliquetos.

Intervalos de profundidad (m) Estacin Latitud N Longitud O TALUD IV TALUD V TALUD VI 3 22 00.2 106 28.1 732 770-780 4 22 04.6 106 34.7 11901250 5 22 00.7 106 39.9 151514701620 1530 6 22 00.0 106 48.1 19502010 11 23 15.0 106 59.0 850-870 825-855 12 23 18.6 107 26.9 11601170 13b 23 30.3 107 44.0 14 18 19 20 25 26 27 28 32b 33 33b 34 34b 35 23 16.3 24 15.0 24 16.4 24 14.8 24 51.7 24 56.3 25 01.2 24 52.6 26 03.0 25 45.8 26 06.5 25 43.8 26 05.5 25 57.8 107 40.7 108 17.1 108 24.3 108 35.2 108 57.9 109 11.8 109 11.1 109 37.7 109 55.4 109 48.7 110 06.7 109 54.0 110 10.5 110 11.4 2220-2250 908-944 1196-1200 1500-2000 778-800 1200-1274 2024-2040 1060-1090 1244 2000-2100 20802140 940-990 11801200 800-860 12801310 890-950 11601200 12501440 830-850 11901270 15801600 12401270 -
TALUD VII 740-750 12001230 780-790 10401120 14001450 950-1010 11601180 780-850 11801220 15801600 850-880 12601300 15001520 -
170
Cuadro 2. Lista de poliquetos y su presencia en la comunidad de la Infauna (I) y en la epifauna (E) recolectados con la draga Karling y el trineo bentnico, respectivamente.
Especies Orbiniidae Califia calida Hartman, 1957 Leitoscoloplos elongatus (Johnson, 1901) Phylo nudus (Moore, 1911) Paraonidae Aedicira alisetosa Fauchald, 1972 Aedicira longicirrata Fauchald, 1972 Paraonis pycnobranchiata Fauchald, 1972 Spionidae Polydora sp Prionospio vermillionensis Fauchald, 1972 Spiophanes fimbriata Moore, 1923 Spionidae sp Poecilochaetidae Poecilochaetus johnsoni Hartman, 1939 Heterospionidae Heterospio catalinensis (Hartman, 1944) Chaetopteridae Phyllochaetopterus limicolus Hartman, 1960 Cirratulidae Aphelochaeta monilaris Hartman, 1960 Aphelochaeta multifilis (Moore, 1909) Chaetozone corona Berkeley y Berkeley, 1941 Chaetozone setosa Malmgren, 1867 Cirratulus sinincolens Chamberlin, 1919 Cirratulus cf sinincolens Chamberlin, 1919 Cirratulus sp Tharyx tesselata Hartman, 1960 Tharyx sp Capitellidae Neoheteromastus lineus Hartman, 1960 Notomastus sp Poliquetos (A nnelida , Polychaeta ) I X X X X X X X E X X X X X X X X X
X X X X X X X
X X X X X
171
Cuadro 2. Contina.
Especies Maldanidae Asychis ramosus Levenstein, 1961 Maldane cristata Treadwell, 1923 Maldanidae sp 1 Maldanidae sp 2 Maldanidae sp 3 Maldanidae sp 4 Maldanidae sp 5 Maldanidae sp 6 Maldanidae sp 7 Maldanidae sp 8 Maldanidae indeterminados Opheliidae Ophelina acuminata (Hartman, 1960) Travisia brevis Moore, 1923 Opheliidae indeterminados Scalibregmidae Scalibregma inflatum Rathke, 1843 Phyllodocidae Eteone sp Eulalia anoculata Fauchald, 1972 Eulalia strigata Hartman, 1968 Eumida sanguinea (Oersted, 1843) Eumida sp Paranaitis polynoides (Moore, 1909) Steggoa gracilior Chamberlin, 1919 Phyllodocidae indeterminados Aphroditidae Aphrodita parva Moore, 1905 Laetmonice pellucida Moore, 1903 Polynoidae Halosydna johnsoni (Darboux, 1899) Polynoidae sp 1 I X X X X X X X X X X X X X X E X X X X X X X X X X X X X X X X X X
172
Cuadro 2. Contina.
Especies Polynoidae sp 2 Polynoidae sp 3 Sigalionidae Leanira alba Moore, 1910 Sthenolepis sp Pilargiidae Ancistrosyllis hartmanae Pettibone, 1966 Sigambra sp Syllidae Exogone lourei Berkeley & Berkeley, 1938 Nereididae Ceratocephale pacifica Hartman, 1960 Ceratonereis vermillionensis Fauchald, 1972 Nereis anoculopsis Fauchald, 1972 Nereididae indeterminados Glyceridae Glyceridae indeterminados Goniadidae Goniada brunnea Treadwell, 1906 Nephtyidae Nephtys paradoxa Malm, 1874 Amphinomidae "Pareurythoe" sp Pseudeurythoe ambigua (Monro, 1933) Onuphidae Anchinothria fissurata Fauchald, 1972 Nothria abyssalis Fauchald, 1968 Onuphis iridescens (Johnson, 1901) Onuphis profundi Fauchald, 1968 Eunicidae Eunice megabranchia Fauchald, 1970 Lumbrineridae Eranno bicirrata (Treadwell, 1929) I X X X X X X X E X
X X X X X X X X X X X X X X
X X X X
173
Cuadro 2. Contina.
Especies Lumbrineris cedroensis Fauchald, 1970 Ninoe foliosa Fauchald, 1972 Ninoe fuscoides Fauchald, 1972 Ninoe longibranchia Fauchald, 1972 Lumbrineridae indeterminados Arabellidae Drilonereis falcata Moore, 1911 Sternaspidae Sternaspis fossor Stimpson, 1854 Flabelligeridae Brada pluribranchiata (Moore, 1923) Ilyphagus ilyvestis Hartman 1960 Pherusa abyssalis Fauchald, 1972 Fauveliopsidae Fauveliopsis rugosa Fauchald, 1972 Ampharetidae Amage n. sp ? Ampharete acutifrons (Grube, 1860) Ampharete arctica Malmgren, 1866 Amphicteis scaphobranchia Moore, 1906 Egamella quadribranchiata Fauchald, 1972 Melinna exilia Fauchald, 1972 Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 Mexamage corrugata Fauchald, 1972 Paramage scutata Moore, 1923 Samytha n sp? Samythella pala Fauchald, 1972 Schistocomus hiltoni Chamberlin, 1919 Ampharetidae indeterminados Terebellidae Thelepus hamatus Moore, 1905 Thelepus setosus (Quatrefages, 1865) Thelepus sp I X X X X X X X X X X X X X X X X X X X E X X X X X X X X X X X
X X X
X X X X X
174
Cuadro 2. Contina.
Especies Streblosoma crassibranchia Treadwell, 1914 Trichobranchidae Terebellides stroemi Sars, 1835 Sabellidae Chone gracilis Moore, 1906 Pseudopotamilla intermedia Moore, 1905 Sabellidae indeterminados Serpulidae Serpulidae indeterminados I X X X X X E X X X
mente pudieron ser catalogados como indeterminados. Los anfartidos Amage sp. y Samytha sp. presentan caractersticas que no coinciden con los especmenes de los mismos gneros registrados en el golfo de California, por lo que probablemente son especies no descritas. Se encontraron 83 taxa pertenecientes a la comunidad de poliquetos de la infauna y 52 a la de la epifauna, de los cuales nicamente 29 pertenecieron tanto a la infauna como a la epifauna (Cuadro 2). En algunos casos, los nombres de especies registrados en Mndez (2006) han sido actualizados aqu debido a cambios en la literatura reciente. La revisin y actualizacin de la literatura han propiciado cambios de nombres de especies (por ejemplo, Terebellides stroemi, Chaetozone setosa y Ampharete arctica, que tambin fueron registradas en mar profundo por Fauchald (1972) pero haban sido consideradas como cosmopolitas) o cambios en la ubicacin taxonmica, como el gnero Travisia, que actualmente est ubicado dentro de la familia Scalibregmidae (Julio Parapar, com. pers.). Las familias mejor representadas en el rea de estudio fueron Ampharetidae (13 taxa), Maldanidae (11 taxa), Cirratulidae (9 taxa) y Phyllodocidae (8 taxa). De acuerdo con su presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los diferentes cruceros, las especies ms representativas del rea de estudio fueron Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Thelepus hamatus, Mexamage corrugata, Terebellides stroemi, Fauveliopsis rugosa, Nothria iridiscens, Califia calida, Neoheteromastus lineus y Maldane cristata. El pilrgido Ancistrosyllis hartmanae constituye un nuevo registro de distribucin en fondos blandos del golfo de California o reas adyacentes. Asimismo, se encontraron nuevos registros de disPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
175
Cuadro 3. Descripcin de los tubos o estructuras protectoras no descritas con anterioridad. ND, no hay datos; LC, lodo compacto; CH, capa hialina; DE, dimetro externo; L, longitud; P, proporcin entre organismo y tubo.
Eespecies Chaetopteridae Phyllochaetopterus limicolus Maldanidae Maldane cristata Onuphidae Anchinothria fissurata Eunicidae Eunice megabranchia Fauveliopsidae Fauveliopsis rugosa Ampharetidae Ampharete acutifrons Ampharete arctica Amphicteis scaphobranchia Egamella quadribranchiata Melinna exilia Melinnampharete gracilis Mexamage corrugata Paramage scutata Schistocomus hiltoni LC ND ND CH ND ND DE L (cm) (cm) 0.5 a 20 0.6 0.5 P Otras estructuras
Tubo hialino cubierto de fango
Si
Si
ND
ND
0.5
12
Tubo hialino duro, a veces con anmonas o tubos serplidos Esponjas
ND
ND
ND
ND
Conchas de escafpodos (Cadulus fusiformis, Rhabdus dalli, Fissidentalium megathyris, Dentalium agassizi) y lodo petrificado 1.5 1/7 Tubo arenoso con algas y foraminferos Lodo de varios colores Lodo compacto y arena fina con foraminferos y percebes
Si ND Si
Si ND Si Si
25
1/3 1/6
Si ND Si Si ND
ND Si Si
0.3 0.2 1
30
1/ a Lodo compacto y arena fina 1/10
ND 1
15
1/3 a Con foraminferos 1/2 Algunos con esponjas y foraminferos 1/10
176
Cuadro 4. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling durante los cruceros TALUD IV y V.
Talud IV 3 18 19 0.8 0.8 0.8 0.8 1.7 4.0 0.8 0.8 2.5 0.8 0.8 1.7 0.8 2.5 0.8 0.8 3.3 0.8 20 25 26 28 33 34 35 6 12 14 18 19 25 1.7 5.8 Talud V 3 5 26
Especies
Orbiniidae Califia calida Phylo nudus Paraonidae Aedicira alisetosa Spionidae Spiophanes fimbriata Chaetopteridae Phyllochaetopterus limicolus Cirratulidae Aphelocheta multifilis Chaetozone setosa Cirratulus sp Tharyx sp Capitellidae Neoheteromastus lineus Notomastus sp Maldanidae
177
Cuadro 4. Contina.
19 9.1 7.4 0.8 0.8 1.7 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 3.3 5.0 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 20 1.7 25 26 28 33 34 35 Talud V 3 5 6 12 14 18 19 25 26
178
1.7
Especies
Talud IV 3 18
Asychis ramosus Maldane cristata Maldanidae sp 1 Maldanidae sp 2 Maldanidae sp 3 Maldanidae sp 4 Maldanidae sp 5 Maldanidae indeterminados Opheliidae Ophelina pallida Travisia brevis Scalibregmidae Scalibregma inflatum Phyllodocidae Eulalia strigata Polynoidae Polynoidae sp 2 Sigalionidae Sthenolepis sp Pilargiidae
Cuadro 4. Contina.
19 20 0.8 1.7 1.7 0.8 1.7 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 25 26 28 0.8 33 34 35 Talud V 3 5 6 12 14 18 19 25 26
Especies
Talud IV 3 18
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Ancistrosyllis hartmanae Nereididae Ceratonereis vermillionensis Nereis anoculopsis Nereididae indeterminados Glyceridae Glyceridae indeterminados Goniadidae Goniada brunnea Nephtyidae Nephtys paradoxa Amphinomidae (?) Pareurythoe sp. Pseudeurythoe ambigua Onuphidae Onuphis iridescens Onuphis profundi Eunicidae Eunice megabranchia Lumbrineridae
Cuadro 4. Contina.
19 20 1.7 25 26 28 33 34 35 Talud V 3 5 6 12 14 18 19 25 26 0.8
180
0.8 0.8 17.4 8.3 0.8 1.7 7.4 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 3.3 0.8 0.8 0.8 7.4 0.8 2.5 1.7 0.8 0.8 0.8 1.7 2.5 0.8 0.8 0.8 1.7 0.8 0.8
Especies
Talud IV 3 18
Lumbrineris cedroensis Lumbrineridae indeterminados Sternaspidae Sternaspis fossor Flabelligeridae Brada pluribranchiata Fauveliopsidae Fauveliopsis rugosa Ampharetidae Ampharete arctica Melinna exilia Melinnampharete gracilis Mexamage corrugata Samythella pala Schistocomus hiltoni Ampharetidae indeterminados Terebellidae Thelepus hamatus
Cuadro 4. Contina.
19 1.7 0.8 20 25 0.8 26 28 33 34 35 Talud V 3 5 6 12 14 18 19 25 26
Especies
Talud IV 3 18
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta ) 1.7 0.8 0.8 1.7 0.8
Thelepus setosus Streblosoma crassibranchia Trichobranchidae Terebellides stroemi Sabellidae Chone gracilis
181
182
TALUD VII 20 0.8 2.5 0.8 0.8 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 26 27 32b 33b 34b 0.8 0.8 1.7 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 1.7 0.8 0.8
Cuadro 5. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling durante los cruceros TALUD VI y VII.
Especies
TALUD VI
3 4 5
11 12 18 19
Orbiniidae Califia calida Leitoscoloplos elongatus Paraonidae Aedicira alisetosa Aedicira longicirrata Paraonis pycnobranchiata Spionidae
0.8
Polydora sp Prionospio vermillionensis Spiophanes fimbriata Poecilochaetidae Poecilochaetus johnsoni Heterospionidae Heterospio catalinensis Chaetopteridae
Cuadro 5. Contina.
TALUD VII 32b 33b 34b 0.8 0.8
Especies
TALUD VI
4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 26 27 0.8 0.8 0.8 1.7 0.8 3.3 0.8 0.8 1.7
0.8 3.3
0.8
0.8
0.8 2.5 2.5 1.7 15.7

0.8 2.5 1.7 0.8 14.9 1.7 3.3 0.8 9.1 2.5 7.4 1.7 1.7 1.7 0.8 0.8 0.8 0.8 1.7 1.7
1.7
2.5 0.8 4.1
8.3
0.8
Phyllochaetopterus limicolus Cirratulidae Aphelocheta monilaris Aphelocheta multifilis Chaetozone corona Chaetozone 0.8 setosa Tharyx tesselata Tharyx sp Capitellidae Neoheteromastus lineus Maldanidae Asychis ramosus Maldane cristata Maldanidae sp 2 Maldanidae sp 3 Maldanidae sp 5 Maldanidae sp 6 Maldanidae sp 7 Maldanidae sp 8
1.7
183
Cuadro 5. Contina.
TALUD VII 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 1.7 26 27 2.5 2.5 32b 33b 34b 3.3 0.8
184
0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 1.7 1.7 0.8 0.8 0.8 0.8
Especies
TALUD VI
Maldanidae indeterminados Opheliidae Ophelina pallida Travisia brevis Opheliidae indeterminados Scalibregmidae Scalibregma inflatum Phyllodocidae Eteone sp Eulalia anoculata Paranaitis polynoides Polynoidae Halosydna johnsoni Sigalionidae Leanira alba Pilargiidae Sigambra sp Syllidae
3 4 5 11 12 18 19 20 25 2.5 1.7 3.3
Cuadro 5. Contina.
TALUD VII 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 1.7 26 27 32b 33b 34b 0.8 1.7 0.8
Especies
TALUD VI
3 4
5 11 12 18 19 20 0.8 0.8 1.7 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 3.3
0.8
0.8

0.8 0.8 0.8 1.7 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8 0.8
0.8
Melinnampharete gracilis Mexamage corrugata Samythella pala Schistocomus hiltoni Ampharetidae indeterminados Terebellidae Thelepus hamatus Streblosoma crassibranchia Trichobranchidae Terebellides stroemi Sabellidae Chone gracilis
0.8
185
Cuadro 6. Variables abiticas y biticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la infauna con la draga Karling.
Tempera- Oxgeno tura (C) (ml/l) Materia orgnica (%) Lodo (%) Arena (%) Grava (%) Densidad (ind/m2) Nmero de Diversidad especies (Hlog2)
186
3.6 3.7 3.1 5.1 3.7 2.0 4.3 3.5 2.5 5.5 3.0 2.2 3.8 2.1 5.0 4.0 5.2 3.8 0.19 1.03 0.73 1.26 0.29 0.76 2.20 0.51 0.79 1.68 0.12 1.15 1.88 0.54 1.98 0.15 0.38 0.13 0.53 18.78 14.03 15.19 15.47 9.86 14.69 14.96 13.86 8.26 10.27 17.23 15.67 15.50 11.03 13.64 13.74 14.05 10.87 13.81 99.4 99.2 99.5 98.1 99.1 99.4 99.2 99.9 20.6 93.5 100.0 99.9 94.9 26.5 100.0 100.0 100.0 98.1 100.0 0.6 0.8 0.5 1.9 0.9 0.6 0.8 0.1 79.4 6.5 0.0 0.1 5.1 73.5 0.0 0.0 0.0 1.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 11.6 8.3 11.6 27.3 10.7 5.8 43.8 7.4 3.3 1.7 7.4 4.1 3.3 3.3 3.3 5.0 10.7 5.8 0 7 7 9 10 9 7 12 1 4 1 6 5 4 4 2 5 4 6 0.0 2.3 2.7 3.0 2.7 3.1 2.9 2.7 0.0 2.0 0.0 2.4 2.3 2.0 2.0 0.8 1.9 1.4 2.5
TALUD IV
Profundidad media (m)
Estacin 3 18 19 20 25 26 28 33 34 35 3 5 6 12 14 18 19 25 26
793 926 1198 1510 789 1237 2032 1075 1220 2050 732 1568 1980 1165 2110 965 1190 830 1295
Cuadro 6. Contina
Tempera- Oxgeno tura (C) (ml/l) Materia orgnica (%) Lodo (%) Arena (%) Grava (%) Densidad (ind/m2) Nmero de Diversidad especies (Hlog2)
TALUD VI
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta ) 5.8 3.7 2.8 5.9 4.1 5.3 3.7 3.0 5.6 3.7 2.8 3.5 6.2 3.6 5.6 3.9 3.0 5.2 3.6 0.21 1.74 0.17 0.50 0.29 0.73 1.28 0.22 1.40 1.43 0.87 0.77 0.82 0.15 0.18 1.04 0.13 0.08 19.90 14.67 13.36 15.58 10.66 12.21 14.41 14.52 10.90 13.06 11.58 14.41 17.42 8.55 17.47 13.97 10.55 13.12 12.56 98.8 91.8 92.7 98.8 93.6 99.8 99.6 99.7 97.3 99.5 97.8 99.6 60.3 93.7 100.0 99.9 88.4 100.0 100.0 1.2 8.2 7.3 1.2 6.4 0.2 0.4 0.3 2.7 0.5 2.2 0.4 1.0 4.6 0.0 0.1 10.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 38.7 1.7 0.0 0.0 1.2 0.0 0.0 1.7 2.5 12.4 0.8 0.0 14.9 5.0 19.8 10.7 8.3 14.9 13.2 0.8 33.9 23.1 3.3 23.1 4.1 8.3 2 3 10 1 0 7 6 13 7 6 11 11 1 13 1 3 14 4 8
VII
Estacin 3 4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 1.0 1.0 3.2 0.0 0.0 2.0 2.5 3.5 2.6 2.3 3.2 3.3 0.0 2.5 0.0 1.5 3.3 1.9 2.9
775 1220 1500 840 1105 920 1180 1345 840 1230 1590 1200 745 1215 785 1080 1425 980 1170
187
Cuadro 6. Contina
Tempera- Oxgeno tura (C) (ml/l) 4.7 3.6 2.7 5.9 3.6 3.0 0.04 0.35 1.39 0.10 0.60 0.78 12.21 13.42 14.76 14.74 15.87 15.36 99.7 97.6 100.0 100.0 99.8 100.0 0.3 2.4 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 23.1 6.6 33.9 0.8 29.8 31.4 4 6 15 1 22 10 0.9 2.4 3.0 0.0 4.2 2.2 Materia orgnica (%) Lodo (%) Arena (%) Grava (%) Densidad (ind/m2) Nmero de Diversidad especies (Hlog2)
188
TALUD
Estacin 25 26 27 32b 33b 34b
815 1200 1550 865 1270 1510
Cuadro 5. Contina.
TALUD VII 33b 34b
Especies
TALUD VI
0.8
2.5
3 4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 26 27 32b Exogone lourei 0.8 0.8 0.8 Nereididae Ceratocephale 23.1 pacifica Nereididae 0.8 indeterminados Goniadidae Goniada 0.8 1.7 brunnea Amphinomidae Pseudeurythoe 1.7 ambigua Onuphidae Onuphis 0.8 0.8 19.0 1.7 1.7 0.8 0.8 iridescens Onuphis 1.7 profundi Eunicidae Eunice 0.8 megabranchia Lumbrineridae Eranno bicirrata 0.8 0.8 Ninoe foliosa 0.8 Ninoe fuscoides 0.8 0.8 0.8
189
Cuadro 5. Contina.
TALUD VII 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 26 27 32b 33b 34b 0.8 0.8 0.8
190
1.7 1.7 2.5 0.8 0.8 2.5 0.8 1.7 1.7 0.8 1.7 0.8 0.8 0.8 19.0 1.7 2.5 2.5 2.5 0.0 0.8 1.7 0.8 1.7 0.8 0.8
Especies
TALUD VI
3 4
11 12 18 19 20
Ninoe longibranchia Lumbrineridae indeterminados Arabellidae Drilonereis falcata Sternaspidae Sternaspis fossor Flabelligeridae Brada pluribranchiata Ilyphagus ilyvestis Pherusa abyssalis Fauveliopsidae Fauveliopsis rugosa Ampharetidae Ampharete arctica Melinna exilia
0.8 0.8
Cuadro 7. ndices de correlacin de Pearson entre las variables abiticas y biticas calculados con los datos de la comunidad de poliquetos del sedimento (***) p<0.001; (**) p<0.01; NS= no significativo).
Variables Profundidad Temperatura Oxgeno Materia orgnica Lodo Arena Grava Densidad NS ** -0.160 NS NS NS NS NS Nmero de especies *** 0.297 *** -0.441 *** 0.327 ** -0.168 ** 0.219 ** -0.170 ** -0.186 Diversidad *** 0.476 *** -0.594 *** 0.472 ** -0.194 *** 0.253 ** -0.172 *** -0.256
tribucin batimtrica para Eumida sanguinea (2000 a 2100 m), Steggoa gracilior (1244 m), Halosydna johnsoni (1160 a 1230 m), Ancistrosyllis hartmanae (1500 a 2040 m), Pseudeurythoe ambigua (890 a 2140 m) y Melinnampharete gracilis (700-1500 m) (Mndez 2006, 2009). Con el fin de facilitar futuros estudios taxonmicos, se describieron los tubos o estructuras de proteccin de Maldane cristata, Anchinothria fissurata, Eunice megabranchia, Paramage scutata, Ampharete acutifrons, Amphicteis scaphobranchiata, Egamella quadribranchiata, Melinna exilia y Mexamage corrugata, los cuales no haban sido descritos con anterioridad, as como los de Phyllochaetopterus limicolus, Fauveliopsis rugosa, Ampharete arctica, Melinnampharete gracilis y Schistocomus hiltoni, cuya descripcin actual complementa la informacin mencionada previamente por otros autores (Cuadro 3). Estas descripciones se basan en la consistencia del tubo (generalmente consisten de una capa hialina a la cual se agregan partculas de lodo o arena), en el dimetro externo, en la longitud, a la proporcin del animal con respecto a la longitud del tubo expresado en nmeros fragmentarios (por ejemplo, el animal ocupa 1/6 parte del tubo), as como en la presencia de otras estructuras que sirven de proteccin al gusano, tales como esponjas o tubos hialinos muy duros (Figs. 2, 4 y 5). Los ejemplares de F. rugosa se encontraron en conchas de los escafpodos Cadulus (Gadila) fusiformis Pilsbry y Sharp, 1898 (Fig. 3a), Rhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897) (Fig. 3b), Fissidentalium megathyris (Dall, 1890) (Fig. 3c) y Dentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897 (Fig. 3d), as como en foraminferos, probablemente del gnero Bathysiphon (Sergio Salazar-Vallejo, com. pers.) (Fig. 3e).
191
Figura 2. Tubos y otras estructuras protectoras de a) Phyllochaetopterus limicolus, b) Maldane cristata, c) Anchinothria fissurata, d) Eunice megabranchia (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos; fotos b-d tomadas por Beatriz Yez Rivera).
d
192
Figura 3. Conchas de los escafpodos y formainferos en los que se encontraron especmenes de Fauveliopsis rugosa. A) Cadulus (Gadila) fusiformis, b) Rhabdus dalli, c) Fissidentalium megathyris, d) Dentalium agassizi y e) foraminferos. Escalas 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos. Fotos tomadas por Beatriz Yez Rivera).
193
Figura 4. Tubos de los anfartidos a) Ampharete acutifrons, b) Ampharete arctica, c) Amphicteis scaphobranchia, d) Egamella quadribranchiata, e) Melinna exilia (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yez Rivera).
194
Figura 5. Tubos de los anfartidos a) Melinnampharete gracilis, b) Mexamage corrugata, c) Paramage scutata, d) Schistocomus hiltoni (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas sealan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yez Rivera).
195
Comunidad de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling

Las familias mejor representadas en la comunidad de poliquetos de la infauna, en trminos de nmero de especies dentro del rea de estudio, fueron Maldanidae (11 taxa, de los cuales nueve no pudieron ser identificados a nivel de especie), Cirratulidae (cinco especies y dos gneros), Ampharetidae (seis especies y un taxn indeterminado) y Lumbrineridae (cinco especies y un taxn indeterminado) (Cuadros 4 y 5). De acuerdo con la dominancia (Dm 1%) y la frecuencia (F 15%), 26 taxa resultaron ser los ms representativos a lo largo del rea de estudio durante los cuatro cruceros: Ampharetidae indeterminados, Ampharete arctica, Aphelochaeta multifilis, Brada pluribranchiata, Califia calida, Ceratocephale pacifica, Chaetozone setosa, Exogone lourei, Fauveliopsis rugosa, Lumbrineridae indeterminados, Maldanidae indeterminados, Maldane cristata, Mexamage corrugata, Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Maldanidae sp. 1, Maldanidae sp. 3, Nereididae indeterminados, Neoheteromastus lineus, Onuphis iridescens, Phyllochaetopterus limicolus, Sternaspis fossor, Thelepus hamatus, Terebellides stroemi, Tharyx sp. y Monticellina tesselata. Los valores de las variables abiticas (profundidad, temperatura, concentracin de oxgeno disuelto, contenido de materia orgnica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava) y de las variables biticas (densidad, nmero de especies y diversidad) registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de la infauna se presentan en el cuadro 6. Los valores del ndice de correlacin de Pearson indicaron que la profundidad, la temperatura y el oxgeno disuelto fueron las principales variables abiticas responsables del nmero de especies y de los valores de diversidad de la comunidad de poliquetos de la infauna, mientras que la densidad slo estuvo significativamente relacionada (negativamente) con la temperatura. El contenido de materia orgnica en el sedimento present tambin una correlacin significativa, pero menor que las otras variables, con el nmero de especies y la diversidad. Los porcentajes de lodo y grava, en trminos generales, presentaron una mayor correlacin con la diversidad (Cuadro 7). La distribucin de las 26 especies dominantes y frecuentes pertenecientes a la comunidad de la infauna, de acuerdo con las variables biticas obtenidas en el anlisis de correspondencias cannicas, indicaron que 34.6% de la varianza est explicado por el primer eje cannico y 22.1% por el segundo. La representacin espacial de estas especies en relacin con las variables abiticas (esquema no mostrado aqu) indicaron que la profundidad fue la variable que ms influye en la distribucin de los
196
poliquetos; sin embargo, esta distribucin estuvo tambin fuertemente influenciada por el oxgeno disuelto y la temperatura. En cambio, la materia orgnica y la composicin granulomtrica del sedimento fueron menos importantes (Mndez 2007). Este esquema, sin embargo, sugiere que las especies no dependen exclusivamente de una de las variables abiticas, ya que se localizan un tanto conglomeradas en el grfico, lo que sugiere que su distribucin en el golfo de California suroriental est dada por la combinacin de la profundidad, el oxgeno y la temperatura, principalmente.
Comunidad de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentnico

Las familias mejor representadas en la superficie del sustrato, en trminos de nmero de taxa dentro del rea de estudio fueron Ampharetidae (10 taxa, de los cuales se identificaron ocho especies y dos gneros), Maldanidae (seis taxa, de los cuales nicamente se pudo identificar una especie) y Phyllodocidae (cinco taxa con tres especies, un gnero y un taxn indeterminado) (Cuadros 8 y 9) El cuadro 10 incluye los resultados del anlisis de las variables biticas (densidad, nmero de especies, diversidad) y de las variables abiticas (profundidad, temperatura, concentracin de oxgeno disuelto, contenido de materia orgnica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava), registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de la epifauna. En el caso de las estaciones 13 y 14 (TALUD IV) y 11 (TALUD V), no se registraron los valores de las variables abiticas debido a problemas de tipo logstico. El anfartido Melinnampharete gracilis present una abundancia extrema (alrededor de 16,000 individuos en un solo arrastre con el trineo bentnico, equivalente a 4.16 ind m-2; Fig. 5a) en la estacin 25 del TALUD IV (Mndez 2009), lo que ocasion un sesgo considerable en los valores de dominancia de las dems especies, ya que se vieron tan reducidos que nicamente resultaban dos especies dominantes. Por este motivo, en el caso de la comunidad que vive en la superficie del sustrato, esta especie fue eliminada de los anlisis de dominancia, frecuencia y anlisis de correspondencias cannicas. Asimismo, el lmite inferior de la frecuencia fue considerado como mayor o igual a 10%, debido a que utilizando el 15%, como recomienda Glmarec (1964), nicamente resultaban siete taxa dominantes y frecuentes, con los cuales la interpretacin de los resultados del anlisis de correspondencias cannicas habra sido dudosa. As, los 11 taxa ms representativos
197
198
Talud IV 13 0.0003 0.0022 0.0011 0.0005 0.0046 0.0005 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 0.0076 0.0008 0.0005 0.0003 0.0081 0.0035 14 20 25 33 34 35 3 11 18 TALUD V 25
Cuadro 8. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentnico durante los cruceros TALUD IV y V.
Especies
Spionidae
Spionidae sp
Cirratulidae
Cirratulus cf sinincolens
Capitellidae
Neoheteromastus lineus
Maldanidae
Maldane cristata
Maldanidae sp 1
Maldanidae sp 4
Maldanidae indeterminados
Phyllodocidae
Eumida sanguinea
Eumida sp
Steggoa gracilior
Aphroditidae
Aphrodita parva
Polynoidae
Cuadro 8. Contina.
Talud IV 13 0.0003 0.0003 0.0003 0.0008 0.0027 0.0062 0.0005 0.0003 0.0003 0.0003 0.0124 0.0003 0.0003 14 20 25 33 34 35 3 11 18 25 TALUD V
Especies
Polynoidae sp 1
Polynoidae sp 3
Nereididae
Nereis anoculopsis
Amphinomidae
"Pareurythoe" sp
Onuphidae
Anchinothria fissurata
Nothria abyssalis
Eunicidae
Eunice megabranchia
Lumbrineridae
Ninoe fuscoides
Lumbrineridae indeterminados
Sternaspidae
Sternaspis fossor
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata
Fauveliopsidae
199
Cuadro 8. Contina.
Talud IV 13 0.0805 0.0057 0.0097 0.0003 0.0095 0.0011 4.1684 0.0259 0.0038 0.0005 0.0003 0.0005 0.0008 0.0003 0.0003 14 20 25 33 34 35 3 11 18 TALUD V 25
200
ESPECIES
Fauveliopsis rugosa
Ampharetidae
Ampharete acutifrons
Ampharete arctica
Egamella quadribranchiata
Melinna exilia
Melinnampharete gracilis
Samytha n sp?
Schistocomus hiltoni
Terebellidae
Thelepus hamatus
Thelepus setosus
Sabellidae
Sabellidae indeterminados
Serpulidae
Serpulidae indeterminados
Cuadro 9. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentnico durante los cruceros TALUD VI y VII.
TALUD VII
TALUD VI
Especies 18 0.0070 0.0008 0.0003 0.0008 25 34 3 4 11 13b 18 25
32b
0.0005 0.0005 0.0297 0.0005 0.0019 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 0.0019
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta ) 0.0005
Orbiniidae Califia calida Chaetopteridae Phyllochaetopterus limicolus Cirratulidae Aphelocheta multifilis Cirratulus sinincolens Maldanidae Maldane cristata Maldanidae sp 5 Maldanidae sp 8 Maldanidae indeterminados Phyllodocidae Paranaitis polynoides Phyllodocidae indeterminados Aphroditidae Aphrodita parva
201
0.0003
Cuadro 9. Contina.
TALUD VII
202
18 25 34 3 4 11 13b 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 0.0011 18 25 32b 0.0003 0.0005 0.0141 0.0014 0.0035 0.0108 0.0005 0.0003 0.0011 0.0003
TALUD VI
Especies
Laetmonice pellucida Amphinomidae Pseudeurythoe ambigua Onuphidae Nothria abyssalis Eunicidae Eunice megabranchia Lumbrineridae Lumbrineridae indeterminados Arabellidae Drilonereis falcata Flabelligeridae Brada pluribranchiata Fauveliopsidae Fauveliopsis rugosa Ampharetidae Amage sp ? Amphicteis scaphobranchia Melinna exilia
Cuadro 9. Contina.
TALUD VII
TALUD VI
Especies 18 0.0057 0.0030 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 0.0003 25 0.0003 34 3 4 11 13b 18 0.0003 25 0.1508
32b
Melinnampharete gracilis Paramage scutata Schistocomus hiltoni Terebellidae Thelepus hamatus Thelepus setosus Thelepus sp Streblosoma crassibranchia Sabellidae Chone gracilis Pseudopotamilla intermedia
203
Cuadro 10. Variables abiticas y biticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la epifauna con el trineo bentnico.
204
Temperatura (C) 3.1 5.1 4.3 3.5 2.5 5.5 5.0 5.2 5.8 5.3 5.6 3.5 6.2 3.6 5.6 3.0 5.2 Oxgeno (ml/l) 1.26 0.29 0.51 0.79 1.68 0.12 0.15 0.13 0.21 0.29 0.22 0.87 0.77 0.82 0.15 1.04 0.13 Materia orgnica (%) 15.47 9.86 13.86 8.26 10.27 17.23 13.74 10.87 19.90 12.21 10.90 14.41 17.42 8.55 17.47 10.55 13.12 Lodo (%) 98.1 99.1 99.9 20.6 93.5 100.0 100.0 98.1 98.8 99.8 97.3 99.6 60.3 93.7 100.0 88.4 100.0 Arena (%) 1.9 0.9 0.1 79.4 6.5 0.0 0.0 1.5 1.2 0.2 2.7 0.4 1.0 4.6 0.0 10.4 0.0 Grava (%) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 38.7 1.7 0.0 1.2 0.0 Densidad (ind/m2) 0.0000 0.0027 0.0016 4.2662 0.0005 0.0054 0.0262 0.0211 0.0357 0.0024 0.0016 0.0005 0.0005 0.0519 0.0216 0.0016 0.0000 0.0011 0.0003 0.0086 Nmero de especies 0 1 2 9 2 4 6 4 7 6 3 1 1 12 7 2 0 4 1 11 Diversidad (Hlog2) 0.0 0.0 0.9 0.2 1.0 0.8 1.8 1.1 1.4 2.5 1.3 0.0 0.0 1.9 1.4 0.9 0.0 2.0 0.0 2.8
TALUD
IV
VI
VII
Estacin 13 14 20 25 33 34 35 3 11 18 25 3 18 25 34 3 4 11 13b 18
Profundidad media (m) 1510 789 1075 1220 2050 732 965 830 775 920 840 1200 745 1215 785 1425 980
Tabla 10. Variables abiticas y biticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la epifauna con el trineo bentnico.
Temperatura (C) 4.7 5.9 Oxgeno (ml/l) 0.04 0.10 Materia orgnica (%) 12.21 14.74 Lodo (%) 99.7 100.0 Arena (%) 0.3 0.0 Grava (%) 0.0 0.0 Densidad (ind/m2) 0.1549 0.0022 Nmero de especies 4 2 Diversidad (Hlog2) 0.2 0.5
TALUD
Profundidad Estacin media (m) 25 815 32b 865
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Cuadro 11. ndices de correlacin de Pearson entre las variables abiticas y biticas calculados en la comunidad de poliquetos de superficie (***) p<0.001; (**) p<0.01; NS= no significativo).
Variables Profundidad Temperatura Oxgeno Materia orgnica Lodo Arena Grava Densidad ** -0.203 *** 0.246 *** -0.258 ** -0.149 NS NS NS Nmero de especies *** - 0.290 *** 0.443 *** - 0.347 *** -0.257 NS NS NS Diversidad *** - 0.261 *** 0.427 *** 0.333 NS NS NS NS
a lo largo del rea de estudio durante los cuatro cruceros fueron: Ampharetidae indeterminados, Ampharete arctica, Aphrodita parva, Brada pluribranchiata, Califia calida, Cirratulus sinincolens, Cirratulus cf. sinincolens Fauveliopsis rugosa, Maldane cristata, Melinna exilia, Nothria abyssalis y Schistocomus hiltoni. Los anlisis de correlacin de Pearson indicaron que la densidad, el nmero de especies y la diversidad presentaron una correlacin significativa negativa con la profundidad y positiva con la temperatura. El oxgeno disuelto y la materia orgnica se correlacionaron significativamente con la densidad y el nmero de especies de manera inversa y nicamente el oxgeno se correlacion positivamente con la diversidad (Cuadro 11). Las correlaciones de los diferentes porcentajes de tamao de grano con las variables biticas resultaron no significativas. En el caso de las especies de la epifauna, los resultados del anlisis de correspondencias cannicas indicaron que el primer factor extrajo 22% de la varianza, mientras que el segundo 19.7%. La distribucin espacial de las 11 especies dominantes y frecuentes de acuerdo con las variables abiticas indic que las variables ms importantes que influyen sobre la distribucin de los poliquetos epibentnicos son el oxgeno disuelto, la temperatura y la profundidad, mientras que la materia orgnica es menos importante. La representacin espacial de estas especies en relacin con las variables abiticas (esquema no mostrado aqu) sugiere asociaciones de ciertas especies con algunas de las variables ambientales, tales como C. calida con valores altos de temperatura, A. arctica y N. abyssalis con valores mximos de oxgeno, y B. pluribranchiata y C. cf. sinnincolens con valores altos de materia orgnica (Mndez, datos no publicados).
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DISCUSIN
Fauna
Todas las especies recolectadas en el golfo de California suroriental haban sido registradas previamente en aguas profundas con excepcin de dos: Halosydna johnsoni (Hartman 1939a, 1968, Berkeley y Berkeley 1939, 1941, Rioja 1962, Kudenov 1975a), y Ancistrosyllis hartmanae (Pettibone 1966; Fiege y Bgemann 1999), las cuales haban sido encontradas nicamente en aguas someras. Adems, se consigui el primer registro para las aguas del golfo de California y reas adyacentes (Mndez 2006). La familia Ampharetidae fue la mejor representada en trminos de nmero de taxa en las dos comunidades de poliquetos estudiadas. Desde hace tiempo, se sabe que la densidad de los anfartidos aumenta con la profundidad y que la familia es dominante en sedimentos abisales (Day 1967, Fauchald y Jumars 1979, Hernndez-Alcntara y Sols-Weiss 1993). Por su parte, Fauchald y Jumars (1979) demostraron que algunos poliquetos de mar profundo construyen tubos de ventilacin para soportar las condiciones hipxicas y que los anfartidos construyen tubos continuamente, lo que puede representar una forma eficiente de locomocin. Muchos de los tubos de anfartidos recolectados eran largos (ms de 30 cm de longitud), anchos (ms de 1 cm de dimetro) y robustos (Cuadro 3; Figs. 4 y 5), lo que explica el xito de esta familia en el rea de estudio. Adems, los miembros de esta familia son consumidores de depsito, lo que favorece su presencia sobre o dentro del sedimento de este ambiente con altos contenidos de materia orgnica (Fauchald y Jumars 1979). Los maldnidos tambin estuvieron bien representados en trminos de nmero de taxa, tanto de la epifauna como de la infauna. De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985), muchos maldnidos son tubcolas y estn generalmente representados por consumidores de depsito de sub-superficie. Los altos contenidos de materia orgnica en el sedimento, as como la dominancia de lodo compacto explican el xito de los miembros de la familia en este ambiente. La familia Cirratulidae estuvo mejor representada en la comunidad de poliquetos de la infauna. Los miembros de esta familia estn catalogados como consumidores de depsito y generalmente son considerados como gusanos no selectivos (Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Los cirratlidos (Levin et al. 2000) y en especial muchas especies del gnero Tharyx (Jumars 1975), estn
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considerados como uno de los taxa de la macrofauna ms abundantes en el mar profundo y este estudio no fue la excepcin. La familia Phyllodocidae, cuyas especies son consideradas, en su mayora, como carnvoras que cazan las presas con la faringe muscular (Fauchald y Jumars 1979) estuvo mejor representada en la epifauna. Gambi y Giangrande (1985) clasificaron esta familia dentro del grupo de los carnvoros, mviles, con faringe sin mandbulas o estructuras duras, lo que explica su mayor xito en la superficie del sedimento. Sin embargo, algunos gneros como Eteone pueden ser, adems, detritvoros, lo que explica la presencia de Eteone sp. nicamente en la infauna. El hbito de alimentacin de depsito tanto de superficie como de sub-superficie parece ser muy importante para las especies habitantes de las zonas batiales y abisales (Fauchald y Jumars 1979). Este es el caso de las especies dominantes y frecuentes pertenecientes a las familias tubcolas Chaetopteridae, Capitellidae y Terebellidae y las no tubcolas Orbiniidae, Flabelligeridae, Syllidae y Sternaspidae. Pocas especies pertenecientes a las familias predominantemente carnvoras (Lumbrineridae) y omnvoras (Nereididae y Onuphidae) fueron tambin dominantes y frecuentes; stas probablemente no compiten por alimento con los detritvoros, permitiendo el equilibrio en los fondos marinos profundos. Las especies que resultaron dominantes y frecuentes, tanto en las muestras de la epifauna como en la infauna, pueden ser consideradas como las ms representativas de la zona de estudio. Estas fueron el orbnido Califia calida, el maldnido Maldane cristata, el flabeligrido Brada pluribranchiata, el fauvelipsido Fauveliopsis rugosa y los anfartidos Ampharete arctica, Melinna exilia y Melinnampharete gracilis. El orbnido Califia calida (Fig. 6a) vive en la plataforma continental hasta profundidades abisales, cerca de la isla de San Pedro en Baja California (Fauchald 1972). Hartman (1957) la registr, por primera vez, en la cuenca de San Pedro, en el sur de California, entre 480 y 764.4 m de profundidad, en lodo verdoso. Posteriormente, Hartman, (1969) la encontr en la cuenca de San Pedro y en alta mar, en la plataforma continental profunda y en profundidades abisales, asociada con limo y esponjas silceas. El maldnido Maldane cristata (Figs. 2b, 6b) ha sido encontrado en lodo en el sur de California y oeste de Mxico, desde la plataforma continental, hasta caones submarinos (Hartman 1969). Fauchald (1972) lo registr en aguas profundas del sur de California y de Baja California, y tambin ha sido recolectado en aguas profundas frente a Panam, en la trinchera de Centroamrica.
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El flabeligrido Brada pluribranchiata (Fig. 6c) se distribuye en el sur de California, en plataformas y caones profundos, de 123 a 1400 m, en arenas negras y lodo (Hartman 1969). El fauvelipsido Fauveliopsis rugosa (Fig. 6d) se ha registrado en la isla de Cedros y en cabo Falso, Baja California y frente a las islas Tres Maras (Fauchald 1972). Los ejemplares recolectados en este estudio fueron encontrados dentro de conchas de escafpodos (Figs 3a-d) y en foraminferos (Fig. 3e). El anfartido Ampharete arctica (Figs. 4b y 6e) vive en sedimentos mixtos desde la plataforma continental hasta profundidades abisales y se ha considerado como una especie cosmopolita (Hartman 1969, Fauchald 1972). El anfafrtido Melinna exilia (Figs. 4e, 6f) haba sido registrado nicamente en una localidad de la cuenca de Guaymas, en el golfo de California (Fauchald 1972). El anfartido Melinnampharete gracilis (Figs. 5a y 6g) se ha registrado en la cuenca de Santa Cruz a 1846 m, en lodo (Hartman 1969), y en aguas profundas a ambos lados de la pennsula de Baja California (Fauchald 1972). De acuerdo con Salazar-Vallejo y Londoo-Mesa (2004), M. gracilis es la nica especie del gnero Melinnampharete conocida en el Pacfico oriental tropical.
Comunidades de poliquetos de la infauna y de la epifauna

Los valores de densidad de organismos registrados en la epifauna difirieron, considerablemente, de los obtenidos para la infauna. El trineo bentnico est diseado para recolectar organismos de la epifauna y algunos poliquetos, especialmente los tubcolas, pueden ser atrapados por este aparato debido a que cuando se encuentran en posicin vertical dentro del sustrato, una porcin del tubo de unos 2 cm sobresale del sedimento. La naturaleza lodosa del sustrato en la mayora de las estaciones muestreadas provoc que el trineo se hundiera un poco en el sedimento, favoreciendo la captura nicamente de los tubos que sobresalan. Este hecho, aunado a que la malla interna de la red mide 2.5 cm, tuvo como consecuencia que el trineo haya recolectado menor nmero de especies que la draga Karling, ya que nicamente fueron atrapados los ejemplares de mayor tamao o los gusanos pequeos que estaban asociados a otros organismos o sustratos capturados durante el arrastre. Adems, no hay que descartar la posibilidad de que varios especmenes se pudieron perder durante el ascenso del trineo en la columna de agua. Estos son los motivos principales de que las densidades registradas en el trineo hayan resultado considerablemente menores que las de la draga Karling. Sin embargo, el
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nmero de individuos registrados en cada lance fue considerablemente mayor en el trineo que en la draga debido, principalmente, a que el rea barrida por el trineo es muchsimo mayor que la de la draga Karling, adems de que esta ltima, una vez llena, no recolecta ms sedimento (ver Hendrickx 2012).
Relacin con el ambiente

Los resultados obtenidos en este estudio demostraron que las comunidades de poliquetos de la epifauna y de la infauna del golfo de California suroriental dependen, fuertemente, de la combinacin del efecto de la profundidad, la concentracin de oxgeno disuelto y la temperatura. Estudios previos realizados en el mar profundo con diferentes grupos de la macrofauna bentnica han demostrado que la profundidad, el oxgeno y la materia orgnica influyen fuertemente sobre la diversidad
Figura 6. Especies ms representativas de la zona de estudio por su dominancia y frecuencia. a) Califia calida, b) Maldane cristata, c) Brada pluribranchiata, d) Fauveliopsis rugosa, e) Ampharete arctica, f) Melinna exilia, g) Melinnampharete gracilis (a, segn Taylor 1984; b segn Hartman 1969; d-g, segn Fauchald 1972; a, b, e, f, g, regin anterior; c, d, animal completo).
A C D
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del macrobentos (Levin y Gage 1998), siendo la profundidad uno de los factores que ms afectan la distribucin de la macrofauna (Jumars 1976, Grassle 1989), como se demostr en los anlisis de correlacin y de correspondencias cannicas de las dos comunidades estudiadas. Sin embargo, la diversidad de la macrofauna bentnica de mar profundo en funcin de la profundidad aparentemente es ms evidente en otros grupos pertenecientes a la macrofauna bentnica (moluscos y crustceos) como lo han demostrado Levin et al. (2000) en el noroeste del mar Arbigo y Levin et al. (2001) en el Atlntico norte. Estos autores encontraron que diversos grupos pertenecientes a la macrofauna bentnica, como los poliquetos, oligoquetos, moluscos y algunos foraminferos grandes, dependen de la posicin batimtrica de la zona del mnimo de oxgeno. Asimismo, Hendrickx (2003a, b) indic la fuerte dependencia de las comunidades de camarones pandlidos y de la cigala del Pacfico Nephropsis occidentalis en ambientes con hipoxia, localizados entre los 1000 y 1500 m de profundidad en esta misma zona de estudio. Hendrickx (2001) propuso que las estaciones de muestreo con concentracin de oxgeno superiores a 2.0 ml l-1 (en profundidades mayores a 2000 m) estaban habitadas por muy pocas especies de decpodos que fueron recolectados con el trineo bentnico. Lo mismo ocurri con los poliquetos de la epifauna, donde se observ una correlacin negativa entre el nmero de especies y el oxgeno. Asimismo, Levin (2003) observ un decremento fuerte en la densidad de la macrofauna en el estrato de menor concentracin de oxgeno. Lo mismo ocurri con la densidad de poliquetos de la epifauna, la cual present una correlacin negativa con el oxgeno. En cambio, en el caso de los poliquetos de la infauna, se encontr un mayor nmero de especies y mayor diversidad debido, probablemente, a que en esta comunidad se encontraron especies pertenecientes a familias con todos los hbitos alimenticios registrados para el grupo de poliquetos (Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Este patrn tambin fue observado en otras regiones del mundo como el margen occidental de frica (Sanders 1969), el Pacfico oriental en Mxico (Levin et al. 1991), el noroeste del mar Arbigo (Levin et al. 1997, 2000) y en los mrgenes de Per y Chile (Levin et al. 2002). Los poliquetos constituyen el taxn ms tolerante a concentraciones bajas de oxgeno disuelto (Diaz y Rosenberg 1995) y, por lo tanto, son dominantes en las zonas del mnimo de oxgeno (Levin 2001, 2003). Sin embargo, la distribucin observada de los poliquetos en relacin con el oxgeno en la zona de estudio indica que es difcil distinguir la importancia del estrs producido por el mnimo de oxgeno en la determinacin de los cambios de densidad, riqueza especfica y diversidad.
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La ausencia de patrones claros de la densidad, riqueza especfica y diversidad de los poliquetos en funcin de las diferentes concentraciones de oxgeno fue tambin observada en las comunidades de moluscos de la misma zona de estudio por Zamorano et al. (2007). Por otro lado, Narayanaswamy et al. (2003, 2005) mencionaron la importancia de la temperatura en la distribucin de los poliquetos de mar profundo del Atlntico nororiental. Esto concuerda con los resultados de este estudio, ya que se observ una fuerte dependencia de las especies de poliquetos en relacin con la temperatura. Sin embargo, el patrn observado entre la comunidad de la epifauna y la de la infauna es inverso. En el caso de esta ltima comunidad, se observ una correlacin negativa y, tras un anlisis minucioso, se lleg a la conclusin de que el intervalo preferido para los poliquetos de la infauna es de 2.5 a 4C (Mndez 2007). Por el contrario, se observ una correlacin significativa de la temperatura con la comunidad de la epifauna, pero positiva. Esta discrepancia en ambas comunidades apoya la idea de que la distribucin de los poliquetos en esta rea no est afectada directamente por una variable ambiental, sino por la combinacin de la profundidad, la concentracin de oxgeno y la temperatura, las cuales estn fuertemente correlacionadas entre s, como lo han sugerido Wishner et al. (1995) para comunidades pelgicas y bentnicas en una montaa submarina frente a Acapulco. El contenido de materia orgnica en el sedimento ha sido considerado como otro factor importante en la distribucin de los poliquetos de mar profundo. Cook et al. (2000) y Gooday et al. (2000, 2001) concluyeron que los poliquetos frecuentemente han demostrado tendencias paralelas a lo largo de gradientes de oxgeno y la materia orgnica. Esto coincide con los valores de densidad y con el nmero de especies de la comunidad de la epifauna en relacin con la materia orgnica (Cuadro 11); sin embargo, en el caso de la comunidad de la infauana, la correlacin entre estas dos variables result no significativa (Cuadro 7) debido, probablemente, a que el contenido de materia orgnica fue siempre alto y homogneo en toda el rea de estudio. Esto sugiere que en el golfo de California suroriental, para ambas comunidades de poliquetos de aguas profundas, la materia orgnica no es un factor limitante en comparacin con las dems variables. La importancia de la materia orgnica ha sido tambin establecida para la riqueza especfica y la diversidad, como fue observado por Levin y Gage (1998) en el Atlntico norte, el Pacfico oriental y el ocano ndico, donde el carbono orgnico result influir fuertemente en la diversidad de poliquetos. Levin et al. (1994) observaron una reduccin de la diversidad en los sitios ms enriquecidos de fondos
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batiales de Carolina del norte y en una montaa submarina frente a Acapulco, como ocurre aqu en ambas comunidades de poliquetos, en las que la diversidad y la materia orgnica mostraron una correlacin inversa. En relacin con el nmero de especies, de acuerdo con Levin y Gage (1998) los niveles elevados de materia orgnica pueden conducir a la reduccin del nmero de especies y, por lo tanto, incrementar la dominancia, lo que explica la correlacin negativa entre la riqueza especfica y la materia orgnica en las dos comunidades estudiadas. De acuerdo con Jumars (1976), los organismos detritvoros de gran talla se ven favorecidos en el mar profundo donde el contenido de materia orgnica es alto. Muchas de las especies dominantes y frecuentes de ambas comunidades estudiadas pertenecen a la categora de consumidores de depsito (Fauchald y Jumars 1979; Gambi y Giangrande 1985). As, las cantidades elevadas de materia orgnica registradas en el golfo de California suroriental demuestran que los poliquetos no estaban limitados en cuanto al alimento, al menos durante el perodo de estudio. El contenido de materia orgnica est inversamente relacionado con el tamao de grano del sedimento (Milliman 1994). Los anlisis de granulometra y de materia orgnica mostraron que las caractersticas del sedimento fueron relativamente homogneas en el golfo de California suroriental, ya que hubo una gran dominancia de lodo en la mayora de las estaciones y la materia orgnica fue siempre elevada (de 8.26 a 18.78%) (Cuadros 6 y 10). Por lo tanto, ambas variables, especialmente la composicin granulomtrica del sedimento, fueron menos importantes que las mencionadas anteriormente en lo que se refiere a patrones de distribucin de los poliquetos. A diferencia de los poliquetos de aguas someras, la la composicin granulomtrica del sedimento no result ser un factor limitante en la distribucin de ambas comunidades de poliquetos, especialmente los de la epifauna, cuyas correlaciones con las variables biticas resultaron no significativas (Cuadros 7 y 11). La falta de importancia del tamao de grano observada en este estudio est apoyada por resultados similares en el Atlntico norte, el Pacfico oriental y el ocano ndico, donde los porcentajes de arena y grava fueron considerados como factores no significativos en la distribucin de la macrofauna de mar profundo (Levin y Gage 1998). Por el contrario, las correlaciones significativas entre las variables biticas de la comunidad de la infauna con las caractersticas del sedimento se explica por la fuerte asociacin de algunos poliquetos con el fondo blando debida a la formacin de tubos y por el hbito excavador (tamao de grano) y por la alimentacin de detritos (materia orgnica) de algunas familias (Wieser 1959, Rhoads 1974, Gray 1981).
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Los resultados de este estudio indican que las comunidades de poliquetos, tanto de la infauna como de la epifauna habitantes del mar profundo del golfo de California suroriental, no se distribuyen siguiendo algn gradiente de temperatura, profundidad, oxgeno, contenido de materia orgnica o tamao de grano de los sedimentos (Mndez 2007, Mndez, datos no publicados). Las especies no fueron encontradas en intervalos especficos de estas variables dificultando, por lo tanto, el establecimiento de patrones de distribucin basados en los anlisis de la fauna de poliquetos. Varios estudios de mar profundo realizados en diferentes regiones del mundo (Rosenberg et al. 1991, Etter y Grassle 1992, Diaz y Rosenberg 1995, Wishner et al. 1995, Levin y Gage 1998, Levin et al. 2000, 2001, Rex et al. 2000, Levin 2001, Hendrickx 2003a, Narayanaswamy et al. 2003, 2005) han revelado que la densidad de la macrofauna batial, la riqueza de especies y la diversidad estn fuertemente influenciadas por la concentracin de oxgeno disuelto y la profundidad. Sin embargo, estos estudios tambin indican que hay otros factores tales como la temperatura, la materia orgnica en sedimentos, el tamao de grano, la latitud y los pigmentos del sedimento que son parmetros importantes en la distribucin de la macrofauna. En conclusin, los estudios realizados dentro del proyecto TALUD han demostrado que la distribucin de los poliquetos de la infauna y la epifauna de aguas profundas del golfo de California suroriental est controlada por la combinacin de diversas variables ambientales, siendo la profundidad, la concentracin de oxgeno disuelto y la temperatura las ms sobresalientes.
AGRADECIMIENTOS Este estudio fue financiado por los proyectos 31805-N de Conacyt y IN217306-3 de PAPIIT. Se agradece al Consejo Tcnico de la Investigacin Cientfica de la UNAM por otorgar el tiempo de uso del buque oceanogrfico El Puma. Agradezco al Dr. Eduardo Peters, Director General de Ordenamiento Ecolgico y Conservacin de los Ecosistemas, a la Dra. Margarita Caso, Directora de Conservacin de Ecosistemas y al M. en C. Pablo Zamorano, Jefe del Departamento de Ecologa de Comunidades del Instituto Nacional de Ecologa por la invitacin a participar en la elaboracin de este captulo. La recoleccin de las muestras de sedimento se realiz gracias a la ayuda de la tripulacin del B/O El Puma, as como de estudiantes y personal tcnico (Arturo Toledano, Jos Salgado y Arturo Nez) de la Unidad Acadmica Mazatln
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del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, UNAM. Agradezco a Leslie Harris, Kristian Fauchald, Sergio Salazar y Luis Carrera por su ayuda en la identificacin de algunos ejemplares dudosos. Arturo Toledano identific los moluscos escafpodos. Beatriz Yez colabor en la elaboracin de las figuras. REFERENCIAS
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Recoleccin y cuantificacin de macrofauna de mar profundo: el caso de estudio del poliqueto Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Ampharetidae)
Nuria Mndez1 y Michel E. Hendrickx2
INTRODUCCIN El proceso de recolectar muestras de macrobentos de aguas profundas es difcil, ya que se requiere el uso de buques equipados con aparatos adecuados que permitan la exploracin de los perfiles del fondo y del sustrato, as como para la toma de las muestras. En aguas profundas (ms de 1000 m de profundidad), para las operaciones de muestreo utilizando el equipo adecuado se invierte mucho tiempo, adems de que se necesitan malacates grandes que soporten cables largos y resistentes (por ejemplo, se necesitan unos 4000 m de cable para operar una red de arrastre a una profundidad de 2000 m). Adems, los equipos deben ser slidos y pesados para asegurar que lleguen al fondo y, por lo tanto, deben ser manejados por personal calificado. Esto aumenta considerablemente el costo de la infraestruc-
Laboratorio de Invertebrados Bentnicos, Unidad Acadmica Mazatln, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. P.O. Box 811 Mazatln, Sinaloa, Mxico. Correo-e: nuri@ola.icmyl.unam.mx. 2 Laboratorio de Invertebrados Bentnicos, Unidad Acadmica Mazatln, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. P.O. Box 811 Mazatln, Sinaloa, Mxico. Correo-e: michel@ola.icmyl.unam.mx.
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tura en equipamiento y de los cruceros oceanogrficos (Zamorano et al. 2010, Hendrickx 2012). El conocimiento preliminar de la estructura del fondo y de los perfiles batimtricos es esencial para disear una metodologa de muestreo adecuada, debido a que la presencia de sustratos duros, montes o fallas pueden daar los aparatos, o incluso causar su prdida. Por otra parte, la seleccin de los aparatos de muestreo de la macrofauna de aguas profundas es complicada ya que depende, en gran medida, de la naturaleza del sustrato y de si se requieren muestras cuantitativas o no. Durante la interpretacin de los resultados obtenidos con muestras de sedimentos blandos, es importante considerar que las comunidades del mar profundo se caracterizan por formar agregaciones o parches (patches) de individuos. Estos parches dificultan la estimacin de la densidad, pues los equipos que se usan durante las recolecciones pueden encontrar una agregacin de individuos (en cuyo caso la muestra resulta abundante) o muestrear a un lado de estas agregaciones (resultando en muestras muy pobres o sin organismos). Las agregaciones pueden ser causadas por algunas caractersticas particulares del medio ambiente (e.g., tipo de sedimento, efectos de las corrientes, pendiente del fondo), por la disponibilidad de alimento, o por comportamiento de las especies (e.g., reproduccin, migracin) (Gage y Tyler, 1992). Los poliquetos pertenecientes a la familia Ampharetidae son comunes en los fondos marinos profundos (vase Mndez 2012). Recientemente, se han registrado 62 especies incluidas en 30 gneros en aguas mexicanas, de las cuales 38 han sido encontradas en el golfo de California (Hernndez-Alcntara y Sols-Weiss 2009). Todos los anfartidos construyen tubos mucosos cubiertos de partculas de sedimento. La mayora de las especies forman tubos muy largos en comparacin con la longitud de los organismos (Fauchald y Jumars 1979). Los tubos de Melinnampharete gracilis Hartman, 1969 presentan paredes relativamente delgadas, tienen revestimientos interiores formados de mucus cubierto con una capa delgada de lodo de grano fino y, por lo general, son de color gris oscuro o negro (Fauchald 1972). Los especmenes de M. gracilis recolectados en el sur del golfo de California son pequeos (mximo, unos 15 mm de largo) y los tubos miden alrededor de 30 cm de largo y 0.2 cm de dimetro externo. Los animales ocupan de una quinta parte a una dcima parte de la longitud del tubo y cada tubo est habitado por un solo individuo (Mndez 2006). Algunos anfartidos como Melinna cristata (Sars, 1851) construyen tubos de turba orientados verticalmente en los sedimentos blandos (Fauchald y Jumars 1979).
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De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985) la mayora de los anfartidos son ssiles y consumidores de depsitos de superficie, es decir, se alimentan de detritos localizados sobre el sedimento. Presentan tentculos retrctiles y ciliados que les permiten recoger las partculas de alimento y llevarlas a la boca. Durante la alimentacin, el tubo de muchas especies de esta familia se proyecta oblicuamente por encima del sustrato, por lo que queda distalmente curvado hacia el lodo. La parte anterior del gusano se sale del tubo y se estira extendiendo los tentculos sobre el sustrato y mantiene las branquias en contacto con el agua (figura 1) (Fauchald y Jumars 1979). La posicin y la orientacin de los tubos dentro del sedimento, con una parte que sobresale, permite la captura de estos organismos utilizando aparatos ya sea de arrastre o de penetracin. La distribucin geogrfica y batimtrica de M. gracilis est muy extendida en aguas profundas del ocano Pacfico, en ambos lados de la pennsula de Baja California, incluyendo las porciones medias del golfo de California (Fauchald 1972), en profundidades que van desde los 700 m hasta los 1500 m (Mndez 2009). Los estudios de poliquetos realizados dentro del proyecto TALUD (Mndez 2006, 2007, citado como M. eoa Annenkova, 1937) indican que M. gracialis es una de las especies dominantes en fondos blandos del mar profundo en el sur del golfo de California. En un estudio reciente con muestras recolectadas con tres apaFigura 1. Anfartido transportando detritos a lo largo de los tentculos durante la alimentacin (x 10) (Segn Fauchald y Jumars 1979).
R ecoleccin
y cuantificacin de macrofauna de mar profundo
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ratos diferentes, Mndez (2009) encontr que la dominancia media de la especie fue del 98.4% en muestras recolectadas con un trineo bentnico, del 13.2% en las muestras recolectadas con una draga tipo Karling modificada y de un 75.0% en las de un nucleador de caja tipo Reineck. Se calcul, adems, una frecuencia total del 16.5%, ya que la especie fue encontrada en 13 muestras de un total de 79 estaciones muestreadas. Por estos motivos y tomando en cuenta la posicin de los tubos dentro del sedimento, se consider que M. gracilis es un buen ejemplo para comparar los diferentes mtodos de muestreo utilizados para recolectar la macrofauna de fondos blandos en el mar profundo y tener opciones para obtener cantidades grandes de organismos si as lo requiere el proyecto. Por lo tanto, el propsito de este captulo fue analizar la eficacia de estos tres aparatos basndonos en la densidad obtenida por superficie muestreada (rea) y en la frecuencia de M. gracilis recolectada durante siete campaas oceanogrficas a bordo del B/O El Puma. MATERIALES Y MTODOS Se recolectaron organismos bentnicos asociados a fondos blandos entre 360 y 2309 m de profundidad a bordo del B/O El Puma de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico durante siete cruceros: TALUD IV en agosto de 2000 (11 estaciones), TALUD V en diciembre de 2000 (10 estaciones), TALUD VI en marzo de 2001 (12 estaciones), TALUD VII en junio de 2001 (13 estaciones), TALUD VIII en abril de 2005 (11 estaciones), TALUD IX en noviembre de 2005 (10 estaciones), y TALUD X en febrero de 2007 (22 estaciones). Se utilizaron tres aparatos en diferentes estaciones (vase Hendrickx 2012), con los cuales se obtuvo una muestra por estacin. a) Un trineo bentnico (2.35 m de ancho por 0.95 m de alto) equipado con una red de 5.5 cm (2 ) de apertura de malla, la cual estaba forrada, internamente, con otra red de 2 cm () de apertura de malla a todo lo largo de la boca. En promedio, el tiempo de arrastre en todas las estaciones fue de 30 minutos. b) Una draga tipo Karling modificada (110 cm x 40 cm x 14 cm) diseada para recoger los sedimentos superficiales a una profundidad de 7 cm, con una capacidad mxima de 85 l de sedimento dispuesta en tren en la parte posterior del trineo bentnico (en general 30 minutos de arrastre). c) Un nucleador de caja tipo Reineck (42.0 cm x 41.0 cm x 59.5 cm de altura) con una capacidad mxima de 102 l de sedimento. Los especmenes de M. gracilis retenidos en el trineo bentnico se recolectaron directamente con pinzas. Por otro lado, se midi el volumen (litros) de sedimento
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recolectado con la draga Karling y con el nucleador de caja Reineck. En ambos casos, la totalidad de sedimento recolectado se tamiz a travs de una malla de 0.5 mm de apertura con el fin de recolectar la macrofauna (Holme y McIntyre 1984). Los organismos retenidos en el tamiz fueron separados del sedimento, clasificados por grupos y se fijaron a bordo con una solucin de formol al 10%. En el laboratorio, todas las muestras, incluidas las de M. gracilis, fueron lavadas repetidamente con agua dulce y, posteriormente, fueron preservadas en etanol al 70%. La identificacin taxonmica de la especie se llev a cabo utilizando la clave de Fauchald (1972). Los mtodos de medicin de las variables ambientales (profundidad y oxgeno disuelto) donde se recolect la especie se describen en Hendrickx (2012). La granulometra y el contenido de materia orgnica en el sedimento, se calcularon de acuerdo con los mtodos descritos en Mndez (2012). Debido a la presencia de tubos vacos en las muestras, la abundancia se calcul considerando nicamente los tubos que contenan un gusano. Se utilizaron tres criterios para la estimacin de la abundancia: 1) en las muestras que contenan menos de 100 tubos, todos ellos se abrieron y se examinaron para confirmar la presencia del organismo. Se contaron nicamente los tubos que contenan un organismo; 2) en las muestras con ms de 100 tubos, se tomaron submuestras de 50 a 60 tubos, los cuales fueron examinados y la abundancia se estim contando los tubos que contenan un gusano; 3) en el caso de las capturas con ms de 1000 tubos, inicialmente se determin el peso hmedo de toda la muestra a bordo y se obtuvo una submuestra de 60 tubos, registrando su peso hmedo. En el laboratorio, se abrieron todos los tubos de la submuestra y se contaron los tubos conteniendo el organismo. As, la abundancia se estim considerando las proporciones entre el peso de la muestra y la submuestra, y la de los tubos llenos y vacos (vase Mndez 2009). Con el fin de analizar y comparar la eficiencia de los tres aparatos utilizados, se estimaron los valores de densidad (expresada como el nmero de individuos ind/m-2), a travs de los valores de abundancia y considerando las diferentes caractersticas de cada equipo. Para el nucleador de caja Reineck, se consider el rea de la caja (0.42 m x 0.41 m = 0.1722 m2), y el valor de densidad se estim por regla de tres, considerando este valor y el nmero de individuos. Para el trineo bentnico, el rea barrida fue estimada considerando una velocidad media de 1.75 nudos (1 nudo = 1 milla nutica por hora), el tiempo de arrastre (30 minutos = 0.5 horas) y el ancho de la boca del trineo (2.35 m).
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El rea muestreada fue obtenida mediante la siguiente operacin: velocidad de arrastre x tiempo de arrastre x anchura de la boca del trineo. En el caso de un arrastre de 30 min, el rea barrida correspondi a 3700 m. El valor aproximado de densidad se estim por regla de tres, considerando el rea muestreada y el nmero de individuos recolectados. Para la draga Karling, el rea muestreada se calcul considerando la relacin: superficie (en cm2) = volumen de sedimento recolectado (en cm3) dividido por la profundidad terica (7 cm) del muestreo. El valor de densidad se estim por regla de tres, considerando la superficie muestreada y el nmero de individuos recolectados. Debido a que este aparato recoge una cantidad limitada de sedimento (85 litros), la distancia recorrida, el tiempo de arrastre y la velocidad de arrastre no fueron considerados para la estimacin de la densidad. La frecuencia de M. gracilis se calcul para cada crucero y cada aparato segn la frmula: F = (mi x 100) / M Donde: mi = nmero de muestras en las que fue encontrada la especie i; M = nmero total de muestras. Segn Glmarec (1964), los valores de frecuencia significativos son los iguales o superiores a 15%. Con fines comparativos, se calcul el ndice de correlacin de Pearson (programa Excel 2000) entre la densidad estimada de M. gracilis y las variables ambientales utilizando los datos obtenidos en todas las estaciones muestreadas con el trineo bentnico y la draga Karling, independientemente de la aparicin o no de la especie. Asimismo, se calcul dicho ndice considerando los dos equipos, utilizando las medias de las densidades obtenidas con ambos aparatos, con el fin de observar si existen diferencias entre los dos mtodos que pudieran influir en la interpretacin de los datos a nivel ecolgico. Las variables ambientales incluidas en estos anlisis fueron la profundidad, la temperatura, el oxgeno disuelto, la materia orgnica y los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Los resultados del nucleador de caja Reineck no fueron incluidos, debido a que las muestras de sedimento no han sido analizadas en su totalidad.
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RESULTADOS Para estimar la abundancia, se utiliz el primer criterio (se abrieron todos los tubos y se contaron los especmenes) en la mayora de las muestras recolectadas con los tres aparatos. El segundo criterio (se abrieron submuestras de 50 a 60 tubos y se contaron los organismos) se aplic nicamente a muestras recolectadas con el trineo bentnico: estacin 25 del crucero TALUD VII (558 individuos), estacin 16 del TALUD VIII (376 individuos) y estacin 25 del TALUD X (202 individuos). El tercer criterio para estimar la abundancia se aplic nicamente a la muestra recolectada con el trineo bentnico en la estacin 25 durante el crucero TALUD IV, ya que la red apareci completamente cubierta de tubos de M. gracilis. En este caso, el peso hmedo total de tubos separados de la red fue 6.679 kg. En el laboratorio, 60 de estos tubos se pesaron (0.013 kg) y se abrieron para comprobar la presencia de gusanos. La relacin entre los tubos vacos y los llenos fue de 1:1. En consecuencia, estimamos que esta muestra contena un total de 30826 tubos, de los cuales, 15413 contena un gusano (Mndez 2009). Los valores de abundancia variaron entre 1 y 15413 individuos en el trineo bentnico, de 1 a 9 individuos en la draga Karling y 9 individuos en el nucleador de caja Reineck (Cuadro 1). Los valores aproximados de densidad para cada aparato indicaron que los menores valores estimados correspondieron al trineo bentnico (0.0003 a 4.05 ind m-2; media: 0.491.34 ind m-2), la mayor densidad se obtuvo con el nucleador de caja Reineck (52.3 ind m-2), mientras que los valores intermedios (0.1 a 7.5 ind m-2; media: 1.702.91 ind m-2) correspondieron a la draga Karling (Cuadro 1; Mndez 2009). La frecuencia de M. gracilis, calculada para cada crucero, vari de 0%, en los casos en que no se recolect la especie, hasta 23.1% en el Talud VII . La frecuencia total calculada para cada crucero y aparato mostr los valores ms altos durante el TALUD VI (draga Karling = 15.4%), TALUD VII (trineo bentnico = 15.4%; draga Karling = 23.1%) y TALUD VIII (trineo bentnico = 20.0%). Considerando todas las muestras recogidas con cada aparato, la frecuencia ms alta correspondi al trineo bentnico, con 10.2% (M. gracilis apareci en 9 de 88 muestras), en segundo lugar la draga Karling, con 7.8% (6 de 77 muestras) y, por ltimo, el nucleador de caja Reineck, con el 6.2% (1 de 16 muestras) (Cuadro 2). Las estaciones donde se encontr M. gracilis se localizan entre los 22 01-26 39N y 106 40-111 18 O (Fig. 2), en profundidades que oscilan entre 700 y 1500 m. Los valores de temperatura del agua y de oxgeno disuelto en estas
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Cuadro 1. Nmero de individuos (Abund.) y densidad (den.; individuos m-2) de elinnampharete gracilis recolectado con los diferentes aparatos de muestreo.
Trineo bentnico Cruceros Talud IV Talud V Talud VI Talud VI Talud VI Talud VII Talud VII Talud VII Talud VII Talud VIII Talud VIII Talud IX Talud X Estacin 25 11 5 11 25 18 25 26 33B 16 17B 16 25 Abund. 15413 96 Den. 4.0500 0.0300 Abund. 9 1 1 1 1 558 0.0003 0.0003 0.1500 Den. 7.50 0.11 0.23 Draga Karling Nucleador de caja Reineck Abund. Den.
2 1 2
1.75 0.10 0.52
376 4 18 202
0.1000 0.0010 0.0050 0.0500
52.30
Cuadro 2. Frecuencia de Melinnampharete gracilis calculada para cada aparato de muestreo durante los siete cruceros.
Crucero Nmero de estaciones muestreadas 12 11 13 13 10 10 19 88 10 Estaciones con M. gracilis Frecuencia (%)
Trineo bentnico Talud IV Talud V Talud VI Talud VII Talud VIII Talud IX Talud X Total Draga Karling Talud IV
1 1 1 2 2 1 1 9 1
8.33 9.09 7.69 15.38 20.00 10.00 5.26 10.23 10.00
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Cuadro 2. Contina.
Nmero de estaciones muestreadas Talud V 11 Talud VI 13 Talud VII 13 Talud VIII 11 Talud IX 2 Talud X 17 Total 77 Nucleador de caja Reineck Talud X 16 Total 16 Crucero Estaciones con M. gracilis 0 2 3 0 0 0 6 1 1 Frecuencia (%) 0.00 15.38 23.08 0.00 0.00 0.00 7.79 6.25 6.25
Figura 2. Localizacin de las estaciones de muestreo donde fue recolectado el anfartido Melinnampharete gracilis.
Talud 4 Talud 5 Talud 6 Talud 7 Talud 8 Talud 9 Talud 10
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Cuadro 3. Localizacin y variables abiticas donde se recolectaron especmenes de Melinnampharete gracilis.

Longitud (O) 10859' 10659' 10640' 10659' 10858' 10816' 10858' 10905' 11007' 11037' 11048' 11033' 11118' 789 860 1500 840 840 980 815 1200 1280 1030 700 1011 818 5.1 5.4 2.8 5.9 5.6 5.2 4.7 3.6 3.6 5.0 6.0 4.6 5.0 0.29 0.07 1.74 0.17 0.22 0.13 0.04 0.35 0.60 0.20 0.13 0.15 0.17 99.1 92.7 98.8 97.3 100.0 99.7 97.6 99.8 98.7 99.21 0.9 7.3 1.2 2.7 0.0 0.3 2.4 0.2 1.3 0.79 Profundidad media (m) Temperatura Oxgeno (C) (ml l-1) Lodo (%) Arena (%) Grava (%) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
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Materia orgnica (%) 9.86 13.36 15.58 10.90 13.12 12.21 13.42 15.87 18.50 15.79
Cruceros
Estaciones
Latitud (N)
Talud IV Talud V Talud VI Talud VI Talud VI Talud VII Talud VII Talud VII Talud VII Talud VIII Talud VIII Talud IX Talud X
25 11 5 11 25 18 25 26 33B 16 17B 16 25
2453' 2315' 2201' 2315' 2452' 2415' 2452' 2425' 2607' 2524' 2524' 2524' 2639'
estaciones oscilaron entre 2.8 y 6.0 C y 0.04 y 1.74 ml l-1, respectivamente. En cuanto al tipo de sedimento, M. gracilis se encontr en sedimentos lodosos y lodo-arenosos (92.7 a 100% de lodo, de 0 a 7.3% de arena y 0% de grava), con contenidos de materia orgnica entre 9.86 y 18.5% (Cuadro 3). Los valores del ndice de correlacin de Pearson entre las variables abiticas y la densidad de M. gracilis con los datos del trineo bentnico y de la draga Karling por separado y con la combinacin de ambos mtodos (media de las densidades de cada aparato) se muestran en el Cuadro 4. Los resultados obtenidos con los dos aparatos por separado muestran tendencias similares ya que, en ambos, la densidad de M. gracilis present correlaciones significativas con la profundidad, la temperatura, el oxgeno disuelto (p<0.001 y p<0.01) y, con menor nivel de significancia (p<0.02 y p<0.05), con la materia orgnica y la proporcin de lodo en sedimento. La combinacin de los datos obtenidos con los dos aparatos present las mismas tendencias que por separado y la nica diferencia fue que se incrementaron, ligeramente, los valores del ndice de correlacin.
Cuadro 4. Valores del ndice de correlacin de Pearson (R2) entre la densidad de Melinnampharete gracilis y las variables ambientales registradas en las estaciones muestreadas con el trineo bentnico, con la draga Karling y con ambos aparatos (valores de significancia: **** p<0.001; *** p<0.01; ** p<0.02; * p<0.05; NS= no significativo).
Crucero Talud IV Talud V Talud VI Talud VI Talud VI Talud VII Talud VII Talud VII Talud VII Talud VIII Talud VIII Talud IX Talud X Estacin 25 11 5 11 25 18 25 26 33B 16 17B 16 25 Trineo bentnico Abund. 15413 96 Den. 4.0500 0.0300 Draga Karling Abund. 9 1 1 1 1 558 0.0003 0.0003 0.1500 Den. 7.50 0.11 0.23 Nucleador de caja Reineck Abund. Den.
2 1 2
1.75 0.10 0.52
376 4 18 202 R ecoleccin
0.1000 0.0010 0.0050 0.0500
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DISCUSIN De manera general, el muestreo en aguas profundas representa un reto debido al costo de las campaas y a la duracin de las operaciones en cada estacin. Por lo anterior, es importante buscar el mejor rendimiento posible al momento de planear el muestreo. En el caso de los poliquetos tubcolas cuyo habitculo se encuentra en parte dentro del sedimento y en parte fuera de ste, se recomienda utilizar diferentes aparatos de muestreo diseados para recolectar la epifauna o la endofauna. Hasta el momento, no existe informacin relacionada con la orientacin de los tubos de M. gracilis dentro del sedimento in situ; sin embargo, se sabe que la mayora de los tubos de anfartidos estn orientados verticalmente y que durante la alimentacin algunas especies exponen parte del tubo en posicin oblicua (Fauchald y Jumars 1979). La mayora de los tubos de M. gracilis recolectados en la estacin 25 durante el crucero TALUD X tenan dos o tres bandas transversales en un extremo, cuya coloracin era ms plida que la del resto del tubo. Estas bandas podran reflejar la estratificacin superior del fondo lodoso, indicando, por lo tanto, la porcin del tubo que sobresala. Por otra parte, la observacin detallada del sedimento recolectado con el nucleador de caja Reineck en la misma estacin indic la presencia de tubos delgados que sobresalan unos 2 cm del sedimento, los cuales correspondan a la misma especie. Esto sugiere que los tubos de M. gracilis estn orientados verticalmente y que sobresalen del sedimento, lo que facilita su captura con el trineo bentnico. Adems, los sedimentos donde se recogi esta especie consistan de lodo poco compacto (Cuadro 3) causando, probablemente, un ligero hundimiento del trineo en el fondo, lo que favoreci a que los tubos se enredaran en la red. Por el contrario, la capacidad de la draga Karling est limitada a 85 l de sedimento, por lo que pierde la eficiencia de muestreo una vez llena, lo que produjo que se recolectara un nmero menor de especmenes con este aparato. La manipulacin y apertura de los tubos de M. gracilis en el laboratorio es difcil, tediosa y consume mucho tiempo debido a que los tubos son muy delgados. Por este motivo, sugerimos utilizar mtodos indirectos para estimar la abundancia total en las muestras grandes, lo que posteriormente permiti hacer estimaciones de densidad para proceder con las comparaciones. En los casos del trineo bentnico y la draga Karling, los valores aproximados de densidad permitieron comparar la eficiencia de los tres aparatos utilizados en los muestreos. Es importante resaltar el hecho de que, a pesar de que el mayor nmero de individuos se recolect con el trineo bentnico, la mayor densidad fue registrada con el nucleador de caja Reineck
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(Cuadro 1). El trineo bentnico obviamente no est diseado para capturar la infauna bentnica, pero cubre una superficie mucho mayor que los otros aparatos, lo que produce que una cantidad considerable de tubos se enreden en la red o sean capturados mezclados con otros organismos bentnicos u objetos durante el arrastre. Sin embargo, probablemente varios organismos pueden pasar a travs de la red o se pueden perder durante la operacin de recuperacin del trineo. Entonces, los resultados de este estudio indican que el trineo bentnico no es el equipo ms adecuado para estimar la densidad de poliquetos bentnicos, como lo demuestra el reducido nmero de especmenes recolectados por metro cuadrado utilizando este aparato (ver Cuadro 1). Por su parte, la densidad obtenida por la draga Karling sugiere que tampoco este mtodo de muestreo es el mejor para recolectar poliquetos, ya que la irregularidad de la superficie del fondo y la reducida profundidad de penetracin de esta draga dentro del sedimento (7 cm) influyen en la eficacia de este ltimo aparato. Por lo tanto, y de acuerdo con los valores de densidad estimada, tratndose de instrumentos de penetracin, el nucleador de caja resulta ser el mejor aparato. La mayor frecuencia de M. gracilis se obtuvo en las muestras recolectadas con el trineo bentnico, debido a la mayor superficie barrida. Por los motivos ya expuestos (i.e., variacin en el nmero de muestras obtenidas), la frecuencia de aparicin de M. gracilis disminuy en las muestras recogidas con la draga Karling y, an ms, con el nucleador de caja Reineck (una de diez muestras que contenan sedimentos en el TALUD X). Los valores significativos de frecuencia observados en los cruceros TALUD VII y VIII con el trineo bentnico y TALUD VI y VII con la draga Karling confirmaron el hecho de que M. gracilis es una de las especies ms representativas de poliquetos del rea de estudio, aunque la distribucin en parches podra desempear un papel importante, siendo as un buen ejemplo para analizar la eficacia de los aparatos de muestreo utilizados en este estudio. La draga Karling y el nucleador de caja Reineck presentan la ventaja de que parte de los sedimentos recogidos puede ser utilizado para los anlisis de granulometra y materia orgnica, los cuales son descriptores importantes en estudios tanto taxonmicos como ecolgicos. Por otra parte, estos dos aparatos permiten la recoleccin de organismos grandes y pequeos, lo que permite realizar estudios de dinmica poblacional detallados, siempre y cuando se utilice una luz de malla adecuada durante el tamizado de los sedimentos. As, a diferencia del trineo bentnico, estos dos aparatos proveen una buena representacin de las especies
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pertenecientes a la endofauna. Recientemente, los nucleadores de caja han sido utilizados rutinariamente para recolectar endofauna y han sustituido, progresivamente, a las dragas de tipo van Veen o Smith-McIntyre para la toma de muestras en aguas profundas (Ziegelmeier 1972, Guennegan y Martin 1985). El trineo bentnico generalmente captura organismos de tallas grandes que viven en la superficie del sustrato, por lo que es ampliamente utilizado para recolectar epifauna de aguas profundas, aunque su alcance es meramente cualitativo. Las dragas utilizadas en aguas profundas, tales como la draga de arrastre tipo ancla, un aparato similar en su estructura a la draga Karling, son consideradas como mtodos semi-cuantitativos para la captura de organismos bentnicos (Gage y Tyler 1991); tal es el caso de la draga Karling que se us durante los cruceros TALUD IV a VII. Tanto la draga Karling como el nucleador de caja Reineck permiten una estimacin razonable de la abundancia y de la densidad de organismos de acuerdo con el volumen de sedimento recolectado. Para fines ecolgicos, el nucleador de caja Reineck es ms eficaz que la draga Karling, ya que penetra ms profundamente en el sedimento, asegurando la captura de organismos por lo menos en los primeros 15 cm, donde vive la mayora de especies de la endofauna (Holme 1964). En relacin con la habilidad de recoger muestras en fondos muy compactos o accidentados, la experiencia adquirida durante los 13 cruceros que conforman el proyecto TALUD ha confirmado la mayor efectividad del trineo bentnico, debido a que, al ser un aparato muy pesado, siempre lleg al fondo, asegurando as la recoleccin de organismos durante el arrastre. En cambio, en algunas ocasiones, la draga Karling y el nucleador de caja Reineck llegaron a cubierta totalmente vacos indicando que no tocaron fondo o que las muestras de sedimento recolectadas se perdieron por lavado durante la recuperacin de los aparatos en la columna de agua. Debido a que los cruceros oceanogrficos en buques grandes son extremadamente caros, es recomendable reducir al mximo los tiempos de muestreo y de procesamiento de las muestras a bordo. En este sentido, el nucleador de caja Reineck presenta la ventaja de que el tiempo necesario para lanzarlo y recuperarlo es mucho ms corto que cuando se utilizan el trineo bentnico y la draga Karling. Si bien el arrastre propiamente dicho tarda solamente 30 minutos, los tiempos de maniobras (hundimiento y recuperacin de los aparatos) son extremadamente largos. En relacin con el procesado de las muestras a bordo, en el caso del trineo bentnico el tiempo necesario para separar los organismos, una vez que se encuentra en cubierta, es corto, porque los organismos se pueden tomar directamente con pinzas o con la mano. Por el contrario, los procedimientos de tamizado y separa238
cin de organismos requeridos por la draga Karling y el nucleador de caja Reineck puede durar horas, dependiendo del tamao de grano, la consistencia y la cantidad de sedimento recolectado. Los resultados obtenidos utilizando como ejemplo los datos de M. gracilis confirmaron la necesidad de elegir el equipo adecuado para los muestreos de organismos bentnicos para poder alcanzar diferentes metas de investigacin. En los casos en que es necesario contar con un gran nmero de individuos, se ha demostrado que el trineo bentnico es muy til para estudios taxonmicos y de distribucin, as como para estudios de biologa de poblaciones de las especies abundantes (por ejemplo, el tamao del cuerpo, el peso corporal, los hbitos alimenticios, la reproduccin). Por otro lado, los aparatos cuantitativos como la draga Karling y el nucleador de caja Reineck son esenciales para estudios ecolgicos en los que la densidad de organismos y las caractersticas sedimentarias (como contenido de materia orgnica y granulometra) son necesarios para evaluar la estructura de la comunidad. Nuestra experiencia durante el proyecto TALUD indic que, considerando que el muestreo de aguas profundas es caro y toma mucho tiempo, lo ideal sera utilizar varios tipos de aparatos de forma simultnea o secuencial con el fin de optimizar la toma de muestras. Las relaciones entre los poliquetos de mar profundo y las caractersticas del entorno han sido discutidas por Mndez (2007, 2012) y no son objeto de este captulo. Aqu nicamente se pretendi verificar la eficiencia de cada aparato para estudios de distribucin y a nivel ecolgico, a travs de los resultados de correlacin entre la densidad de la macrofauna con las variables ambientales, utilizando a M. gracilis como ejemplo. Se comprob que, una vez que los datos de abundancia fueron transformados a densidad, las tendencias observadas en relacin con las variables ambientales son similares utilizando tanto el equipo diseado para recolectar la macrofauna que vive en la superficie del sedimento blando (trineo bentnico), como la que vive dentro del sedimento (draga Karling). La combinacin de ambos mtodos a travs de la inclusin de los valores medios de densidad obtenidos con ambos aparatos increment la significancia de los valores de correlacin, lo que corrobora nuestra recomendacin de utilizar varios equipos simultneamente. CONCLUSIONES La experiencia adquirida durante el proyecto TALUD nos permiti reconocer las ventajas y desventajas de los tres aparatos utilizados, basndonos en la densidad
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y la frecuencia de aparicin del poliqueto M. gracilis. Se sugiere entonces que el trineo bentnico presenta las ventajas de que los valores de abundancia y frecuencia son mayores, el rea barrida es mucho mayor, el tiempo de procesado de muestras a bordo es significativamente menor y generalmente llega al fondo, asegurando el muestreo de la macrofauna bentnica. Sin embargo, presenta las desventajas de que es un mtodo cualitativo en el que la densidad estimada es menor que en los otros dos aparatos, no permite recolectar muestras de sedimentos para otros anlisis, generalmente recoge organismos grandes u organismos fijados a otras estructuras duras pero la representacin de la endofauna es mnima o nula. La draga Karling y el nucleador de caja Reineck presentan las ventajas de ser mtodos cuantitativos (referidos al volumen de sedimento y rea del muestreo, respectivamente), recogen organismos grandes y pequeos, permiten tener una buena representacin de la endofauna, la densidad estimada es mayor que la del trineo bentnico (principalmente en el nucleador de caja Reineck) y pueden recolectar sedimentos para anlisis granulomtricos y de materia orgnica. Sin embargo, ambos aparatos presentan las desventajas de que los valores de abundancia, frecuencia y el rea muestreada son menores (especialmente en el nucleador de caja Reineck) y, en ocasiones, llegan vacos a la superficie y el procesado de las muestras a bordo es mucho ms largo que con el trineo bentnico, debido al tamizado y la separacin de los organismos. En este sentido, el nucleador de caja Reineck se encuentra en desventaja, ya que el material procesado puede alcanzar los 105 l de sedimento, mientras que la draga Karling puede contener, como mximo, 85 l. Por el contrario, el tiempo requerido para la toma de muestras es significativamente menor en el nucleador de caja Reineck, ya que es un muestreo puntual y, adems, la capacidad de penetracin en el sedimento de este aparato es considerablemente mayor que la de la draga Karling, la cual nicamente puede recoger los 7 cm superficiales de sedimento. AGRADECIMIENTOS Este estudio forma parte de los proyectos Conacyt nmero 31.805-N y PAPIITIN-217306 3. La recogida de muestras se llev a cabo gracias a los miembros de la tripulacin del B/O El Puma, los estudiantes y el personal tcnico de la Unidad Acadmica Mazatln (Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, UNAM). En especial agradecemos a Arturo Toledano, Jos Salgado y Arturo Nez por su apoyo en los muestreos y a David Serrano por la elaboracin de
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la figura 2. Agradecemos tambin al Dr. Eduardo Peters, Director General de Ordenamiento Ecolgico y Conservacin de los Ecosistemas, a la Dra. Margarita Caso, Directora de Conservacin de Ecosistemas y al M. en C. Pablo Zamorano del Instituto Nacional de Ecologa por la invitacin a participar en la elaboracin de este captulo. REFERENCIAS
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R ecoleccin
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Moluscos de aguas profundas del sur del golfo de California

Pablo Zamorano1 y Michel E. Hendrickx2
INTRODUCCIN Los moluscos (Mollusca) forman uno de los grandes filo del reino animal. A la fecha se han descrito alrededor de 100000 especies de moluscos vivientes y ms de 35000 especies extintas (Brusca y Brusca 2002). Los moluscos colonizan prcticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a ms de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades de ms de 5000 m y se distribuyen tanto en aguas polares como tropicales, aunque suelen ser ms comunes en los litorales de todo el mundo (Brusca y Brusca 2002). Los moluscos son los invertebrados ms numerosos despus de los artrpodos. Presentan una morfologa muy heterognea, desde las tpicas formas de las almejas, ostras y caracoles, calamares, pulpos, babosas, quitones, lapas, etc. Esta enorme diversidad de formas ha resultado en una clasificacin taxonmica amplia que incluye siete clases: Aplacophora (320 especies), Monoplacophora (20 especies), Poliplacophora (600 especies), Escaphopoda (350 especies), Bivalvia (13000
Instituto Nacional de Ecologa, SEMARNAT. Perifrico 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco, Del. Coyoacn, Mxico, D.F. 04530. Correo-e: pzamora@ine.gob.mx 2 Laboratorio de Invertebrados Bentnicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. Correo-e: michel@ola.icmyl.unam.mx.
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especies), Cephalopoda (800 especies) y Gastropoda (75000 especies) (Brusca y Brusca 2002). Recientemente, se ha considerado a la clase Aplacophora como parafiltica y se ha propuesto dividirla en dos clases: Caudophoveata (70 especies) y Solenogastra (250 especies) (Brusca y Brusca 2002). Los primeros registros de moluscos de aguas profundas en el Pacfico mexicano fueron obtenidos por el buque de vapor Albatross, de la Comisin de Pesca de los Estados Unidos (Dall 1895). Posteriormente, la Academia de Ciencias de California realiz una serie de expediciones al golfo de California en 1921 y los resultados relacionados con los moluscos fueron publicados por Baker (1926) y Baker et al. (1928, 1930, 1938a, 1938b). Para 1932, la misma academia extendi su expedicin hasta Acapulco (The Templeton Crocker Expedition) y continu recopilando datos para este grupo (vase Strong et al. 1933). Durante los aos 40, la Sociedad Zoolgica de Nueva York realiz una serie de trabajos sobre los moluscos de la costa oeste de Mxico y de Amrica Central (vase Hertlein y Strong 1940). A finales de los 50, Emerson y Puffer (1957) trabajaron las muestras obtenidas por el crucero realizado por el buque E.W. Scripps en 1940, en el golfo de California. Para la dcada de los 60, Emerson (1960a, 1960b, 1964) y Emerson y Old (1962, 1963a, 1963b) publicaron los resultados de las muestras del Puritan-American Museum of Natural History obtenidas durante una expedicin al oeste de Mxico. En un trabajo reciente, Hendrickx y Brusca (2005) recopilaron la informacin sobre las especies de moluscos que hasta esa fecha se haban registrado en el golfo de California, registrando ms de 2250 especies distribuidas principalmente en las lagunas costeras, los esteros, la zona intermareal, la plataforma continental y, muy brevemente, se menciona lo referente al talud continental y el plano abisal. Estos ltimos dos estratos han sido tratados con ms detalle recientemente gracias a la implementacin del proyecto TALUD que se desarrolla en las aguas profundas del Pacfico mexicano (vase Zamorano y Hendrickx 2011). Aunque los moluscos bentnicos han sido recolectados en el talud continental del Pacfico mexicano por ms de un siglo, no se tienen registros previos a los productos desprendidos del proyecto TALUD de alguna evaluacin cuantitativa de este grupo de invertebrados (Zamorano 2006, Zamorano et al. 2007 a, b, Zamorano y Hendrickx 2007, 2009, 2011). Con lo que respecta a trabajos de ecologa de moluscos realizados en el talud continental del Pacfico mexicano, son extremadamente escasos y los pocos que hay estn restringidos al golfo de California. Por ejemplo, Parker (1964) realiz un estudio sobre la zoogeografa y la ecologa de los macroinvertebrados. Dentro de los 11 ambientes que evalu,
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tres se distribuyen en las distintas zonas del talud continental (superior, medio e inferior); sus datos corresponden a siete cruceros oceanogrficos realizados por la Scripps Institution of Oceanography (1958-1961). Parker (1964) concluy que la distribucin de las especies resulta de la interdependencia de factores fsicos, qumicos y biolgicos. Despus de analizar los antecedentes, en el presente trabajo se busca presentar un listado comentado de las especies de moluscos de aguas profundas que se han recolectado durante los trabajos del proyecto TALUD en el Pacfico mexicano, mencionando la distribucin geogrfica y la batimtrica conocida de las especies identificadas, los valores de las variables ambientales relacionadas a cada una de las muestras y las sinonimias, entre otros aspectos, mismos que servirn para que los cientficos interesados en la malacofauna de la regin conozca parte de la diversidad que albergan las aguas profundas y los impactos de barreras fsicas como lo es la zona del mnimo oxgeno (ZMO) presente a lo largo del Pacfico mexicano. MATERIAL Y MTODOS
Descripcin del rea de estudio

El golfo de California es una cuenca alargada (aproximadamente 1000 km) y estrecha (200 km en promedio) que constituye un mar marginal del ocano Pacfico (Fernndez-Barajas et al. 1994). La topografa corresponde a una cuenca compleja, donde se registran desde abanicos sedimentarios de pendientes suaves en el norte, mismos que se interrumpen bruscamente por una serie de escarpes accidentados hasta llegar a formar paredes casi verticales en el canal de Ballenas, hasta los caones submarinos, localizados, principalmente, en el extremo sur de la pennsula de Baja California, as como frente a Sinaloa (De la Lanza-Espino 1991). En el golfo se conoce una serie de diez cuencas alineadas de norte a sur hasta las islas Maras y cuya profundidad se incrementa en el mismo sentido. El canal de Ballenas presenta una profundidad mayor a los 1500 m y divide al golfo de California en dos regiones: 1) la regin norte, con profundidad mxima de 450 m, a excepcin de la cuenca Delfn y 2) la regin sur, donde el golfo mantiene una comunicacin abierta con el ocano Pacfico, con profundidades de hasta ms de 3000 m en la boca (lvarez-Borrego y Schwartzlose 1979, Castro et al. 2000). Otra caracterstica del golfo es la extensin de la plataforma continental en su margen oriental y una fuerte reduccin, hasta su casi ausencia, en el lado opuesto (Amador-Buenrostro et
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de aguas profundas del sur del golfo de
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al. 2003). Finalmente, existen alrededor de 102 islas, la mayora de ellas de origen volcnico (De la Lanza-Espino 1991).
Muestreo
El rea de estudio en la que se desarrollaron los cruceros oceanogrficos del proyecto TALUD incluye el sureste (TALUD IV-VII) y el suroeste del golfo de California (TALUD VIII y IX). Durante estos cruceros se efectuaron 80 muestreos en un nmero igual de estaciones (vase Hendrickx 2012). Los TALUD IV y V se desarrollaron respectivamente del 23 al 27 de agosto y del 13 al 18 de diciembre del 2000; los TALUD VI y VII se llevaron a cabo del 13 al 17 de marzo y del 5 al 9 de junio de 2001, respectivamente; mientras que el TALUD VIII y el TALUD IX se realizaron en el 2005, el primero del 15 al 20 de abril y el segundo del 10 al 16 de noviembre. El material biolgico se obtuvo mediante una draga tipo Karling modificada de 110 cm de longitud x 40 cm de anchura x 19.4 cm de altura y con una capacidad de 85 l, y con un trineo bentnico de boca rectangular de 240 cm x 90 cm, equipado de una red de aproximadamente 5.5 cm de luz de malla interna de aproximadamente 3.5 cm. Los sedimentos obtenidos por la draga fueron lavados con agua de mar abundante para facilitar la recoleccin de los organismos y filtrado a travs de un tamiz de 0.5 mm de luz de malla. Los organismos retenidos se separaron de acuerdo al grupo taxonmico al que pertenecen, se fijaron con formol al 5-8% y se almacenaron en frascos etiquetados con los datos de la estacin. Una vez en el laboratorio, las muestras se lavaron con agua corriente y se transfirieron a etanol al 70% para su preservacin. Con ayuda de un microscopio estereoscpico, se procedi a la identificacin y clasificacin de los moluscos de acuerdo a material bibliogrfico especializado (Keen 1971, Keen y Coan 1975, Skoglund 1989, 1991a, 1991b, 1992, Scott et al, 1996, Scott y Blake 1998). La temperatura y la salinidad se midieron con un CTD (Conductivity-Temperature-Density) a partir de un perfil vertical de registros, cuyas caractersticas se describen en otros captulos de este libro (Hendrickx 2012, Serrano 2012). La profundidad fue medida con un ecosonda analgico Edo Western y el oxgeno disuelto epibentnico se determin por medio del mtodo Winkler (Strickland y Parson 1972). Adems, se conservaron muestras de sedimento que se analizaron en el Laboratorio de Invertebrados Bentnicos del ICML, UNAM-Mazatln, con el fin de obtener el porcentaje de materia orgnica (prdida por ignicin; Dean 1974) as como de los tipos de sustrato (porcentaje de lodo, arena y grava por el mtodo de Folk 1965).
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Anlisis de informacin
Para determinar la presencia de especies de moluscos en aguas profundas del Pacfico mexicano, se tom en cuenta la base de datos del Laboratorio de Invertebrados Bentnicos del ICML, UNAM, Unidad Acadmica Mazatln, la cual cuenta con series de registros de especies en profundidades mayores a 200 m en el golfo de California. Tambin, se cont con una base de datos filtrada (slo los registros >200 m) procedente de Scripps Institution of Ogeanography. Adems, se realiz una revisin bibliogrfica exhaustiva en la que se identificaran registros de especies de moluscos en el Pacfico mexicano, con una distribucin batimtrica >200 m de profundidad, cuyas fuentes se refieren en el apartado de resultados y discusin conforme se avanza en la lectura. Los resultados faunsticos se presentan segn el esquema general siguiente: especies encontradas, abundancia, distribucin en los cruceros, condiciones ambientales asociadas con cada especie (profundidad, temperatura, salinidad, concentracin de oxgeno disuelto, materia orgnica, tipo de sedimento), registros anteriores y comentarios generales. Abreviaciones utilizados en esta contribucin: CA, California; AK, Alaska; OR, Oregon; WA, Washington; ZMO, Zona del Mnimo de Oxgeno; SIO, Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, CA. RESULTADOS Y DISCUSIN La muestra total obtenida durante las campaas oceanogrficas TALUD IV-IX consisti en 2711 especmenes de moluscos bentnicos y est compuesta por 48 especies (32 bivalvos, 9 gastrpodos, 5 escafpodos y 2 aplacforos), de las cuales 16 quedaron identificadas a nivel de gnero. Un gasterpodo no pudo ser identificado y, en el caso de los dos aplacforos, solo fue posible identificarlos a nivel de familia. De estas, y segn opinin de especialistas como E. Coan y P. V. Scott, existen al menos seis especies nuevas (cinco bivalvos y un gasterpodo), cuyas descripciones estn pendientes. En el caso de la endofauna recolectada con la draga Karling, se identificaron 23 especies de moluscos (15 bivalvos, 5 gastrpodos y 3 escafpodos). Por su parte, en la epifauna recolectada con el trineo bentnico se identificaron 43 especies de moluscos (30 bivalvos, 6 gasterpodos, 5 escafpodos y 2 aplacforos).
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nicamente 18 especies se registraron tanto en la endofauna como en la epifauna (13 bivalvos, 2 gasterpodos y 3 escafpodos). El registro de cinco especies se restringi a la endofauna (3 bivalvos y 2 gasterpodos), mientras que un total de 25 especies se restringi a la epifauna (17 bivalvos, 4 gasterpodos, 2 escafpodos y 2 aplacforos). Estos datos se pueden apreciar en la Cuadro 1. El listado taxonmico obtenido a partir de las muestras de moluscos recolectadas durante los cruceros TALUD IV-IX muestra una composicin de 4 clases, 16 rdenes, 30 familias, 38 gneros y 48 especies (Fig. 1).
Figura 1. Nmero de especies de moluscos recolectados durante las campaas TALUD IV-IX en el sur del golfo de California.
35 30 25 20 15 10 5 0 Orden
Bivalvos
Familia
Gasterpodos
Gnero
Escafpodos Aplacforos
Especie
A continuacin se enlistan las especies identificadas durante las campaas

TALUD IV-IX y se presenta una breve resea informativa sobre los intervalos la-
titudinales y batimtricos de cada especie y, en su caso, se discuten los nuevos registros. Clase Aplacophora Orden Neomeniida Familia Neomeniidae Durante el TALUD VIII se recolectaron dos organismos a una profundidad de 1100 m en el suroeste del golfo de California bajo condiciones de 3C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O2, 7.25% de materia orgnica en un sedimento lodoso-arenoso. Estos organismos solo fueron identificarlos a nivel de familia y por sus caractersticas se presume que corresponden a dos especies diferentes; sin embargo, hace falta un
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anlisis ms detallado de las muestras para determinar si esto es correcto o si, realmente, ambas muestras corresponden a Alexandromenia agassizi Health, 1911 que, segn Keen (1971), es la nica especie de Aplacophora de la cual se tiene registro en aguas profundas del Pacfico mexicano y que, en efecto, pertenece a la familia Neomeniidae. Este registro de A. agassizi corresponde a una captura a una profundidad de 841 m frente a las islas de Revillagigedo (localidad tipo).
Cuadro 1. Presencia de las especies de moluscos por campaa oceanogrfica y hbitat en el sur del golfo de California. X, indica presencia; T, TALUD; Ep, Epifauna; En, Endofauna.
Crucero Especies Aplacophora Neomeniidae 1 Neomeniidae 2 Bivalva Acharax johsoni Cardiomya planetica Conchocele excavata Cuspidaria sp. Cyclopecten pernomus Cyclopecten sp. Cymatioa sp. Dacrydium pacificum Ennucula cardara Ennucula colombiana Ennucula tenuis Limatula saturna Limatula similaris Limopsis dalli Lucinoma heroica X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X TIV Ep En TV Ep En TVI Ep En TVII Ep En TVIII Ep En TIX Ep En
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Cuadro 1. Contina
Crucero Especies Lyonsiella quylei Malletia alata Myonera sp. Neilonella ritteri Nucula carlottensis Nuculana pernula Nuculana pontonia Nuculana sp. Periploma carpenteri Periploma sp. Policordia sp. Dermatomya mactroides Solemya agassizi Teredo sp. Thracia sp. Vesicomya sp. Yoldia sp. Gastropoda Acteon sp. Architectonica sp. Astyris permodesta Bathybembix bairdii Buccinum sp. Microglyphis sp. Philine sp. Solariella nuda Gasterpodo indet. X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X TIV Ep X X X X X X X X X X X X X X X X En TV Ep En TVI Ep En TVII Ep En TVIII Ep En TIX Ep En
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Cuadro 1. Contina
Crucero Especies Scaphopoda Cadulus californicus Gadila fusiformis X Dentalium agassizi Fissidentalium megathyris Rhabdus dalli X X X X X X X X X X X X X X TIV Ep En TV Ep En TVI Ep En TVII Ep En TVIII Ep En TIX Ep En
Clase Bivalvia Orden Solemyoida Familia Acharacidae Acharax johnsoni (Dall, 1891). Esta especie fue recurrente en los muestreos realizados en el sur del golfo de California durante los cruceros TALUD y nicamente no apareci en la campaa TALUD IX. Se registr tanto en la endofauna (draga Karling) como en el epifauna (trineo bentnico), en un intervalo de profundidad de 778 a 1150 m dentro de la ZMO, observndose concentraciones de 0.10 a 0.30 ml l-1 O2. Sin embargo, la literatura seala que su distribucin batimtrica va desde los 110 m hasta los 3270 m (Keen 1971). Geogrficamente, se conoce desde Per hasta Puget Sound, Washington, siendo la localidad tipo las costas de Baja California, Mxico (Parker 1964, Keen 1971). Solemya agassizi Dall, 1908. Se recolectaron 30 organismos en la muestra de epifauna de la estacin 16 del TALUD VIII (25 24 N, 110 37 O) a una profundidad de 1030 m (5C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1). Se tiene registro de que esta especie slo se distribuye en el Pacfico mexicano, desde Cabo San Lucas, BCS, hasta el golfo de Tehuantepec. Tambin fue documentada en el trabajo de Parker (1964) a una profundidad media de 1376 m y su intervalo de distribucin batimtrica conocido va de 1006 a 3642 m. De las tres especies del mismo gnero que se conocen para las aguas profundas del Pacfico mexicano, S. agassizi es la que tiene los intervalos de distribuciones geogrfica y batimtrico ms restringidos. Comparativamente, S. panamensis Dall, 1908 se conoce desde la isla Vancouver, Canad, hasta Panam, en un intervalo
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de profundidad de 54-1720 m (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971). Por su parte, S. valvulus Carpenter, 1964 se conoce desde Monterey, CA., hasta Cabo San Lucas en aguas ms someras (2-627 m), lo que sugiere una especie con afinidad de ambientes templados y aguas poco profundas (Parker 1964, Hendrickx y Toledano-Granados, 1994), mientras que S. agassizi se puede considerar con afinidad de aguas profundas. Orden Pholodomyoida Familia Cuspidariidae Cardiomya planetica (Dall, 1908). Esta especie nicamente se registr en la epifauna recolectada durante la campaa TALUD VIII, a una profundidad de 920 m. El registro consisti en nueve organismos bajo condiciones de hipoxia (0.2 ml l-1 O2) y en sedimento de tipo lodo-arenoso, con 6.03% de materia orgnica. La presencia de la especie en el sur del golfo de California represent un nuevo registro para el rea (Zamorano et al. 2007a). En aguas profundas del Pacfico mexicano hay registro de otras tres especies del mismo gnero: C. californica (Dall, 1896), C. lanieri (Strong y Hertlein, 1937) y C. pectinata (Carpenter, 1864); sin embargo, estas especies presentan un lmite mximo de distribucin batimtrica de 640 m, mientras que C. planetica se extiende hasta los 2,400 m (Keen 1971). Myonera n. sp. La nueva especie de Myonera registrada durante los cruceros TALUD fue recolectada en dos de ellos (12 organismos de la epifauna del TALUD IV y un ejemplar de la endofauna del TALUD V), a profundidades de 789 m y 830 m, respectivamente. Se observ bajo condiciones de hipoxia moderada (0.13-0.29 ml l-1 O2) en un sedimento predominantemente lodoso (98-99%) y con condiciones de materia orgnica alto en relacin al resto de las estaciones muestreadas durante los cruceros (9.9-10.9%). En aguas profundas del Pacfico tropical mexicano se cuenta con un slo registro para el gnero Myonera. Se trata de M. garretti (Dall, 1908), recolectado a profundidades de entre 3481m y 3557 m y cuya distribucin actual documentada se extiende desde el sur de Baja California Sur hasta el golfo de Tehuantepec, sin que se haya documentado su presencia en el golfo de California hasta la fecha. Esta especie ha sido citada en los trabajos de Parker (1964), Keen (1971) y Keen y Coan (1975); es el sinnimo ms antiguo de Myonera mexicana Knudsen, 1970 por lo que en la descripcin de la nueva especie se debe de considerar dicho informe.
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Cuspidaria n. sp. Para esta nueva especie slo se cuenta con un organismo recolectado en la epifauna del TALUD IV. La estacin en la que se muestre coincide con los 12 registros de Myonera n. sp. antes sealados, por lo que cabra la duda si se trata de diferentes especies o bien el grado de deterioro de la concha no permiti un adecuado anlisis. Los valores de las variables ambientales presentes en la estacin de captura son: 789 m, 5.1C, 0.29 ml l-1 O2, 9.86% de materia orgnica y sedimentos con 99.1% de lodo y 0.9% de arena. Otros registros del gnero en las aguas profundas del Pacfico mexicano disponibles en la literatura indican la presencia de cuatro especies: C. berigensis Leche, 1883, distribuida desde el mar de Bering, AK (localidad tipo), hasta la costa occidental de Baja California, Mxico, sin registros en el golfo de California, con un intervalo batimtrico de 1880 m a 1936 m; C. panamensis Dall, 1908, distribuida desde Baja California hasta Panam, sin registro en el golfo de California y con un intervalo batimtrico amplio (915-2817 m); C. parapodema Bernard, 1969, distribuida desde Punta San Luis, CA, hasta baha Elena, Costa Rica, y presente en el sur del golfo de California, especie tpicamente de aguas someras (43-410 m de profundidad). La ltima especie del gnero registrada en el Pacfico mexicano es C. parkeri Knudsen, 1970, una especie de aguas profundas (2770-2817 m) registrada nicamente en el sur del golfo de California. Familia Periplomatidae Periploma carpenteri Dall, 1896. Una especie conspicua en aguas profundas del sur del golfo de California, recolectada tanto en la epifauna como en la endofauna durante los cruceros TALUD IV, VI, VIII y IX. Las muestras obtenidas confirmaron la presencia de esta especie en el sur del golfo de California y permitieron extender su intervalo de distribucin batimtrica hasta los 1030 m (Zamorano et al. 2007a). Un total de 81 organismos fueron recolectados durante el proyecto TALUD y los valores de las variables ambientales asociados se documentan en la cita anterior. Es la nica especie del gnero que se ha encontrado en el Pacfico mexicano y sus lmites de distribucin geogrfica corresponden, en el norte, a la baha de San Carlos, Sonora y, en el sur a su localidad tipo, en Panam. El registro ms somero conocido es de 100 m. Periploma sp. Las caractersticas conquiliolgicas sobre las que se bas la identificacin sugiere que podra tratarse de P. rosewateri Bernard, 1989; sin embargo, no se observ la totalidad de las caractersticas diagnsticas que caracterizan esta especie, por lo que se decidi dejarlo a nivel gnero esperando corroborar a detalle
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el registro. Esta especie normalmente se encuentra desde NewPort, OR, hasta las islas Faralln (SCAMIT 2010), por lo que en dado caso de que se trate de P. rosewateri se estara correspondiendo un nuevo registro geogrfico. Un ejemplar de Periploma sp. se recolect en la estacin 25 del TALUD IV con el trineo bentnico a una profundidad de 789 m, 5.1C, 0.29 ml l-1 de O2, 9.86% de materia orgnica, en sedimentos con 99.1 de lodo y 0.9% de arena. Familia Poromyidae Dermatomya mactroides (Dall, 1889). Previamente se tenan registros de esta especie a 637-915 m de profundidad. Con los datos del proyecto TALUD, se demostr que puede encontrarse en aguas mucho ms someras, hasta 182 m (Zamorano et al. 2007a). Durante el proyecto TALUD la especie se recolect nicamente en el suroeste del golfo de California (TALUD VIII y IX). En la primera campaa se recolect en la epifauna un organismo a 920 m, 5C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1 O2, 6.03% de materia orgnica y en sedimento compuesto por 71.07% de lodo, 27.76% de arena y 1.17% de grava. Para el TALUD IX tambin se recolect un organismo en la epifauna a una profundidad de 1097 m, a 3.6C, 34.6 ppm y 0.11 ml l-1 O2 (sin datos de materia orgnica y de composicin de los sedimentos). D. aequatorialis, (Dall, 1908), la segunda especie del gnero citada para el Pacfico este tropical, es considerada un sinnimo ms reciente de D. mactroides, por lo que esta ltima es el nico representante del gnero en esta regin (Skoglund, 2001). Familia Thraciidae Thracia sp. Se cuenta con 10 registros de esta especie en la epifauna del TALUD IV, todos correspondientes a la estacin 25 (800 m, 5.1C, en condiciones de hipoxa 0.29 ml l-1 O2, dominancia de lodo en el sedimento). Por su parte, el nico registro identificado en el TALUD V form parte de la muestra de 85 l de sedimento obtenida con la draga Karling a 830 m, 5.2C, con hipoxia (0.13 ml l-1 O2) dentro de la ZMO. El porcentaje de materia orgnica fue de 10.87% y el sedimento compuesto en su mayora por lodo (98.10%) y pequeas porciones de arenas (1.50%) y de grava (0.40%). En aguas profundas del Pacfico mexicano, nicamente se cuenta con el registro de Thracia trapezoides Conrad, 1849, para la costa occidental de la pennsula de Baja California. Su localidad tipo, en Astoria, OR, y su distribucin geogrfica (Cook Inlet, AK hasta la isla Cedros, BCS) sugieren que esta sea una especie de ambientes tem254
plados (Scott y Blake 1998). Esta especie es un sinnimo ms reciente de Thracia kanakoffi Hertlein y Grant, 1972 y se le ha encontrado habitando el lmite inferior de la plataforma continental (200 m). Segn los datos de la literatura, el registro del gnero en el golfo de California basado en las muestras del proyecto TALUD, puede considerarse como un extensin tanto geogrfica como batimtrica. Familia Verticordiidae Policordia n. sp. Segn comentarios y revisin del material por E. Coan, esta especie de Policordia corresponde a una nueva especie. El nico organismo fue recolectada en la epifauna del sureste del golfo de California durante los muestreos del TALUD IV en el ao 2000 (24 52 N y 108 59 O). Las condiciones ambientales de recoleccin son las mismas que las sealadas para Periploma sp. Posteriormente, en el ao 2005, seis organismos adicionales fueron recolectados en el suroeste del golfo de California en la estacin 11 del TALUD VIII (24 54 N y 110 25 O). Nuevamente la especie apareci nicamente en la epifauna recolectada con e trineo bentnico y, en esta ocasin, las condiciones ambientales registradas fueron las siguientes: 920 m, 5C, 34.5 ppm, 0.2 ml l-1 O2, 6.03% de materia orgnica y sedimento lodo-arenoso (71.07 de lodo, 27.76% de arena), con escasa presencia de grava (1.17%). Segn datos de Keen (1971) y Keen y Coan (1975), en aguas profundas del Pacfico de Mxico se conoce la presencia de Policordia alaskana (Dall, 1895); sin embargo, en los trabajos citados, nicamente se indica como su lmite de distribucin sureo West Mexico. Tambin se considera que Lyonsella alaskana Bernard, 1974 es un sinnimo de esta especie, lo que sugiere confusiones taxonmicas a nivel genrico. De igual forma, el registro de P. alaskana en Mxico corresponde a una localidad mucho ms profunda (3570 m) que las muestreadas en el proyecto TALUD (789-920 m). Lyonsiella quylei Bernard, 1969 (Lmina 1A). El hallazgo de esta especie en el sur del golfo de California por los cruceros TALUD result ser un nuevo registro para el rea (Zamorano et al. 2007a); previamente se conoca de la isla de Vancouver, Columbia Britanica, Canad, hasta la isla Santa Catalina (localidad tipo), CA. (Bernard 1976). Los 50 organismos analizados proceden todos de la epifauna muestreada en la estacin 25 del TALUD IV, bajo condiciones ambientales antes descritas para otras especies en esta misma estacin. Los registros previos de la especie indicaban un intervalo de distribucin batimtrica de 664 m a 800 m y los registros obtenidos en el proyecto TALUD (789 m) coinciden con el lmite inferior antes sealado.
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Lyonsiella magnifica Dall, 1913 es la otra especie del gnero que se ha registrado en aguas mexicanas, concretamente en el golfo de California (localidad tipo, Mazatln, Sin.), donde ha sido sealada como una especie de aguas profundas, sin ms detalles (Dall 1913). Orden Veneroida Familia Thyasiridae Conchocele excavata (Dall, 1901). Con un total de tres ejemplares, esta especie se registr en dos muestras de la endofauna obtenidas durante el crucero TALUD VI, entre 1170 m y 1500 m, 2.8 y 3.5 C, bajo condiciones de oxigenacin altas en relacin al resto de las estaciones (0.87-1.74 ml l-1 O2) y con un contenido de materia orgnica de entre 13.36 y 14.41%, en sedimentos altamente lodosos (>99%). La presencia de esta especie en el golfo de California ha sido citada por diversos autores, entre ellos Dall (1901; entre 120 m y 1829 m) y Skoglund (1991; entre 800 m y 2050 m). En la base de datos proporcionada por Lawrence Lovell de la Coleccin de Invertebrados de SIO, la especie es registrada entre 1684 y 1723 m. Estos datos sugieren que su distribucin batimtrica se restringe a la parte inferior del talud continental donde la concentracin de oxgeno vuelve a aumentar mientras que su distribucin geogrfica est restringida al centro y sur del golfo de California (Guaymas, Son., a Los Cabos, BCS). Se reconocen dos sinnimos ms recientes: Thyasira excavata (Dall, 1901) y Thyasira tricarinata Dall, 1916. Adems, existen registros para el Pacfico mexicano de Thyasira flexuosa (Montagu, 1803), una especie con una distribucin mundial en aguas templadas y cuya localidad tipo esta en el Devonshire, Reino Unido. Ha sido citada, bajo muchos nombres diferentes en diversas regiones zoogeogrficas y tambin se ha observado desde los 20 m hasta los 3000 m de profundidad (Scott y Blake 1998). Por su parte, otra especie ha sido sealada desde la Columbia Britnica, Canad, hasta isla Cedros en BC: Thyasira gouldi (Philippi, 1845). Sus registros la sealan como habitante de la parte superior del talud continental (311-329 m). Familia Lucinacae Lucinoma heroica (Dall, 1901). Durante el proyecto TALUD, esta especie se ha presentado tanto en la endofauna como en la epifauna durante casi todos los cruceros oceanogrficos para los cuales ya se ha hecho la revisin del material (TALUD IV-X). Nuestros datos y los anlisis estadsticos efectuados han sealado que es
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un habitante frecuente y dominante en la zona mnima de oxgeno (Zamorano et al. 2007b), donde se distribuye bajo condiciones de hipoxia severa (por debajo de 0.1ml l-1O2) y moderada (0.1-0.5ml l-1O2). La mayor abundancia de la especie se documenta entre los 730 y 990 m de profundidad y, a la fecha, se tienen identificados 291 organismos (Zamorano y Hendrickx, 2012). Pese a que la especie es recurrente en los muestreos realizados en el sur del golfo de California, con los datos obtenidos durante los cruceros TALUD se identific un nuevo registro de distribucin batimtrica en su lmite superior en alrededor de los 700 m (Zamorano et al. 2007a). La localidad tipo de la especie es Santa Rosala, BCS, y su distribucin geogrfica se restringa al centro y sur del golfo de California (Dall 1901, Keen 1971, Scott et al. 1990, Scott y Blake 1998, SIO 2005), aunque recientemente se report para Per (Skoglund 2001). El lmite inferior de distribucin batimtrica es cercano a los 1,850 m. En algunos trabajos se nombra a la especie como Phacoides heroica. Otras dos especies de Lucinoma han sido registradas en aguas profundas del Pacfico mexicano. La primera es L. annulatum (Reeve, 1850), presente desde AK hasta el norte del golfo de California, a profundidades de entre 25 m y 750 m (Scott y Blake 1998), tambin conocida (sinnimos) como Lucina annulata Reeve, 1850, Lucinoma densilineata Dall, 1916 y Lucinoma annulata densilineata Dall, 1916. La segunda especie registrada es L. aequizonata (Stearns, 1891), distribuida desde Santa Barbara, CA, hasta Chile a profundidades de 500 m (Skoglund 1991a). Familia Vesicomyidae Vesicomya n.sp. Esta nueva especie esta en proceso de descripcin y se recolectaron ocho organismos en la epifauna del TALUD IV y un organismo en la endofauna del TALUD V. Las variables ambientales asociadas al registro de la especie en el TALUD IV son: 789 m, 5.1C, 0.20 ml l-1 O2, 9.86% de materia orgnica, sedimento lodoso (99.1%) con presencia marginal de arenas (0.9%). Para el registro en el TALUD V se tiene los siguientes datos: 2110 m, 2.1C, una concentracin de oxgeno alta (1.98 ml l-1), 13.64% de materia orgnica y sedimentos lodosos (100%). La supuesta nueva especie fue corroborada por E. Coan. El gnero al que corresponde est ampliamente distribuido en el Pacfico mexicano y actualmente se conocen cuatro especies: V. angulata Dall, 1908 conocida nicamente en aguas profundas adyacentes a La Paz, BCS (L. Lovell, com. pers., 2005) y cuya distribucin batimtrica se ha observado entre 1810 m y 1908 m de profundidad; V. lepta (Dall,
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1896), que cuenta con el mayor nmero de registros en Mxico (Dall 1895, Parker 1964, Keen 1971, Scott et al. 1990 y SIO) y que presenta una distribucin desde baha Coos, OR, y el centro-sur del golfo de California (localidad tipo, baha Concepcin, BCS) hasta el golfo de Tehuantepec. Esta especie ha sido registrado nicamente a profundidades de entre 1000 m y 2000 m; V. ovalis (Dall, 1896), cuya distribucin se restringe al centro-sur del golfo de California, en baha Concepcin y en La Paz, BCS. Los registros batimtricos indican que se trata de una especie distribuida de los 1321 m hasta 1875 m (SIO). Por ltimo, se conoce a V. suavis (Dall, 1913) como endmica de la zona de isla Tiburn, Son. De esta especie slo se cuenta con el registro original, una muestra recolectada a 1345 m de profundidad (Dall 1913). Familia Lasaeidae Cymatioa sp. No se cuenta con registros del gnero en aguas profundas del Pacfico mexicano. Para la familia a la que pertenece, slo se conocen dos especies del gnero Rochefortia, ambas restringidas a aguas menores a 600 m de profundidad (Scott y Blake 1998). Los seis organismos recolectados se encontraron en la epifauna recolectada durante el TALUD VIII (2524 N y 11037 O), a 1,030 m, 5C y 34.5 ppm. La concentracin de oxgeno epibntico de la estacin de captura comprende a condiciones de hipoxia moderada (0.2 ml l-1 O2); no se cuenta con datos de materia orgnica o de la composicin del sedimento. Orden Ostreoida Familia Pectinidae Cyclopecten pernomus (Hertlein, 1935) y Cyclopecten n. sp. Un total de 35 organismos de C. pernomus fueron recolectados con el trineo bentnico a 1,100 m de profundidad en el suroeste del golfo de California durante el TALUD VIII con los siguientes datos ambientales: ca 3 C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O2, 7.25% de materia orgnica y sedimento predominantemente lodoso (88.63%) pero con importante presencia de arenas (11.37%). Por otra parte, se recolectaron tambin 55 organismos de Cyclopecten n. sp. con el trineo bentnico a 789 m de profundidad en el sureste del golfo de California durante el TALUD IV; en este caso, los datos ambientales fueron: >5C, 0.29 ml l-1 O2, 9.86% de materia orgnica y un sedimento lodoso (99.1%) con presencia marginal de arenas (0.9%). Como se observa, las diferencias ambientales entre ambas especies son tangibles. Por ejemplo, C. pernomus se recolect fuera de la ZMO en un sustrato lodo-arenoso, mientras que la nueva especie se registr dentro de la ZMO, en un sustrato meramente
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lodoso. Para C. pernomus se cuenta con suficientes registros para poder determinar una distribucin geogrfica amplia, desde isla Cedros, BC, y baha San Carlos, Son., hasta isla La Plata, Ecuador, con la localidad tipo en la baha de Panam. Su distribucin batimtrica es tambin muy amplia, desde la zona circalitoral (2 m) hasta 1720 m (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971). En la literatura se cita tambin como Pecten pernomus y Propeamussium pernomus. Para el Pacfico mexicano se cuenta con el registro de otras cuatro especies de Cyclopecten, la mayora de ellas con una amplia distribucin, tanto geogrfica como batimtrica. Cyclopecten exquisitus Grau, 1959 est asociado con la plataforma continental y su registro ms profundo es a 274 m; su localidad tipo esta en las islas Galpagos y se distribuye desde ngel de la Guardia, BC, hasta Callao, Per. Cyclopecten incongruus (Dall, 1916) se conoce nicamente a 1,250 m en las cercanas de isla Cedros, BC Cyclopecten polyleptus (Dall, 1908), distribuido desde baha San Carlos, Son., hasta las islas Galpagos, su localidad tipo, tiene registros desde la plataforma continental hasta 650 m (Skoglund 1991a) y es conocido tambin como Pecten polyleptus o Delectopecten polyleptus. Orden Mytiloida Familia Mytilidae Dacrydium pacificum Dall, 1916. La presencia de esta especie en los cruceros TALUD represent el primer registro en mares mexicanos, tema que se discute en Zamorano et al. (2007a) junto con los datos ambientales asociados con su captura. Se registr tanto en la endofauna (TALUD V y VII) como en la epifauna (TALUD IV), y previamente se conoca desde el mar de Alaska, a profundidades de entre 502-1,310 m, hasta los 55N, a 2564 m de profundidad (Bernard 1983). Previamente, en aguas profundas del Pacfico mexicano, se conoca a D. elegantulum Soot-Ryen, 1955 tambin citada como Quendreda elegantulum, y cuya distribucin batimtrica sealada se restringe a la plataforma continental (25-200 m de profundidad), con una amplia distribucin geogrfica desde California hasta las islas Galpagos (Keen y Coan 1975, Skoglund 1991a). Por otra parte, el gnero tambin ha sido encontrado alrededor de los 3500 m de profundidad, con D. panamensis Knudsen, 1970, cuyo registro en aguas mexicanas corresponde a Acapulco, Gro., siendo ste su lmite norteo de distribucin geogrfica (Keen y Coan 1975, Skoglund 1991a). As, la presencia de D. pacificum en las aguas mexicanas determina una distribucin batimtrica intermedia para el gnero (5021310 m).
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Orden Nuculoida Familia Malletiidae Malletia alata Bernard, 1989 (Lmina 1B). Es una especie recurrente en los muestreos realizados en el sur del golfo de California durante el proyecto TALUD, encontrada tanto en la endofauna como en la epifauna y en prcticamente todos los cruceros (TALUD IV-VIII). La presencia de la especie en el golfo de California represent un nuevo registro geogrfico, ya que previamente slo se conoca en su localidad tipo en San Diego, CA a 1200 m de profundidad (vase Zamorano et al. 2007a). Otros representantes del gnero en aguas profundas del Pacfico mexicano son M. arciformis Dall, 1908 y M. benthima Dall, 1908, ambas registradas nicamente en Acapulco, Gro., a una profundidad de 900 m. Una tercer especie es M. faba Dall, 1897, la cual ha sido registrada en la costa occidental de la pennsula de Baja California, entre 415 m y 1936 m de profundidad (Parker 1964), mbito de distribucin geogrfica que comparte con M. truncata Dall, 1908, aunque esta ltima habita tambin aguas mucho ms profundas (hasta 2700-2763 m) (Parker 1964). Familia Neilonellidae Neilonella ritteri (Dall, 1916). Esta especie ha sido registrada tanto en la endofauna como en la epifauna durante los cruceros TALUD IV y V. Se seal su presencia en el golfo de California como nuevo registro (Zamorano et al. 2007a) ya que previamente se conoca nicamente frente a La Jolla (localidad tipo) y Santa Barbara, CA, a 527 m de profundidad (Dall 1916). El intervalo de profundidad en el que se recolectaron los ms de 450 ejemplares en el sureste del golfo de California fue de entre 789 m y 926 m, lo que coincide con el registro histrico que sugiere una distribucin batimtrica de entre 366 m y 944 m (Scott y Blake 1998). Las condiciones de oxigenacin epibentnico bajo las cuales se registr la especie en los cruceros TALUD (0.13-1.03 ml l-1) indica una especie con umbrales altos de resistencia a las condiciones de oxigenacin, mientras que el tipo de sedimento del fondo indica preferencia con sustrato predominantemente lodoso con concentraciones de materia orgnica mayores al 10%. Previamente, en el Pacfico mexicano profundo se contaba con el registro de Neilonella lucasana (Strong y Hertlein, 1937) cuya localidad tipo es San Jos del Cabo, BCS, y en su momento se confundi el material citado como Nuculana lucasana. Esta especie cuenta con un intervalo de distribucin batimtrica ms corto que N. ritteri, propio de la plataforma continental y de la parte superior del talud continental,
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entre 36 y 400 m de profundidad. Su distribucin geogrfica conocida es a lo largo del golfo de California, desde la baha de San Carlos, Son., hasta Teacapn, Sin., al este y San Jos del Cabo, BCS, al oeste (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971). Familia Nuculanidae Nuculana pontonia (Dall, 1890). La presencia de dos organismos de esta especie en la epifauna del TALUD VIII, a 1100 m de profundidad y en sustrato lodoso, representa un nuevo registro geogrfico en el golfo de California (Zamorano et al. 2007a). Previamente se conoca desde Santa Barbara, CA, hasta Panam y Per, pero no existan registros dentro del golfo de California (Keen 1971, Bernard 1976, 1983, Scott y Blake 1998). La localidad tipo esta frente a las islas Galpagos, entre 1141 y 1461 m (Dall 1889). Previamente, se conoca desde 1485 a 3050 m de profundidad (Keen 1971) y desde 1150 m (Scott y Blake 1998). En los muestreo del TALUD se recolectaron dos organismos a 1,100 m, lo que signific un ligero incremento de su registro batimtrico inferior (Zamorano et al. 2007a), en las siguientes condiciones ambientales: 3C 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O2, 7.25% de materia orgnica y sedimento lodosos con arena (88.63%-11.37%). Nuculana pernula (Meller, 1771). Al igual que N. pontonia, esta especie slo se registr en la epifauna del TALUD VIII aunque en otra estacin. Solo se recolect un organismo a 1030 m, 5C, 34.5 ppm, y en condiciones de hipoxia moderada (0.2 ml l-1). No se cuenta con datos de materia orgnica o de la composicin del sedimento. Nuculana sp. De las tres especies de Nuculana que se han identificado entre el material recolectado durante el proyecto TALUD, esta ltima es la ms frecuente. Se recolect en la endofauna y en la epifauna en tres campaas oceanogrficas (TALUD V-VII). La muestra total incluye cuatro organismos cuyas conchas no estn en buen estado, lo que ha dificultado su precisa identificacin. Las condiciones ambientales de captura muestran un intervalo batimtrico de 815-1295 m, desde condiciones de anoxia (0.04 ml l-1, Est. 25, TALUD VII) hasta moderadamente hipxicas (0.22 ml l-1, Est. 25, TALUD VI y 0.53 ml l-1, Est. 26, TALUD V), entre 3.8 y 5.6C, y con unas concentraciones de materia orgnica de 10.9 a 13.81% y el sedimento principalmente lodoso (97.3-100%). Otras especies representantes del gnero Nuculana en aguas profundas del Pacfico mexicano son: Nuculana agapea (Dall, 1908). Citada por Hertlein y Strong (1940) y Parker (1964) en aguas con profundidades cercanas a 3000 m. Tiene su localiM oluscos
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dad tipo en el golfo de Panam y se distribuye desde Nayarit, Mxico, hasta Ecuador. Citada tambin como Leda agapea. Nuculana grasslei Allen, 1993. Citada nicamente en su localidad tipo, en la cuenca de Guaymas, Son, en el centro-norte del golfo de California (Allen 1993) y registrada entre 1997 y 2022 m de profundidad. Nuculana hamata (Carpenter, 1864). Especie con amplio intervalo de distribucin batimtrico (30 a 1490 m). De igual forma, su intervalo de distribucin geogrfica se extiende desde isla Forrester, AK, hasta Panam con la localidad tipo en Santa Barbara e isla Catalina, CA (Scott y Blake 1998). Cuenta con registros para el centro del golfo de California y es tambin conocida como Leda hamata y Leda hamata limata Dall, 1916. Nuculana lobula (Dall, 1908). Conocida nicamente en su localidad tipo, en la plataforma continental de Acapulco, Gro, entre 59 y 260 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971). Nuculana rhytida (Dall, 1908). Registrada nicamente en Acapulco (localidad tipo) a 257 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940). Descrita originalmente como Leda rhytida. Nuculana taphria (Dall, 1897). Citada por Parker (1964), y su distribucin geogrfica es desde isla Cedros, BC, hasta La Paz, BCS, con incursin en el centro del golfo de California. Es una especie propia de la plataforma continental (164-298 m de profundidad) y se desconoce su localidad tipo.
Familia Nuculidae Ennucula cardara (Dall, 1916). Un solo ejemplar de esta especie fue recolectado en la endofauna del TALUD V, en el sureste del golfo de California, y otro en la epifauna del TALUD IX, en el suroeste del golfo de California. Su registro represent un nuevo dato de distribucin (Zamorano et al. 2007a), ya que previamente se conoca desde Cabo Flattery, WA, hasta Cabo San Lucas, BCS (Bernard 1976, Scott y Blake 1998). Su localidad tipo San Diego, CA a 1962 m de profundidad (Dall 1916). En el presente proyecto, los organismos se recolectaron entre 836 y 1170 m de profundidad, con una concentracin de oxgeno disuelto de 0.03 a 0.54 ml l-1, una temperatura media de 4.7C, en sedimentos con 11.03% de materia orgnica y predominatemente arenosos (73.50%), con una porcin importante de lodo (26.5%). Los registros previos indican que la especie se distribuye de 590 m a 2600 m de profundidad (Scott y Blake 1998), intervalo dentro del cual se registr el material del proyecto TALUD.
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Ennucula colombiana Dall, 1908 (Lmina 1). Ampliamente distribuida en aguas profundas del Pacfico americano, los registros indican que se extiende desde San Felipe, BC, hasta Chile, incluido todo el golfo de California; su distribucin batimtrica es desde 11 m hasta 2140 m. En el proyecto TALUD se registr tanto en la endofauna como en la epifauna y fue catalogada como frecuente (TALUD IV-VIII) a profundidades de entre 731 y 2110 m. Se distribuye en un amplio intervalo/espectro de concentracin de oxgeno (0.12 a 1.98 ml l-1), as como tambin de materia orgnica (4.84 a 18.78%), en sedimento predominantemente lodoso. El nmero total de organismos con el que se cuenta es de 14, todos en buen estado de conservacin. Ennucula tenuis (Montagu, 1808). Especie circumboreal que, en el Pacfico Este, se conoce desde la isla Nunivak, AK, hasta San Diego, CA (Bernard 1976, 1983), este ltimo como el registro ms sureo (Scott y Blake 1998) junto con isla Cedros, BC, Mxico (Hertlein y Strong 1940). Su localidad tipo corresponde a Dumbar, Inglaterra y, de acuerdo con Dall (1889), esta especie se distribuye entre 315 y 810 m de profundidad. Ha sido sealada por Scott y Blake (1998) desde 10 hasta 927 m. El presente registro incrementa su intervalo de profundidad conocido hasta 1250 y 1440 m (Zamorano et al. 2007a). Se recolectaron 52 organismos en la epifauna del TALUD IV en un sustrato lodoso, en condiciones hipxicas (0.29 ml l-1 O2) y en sedimentos con 9.8% de materia orgnica. Adems, se recolect un organismo en la endofauna del TALUD VI, tambin en sustrato lodoso (1.28 ml l-1 O2; 14.52% de materia orgnica). A la fecha no se cuenta con informacin acerca de otras especies del gnero Ennucula en aguas profundas del Pacfico mexicano. Nucula carlottensis Dall, 1897. Registrada en la epifauna de tres cruceros oceanogrficos (TALUD IV, VII y VIII). Esta especie fue muy abundante durante el TALUD IV, obtenindose 149 ejemplares, mientras que en los otras dos campaas la muestra fue mnima. El intervalo de profundidad de las capturas es de 785 m a 1,030 m, con temperatura constante de alrededor de los 5C, en condiciones de hipoxia severa (0.150.29 ml l-1) y con porcentajes de materia orgnica entre 9.86% y 17.47%, en un sustrato lodoso. Nucula darella Dall, 1916, un sinnimo ms reciente de esta especie, tiene su localidad tipo en la isla Queen Charlotte, Canad, y su distribucin geogrfica va desde la Columbia Britanica, Canada, hasta Acapulco, Gro., con presencia de la especie en el sur del golfo de California. Nucula carlottensis ha sido recolectada entre 104 m y 2600 m de profundidad (Skoglund 1991a , Scott y Blake 1998). En aguas profundas del Pacfico mexicano el gnero Nucula es ampliamente distribuido y consta de otras cuatro especies:
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Nucula chrysocome Dall, 1908. Distribuida desde el oeste de Mxico hasta su localidad tipo en Per, con registros en un intervalo de profundidad amplio (733-4060 m) (Keen 1971). Nucula exigua Sowerby, 1833. La localidad tipo esta en Caracas, Venezuela, y su distribucin es amplia a lo largo del Pacfico americano, contando con registros desde la baha de Los ngeles, BC, hasta Zorritos, Per, incluido todo el golfo de California (Emerson y Puffer 1957, Keen 1971), desde aguas someras (11 m) hasta la zona intermedia del talud continental (1900 m). Nucula suprastriata Carpenter, 1903 es un sinnimo ms reciente de esta especie. Nucula panamina Dall, 1908. Tambin conocida como Ennucula panamica, se distribuye desde Baja California hasta el golfo de Panam (localidad tipo), incluido el sur del golfo de California (Hertlein y Strong 1940, Parker 1964), entre 1150 y 3009 m de profundidad. Nucula taeniolata Dall, 1908. nicamente conocida en su localidad tipo, Acapulco, Gro., a 900 m de profundidad (Hertlein y Strong 1940, Keen 1971). Familia Sereptidae Yoldia sp. Se cuenta con un solo organismo recolectado con el trineo bentnico en la estacin 17 del TALUD VIII (25 24 N y 110 37 O), en el suroeste del golfo de California, a una profundidad de 1,031 m, a 6C , 34.4 ppm, 0.13 ml l-1 O2, 18.5% de materia orgnica y un sustrato lodoso (98.72%) con muy poca arena (1.28%). A ms de 200 m de profundidad en el Pacfico mexicano se han registrado otras dos especies de este gnero La primera, Y. ensifera plana Dall, 1908, esta citada por Parker (1964) en la costa occidental de la pennsula de Baja California, entre 231 y 318 m de profundidad, con una distribucin que se restringe a la zona de influencia de la corriente de California (vase Zamorano y Hendrickx 2011). La otra especie, Y. martyria Dall, 1897, presenta una distribucin ms amplia, desde baha Kasaan, AK, hasta el golfo de California, y tiene su hbitat en la plataforma continental, entre 35 y 250 m de profundidad (Keen 1971). Orden Limoida Familia Limidae Limatula similaris (Dall, 1908). Esta especie se describi originalmente como Lima similaris. En el presente proyecto se registr un organismo en la endofauna del
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TALUD V, a 1567 m de profundidad, a concentraciones de oxgeno disuelto y de ma-
teria orgnica altas con relacin al resto de las estaciones (1.15 ml l-1 O2 y 15.67%), en un sustrato lodoso (99.90%) y con una temperatura epibntica de 3 C. Los registros previos indican una distribucin geogrfica desde Baja California hasta Panam, incluido el sur del golfo de California, y se contempla como una especie que habita tanto la plataforma como el talud continentales (55-1620 m de profundidad). Limatula saturna Bernard, 1978 (Lmina 1). Se cuenta con siete organismos de esta especie recolectados en dos estaciones del TALUD VIII en el suroeste del golfo de California. Bernard (1983) seala esta especie entre 45 y 49 N en el Pacfico este. Posteriormente, Scott y Blake (1998) la citan para la isla Kodiak (56.5N), AK, hasta Cabo San Lucas (22.9 N), BCS. El material del proyecto TALUD permiti extender su distribucin hasta isla del Carmen, BCS, dentro del golfo de California (Zamorano et al. 2007a). Previamente se conoca desde los 30 hasta los 675 m de profundidad (Scott y Blake 1998). Con las muestras del TALUD VIII, este intervalo se increment hasta 1150 m (Zamorano et al. 2007a). Limatula saturna presenta una estructura morfolgica muy heterognea, lo cual ha propiciado su descripcin bajo diferentes nombres tales como Limatula californica Bernard, 1988, y Limatula macleani Bernard, 1988. No se cuenta con registros para las aguas profundas del Pacfico mexicano de otras especies de la familia Limidae y por ende del gnero Limatula. Orden Arcoida Familia Limopsidae Limopsis dalli Lamy, 1912. Un solo ejemplar de esta especie fue recolectado con el trineo bentnico durante el TALUD VIII en el suroeste del golfo de California (24 58 N y 110 17 O). Ha sido recurrentemente sealada en los trabajos que tratan la fauna de aguas profundas del Pacfico mexicano, incluido el golfo de California. Las recolecciones previas indican que se encuentra a una profundidad mxima de 4191 m y se distribuye desde Baja California hasta el golfo de Panam, con incursin en aguas profundas del sur del golfo de California (Parker 1964, Keen 1971, L. Lovell com. pers.). En estos estudios se menciona que L. dalli es un habitante de profundidades mayores a 2000 m; sin embargo, la muestra del TALUD VIII fue obtenida a 1500 m, lo que resulta ser un nuevo registro del lmite inferior de distribucin batimtrica. Esta especie tambin ha sido descrita como Limopsis compressus Dall, 1896, actualmente reconocido como un sinnimo ms reciente.
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Otras especies del mismo gnero que se han registrado en las aguas profundas del Pacfico mexicano son: Limopsis diazi Dall, 1908, recolectada a 1207 m de profundidad frente a Acapulco, Gro. (Keen 1971), de la cual no se tienen registros en otro sitio; L. juarezi Dall, 1908 es la otra especie presente en Mxico y su distribucin es desde Acapulco, Gro., hasta el golfo de Tehuantepec y el golfo de Panam, entre 1207 y 1960 m de profundidad (Keen 1971). Orden Myoida Familia Teredinidae Teredo sp. nicamente se cuenta con un registro de esta especie obtenido en el suroeste del golfo de California durante el TALUD VIII. El ejemplar fue recolectado a 920 m, 5C y 34.5 ppm, en un ambiente epibntonico hipxico (0.20 ml l-1 O2) y condiciones de baja concentracin de materia orgnica (6.03%) en un sedimento heterogneo, pero dominado por lodo (71.03%), seguido de arena (27.76%) y una porcin de gravas (1.17%). No se cuenta con registros previos de la familia Teredinidae en aguas con profundidades mayores a 200 m dentro del Pacfico mexicano. Clase Gastropoda Orden Cephalaspidea Familia Acteonidae Acteon sp. Recolectada en la epifauna durante el TALUD IV con un slo ejemplar a una profundidad de 789 m, en condiciones de hipoxia moderada (0.29 ml l-1 O2), 9.86% de materia orgnica y un sustrato predominantemente lodoso (99.1%). El muestreo se realiz en el sureste del golfo de California (24 51.7 N y 108 57.9 O), en la localidad donde se encontraron las mayores riquezas de especies de moluscos y abundancia de todas las estaciones muestreadas durante los cruceros TALUD IV-IX. En el norte del golfo de California, previamente se conoca a Acteon panamensis Dall, 1908, cuyos registros indican una distribucin desde la baha de los ngeles, BC, hasta Panam. Poco se sabe acerca de su intervalo batimtrico, ya que slo se menciona que se ha capturado a 2320 m de profundidad. Microglyphis sp. Registrada en la endofauna de la estacin 25 del TALUD V, se cuenta con un slo ejemplar recolectado a 830 m de profundidad, bajo condiciones de hipoxia severa (0.13 ml l-1), a una temperatura de 5.2 C. Los anlisis de sedimentos en esta estacin indicaron una concentracin de materia orgnica
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cercana al 11% y un sustrato lodoso con arena, con una mnima presencia de gravas (0.40%). En el golfo de California, especficamente frente a Mazatln, Sin., se cuenta con el registro de Microglyphis mazatlanicus (Dall, 1908), originalmente nombrada como Acteon mazatlanicus. Los datos del muestreo de esta ltima especie en el rea de Mazatln indican una profundidad de captura de 1,820 m. El conocimiento sobre la distribucin de la especie est restringido a su localidad tipo, en el sureste del golfo de California (Keen 1971). Familia Philinidae Philine sp. Es la tercera especie de gasterpodo perteneciente al orden Cephalaspidea e identificado durante los cruceros TALUD. Al igual que las dos anteriores, slo se cuenta con un ejemplar, mismo que se recolect en la estacin 25 del TALUD V con la draga Karling. Las condiciones ambientales relacionadas con su captura son las mismas que se mencionaron para Microglyphis sp. En las aguas profundas del Pacfico mexicano, se ha sealado la presencia de Philine hemphilli Dall, 1919, recolectada en la costa occidental de la pennsula de Baja California, en Cabo San Quintn, en el rea de incidencia de la corriente de California, a 653 m de profundidad (Dall 1919). No se conoce otro registro, por lo que su distribucin geogrfica, segn lo que se sabe actualmente, se restringe a Baja California. Orden Heterostropha Familia Architectonicidae Architectonica sp. Un ejemplar de esta especie fue recolectado en la endofauna con la draga Karling, a 1500 m de profundidad durante el TALUD VI en el sureste del golfo de California, en un ambiente con 2.8 C y con una franca recuperacin del oxgeno (1.74 ml l-1), con 13.36% de materia orgnica y un sedimento constituido por 92.7% de lodo y 7.3% de arena. No se cuenta con registros previos ni del gnero, ni de la familia en aguas profundas del Pacfico mexicano. Orden Neotaenioglossa Familia Columbellidae Astyris permodesta (Dall, 1890). Recolectada en la epifauna del TALUD VIII, se cuenta con una muestra de 77 organismos encontrados a 700 m de profundidad en el suroeste del golfo de California, con los siguientes datos ambientales: 6C, 34.4 ppm, 0.13 ml l-1 de O2, 18.5% de materia orgnica y un sedimenM oluscos
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to compuesto por 98.72% de lodo y 1.28% de arena. La localidad tipo es en Santa Barbara, CA, y segn datos encontrados en la literatura se distribuye desde Monterey, CA, hasta el suroeste del golfo de California, a profundidas de entre 300 y 1000 m (McLean 1996). Esta especie tambin ha sido citada como Columbella permodesta y Mitrella permodesta y se ha registrado tanto en la costa occidental de la pennsula de Baja California como en el golfo de California. Otra especie conocida en el Pacfico mexicano profundo es Astyris gausapata (Gould, 1850), cuya localidad tipo es Puget Sound, WA. En Mxico ha sido sealado para el rea de influencia de la corriente de California, entre los 30 y los 200 m (McLean 1996). Su distribucin geogrfica conocida va de baha Bechevin, AK, hasta Punta San Pablo, B.C.S. La especie ha sido citada como Columbella gausapata y tiene varios sinnimos. Entre ellos: Nitinella gouldii Carpenter, 1857; N. lutulenta Dall, 1919; Mitrella gouldii Grant y Gale, 1931; Columbella dalli Smith, 1880; Alia casciana Dall, 1919. Esto indica una alta variabilidad morfolgica intra-especfica. Familia Buccinidae Buccinum n. sp. Esta nueva especie se recolect en gran cantidad en la epifauna del TALUD IV (68 ejemplares) y un organismo ms con el trineo bentnico en el TALUD VII. Las condiciones ambientales registradas muestran un intervalo de distribucin batimtrica de 789 a 815 m de profundidad, con concentraciones de oxgeno entre 0.04 y 0.29 ml l-1, temperaturas cercanas a 5C y un intervalo de concentracin de materia orgnica que va de 9.86% a 12.21%, sobre un sustrato principalmente lodoso (>99%). Ha sido recolectada en el sureste del golfo de California y previamente no se contaba con registro del gnero en aguas profundas del Pacfico mexicano, aunque miembros de la familia Buccinidae han sido ampliamente documentados en esta regin, con presencia de ocho gneros y 20 especies, la mayora de ellas restringidas a la porcin menos profunda del talud continental (<650 m) (Dall 1917, 1919, Strong y Hertlein 1937, Demond 1952, Parker 1964, Keen 1971, Poorman 1981). Solamente Neptunea amiantus (Dall, 1890) ha sido registrada a ms de 1500 m de profundidad en isla Cedros, BC. (L. Lovell, com. pers.). Orden Patellogastropoda Familia Trochidae Bathybembix bairdii (Dall, 1889) (Lmina 1). Esta especie de gasterpodo es una de las ms recurrentes en los cruceros TALUD. Se ha registrado su presencia
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en todo el sur del golfo de California, en un amplio intervalo batimtrico que va desde 778 hasta 2140 m de profundidad (Zamorano et al. 2007b). Los datos ambientales asociados a cada una de las muestras son ampliamente descritos en Zamorano et al. (2007a), trabajo en el cual se discuti un nuevo registro batimtrico superior, siendo el anterior hasta 1400 m (McLean 1996). Previamente, su distribucin se reconoca desde Columbia Britnica hasta el golfo de Tehuantepec (Keen 1971, McLean 1996), pero no existan registros para el golfo de California. Recientemente, Hendrickx y Lpez (2006) sealaron que el intervalo de distribucin de Bathybembix bairdii se extendi hasta El Salvador. La localidad tipo es la isla San Clemente, CA, a 745 m de profundidad (Dall 1889). En la descripcin original es nombraba Turcicula bairdii. Solariella oxybasis Dall, 1890 es considerado sinnimo de esta especie. Otros registros de esta especie en aguas profundas del Pacfico mexicano son para Acapulco y en el golfo de Tehuantepec, desde 350 a 1,400 m de profundidad (McLean 1996). En el catlogo del SIO (2005) se seala en el golfo de California, entre 931 y 952 m de profundidad. Sin embargo, la mayor cantidad de localidades de captura y de ejemplares recolectados en esta rea corresponde a los cruceros TALUD III al VIII, con un total de 266 organismos. En aguas ms profundas (>1500 m) se ha registrado la presencia de B. ceratophora (Dall, 1895), originalmente conocida como Solariella ceratophora. Segn datos de la literatura, esta especie se distribuye desde San Diego, CA, hasta El Salvador, entre los 1460 y los 2740 m (Dall 1895, Keen 1971) con la localidad B tipo en La Paz, B.C.S. Una tercera especie del gnero, B. aquatorialis (Dall, 1896), presenta un intervalo de distribucin batimtrico ms restringido (1830-2190 m), aunque su distribucin geogrfica es ms amplia, desde San Diego, CA, hasta Panam (Keen 1971), pero sin registro en el golfo de California. Solariella nuda Dall, 1896 (Lmina 1). La distribucin geogrfica sealada para esta especie es desde Columbia Britanica, Canad, hasta la localidad tipo en las islas Revillagigedo, Mxico, con una distribucin batimtrica de 536 a 819 m (Dall 1896, Parker 1964, Keen 1971, McLean 1996). Anterior a los proyectos TALUD, no se contaba con registros en el golfo de California ni ha profundidades mayores a 820 m (Zamorano et al. 2007a). Llamo la atencin que una muestra mayor a 1000 individuos fue recolectada con el trineo bentnico en la estacin 25 del TALUD IV (2452 N y 10858 O), a 789 m de profundidad, bajo condiciones de hipoxia moderada (0.29 ml l-1 O2) y 9.86% de materia orgnica en sustrato predominantemente lodoso (99.1%) con escasa presencia de arena (0.9%). La riqueza de especies (S = 25), la diversidad (H
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= 2.42 bits ind-1) y la abundancia (N = 1949) estimadas para los moluscos en esta estacin durante el TALUD IV fueron E D las ms altas registradas durante los cruceros TALUD IV-IX (Zamorano 2006), debido posiblemente a un aporte de materia orgnica que permiti la colonizacin del rea por especies oportunistas (Zamorano et al. 2007b). En esta misma estacin, tambin se pudo observar una extraordinaria abundancia del poliqueto Milinnampharete gracilis Hartman, 1969 (Mndez 2009). Solariella nuda se registr tambin en la epifauna en otros tres cruceros: en el TALUD VI con un solo ejemplar a 840 m de profundidad, 0.17 ml l-1 O2, 15.58% de materia orgnica y sustrato lodoso con poca arena (98.2% y 1.2% ); en el F TALUD VII, con tres ejemplares recolectados a 865 m de profundidad, 5.9C, G 0.1 -1 ml l O2, 14.74% de materia orgnica y un sustrato lodoso (100%); en el TALUD VIII, con un organismo a 1100 m de profundidad, con lo que se increment el limite mximo de profundidad en 281 m (Zamorano et al. 2007a), en un ambiente con 3C, 34.7 ppm, 0.39 ml l-1 O2, 7.25% de materia orgnica en lodo con arena (88.63% y 11.37%). Otras especies del gnero Solariella registradas en aguas profundas del Pacfico mexicano son: S. ecuatorialis Dall, 1908, distribuida en aguas ms profundas que S. nuda (mximo de 2086 m) (Parker 1964) y con una distribucin geogrfica restringida a la zona de incidencia de la corriente de California (vase Zamorano y Hendrickx 2011); S. peramabilis Carpenter, 1864, sinnimo ms antiguo de S. rhyssa Dall, 1919, cuya localidad tipo es Santa Catalina, CA, y cuya distribucin conocida seala a la isla Forrester, AK, como su lmite norte y a las islas Revillagigedo como su lmite sur, con presencia en el centro y sur del golfo de California, pero a profundidades que corresponden a la plataforma continental (50-350 m) (McLean 1996). Clase Scaphopoda Orden Dentaliida Familia Dentallidae Dentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897 (Lamina 3A). De las cinco especies de escafpodos registradas en los cruceros TALUD, D. agassizi fue la ms frecuente. Apareci tanto en la epifauna recolectada con el trineo bentnico como en la endofauna obtenida con la draga Karling. Las muestras recolectadas en el golfo de California fueron consideradas como un nuevo registro (Zamorano et al. 2007a), ya que previamente se conoca desde Santa Barbara, CA, hasta Panam y las Galpagos, pero sin muestras provenientes del golfo de California (Parker
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1964, Keen 1971). Los datos ambientales asociados a los sitios de muestreo donde apareci Dentalium agassizi se sealan y discuten en Zamorano et al. (2007a). Llama la atencin su presencia en un amplio intervalo de profundidad (865-2110 m), con dominancia en la parte inferior del talud continental, a ms de 1,000 m de profundidad. De igual forma, la especie se registr en un amplio intervalo de concentracin de oxgeno, desde zonas cercanas a la anoxia (0.10 ml l-1) hasta 1.98 ml l-1, con una mayor concentracin alrededor de los 0.50 ml l-1. En lo que se refiere a la materia orgnica, D. agassizi fue capturado en sedimento con contenido de 8.55% y 14.74%, tanto en lodo con arena como en arena lodosa. Durante el proyecto TALUD se recolectaron 40 ejemplares de esta especie. Otras cuatro especies de Dentalium han sido registradas en aguas profundas del Pacfico mexicano. Dentalium neohexagonum Sharp y Pilsbry, 1897, tambin conocida como D. pseudohexagonum Arnold, 1903, se distribuye desde Monterey, CA, hasta la isla Tiburn, Son., en el golfo de California y Guacomayo en Centroamrica; no se cuenta con informacin que mencione su localidad tipo. Los registros disponibles sugieren una distribucin en la plataforma continental hasta los 256 m de profundidad (Keen 1971). La segunda especie es Antalis (antes Dentalium) pretiosum berryi Smith y Gordon, 1948 (Keen y Coan 1975), conocida desde Monterey, CA, hasta la isla San Esteban, Son, en el norte del golfo de California, y distribuido entre los 37 m y los 298 m de profundidad (Keen 1971). La tercera especie es D. spendidum Sowerby, 1832, conocida nicamente en su localidad tipo en el norte del golfo de California, especficamente cerca de la isla Tiburn, Son., y con una distribucin batimtrica limitada a la parte superior del talud continental, entre 292 m y 320 m de profundidad (Parker 1964). La cuarta y ltima especie, D. vallicolens Raymond, 1904, es la que se ha registrado con mayor frecuencia en el Pacfico mexicano. Su localidad tipo es la baha de Santa Mnica, CA, aunque su distribucin geogrfica va desde el estrecho de San Juan de Fuca, WA, hasta isla San Esteban, Son., en la porcin norte del golfo de California. Esta especie presenta un intervalo de distribucin batimtrico ms amplio que las anteriores tres, desde aguas tan someras como 5 m hasta 477 m de profundidad (Parker 1964, Keen 1971, Shimek 1998). Fissidentalium megathyris (Dall, 1890). Registrada nicamente en la epifauna de una estacin (2313 N y 10741 O) durante el TALUD IV, con un total de tres ejemplares. Desafortunadamente, en esta estacin no fue posible obtener datos de las variables ambientales, salvo la profundidad de captura que fue de 2235 m. El nombre original de esta especie era Dentalium megathyris y su localidad tipo esta
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cerca de las islas Galpagos. Actualmente se conoce desde la costa de California, EE.UU., hasta Chilo, Chile (Parker 1964, Keen 1971), por lo que se podra pensar en una distribucin continua en este amplio intervalo geogrfico. Sin embargo, no se cuenta con registros en el Pacfico mexicano. Su distribucin batimtrica es desde los 931 m y hasta los 3001 m de profundidad, y no se conoce otra especie del mismo gnero para las aguas profundas mexicanas. Familia Rhabdidae Rhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897). Esta es otra especie de escafpodo abundante y frecuente en los muestreos realizados durante las campaas oceanogrficas TALUD y se recolect tanto en la endofauna como en la epifauna en el sur del golfo de California (Zamorano et al. 2007b). Para el TALUD IV se recolect en dos estaciones con la draga Karling, con un total de cuatro ejemplares bajo condiciones de hipoxia moderada (0.51-0.79 ml l-1 O2), en un intervalo de profundidad de 1075 a 1255 m, 8.26 - 13.86% de materia orgnica y en dos tipos de sustrato, tanto lodo con arena (99.9-0.10%) como arena con lodo (79.4-20.6%). Para el TALUD VI se recolect en ambos ambientes, en cuatro estaciones con un total de cinco organismos entre 840 m y 1590 m de profundidad, 2.8C a 5.6C, 0.22 a 1.43 ml l-1 O2, materia orgnica desde 10.9 a 14.52% y en sustrato predominantemente lodoso (97.3 - 99.7%). En el TALUD VII se recolectaron dos ejemplares en la endofauna en dos estaciones, entre 1170 m y 1510 m, 3.0 a 3.6C, 0.08 a 0.78 ml l-1 O2, materia orgnica entre 12.56 y 15.36%; para ambas estaciones la composicin del sedimento fue 100% de lodos. Por ltimo, en el TALUD VIII, en el suroeste del golfo de California, la especie se recolect en la epifauna de tres estaciones, con una muestra de 31 ejemplares, registrndose los siguientes valores ambientales: 1110 a 1220 m, 3.0 a 4.0C, 0.30 a 1.02 ml l-1 O2, con valores bajos en materia orgnica (4.66 a 7.25%) y una composicin del sustrato que va desde 88.93 a 99.26% de lodos y de 0.72 a 11.37% de arenas. Incluso, en una estacin, el sustrato contena una pequea proporcin de grava (1.41%). Originalmente, la especie se nombr Fustiaria dalli con la localidad tipo desconocida. Actualmente, ha sido sealada desde el mar de Bering, AK, hasta Punta Aguja, Per, a profundidades que cubren parte de la plataforma continental superior y una gran parte del talud continental (139-1900 m). Al igual que en los muestreos del TALUD, esta especie tambin ha sido ampliamente recolectada por la SIO en los cruceros que han realizado en la costa occidental de la pennsula de Baja California y en el golfo de California (L. Lovell, com. pers.).
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En aguas profundas del Pacfico mexicano se cuenta tambin con un slo registro de otra especie del mismo gnero, conocida como Rhabdus rectius (Carpenter, 1864) (originalmente, Dentalium rectius) y que tiene dos sinnimos: D. dalli Pilsbry y Sharp, 1897 y D. watsoni Pilsbry y Sharp, 1897. Rhabdus rectius tiene como localidad tipo Puget Sound, WA y se distribuye desde Alaska hasta Per, sin registro en el golfo de California, desde los 35 m y hasta los 350 m de profundidad (Shimek 1998). Orden Gadilida Familia Gadilidae Cadulus californicus Pilsbry y Sharp, 1898. La distribucin conocida de esta especie va desde el estrecho de Clarence, AK, hasta Manta, en Ecuador, incluyendo el sur del golfo de California. Al igual que su distribucin geogrfica, su distribucin batimtrica es amplia y va desde los 48 y hasta los 2320 m (Parker 1964, Keen 1971). Esta especie se registr en tres estaciones dentro de la epifauna del TALUD VIII y constituye una muestra total de 13 organismos, en las aguas de la parte intermedia del talud continental (920-1220 m de profundidad), en temperaturas de 3.0 a 5.0C, 0.20 a 1.20 ml l-1 O2, con concentraciones bajas de materia orgnica (4.66 a 7.25%), con dominancia de lodo (71.07 a 97.87%), presencia de arenas (0.72 a 27.76%) y poca grava (0 a 1.41%). Adems de C. californicus, otras cuatro especies de Cadulus se encuentran en las aguas profundas del Pacfico mexicano. La menos rara, con cuatro registros, es C. austinclarki Emerson, 1951, en aguas relativamente someras (2-405 m) en todo el golfo de California (localidad tipo, baha Santa Ins, BCS). Sus lmites de distribucin son, al norte, la baha de Santa Mara, BCS y la isla Smith, BC., y al sur Guayaquil, Ecuador. Con dos registros en el Pacfico mexicano, C. striatus Pilsbry y Sharp, 1898 se distribuye desde Acapulco, Gro., hasta Panam a profundidades de entre 589 y 1210 m (Keen 1971). Finalmente, con un solo registro se sabe de la presencia de C. albicomatus Dall, 1890 y de C. tolmiei Dall, 1897, la primera desde California hasta Manta, Ecuador, entre 733 y 3050 m de profundidad (Keen 1971) y la segunda desde el mar de Bering hasta el norte de Baja California, con la localidad tipo en la isla Vancouver y registrada de los 50 a los 400 m de profundidad (Shimek 1998). Gadila fusiformis (Pilsbry y Sharp, 1898). Un total de 114 ejemplares se recolectaron en la epifauna del TALUD IV. Las condiciones de captura asociadas a la estacin de muestreo son los mismos abordados cuando se describe la extraordinaria abundancia de Solariella nuda prrafos arriba. Gadila fusiformis se recolect
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Lmina 1. Especies representativas de moluscos de aguas profundas del Pacfico mexicano
Malletia alata Bernard, 1989 Ennucula colombiana Dall, 1908 C
Limatula saturna Bernanrd, 1978
Lyosiella quylei Bernanrd, 1969
Solariella nuda Dall, 1895
Bathybembix bairdii (Dall, 1889)
Dentalium agassizi Pilsbry y Sharp, 1897
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tambin en tres estaciones dentro de la endofauna del TALUD VII, pero con una abundancia mucho menor, de tan slo cuatro organismos, distribuidos entre los 1,080 y 1,270 m de profundidad. En esta estacin, las variables ambientales fueron como sigue: 3.7 C en promedio; 0.18 a 0.82 ml l-1 O2; materia orgnica de 8.55 a 15.87%; sedimentos con una dominancia de lodos (93.70 - 99.90%), con poca arenas (0.10 - 4.6%) y gravas. A la especie tambin se le conoce como Cadulus fusiformis y C. nitentior Arnold, 1903 es un sinnimo ms reciente. Se distribuye en las aguas profundas del Pacfico mexicano en la costa occidental de la pennsula de Baja California y en el norte, centro y sur del golfo de California (Parker 1964, Keen 1971), donde tiene su lmite sureo de distribucin geogrfica. Su lmite norte est en Monterey, CA. Presenta un amplio intervalo de distribucin batimtrica, que va de 7 a 1936 m de profundidad. Una segunda especie del mismo gnero, Gadila perpusillus (Sowerby, 1832), es conocida a lo largo del Pacfico mexicano incluyendo el golfo de California. Ha sido citada como Dentalium perpusilla y Cadulus perpusillus, y C. panamensis Sharp y Pilsbry, 1898, es un sinnimo ms reciente de esta especie. Se distribuye hasta los 4096 m de profundidad (SIO) pero se encuentra tambin en aguas someras, en la plataforma y el talud continentales y en el plano abisal (Emerson y Puffer 1957). Geogrficamente su intervalo de distribucin tambin es amplio, y se puede encontrar desde Monterey, CA., hasta Guayaquil, Ecuador, incluidos las porciones norte, centro y sur del golfo de California (Emerson y Puffer 1957). AGRADECIMIENTOS Se agradece a los miembros del equipo cientfico y a la tripulacin del B/O El Puma por el apoyo proporcionado durante las campaas TALUD. El proyecto TALUD recibi el apoyo de Conacyt (proyecto 31805-N) y de la Direccin General de Apoyo al Personal Acadmico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 2173063). Se agradece el tiempo de uso de buque otorgado por la Coordinacin Tcnica de la Investigacin Cientfica, UNAM. Agradecemos a E. Coan y P. V. Scott por su asistencia para identificar especies difciles; igualmente, agradecemos a Lawrence Lovell, Coleccin de Invertebrados, SCRIPPS Institution of Oceanography, La Jolla, California, por haber proporcionado la base de datos para moluscos de aguas profundas y a Mercedes Cordero, ICML-Mazatln, por facilitar informacin sobre la distribucin de moluscos en el golfo de California.
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Nuestros agradecimientos a la oficina editorial de la Revista Mexicana de Biodiversidad, Instituto de Biologa, UNAM, por permitirnos la reproduccin de las figuras 2B, 2F, 3B y 4 de un artculo publicado por Zamorano y Hendrickx (2007a). Pablo Zamorano recibi el apoyo del Programa de Becas de Posgrado de Conacyt (clave 190220). REFERENCIAS
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Crustceos decpodos (Arthropoda: Crustacea: Decapoda) de aguas profundas del Pacfico mexicano: lista de especies y material recolectado durante el proyecto TALUD
Introduccin Los crustceos decpodos son organismos omnipresentes en los mares y ocanos de la Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Contienen los muy conocidos cangrejos, los camarones, los langostinos y las langostas. Algunas especies son particularmente llamativas por su forma y sus colores. El grupo de los crustceos decpodos corresponde a una orden dentro del filo de los Arthropoda (Subfilo Crustacea: Orden Decapoda). Se caracteriza por tener un caparazn generalmente bien calcificado y (salvo algunas excepciones) 10 pares de patas (o pereipodos) que sirven como apndices prensiles o para desplazarse. Contiene unas 18000 especies y est formado por dos subrdenes y 10 infraordenes. El primer suborden, los Dendrobranchiata, corresponde, entre otras especies, a los camarones clsicos (e.g., los Penaeidae que se pescan en las costas de Mxico). Los Pleocyemata, el segundo suborden de decpodos, contiene todas las dems especies de camarones, langostinos, langostas y cangrejos repartidas entre 10 infraordenes (Stenopodidea, Caridea, Astacidea, Glypheidea, Axiidea,
Laboratorio de Invertebrados Bentnicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. Correo-e: michel@ola.icmyl.unam.mx. 283
Gebiidea, Achelata, Polychelida, Anomura y Brachyura) (De Grave et al. 2009). De estos, ocho tienen representantes en aguas profundas (Martin y Davis 2001, Brusca y Brusca 2002). Los Glypheidae, con solamente dos especies vivas, no tienen representantes en aguas profundas. Los Gebiidea, que incluyen solamente algunas especies en el Pacifico este (e.g., Naushonia panamensis Martin y Abele, 1982), tampoco han sido encontradas en profundidades mayores. Al igual que en el caso de la mayora de los grupos de invertebrados, los primeros crustceos decpodos de aguas profundas recolectados en el Pacfico americano fueron obtenidos por los buques de investigacin Challenger y Albatross en el siglo XIX. Las contribuciones ms significativas al respecto fueron los trabajos de Faxon (1893, 1895, 1896) (vase Hendrickx, 2012a). Hasta recientemente no ha existido un estudio sistemtico de la fauna de crustceos decpodos de aguas profundas en el Pacfico mexicano, y las capturas de especmenes han sido incidentales en muestreos muy dispersos en la regin (Hendrickx 2001, Hendrickx 2012a). Sin embargo, algunas contribuciones relativamente recientes son de inters para el rea ya que proporcionan datos acerca de la presencia de crustceos decpodos en aguas profundas del Pacfico mexicano. Newman (1985), por ejemplo, presenta una lista de invertebrados (incluyendo crustceos decpodos) asociados con las fuentes hidrotermales del Pacfico este y Wicksten (1989) elabor una lista de 185 especies de crustceos decpodos conocidas en aguas con profundidades mayores a los 50 m en el Pacfico este, desde Alaska hasta Chile. Por su parte, Escobar-Brions y Soto (1993) revisaron la informacin relacionada con la fauna de crustceos decpodos de aguas profundas del Pacifico mexicano y citan solamente cinco especies. Hendrickx (1993) present un listado de todas las especies de crustceos decpodos conocidos para el Pacfico de Mxico, con 720 especies, incluyendo aquellas de aguas profundas. Entre las especies de crustceos decpodos de aguas profundas se encuentran aquellas asociadas con las ventilas hidrotermales y las filtraciones fras (cold seeps; salinas o de hidrocarburos). Martin y Haney (2005) revisaron todos los registros de esta fauna a nivel mundial, incluyndolos en un listado de unas 115 especies distintas de las cuales solamente nueve tienen registros en las aguas del Pacfico mexicano. Otras contribuciones importantes para determinar la presencia de especies de crustceos decpodos en aguas mexicanas son las listas de Galatheoidea elaboradas a nivel mundial (Baba et al. 2008) o regional (Baba 2005, Navas et al. 2003), de Brachyura (Ng et al. 2008) y de Caridea (De Grave y Fransen 2011) a nivel mundial, y algunos listados de la fauna de crustceos decpodos del Pacfico
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mexicano publicadas entre 1995 y 2003 (Hendrickx 1995a, 1995b, Hendrickx y Harvey 1999, Wicksten y Hendrickx 2003). En Mxico, los avances recientes en el estudio de la fauna de aguas profundas han sido particularmente significativos en el golfo de California basndose en el material recolectado durante el proyecto TALUD, entre 1989 y 2009. Hasta la fecha, como parte de los resultados de este proyecto, se han descrito dos especies nuevas de crustceos decpodos (Hendrickx 2002a, 2010) y otras de diferentes grupos de invertebrados (vase Hendrickx 2012a). En esta contribucin se presenta una breve sntesis de lo que se conoce acerca de las especies de crustceos decpodos de aguas profundas ( 350 m) del Pacfico mexicano y una lista actualizada de las mismas, basados en los muestreos del proyecto TALUD y en la literatura disponible, general y particular, para cada grupo especfico. Material y mtodos Sobre la base de una revisin exhaustiva de la literatura existente y de las muestras obtenidas durante el proyecto TALUD, se elabor la lista de especies de crustceos decpodos de aguas profundas ( 350 m) conocidas para el Pacfico de Mxico. El material nuevo fue obtenido en el golfo de California y frente a la costa SO del Pacfico de Mxico. Todos los especmenes fueron recolectados por el B/O El Puma de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, con un trineo bentnico con boca de 0.9 m de anchura por 2.95 m de altura equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura doblada de una red interna con malla ms fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utiliz una draga de arrastre tipo Agassiz de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar (vase Hendrickx, 2012a). Los especmenes recolectados fueron conservados en formaldehdo al 10% (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70%. El material recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Coleccin Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentnicos de la Unidad Acadmica Mazatln, ICML, UNAM.
C rustceos
decpodos
(A rthropoda : C rustacea : D ecapoda )
de aguas profundas
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Resultados
Riqueza en especies en el Pacfico de Mxico

Segn los registros encontrados en la literatura y el material obtenido durante las campaas TALUD, hay 85 especies de crustceos decpodos de aguas profundas ( 350 m) registradas en el Pacfico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a los dos subrdenes de Decapoda de acuerdo a lo siguiente: Dendobranchiata, cuatro especies (4.7%); Pleocyemata, 81 especies (94.3%). Los Pleocyemata se reparten, a su vez, entre siete infrardenes: los Stenopodidea (una especie; 1.2%), los Caridea (31 especies; 36.5%), los Axiidea (dos especies; 2.4%), los Polychelida (dos especies; 2.4%), los Astacidea (una especie; 1.2%), los Anomura (33 especies; 38.8%) y los Brachyura (11 especies; 12.9%) (Fig. 1). Suborden Dendrobranchiata Contiene unas 533 especies descritas (De Grave y Fransen 2011). Los camarones que pertenecen a esta orden de crustceos decpodos contienen, entre otras especies, los conocidos Penaeidae que forman el bulto de la produccin pesquera en Mxico y que son tambin sujetos a cultivo (e.g., Farfantepenaeus califorFigura 1. Representacin en porcientos entre las categoras superiores (subordenes e infraordenes) de las 85 especies de crustceos decpodos de aguas profundas ( 350 m) registradas en el Pacfico mexicano.
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niensis (Holmes, 1900) (Hendrickx 1996a). En las aguas profundas del Pacfico mexicano solo se han registrado cuatro especies asociadas con el bentos (Anexo 1). El registro de Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (Fig. 2 A) en aguas muy profundas (ca 850-880 m) (Hendrickx 2002b) es una aparente anomala comparado con su distribucin general en la regin (entre 10 y 229 m) y en el Pacfico mexicano (hasta 127 m) (Hendrickx 1996a). El gnero Benthesicymus (Fig. 2 B) est representado en el Pacfico este tropical por dos especies, las mismas que han sido registradas en el Pacfico mexicano (Hendrickx 1996a; Wicksten y Hendrickx 2003). De stas, solo una ha sido recolectada durante las campaas TALUD (Anexo 1). Por su parte, Hymenopenaeus (Fig. 2 C) tambin cuenta con dos especies con afinidad bentnica en el Pacfico este tropical (Wicksten y Hendrickx 2003); sin embargo, solo una tiene registros en Mxico y ha sido recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1). Suborden Pleocyemata Infraorden Stenopodidea Los estenopoddeos son un pequeo grupo de crustceos decpodos (58 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011) afines a los camarones. Cuenta con dos familias y solamente nueve gneros (Hendrickx 2002a). Algunas especies son asociadas a los bancos de corales y presentan colores muy llamativos. La familia Stenopodidae cuenta con tres representantes en el Pacfico americano y solo dos en el Pacfico mexicano, ambas del gnero Odontozona: O. rubra Wicksten, 1982 (de aguas someras) y O. foresti Hendrickx, 2002 (Fig. 2 D) (Anexo 1), una de las dos nuevas especies de crustceos decpodos encontradas durante el proyecto TALUD, recolectada entre 1058 y 1088 m de profundidad. Infraorden Caridea Uno de los grupos mejor representados en aguas profundas del Pacfico mexicano, los camarones carideos (3428 especies conocidas; De Grave y Fransen 2011) se diferencian de los camarones Dendrobranchiata esencialmente por presentar la porcin lateral del segundo segmento (o somito) abdominal que se encima tanto sobre la porcin posterior del primero como sobre la porcin anterior del tercero. Adems, las hembras cargan los huevecillos hasta su eclosin, mientras en el caso
C rustceos
decpodos
de aguas profundas
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Fidura 2. A. Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934); B. Benthesicymus tanneri Faxon, 1893; C. Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893); D. Odontozona foresti Hendrickx, 2002; E. Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983; F. Pasiphaea magna Faxon, 1893; G. Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893; H. Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004. A, tomado de Hendrickx (1996a); B, C, G, tomados de Hendrickx (1995d); D, tomado de Hendrickx (2002a); E, F, tomados de Hendrickx y Estrada-Navarrete (1996); H, tomado de Wicksten y Martin (2004).
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de los camarones Dendrobranchiata los huevos son liberados directamente en el ambiente pelgico (Hendrickx 1996a). Los carideos de aguas profundas incluyen tanto especies bentnicas como especies pelgicas y batipelgicas (es decir que viven cerca del fondo pero pueden alejarse de ste nadando de manera vigorosa). En las aguas profundas del Pacfico mexicano, los Caridea representan ms del 36% de las especies de crustceos decpodos conocidos (Anexo 1). De all su notable importancia como componente en las comunidades de invertebrados y en las cadenas trficas de los ecosistemas profundos. El gnero Acanthephyra (Oplophoridae) (Fig. 2 E) est representado en el Pacfico mexicano por cinco especies (Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996), de las cuales dos pueden ser consideradas como bentopelgicas; ambas fueron capturadas durante el proyecto TALUD. En el caso de los Pasiphaeidae, cuatro especies parecen tener un comportamiento ms bien ligado con el bentos; son especies grandes y relativamente pesadas (caparazn bien calcificado), caractersticas que no favorecen la vida en la columna de agua. El gnero Pasiphaea (Fig. 2 F), por su parte, contiene seis especies que han sido registradas en el Pacfico mexicano. Pasiphaea magna Faxon, 1893 es una especie muy grande (hasta 19 cm de longitud total) y robusta, que no parece ser apta para el nado sostenido en la columna de agua. La otra especie, P. emarginata Rathbun, 1902, podra tener un comportamiento batipelgico pero se tiene poca informacin al respecto. Ambas fueron recolectadas durante las campaas TALUD (Anexo 1). Los Nematocarcinidae solo contienen un gnero, Nematocarcinus (Fig. 2 G), con 48 especies distribuidas en todos los ocanos del mundo (Burukovsky 2003, De Grave y Fransen 2011). Especmenes de este gnero han sido recolectados abundantemente en los muestreos de aguas profundas realizados con equipos de arrastre bentnicos frente a las costas de Mxico durante el proyecto TALUD. En cambio, no han sido encontrados frecuentemente en redes pelgicas (vase Hendrickx y Estrada-Navarrete 1996). Sobre la base de la revisin de Burukovsky (2003), existen tres especies con distribucin en el Pacfico mexicano, de las cuales solo una (Anexo 1) ha sido reconocida hasta la fecha en las muestras revisadas. Para la familia Stylodactylidae, solo se cuenta con el registro de Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004 (Fig. 2 H; Anexo 1) en el Pacfico este; esta especie fue descrita hace apenas unos aos y fue encontrada frente a baha Magdalena, en la costa oeste de Baja California, a ms de 3500 m de profundidad (Wicksten y Martin 2004). No ha sido encontrada nuevamente desde su descripcin.
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La familia Hippolytidae es sumamente diversificada. Contiene en su mayora especies asociadas con las pozas de mareas, los arrecifes y, en general, las aguas someras. Sin embargo, el gnero Lebbeus (Fig. 3 A) est particularmente bien representado en aguas profundas y contiene 53 especies (De Grave y Fransen 2011). Tres especies han sido registradas para el Pacfico mexicano, pero solo una ha sido recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) y este hallazgo represent un primer registro de esta especie para Mxico (Hendrickx 1996b). Hay 33 especies reconocidas del gnero Heptacarpus (Fig. 3 B), muchas previamente incluidas en los gneros Hippolyte o Spirontocaris (De Grave y Fransen 2011). De las seis especies con registros en Mxico (Hendrickx 1993) (Nota: Hippolyte picta Stimpson, 1871, es ahora reconocida como un sinnimo de Hippolyte sitchensis Brandt, 1851; ambas han sido transferidas al gnero Heptacarpus; vase De Grave y Fransen 2011), solo una (H. yaldwyni Wicksten, 1984) ha sido encontrada en aguas con profundidades 350 m (Anexo 1). Hasta la fecha, se conocen 21 especies de Spirontocaris (Fig. 3 C) (De Grave y Fransen 2011) y cuatro de stas han sido encontrada en el Pacfico mexicano (Hendrickx 1993), con sola una (S. sica Rathbun, 1902) conocida en aguas profundas (Anexo 1). Con una importancia comercial considerable a nivel mundial, los Pandalidae contienen especies que pueden alcanzar una talla considerable, hasta ms de 25 cm de longitud total en el caso de Pandalus platyceros Brandt, 1851 (Holthuis 1980). Los gneros Pandalus (20 especies conocidas) (Fig. 3 D) y Heterocarpus (29 especies conocidas) (Fig. 3 E) (De Grave y Fransen 2011) son particularmente importantes para las pesqueras debido a su abundancia y alto valor en el mercado (Hendrickx y Wicksten 1989). Incluso en Mxico representan un potencial pesquero importante (Hendrickx 2003a, Flores et al. 2004). En total, ocho especies de Pandalidae bentnicos o bentopelgicos han sido registradas en las aguas del Pacfico mexicano (Anexo 1). Las dos especies de Heterocarpus as como la nica especie de Pandalopsis (Fig. 3 F) registradas en la regin han sido recolectadas durante el proyecto TALUD. Pantomus affinis (Chace, 1937) (Fig. 3 G) ha sido encontrada en otros cruceros pero no en las campaas TALUD. De igual manera, las cuatro especies de Plesionika (Fig. 3 H) con registros en profundidades 350 m, han sido recolectadas en otras campaas por el Laboratorio de Invertebrados Bentnicos (Hendrickx y Wicksten 1989) (Anexo 1). Los Crangonidae incluyen en su mayora especies asociadas con la plataforma continental. Esta familia est particularmente bien representada en la zona de influencia de la corriente de California (Wicksten 1980) y en latitudes ms altas en
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Figura 3. A. Lebbeus scrippsi Wicksten y Mndez, 1982; B. Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984; C. Spirontocaris spinus (Sowerby, 1805); D. Pandalus platyceros Brandt, 1851; E. Heterocarpus vicarius Faxon, 1893; F. Pandalopsis ampla Spencer Bate, 1888; G. Pantomus affinis Chace, 1937; H. Plesionika mexicana Chace, 1937. A, tomado de Wicksten y Mndez (1982); B, tomado de Wicksten (1984); C, tomado de Holthuis (1993); E-H, tomado de Hendrickx (1995d).
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el Pacfico noreste (Austin 1985). En el Pacfico mexicano se encuentran cinco especies asociadas con profundidades 350 m y de stas se recolectaron cuatro (Anexo 1). El gnero Argis (Fig. 4 A) contiene 10 especies a nivel mundial (De Grave y Fransen 2011), la mayora en aguas someras. En cambio, los gneros Metacrangon (Fig. 4 B) (28 especies conocidas), Paracrangon (Fig. 4 C; siete especies conocidas), Parapontophilus (Fig. 4 D; 18 especies conocidas) y Sclerocrangon (Fig. 4 E) (ocho especies conocidas) (De Grave y Fransen 2011) son tpicamente asociadas con aguas profundas. En el Pacfico de Mxico solo se ha registrado una especie para cada uno de estos ltimos cuatro gneros y todas han sido capturadas durante las campaas TALUD (Anexo 1). Informacin adicional sobre este grupo y su distribucin en las aguas del Pacfico mexicano est incluida en otro captulo de esta obra (vase Hendrickx 2012b). La familia Glyphocrangonidae, afn a los Crangonidae pero con un aspecto general muy distinto, contiene un solo gnero, Glyphocrangon (Fig. 4 F), con un total de 87 especies conocidas (De Grave y Fransen 2011). A nivel mundial, el gnero est asociado tpicamente con aguas profundas (Komai 2006). En el Pacfico mexicano solo se conoce la presencia de cuatro especies de las cuales tres han sido recolectadas en las campaas TALUD (Anexo 1). Una de estas fue descubierta durante estas campaas y fue descrita recientemente por Hendrickx (2010). Informacin adicional sobre este grupo y su distribucin en las aguas del Pacfico mexicano est incluida en otro capitulo de esta obra (vase Hendrickx 2012b). Infraorden Axiidea El grupo de los Thalassinidea (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimido y sustituido por dos infraordenes: Axiidea y Gebiidea (De Grave et al. 2009) (ca 660-670 especies descritas; Gary Poore y Peter Dworschak, com. pers., marzo 2011). De acuerdo con los comentarios de Darryl Felder (com. pers., marzo 2011), lo que previamente se consideraban como sinapomorfas morfolgicas que unan los Thalassinidea en un solo grupo, son ahora consideradas como convergencias causadas por adaptaciones a un mismo hbitat: las madrigueras. La divisin en dos infraordenes, los Gebiidea y los Axiidea, est fuertemente apoyada por consideraciones morfolgicas (tanto en adultos como en larvas) y por anlisis genticos. Conocidos como los camarones fantasmas o las langostas de fango, los Gebiidea y los Axiidea son tpicamente asociados con los sustratos blandos donde excavan
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Figura 4. A. Argis californiensis (Rathbun, 1902); B. Metacrangon procax (Faxon, 1893); C. Paracrangon areolata Faxon, 1893; D. Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893); E. Sclerocrangon atrox Faxon, 1893; F. Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010; G. Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902); H. Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902). A, tomado de Word y Charwart (1974); B, C, E, tomado de Hendrickx (1995d); D, tomado de Faxon (1895); F, tomado de Hendrickx (2010); G, tomado de Hendrickx (1995e); H, tomado de Schmitt (1921).
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madrigueras a veces muy profundas y ramificadas. Algunas especies se encuentran tambin en fondos mixtos. La taxonoma del grupo es muy compleja y sujeta a controversias (Robles et al. 2009). Debido al hecho de que viven enterradas en el lodo, son difciles de recolectar y, por lo general, escapan a los arrastres tradicionales. Basndose en la riqueza en especies registrada para este grupo en otras reas del mundo, es casi seguro que existen muchas ms especies por descubrir en el Pacfico mexicano. Se sabe que su distribucin batimtrica se extiende hasta >2000 m (Robles et al. 2009), pero no hay mucha informacin acerca de la presencia de especies de este grupo en aguas ms all del talud continental. En el Pacfico mexicano, hasta la fecha solo se tiene un registro confirmado en el caso de dos especies (Anexo 1), cada una perteneciendo a un gnero y una familia diferentes. Dentro de la familia Axiidea, se cuenta con una sola especie de aguas profundas registrada para el Pacfico de Mxico, Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902) (Fig. 4 G), y esta especie ha sido recolectada en cuatro ocasiones durante las campaas TALUD (Hendrickx 1996b, 2008a). La otra familia con registro en el Pacfico mexicano, Callianopsidae, a la fecha solo contiene una especie de aguas profundas conocida en nuestra regin, Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) (Fig. 4 H), cuyo tamao es relativamente grande (ms de 9 cm de longitud total); es una especie ciega (los ojos estn desprovistos de pigmentos), con muy pocos registros conocidos en el mundo. El material recolectado durante el proyecto TALUD represent el primer registro de esta especie para Mxico (Hendrickx 1996b). Infraorden Polychelida El infraoden de los Palinura (sensu Martin y Davis 2001) ha sido suprimido y sustituido por dos infraordenes (De Grave et al. 2009; Chan 2010). Con 38 especies descritas (Chan 2010), los Polychelida contienen las poco conocidas langostas de profundidad. Contrariamente a las langostas espinosas (Infraorden Achelata), un grupo de crustceos decpodos que posee una importancia comercial considerable en Mxico por su alto precio en el mercado, las langostas de profundidad no son explotadas. Difieren notablemente en su morfologa de las langostas espinosas. Por lo general, carecen de los llamativos colores de estas ltimas, son ms pequeas, poseen un cuerpo deprimido dorsoventralmente y menos calcificado, y las pinzas son muy delgadas. Las langostas de profundidad pertenecen a la familia Polychelidae (la nica familia en los Polychelida), la cual fue revisada integralmente por Galil (2000),
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En unos trabajos recientes, Ahyong (2009) y Chan (2010) proporcionan informacin adicional acerca de la filogenia del grupo. Segn este ltimo autor, los Polychelidae cuentan con 38 especies validas; para el Pacfico mexicano, solo se cuenta con registros de dos especies (vase Hendrickx 2012c), uno del gnero Stereomastis (Fig. 5 A) y otro del gnero Willemoesia (Fig. 5 B) (Anexo 1). Solo la primera fue recolectada durante las campaas TALUD. Infraorden Astacidea Los Astacidea contienen en su mayora especies de aguas dulces (ros y lagos), conocidas como crayfish o acociles. Dentro del grupo de los Astacidea, una familia (Nephropidae) se caracteriza por su hbitat marino. A nivel mundial se cuenta con unas 50 especies de Nephropidae de importancia comercial real o potencial, incluyendo los famosos bogavantes del gnero Homarus y la cigala, Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758), que sostiene una importante pesquera en las aguas del Atlntico noreste y en el mar Mediterrneo (Holthuis 1991). Una sola especie de esta familia, Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 (Fig. 5 C), ha sido registrada para el Pacfico este tropical. En las muestras recolectadas durante el proyecto TALUD apareci en muchas ocasiones, por lo que es considerada ocasionalmente abundante frente a las costas de Mxico (Hendrickx 2003b). Infraorden Anomura Los Anomura (ca 2540 especies descritas) (Baba et al. 2008; Boyko y McLaughlin 2010, McLaughlin et al. 2010a, 2010b, Osawa y McLaughlin 2010) contienen especies con una morfologa muy distinta, desde los conocidos cangrejos ermitaos que se refugian en un habitculo (generalmente la concha vaca de un gasterpodo o caracol) hasta las pequeas langostas de ro de la familia Aeglidae, los nicos anomuros exclusivamente encontrados en agua dulce (Schmitt 1942). Los Anomura es tambin el grupo a los cuales pertenecen los Lithodidae, una familia muy comn en aguas profundas de la regin circuntropical y en aguas de la plataforma continental en latitudes ms elevadas. Los Lithodidae incluyen, por ejemplo, los conocidos king crabs de Alaska, un recurso pesquero muy importante en el Pacfico noreste (Otto y Jamieson 2003), y las centollas de Chile (Retamal 1981). En las aguas profundas del Pacfico mexicano, los Anomura representan casi 39% de las especies de crustceos decpodos conocidos (Anexo 1). De all su
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Figura 5. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893); B. Willemoesia inornata Faxon, 1893; C. Nephropsis occidentalis Faxon, 1893; D. Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893); E. Lithodes murrayi Henderson, 1888; F. Neolithodes agassizii (Smith, 1882); G. Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894); H. Paralomis papillata (Benedict, 1895). A, B, tomados de Faxon (1895); C, tomado de Hendrickx (1995e). D, tomado de Haig (1974); E, tomado de Retamal (1981); F, tomado de MacPherson (1988); G, tomado de Schmitt (1921); H, tomado de Haig (1974).
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notable importancia como componente en las comunidades y en las cadenas trficas. Como grupo, los Lithodidae contienen 129 especies a nivel mundial (Mclaughlin et al. 2010b), mientras que en aguas profundas mexicanas se conocen siete especies, repartidas entre cinco gneros (Fig. 5 D-H) y cuyos registros corresponden, en su mayora, a la zona de influencia de la corriente de California donde especies tpicas de las aguas de California y de Oregon extienden su distribucin (Hendrickx 1993). De estas siete especies, solo una, Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894), ha sido recolectada durante las campaas TALUD. El grupo de los Galatheoidea s.l. es muy complejo y ha sido sujeto de varios anlisis filogenticos en los ltimos aos (vase Ahyong et al. 2010). Hasta recientemente, esta superfamilia estaba compuesta de cuatro familias (Martin y Davis 2001), pero en la actualidad los Galatheoidea s.l. han sido divididos y se consideran tres superfamilias validas (i.e., Galatheoidea, Chirostyloidea y Kiwaoidea; Ahyong et al. 2010) cuyas relaciones con los dems grupos de Anomura son todava tema de controversias (vase Baba et al. 2008). Segn Baba et al. (2008), los Chyrostylidae incluyen 192 especies a nivel mundial, pero de acuerdo con De Grave et al. (2009) ya son 204 especies, exclusivamente recolectadas en aguas profundas. En el Pacfico mexicano solo se conoce la presencia de dos especies: Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 (Fig. 6 A) es conocida del rea del monte submarino Jasper, frente a la costa oeste de Baja California (Baba et al. 2008), mientras que Uroptychus pubescens Faxon, 1893 (Fig. 6 B) fue sealada recientemente por primera vez en aguas mexicanas sobre la base de material recolectado durante el proyecto TALUD (Hendrickx y Ayn-Parente 2011) (Anexo 1). Los Galatheidae (sensu Ahyong et al. 2010) contienen un total de 11 gneros y 87 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008; MacPherson y Cleva 2010). Solamente una especie, Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (Fig. 6 C), la nica conocida dentro de este gnero, posee registros en el Pacfico mexicano y ha sido escasamente recolectada en el golfo de California. Parece ser ms caracterstica de la regin que se encuentra bajo la influencia de la corriente de California (Hendrickx et al. 2011), aunque un mayor esfuerzo de captura en la zona del golfo de California donde se encuentra registrada podra demostrar que tambin es abundante all. De acuerdo con la reclasificacin de Ahyong et al. (2010), la familia Munididae posee 356 especies a nivel mundial (Baba et al. 2008) y es una de las ms ricas en
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Figura 6. A. Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990; B, Uropthychus pubescens Faxon, 1893; C. Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902); D, Munida quadrispina Benedict, 1902; E. Munidopsis verrillii Benedict, 1902; F. Galacantha diomedeae (Faxon, 1895); G. Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999; H. Moloha faxoni (Schmitt, 1921). A, tomado de Baba y Haig (1990); B, F tomado de Faxon (1895); C-E, tomados de Schmitt (1921); G, tomado de Lemaitre (1999); H, tomado de Hendrickx (1997).
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especies dentro de los Anomura. De estas 356 especies, el gnero Munida corresponde a casi el 68%. Cuatro especies han sido registradas en el Pacfico mexicano por debajo de los 350 m de profundidad, todas del gnero Munida (Anexo 1). El gnero Munida (Fig. 6 D) tiende a estar presente en aguas mucho ms someras que Munidopsis. Debido a la presencia de una amplia rea bajo la influencia de la Zona del Mnimo de Oxgeno (ZMO) frente a las costas de Mxico, las especies de Munida poseen por lo general una distribucin batimtrica ms somera que en otras partes de la regin del Pacfico americano. Frente a Mxico, las especies de este gnero generalmente han sido encontradas en la plataforma continental (Hendrickx 2000, 2003c). En el caso de Munida bapensis Hendrickx, 2000, una especie considerada hasta la fecha endmica al golfo de California, ha sido encontrada en profundidades de entre 587 y 633 m (Hendrickx 2008b). Un caso particular es aquel de Munida perlata Benedict, 1902, citada para el sur del golfo de California entre 1920 y 3292 m por Luke (1977) sobre la base de especmenes capturados en una red de media agua tipo Isaac Kidds. Sin embargo, esta especie no ha aparecido en ninguno de los arrastres bentnicos del proyecto TALUD y este registro se considera dudoso. La familia de los Munidopsidae (234 especies conocidas, Ahyong et al. 2010) contiene solamente tres gneros, de los cuales Munidopsis es el ms diversificado con 224 especies (ca 96%). Hay 17 especies de esta familia registradas en aguas profundas del Pacfico mexicano (Anexo 1), 15 del gnero Munidopsis (Fig. 6 E) y dos del gnero Galacantha (Fig. 6 F). Sin lugar a dudas, las especies de Munidopsis corresponden a uno de los grupo de crustceos decpodos de aguas profundas ms caractersticos a nivel mundial. A menudo, se ha observado que estas especies dominan las comunidades del talud continental (Hendrickx 2003d). De las 17 especies registradas, se recolectaron ocho durante las campaas TALUD (Anexo 1). Los Parapaguridae contienen los cangrejos ermitaos asociados con las grandes profundidades. Lemaitre (1999) revis el gnero Parapagurus de manera exhaustiva y consider un total de 14 especies vlidas, de las cuales siete eran nuevas. Segn McLaughlin et al. (2010b), en la actualidad se reconocen 17 especies de Parapagurus y dos de estas se encuentran en aguas del Pacfico mexicano, incluyendo Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 (Fig. 6 G) que fue recolectada durante el proyecto TALUD (Anexo 1) (Hendrickx y Ayn-Parente 2009).
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Infraorden Brachyura Este grupo (conocido como los cangrejos verdaderos) contiene unas 6800 especies (Ng et al. 2008). A pesar de pertenecer a cinco familias distintas, son pocas las especies de Brachyura conocidas en las aguas profundas del Pacfico mexicano y se tiene el registro de solamente ocho, la mitad de las cuales pertenecen a la familia Ethusidae (Anexo 1). Entre los Homolidae solo se conoce una especie en el rea, perteneciente al gnero Moloha (Fig. 6 H), con una distribucin limitada a la zona de influencia de la corriente de California. En Mxico, el Calappidae Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1937 (Fig. 7 A) ha sido encontrado esencialmente en la plataforma continental, pero es una especie que alcanza profundidades de hasta 400 m en la porcin ms surea de su intervalo de distribucin (Hendrickx 1995c). La familia Atelecyclidae tiene solo dos representantes conocidas en el Pacfico mexicano y uno de stos, Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) (Fig. 7 B) es tpico de las aguas profundas y ha sido recolectado durante las campaas TALUD (Anexo 1). Hay muchas especies del genero Cancer (Fig. 7 C) distribuidas a lo largo de las costas del Pacfico americano (Wicksten 1980, Austin 1985, Hendrickx 1995c), pero la enorme mayora de stas presentan una afinidad con aguas templadas y generalmente menos profundas. Por ejemplo, frente a California, se registran ocho especies en aguas de la plataforma continental (Wicksten 1980), raramente en aguas muy profundas. De igual manera, se conoce la presencia de ocho especies de Cancer frente a las costas del Pacfico mexicano (Hendrickx 1993), pero solamente una especie, C. johngarthi Carvacho, 1989, ha sido encontrada en profundidades 350 m y apareci ocasionalmente en muestras de varias campaas del proyecto TALUD (Hendrickx 2001, Hendrickx datos no publicados). Al igual que la familia Alvinocarididae (camarones Caridea), la familia Bythograeidae es tpica de las ventilas hidrotermales. De las seis especies conocidas dentro del gnero Bythograea (Fig. 7 D), todas endmicas del Pacfico este (Martin y Haney 2005), tres especies poseen un registro en aguas del Pacfico mexicano (Anexo 1). Debido al hecho que el proyecto TALUD fue enfocado al estudio de las comunidades bentnicas tpicas de los fondos blandos, no se recolect ninguna especie asociada con las ventilas hidrotermales. Finalmente, con cuatro especies, la familia Ethusidae es la que cuenta con la mayor riqueza especfica en aguas profundas del Pacfico mexicano. Una de stas,
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Figura 7. A. Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837; B. Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893); C. Cancer johngarthi Carvacho, 1989; D. Bythograea microps de Saint Laurent, 1984; E. Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893; F. Ethusina faxonii Rathbun, 1933. A, tomado de Hendrickx (1995c); B, tomado de Faxon (1895); C, tomado de Carvacho (1989); D, tomado de Guinot y Segonzac (1997); E, F. tomados de Hendrickx (1997).
Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (Fig. 7 E), ha sido encontrada solamente en la plataforma continental de Mxico, pero tiene registros en aguas mucho ms profundas en otras regiones del Pacfico este (hasta ca 400 m). En cambio, el gnero
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Ethusina (Fig. 7 F) es tpico de aguas muy profundas y esta representado en el rea por tres especies (Anexo 1), de las cuales dos fueron recolectadas durante las campaas TALUD. Discusin Previamente a la elaboracin de este trabajo, solo se contaba con listas incompletas de la fauna de aguas profundas del Pacfico mexicano. La presente contribucin permite sealar que la fauna de crustceos decpodos bentnicos y bentopelgicos de aguas profundas (350 m) del Pacfico mexicano cuenta con un total de 85 especies registradas y 40 de estas (47%) fueron recolectadas durante el proyecto TALUD. Comparativamente, se estima en aproximadamente 800 el total de especies de este grupo presente en la regin, tanto en la zona costera como en la plataforma continental y en aguas profundas (Hendrickx 1993, Hendrickx datos no publicados). Sin embargo, es de subrayar que quedan por explorar de manera ms sistemtica e intensiva varias porciones del territorio marino nacional. En particular, prcticamente no se sabe nada acerca de la fauna que se localiza por debajo de los 200 m de profundidad en la parte de la corriente de California en territorio mexicano (vase por ejemplo Flores et al. 2004). Por razones de afinidades zoogeogrficas, es evidente que la mayora de las especies encontradas en el sur de California penetran en las aguas mexicanas, pues estas aguas forman parte de la Provincia Californiana que se extiende al sur hasta baha Magdalena (Espinosa-Prez y Hendrickx 2006); sin embargo, hace falta efectuar un censo de esta fauna. La porcin SO del Pacfico mexicano fue muestreada, en parte, durante el proyecto TALUD (entre Jalisco y Guerrero, vase Hendrickx 2012a); sin embargo, y a pesar de lo interesante que resultaron estos muestreos, la pequea serie de arrastres efectuados en esta ocasin result ser netamente insuficiente considerando la vasta extensin de los fondos con profundidades 350 m en esta rea. La tercera zona que todava queda pobremente explorada es aquella frente los estados de Oaxaca y Chiapas, en la zona de aguas profundas que corresponde esencialmente al golfo de Tehuantepec. Segn Hendrickx et al. (1997) y Hendrickx y VzquezCureo (1998), esta rea es de mucho inters faunstico pero, hasta la fecha, no se han realizados arrastres exploratorios sistemticos por debajo de los 350 m o por debajo de la ZMO. Adicionalmente, no se cuenta con ninguna informacin reciente acerca de la fauna que se encuentra en las zonas batiales inferiores
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y abisales (> 2000 m) de la Zona Econmica Exclusiva (ZEE) de Mxico. Estas enormes extensiones ocenicas, que corresponden a casi 2000000 de km2 (ms del 81% de la superficie marina de esta ZEE) (Hendrickx 1993), estn prcticamente inexploradas. La composicin de la fauna de crustceos decpodos del Pacfico mexicano indica una fuerte proporcin de especies de Caridea y de Anomura (ms del 75% en conjunto), con una fuerte dominancia de los Pandalidae (nueve especies) y de los Munidopsidae (18 especies). Los dems grupos tienen una representacin mucho ms baja, siendo los Stenopodidae y los Astacidea los menos numerosos (una sola especie en ambos casos) (Fig. 1). En cuanto a su distribucin a lo largo de las costas del Pacfco mexicano, los crustceos decpodos de aguas profundas han sido recolectados con mayor xito en el golfo de California y en la porcin SO del Pacfico mexicano. De un total de 85 especies, 36 han sido encontradas en localidades ubicadas en la porcin mexicana de la corriente de California, mientras que 51 han sido registradas en el golfo de California y 44 en la porcin SO de Mxico (Anexo 1). Sin duda, estas diferencias se deben en gran parte a la diferencia en el esfuerzo de captura entre estas tres reas. De las 85 especies presentes en aguas profundas del Pacfico mexicano, 13 han sido recolectadas en las tres reas consideradas (corriente de California, golfo de California y SO de Mxico) y 23 en dos de estas reas (siete en la corriente y en el golfo; 16 en el golfo y el SO de Mxico; ninguna en la corriente y el SO de Mxico). Entre las especies de aguas profundas del Pacfico mexicano, varias han sido registradas o descritas para las fuentes hidrotermales. Munidopsis alvisca fue descrita por Williams (1988), en parte con material de la cuenca de Guaymas. Una segunda especie de este mismo gnero, M. lentigo fue descrita por Williams y van Dover (1983) a partir de una muestra obtenida a 2600 m de profundidad en la dorsal del Pacfico este (2049N, 10906O). En el grupo de los carideos se cuenta con siete familias, 12 gneros y 31 especies de aguas profundas en el Pacfico mexicano; sin embargo, hasta la fecha, no hay registros de representantes de la familia Alvinocarididae. Esta familia incluye dos especies del gnero Mirocaris Vereschchaka, 1997 (anteriormente considerados como parte de la familia Mirocarididae, pero actualmente incluida dentro de los Alvinocarididae) y nueve especies de Alvinocaris Williams y Chace, 1982 (vase Komai y Segonzac 2003, Komai et al. 2005), todas encontradas en fuentes hidrotermales y afloramientos fros. A pesar de que miembros de esta familia hayan sido descritas para aguas profundas cerca de las islas Galpagos y en el golfo de Mxico (Martin y
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Haney 2005), no ha sido encontrada en el Pacfico mexicano. En cambio, en lo que se refiere al gnero Bythograea, hay tres especies con registros en el Pacfico mexicano, todas en fuentes hidrotermales. Comparativamente con el rea del Pacfico mexicano, en el golfo de Mxico se ha registrado la presencia de 100 especies de crustceos decpodos de aguas profundas y en el Caribe mexicano solamente 54 (en ambos casos > 200 m, EscobarBriones y Soto 1993). Seguramente, en la actualidad se cuentan con registros adicionales de especies para ambas zonas, pero no parece haber datos publicados al respecto. Es de subrayar que en estas regiones no se presenta la ZMO tpica del Pacfico este, lo que permite a muchas especies de la plataforma continental extenderse en profundidades mayores, lo que aumenta considerablemente la diversidad faunstica en las franjas batimtricas >200 m. Para poder entender las relaciones ecolgicas y trficas que rigen los ecosistemas profundos del Pacfico mexicano, es indispensable aumentar de manera significativa nuestros conocimientos acerca de la fauna de crustceos decpodos que all se encuentra, ya que son un componente fundamental dentro de las comunidades naturales que all prevalecen y llegan, incluso, a ser dominantes en algunas reas. Solamente a travs de un esfuerzo coordinado y sostenido a corto y mediano plazos, podremos lograr conocer con mayor detalle la fauna de camarones, langostinos, langostas y cangrejos que puebla las profundidades de los mares de Mxico. Agradecimientos Se agradece a los miembros del equipo cientfico y a la tripulacin del B/O El Puma por el apoyo proporcionado durante las campaas TALUD. El proyecto TALUD recibi el apoyo de Conacyt (proyecto 31805-N) y de la Direccin General de Apoyo al Personal Acadmico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edicin final as como la preparacin de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz. El autor agradece a Sammy De Grave por proporcionar informacin relacionada con los Caridea y a Gary Poore, Peter Dworschak y Dannyl Felder por aclarar algunas dudas acerca de los Axiidea y Gebiidea. Bibliografa
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decpodos
de aguas profundas
311
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C rustceos
decpodos
de aguas profundas
313
Anexo
Lista de especies de crustceos decpodos bentnicas o bentopelgicas registradas en el Pacfico de Mxico en profundidades 350 m. Las especies en negritas fueron recolectadas durante las campaas TALUD. Se indica la presencia de cada especie en tres reas del Pacfico mexicano: CC, corriente de California; GC, golfo de California; SOM, suroeste de Mxico, al sur de baha Banderas.
Dendrobranchiata Especies Benthesicymidae Benthesicymus altus Spence Bate, 1881 (1) Benthesicymus tanneri Faxon, 1893 Sicyoniidae Sicyonia disedwardsi (Burkenroad, 1934) (4) Solenoceridae Hymenopenaeus doris (Faxon, 1893) (2) Stenopodidae Odontozona foresti Hendrickx, 2002 Pasiphaeidae Acanthephyra brevicarinata Hanamura, 1983 Acanthephyra brevirostris Smith, 1885 (2) Pasiphaea emarginata Rathbun, 1902 (2) Pasiphaea magna Faxon, 1893 Nematocarcinidae Nematocarcinus agassizii Faxon, 1893 (2) Nematocarcinus ensifer (Smith, 1882) (2) Nematocarcinus faxoni Burukovsky, 2001 (2) Stylodactylidae Bathystylodactylus echinus Wicksten y Martin, 2004 Hippolytidae Heptacarpus yaldwynae Wicksten, 1984 Lebbeus scrippsi Wicksten y Mndez, 1982 Lebbeus washingtonianus (Rathbun, 1902) Spirontocaris sica Rathbun, 1902 Distribucin CC, GC CC, GC CC, GC, SOM GC, SOM GC, SOM GC, SOM GC CC, GC, SOM CC, GC, SOM SOM SOM GC, SOM
Stenopodidea Caridea
CC
CC GC CC CC
314
Cuadro 1. Contina.
Especies Pandalidae Heterocarpus affinis Faxon, 1893 Heterocarpus vicarius Faxon, 1893 Pandalopsis ampla Spence Bate, 1888 Pandalus platyceros Brandt, 1851 (5) Pantomus affinis Chace, 1937 (5) Plesionika beebei Chace, 1937 (2) (5) Plesionika carinirostris Hendrickx, 1990 (5) Plesionika mexicana Chace, 1937 (2) (5) Plesionika trispinus Squires y Barragn, 1976 (5) Crangonidae Argis californiensis (Rathbun, 1902) Metacrangon procax (Faxon, 1893) Paracrangon areolata Faxon, 1893 Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 Glyphocrangonidae Glyphocrangon alata Faxon, 1893 Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896 Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893 Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010 Axiidae Calocarides quinqueseriatus (Rathbun, 1902) Callianopsidae Callianopsis goniophthalma (Rathbun, 1902) Polychelidae Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) Willemoesia inornata Faxon, 1893 Nephropidae Nephropsis occidentalis Faxon, 1893 Lithodidae Glyptolithodes cristatipes (Faxon, 1893) (5)
Distribucin GC, SOM GC, SOM CC. GC. SOM CC. GC. SOM GC, SOM CC, GC, SOM GC, SOM CC, GC, SOM GC, SOM CC GC, SOM GC, SOM CC, SOM GC, SOM SOM SOM? GC, SOM GC, SOM CC, GC GC GC, SOM CC CC, GC, SOM CC, GC 315
Axiidea
Achelata
Astacidea Anomura
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Cuadro 1. Contina.
Especies Lithodes couesi Benedict, 1895 Neolithodes diomedeae (Benedict, 1894) Paralithodes rathbuni (Benedict, 1894) Paralomis multispina (Benedict, 1894) Paralomis papillata (Benedict, 1895) Paralomis verrilli (Benedict, 1894) Chyrostylidae Gastroptychus iaspis Baba y Haig, 1990 Uropthychus pubescens Faxon, 1893 Munididae Munida bapensis Hendrickx, 2000 Munida hispida Benedict, 1902 Munida perlata Benedict, 1902 Munida quadrispina Benedict, 1902 Galatheidae Janetogalathea californiensis (Benedict, 1902) (5) Munidopsidae Galacantha diomedeae (Faxon, 1893) Galacantha rostrata A. Milne Edwards, 1880 Munidopsis alvisca Williams, 1988 Munidopsis antonii (Filhol, 1884) Munidopsis aspera (Henderson, 1885) Munidopsis bairdii (Smith, 1884) Munidopsis depressa Faxon, 1893 Munidopsis hamata Faxon, 1893 Munidopsis hendersoniana Faxon, 1893 Munidopsis hystrix Faxon, 1893 Munidopsis latirostris (Henderson, 1895) Munidopsis lentigo Williams y Van Dover 1983 Munidopsis nitida (A. Milne-Edwards, 1880) Munidopsis palmatus Khodkina, 1973 Munidopsis quadrata Faxon, 1893 Distribucin CC GC CC CC, GC CC CC, GC CC GC GC SOM GC CC CC, GC CC, GC, SOM SOM GC CC CC CC, GC GC CC SOM CC, GC, SOM CC (?) SOM GC GC GC
316
Cuadro 1. Contina.
Especies Munidopsis scabra Faxon, 1893 Munidopsis subsquamosa Henderson, 1885 Munidopsis verrillii Benedict, 1902 Munidospis verrucosus Khodkina, 1973 Parapaguridae Parapagurus benedicti de Saint Laurent, 1972 Parapagurus foraminosus Lemaitre, 1999 Homolidae Moloha faxoni (Schmitt, 1921) Calappidae Platymera gaudichaudii H. Milne Edwards, 1837 (3) (5) Atelecyclidae Trichopeltarion corallinum (Faxon, 1893) Cancridae Cancer johngarthi Carvacho, 1989 Bythograeidae Bythograea thermydron Williams, 1980 Bythograea laubieri Guinot y Segonsac, 1997 Bythograea microps de Saint Laurent, 1984 Ethusidae Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (5) Ethusina faxonii Rathbun, 1933 Ethusina robusta (Miers, 1886) Ethusina smithsiana Faxon, 1893 Distribucin GC SOM CC CC CC CC, GC, SOM CC, GC CC, GC, SOM
Brachyura
GC, SOM CC, GC, SOM SOM SOM SOM GC CC, GC GC, SOM SOM
(1) California del Sur. (2) Bentopelgico. (3) Probablemente solo en aguas ms someras en Mxico. (4) Registro confirmado pero muy aislado. (5) Recolectado en otros cruceros por el Laboratorio de Invertebrados Bentnicos.
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Los Glyphocrangonidae y Crangonidae (Crustacea: Decapoda: Caridea) recolectados durante los cruceros TALUD en el Pacfico mexicano
Introduccin Los camarones Caridea del Pacfico este tropical cuentan con 319 especies, de las cuales 70 son pelgicas y 249 bentnicas (Hendrickx y Estrada Navarrete 1989, Wicksten y Hendrickx 2003, Li y Poupin 2009, Hendrickx, datos no publicados). Las familias con mayor riqueza especfica en el ambiente pelgico corresponden a los Pasiphaeidae y los Oplophoridae. Ambas familias contienen especies de tamao relativamente grande (de 2 a 10 cm de longitud) que forman parte del micronecton, con una capacidad natatoria suficiente para permitirles desplazarse en contra de las corrientes ocenicas. Pese a este conocimiento, se puede considerar que en general las especies pelgicas de aguas profundas (> 500 m) estn pobremente documentadas debido a la dificultad de realizar muestreos discretos en los pisos batimtricos profundos con equipos (redes pelgicas) suficientemente grandes que permiten su captura. Adems, por su alta movilidad pueden detectar la presencia de las artes de pesca y alejarse de la trayectoria de la red de pesca, lo que dificulta an ms su captura. Por otra parte, en el ambiente bentnico se distribuye el ma-
yor nmero de especies entre los Hippolytidae, los Palaemonidae y los Alpheidae, familias esencialmente de aguas someras. La familia Crangonidae contiene en su mayora especies de aguas someras que incluye, entre otros, el camarn gris del mar del Norte, Crangon crangon (Linneaus, 1758) y varias especies sujetas a la pesca artesanal o industrial en diversas partes del mundo (e.g., Crangon nigromaculata Lockington, 1877, en California; Crangon affinis De Haan, 1849, en Japn). Segn Holthuis (1980), se capturan para consumo humano 13 especies de Crangonidae, pero ninguna de Glyphocrangonidae. En lo que se refiere a las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae de aguas profundas del Pacfico americano, las descripciones originales se deben en su mayora al trabajo de Walter Faxon, quien bas sus estudios en material recolectado por el Albatross (Faxon 1893, 1895, 1896). La poca informacin adicional disponible en la regin acerca de estas, se encuentra en los trabajos de Schmitt (1921), Wicksten (1977, 1979, 1989), Retamal (1981), Mndez (1981), Hendrickx (2001, 2004) y Wicksten y Hendrickx (2003). Adicionalmente, existe una serie de trabajos relacionados con Glyphocrangon publicados por Komai que tienen implicaciones sobre la taxonoma de este gnero en todas las regiones del mundo (e.g., Komai 2004a, 2006). Esta contribucin presenta la sntesis del conocimiento actual acerca de esta fauna en el Pacfico este e informacin del material nuevo que fue recolectado en las operaciones de arrastre realizadas durante el proyecto TALUD. Material y mtodos El material examinado fue recolectado durante las campaas TALUD III-XII a bordo del B/O El Puma de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (UNAM) y representa una de las colecciones ms importantes de Crangonidae y de Glyphocrangonidae del Pacfico este. El nmero de especmenes obtenido rebas en muchos casos el material capturado originalmente por el buque Albatross (campaas de 1891 y 1892 entre Ecuador y Mxico). El material recolectado est depositado en la Coleccin Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentnicos, ICML, UNAM, en Mazatln, Sinaloa, Mxico. Una pequea parte del material se encuentra depositado en el Oxford University Museum of Natural History (OUMNH), en Gran Bretaa.
320
Los especmenes capturados con la red montada en un trineo bentnico fueron separados a bordo, fijados con formaldehdo (salvo un nmero limitado de especmenes conservados directamente en etanol al 96%) y posteriormente transferidos a una solucin de etanol al 70% despus de haber sido abundantemente enjuagados con agua dulce. Los principales trabajos taxonmicos de referencia utilizados durante este estudio son aquellos de Faxon (1893, 1895, 1896), Rathbun (1902), Schmitt (1921), Wicksten (1977, 1979, 1989), Holthuis (1980, 1993), Chace (1984) y Hendrickx (1995) . La informacin completa relacionada con los muestreos realizados durante las campaas TALUD se encuentra en Hendrickx (2012a). Los resultados presentados en la seccin taxonmica incluyen, en cada especie tratada, la sinonmia (limitada a las citas para la regin y las contribuciones significativas), la lista del material examinado, la distribucin de cada especie, los registros previos en Mxico y en caso de haberlos los registros nuevos. Se incluyen algunos comentarios, as como una ilustracin de cada especie registrada en aguas de Mxico. Las abreviaciones utilizadas en este trabajo son: H, hembra; M, macho; HH, hembra ovada; NS, no sexado; Est., estacin de captura; LC, longitud de caparazn (medido desde el margen interno de la rbita hasta el margen posterior del caparazn). Resultados Los Crangonidae y los Glyphocrangonidae pertenecen a la superfamilia Crangonoidea. Se caracterizan por tener el primer par de pereipodos terminado en una seudopinza (Crangonidae) o en un apndice prensil (Glyphocrangonidae) (Fig. 1). Los Crangonidae son generalmente de aguas someras y los Glyphocrangonidae slo se encuentran en aguas profundas.
Crangonidae
Segn Holthuis (1993), la familia Crangonidae contiene 20 gneros, a los cuales se incluyeron posteriormente los gneros Syncrangon J.N. Kim & Hayashi, 2003, Pseudoponthophilus Komai, 2004b y Placopsicrangon Komai y Chan, 2009 (De Grave et al. 2009, De Grave y Fransen 2011). Sin embargo, el estatuto de varios de estos gneros ha permanecido incierto.
L os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
321
Figura 1. A, seudopinza de tipo prensil de los Glyphocrangonidae; B, seudopinza de tipo subquelado de los Crangonidae.
La familia Crangonidae incluye tanto especies de aguas someras algunas de inters para la pesca como especies de aguas profundas. En total, hay 57 especies conocidas en ambas costas de Amrica, con una fuerte predominancia en el Pacfico (37 especies) comparativamente con el Atlntico (20 especies) (Rathbun 1904, Pequegnat 1970, Boschi 2000, Retamal y Jara 2002, Wicksten y Hendrickx 2003, Campos et al. 2005, S. De Grave y Fransen 2011). El gnero Crangon, limitado en su distribucin al hemisferio norte, es particularmente importante para la pesca (Holthuis 1980, 1993). Algunos trabajos importantes que tratan este grupo son la revisin de las especies de Crangonidae de la expedicin del Albatross en las Filipinas (1907-1910) (Chace 1984), as como las claves a nivel de gneros de Burukovsky (1985) y de Holthuis (1993). En el Pacfico americano, ocho especies de Crangonidae han sido recolectadas en aguas con una profundidad mayor a los 200 m. De stas, dos [Argis ovifer (Rathbun, 1902) y Crangon abyssorum Rathbun, 1902] no tienen registros en aguas mexicanas, aunque la segunda tiene su distribucin ms surea en California del Sur (Wicksten 1989), por lo que podra ser encontrada en el futuro frente a la costa de la pennsula de Baja California. Crago lomae (Schmitt, 1921), con registros en 830-1182 m en California (Wicksten 1989), es un sinnimo junior de Sclerocrangon procax Faxon, 1893 (Komai 1997a: 672). En total, se cuenta con 12 especies de Crangonidae registradas para el Pacfico mexicano, cinco de estas en aguas profundas (Cuadro 1). Como se seal anteriormente, la mayora de las especies de Crangonidae de aguas profundas del Pacfico americano fueron descritas por Faxon (1893, 1895) e informacin adicional disponible acerca de estas especies en la regin se en322
Cuadro 1. Especies de Crangonidae distribuidas en aguas del Pacfico de Mxico. Fuentes: Abele y Kim (1986), Wicksten (1989), Hendrickx (1993), Wicksten y Hendrickx (2003). Las especies en negritas han sido encontradas en profundidades > 200 m.
Argis californiensis (Rathbun, 1902) Crangon handi (Kuris y Carlton, 1977) C. holmesi Rathbun, 1902 C. nigromaculata Lockington, 1877 Mesocrangon munitella (Walker, 1898) Metacrangon procax (Faxon, 1893) M. spinossisimus (Rathbun, 1907) Neocrangon resima (Rathbun, 1902) N. zacae (Chace, 1937) Paracrangon areolata Faxon, 1893 Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) Sclerocrangon atrox Faxon, 1893
cuentra en los trabajos de Wicksten (1977, 1989), Hendrickx (1995, 2001) y Wicksten y Hendrickx (2003). Adems de los trabajos citados anteriormente, Burukovsky (1990) describi una especie nueva (Pontophilus nikiforovi) ahora incluida en el gnero Philocheras (S. De Grave y Framsen 2011) y seal la presencia de otras dos [Pontocaris rathbuni (de Man, 1918) y Pontophilus gracilis juncaeus Spence Bate, 1888, ahora considerada como Parapontophilus juncaeus] (De Grave et al. 2009), todas en la cordillera de Sala-y-Gmez, frente a Chile. Sin embargo, por ser muy alejadas de la costa de Chile, se considera que las localidades de captura de estas especies se encuentran fuera del contexto del presente trabajo. Clave de las especies de Crangonidae de aguas profundas (> 200 m) del Pacfico americano. Las especies presentes en Mxico estn representadas en negritas. 1. Segundo par de pereipodos ausentes (Paracrangon) Paracrangon areolata Segundo par de pereipodos presentes ..................................................................2 2. Dctilo de los pereipodos 4 y 5 aplanado, ancho (Argis) .................................3 Dctilo de los pereipodos 4 y 5 normal, no aplanado ni ensanchado (pereipodo 2 de longitud semejante a los dems pereipodos).................................. 4
323
Figura 2. Esquema del caparazn de un Crangonidae en vistas lateral y dorsal, con la ubicacin y la nomenclatura de las carinas, espinas y lobulo (segn Word y Charwat 1976).
R, rostro. ESPINAS Y LOBULO. esppm, espina posterior mediana; espam, espina anterior mediana; esph, espina heptica; espph, espina post-heptica; espbr, espina branquiostega; esppt, espina pterigostomiana; espant, espina antenal; lo, lbulo orbital. CARINAS. cb1, primer carina branquial y espina terminal; cb2, segunda carina branquial y espina terminal.
3. Una carina dorsal en todos los somitos (segmentos abdominales)................................................................................................Argis californiensis Sin carina dorsal en los somitos 1 y 2 .................................................. Argis ovifer 4. Pereipodo 2 mucho ms corto que los otros pereipodos ....................................... .................................................................................. Parapontophilus occidentalis Todos los pereipodos de longitud similar ............................................................ 5 5. Caparazn sin espina submediana entre la lnea mediodorsal y la espina heptica.........................................................................................................................6 Caparazn con 1 o 2 espinas submedianas entre la lnea mediodorsal y la espina heptica...................................................................................Metacrangon procax 6. Tegumento grueso y duro; abdomen con esculturas muy evidentes; espina branquiostegal muy fuerte.............................................................Sclerocrangon atrox Tegumento blando; abdomen sin esculturas muy evidentes; espina branquiostegal no muy fuerte (Crangon)..................................................Crangon abyssorum
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Figura 3. Argis californiensis (Rathbun, 1902). A, vista lateral; B, caparazon, vista lateral; C, mismo, vista dorsal. Metacrangon procax (Faxon, 1893). D, vista lateral; E, vista dorsal. Paracrangon areolata Faxon, 1893. F, vista lateral; G, vista dorsal. (A, segn Wicksten 1979; B, C, segn Word y Charwat 1976; D-G, segn Faxon 1895).
325
Argis Kryer, 1842 Argis californiensis (Rathbun, 1902) (Fig. 3 A, B, C) Nectocrangon californiensis Rathbun, 1902: 892; 1904: 136 (clave), 140, fig. 80.- Schmitt 1921: 102, fig. 71. Argis californiensis.- Word y Charwat 1976: 67 (clave), 71 (figuras).Wicksten 1977: 964, fig. 1.- Komai 1997b: 158 (clave). Material examinado- Ninguno. Distribucin.- Desde puerto Hueneme (3404N, 11917O), California, EE.UU., hasta Baja California (3107N, 11633O) (Wicksten 1977). Al norte de baha Morro, California (3512N, 12102O) (SIO, 1992). Entre 20 y 286 m (Wicksten 1989). Registros previos en Mxico.- Frente a Punta Banda (3107N, 11633O), 194-222 m (Wicksten 1977). Metacrangon Zarenkov, 1965 Metacrangon procax (Faxon, 1893) (Fig. 3 D, E) Sclerocrangon procax Faxon 1893: 199; 1895: 135, lm. XXXVI.- Mndez 1981: 122, lm. XLVII, figs. 357-358.- Chirichigno et al. 1982: 380. Crago lomae Schmitt 1921: 100, lm. 12, figs. 3, 4. Metacrangon procax.- Yaldwin 1960: 38.- Zarenkov 1965: 1764.- Hendrickx 1995: 440 (clave, fig. 6), 443 (texto).- Wicksten y Hendrickx 1992, 6 (lista); 2003: 69 (list).- Komai 1997a: 653 (clave), 672, figs. 1G, 10. Metacrangon lomae.- Zarenkov,1965: 1764. Crangon lomae.- Wicksten 1989: 303 (cuadro), 313 (lista). Material examinado- TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 1 NS (LC 13.4 mm) (EMU-8102); 1 NS (LC 11.3 mm) (EMU-8103). TALUD XII, Est. 23, 2/abr/2008, 3 M (LC 10.1 12.3 mm), 1058-1088 m (EMU-8799).
326
Figura 4. Distribucin de Metacrangon procax (Faxon, 1893) y de Paracrangon areolata Faxon, 1893, frente a las costas de Mxico. Los tringulos corresponden a los registros previos (vase texto).
TALUD XII, Est. 29, 2/abr/2008, 1609-1643 m: 5 M (LC 14.4 8.0 mm), 2 H (LC 14.4 mm) y 1 HH (LC 14.5 mm) (EMU-8798). Distribucin.- California del sur, USA; desde el Golfo de California, frente a Sonora
(2734N, 1105340O), al sur hasta Atico, Per (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 830 y 1658 m (Wicksten 1989; limite inferior de Crangon lomae). Registros previos en Mxico.- Albatross Est. 3418 (frente a Acapulco; 1633N, 9953W) y dos estaciones en el golfo de California: 3435 (2648N, 1104520O; a la altura de Punta Arboleda) y 3436 (2734N, 1105340O; al sur de Guaymas) (Faxon 1895). A estos registros se agregan tres localidades correspondiendo a los cruceros TALUD (Fig. 4).
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Paracrangon Dana, 1852 Paracrangon areolata Faxon, 1893 (Fig. 3 F. G) Paracrangon areolata Faxon, 1893: 200; 1895: 139, lm. XXXIV.- Mndez 1981: 118 (clave), lm. XLVI, figs. 349-350.- Wicksten 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).- Hendrickx 1995: 439 (clave, fig. 1), 441 (texto); 1996: 945; 2001: 104 (cuadro 4); 2005: 169.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista). Material examinado.- TALUD III, Est. 14A, 19/ago/1991, 1018 m: 3 H (LC 13.1-15.4 mm) (EMU-4037-A); 2 H (LC 15.1 y 18.8 mm) (EMU-4037-B). TALUD VIII, Est. 9, 17/abr/2005, 2 M (LC 15.4 y 10.9 mm) y 3 H (LC 10.1-12.2 mm), 1650 m (EMU-8227). TALUD VIII, Est. 11, 17/abr/2005, 1 NS (LC 9.6 mm), 920 m (EMU8150). TALUD XII, Est. 23, 1/abr/2008, 1058-1088 m: 15 M (LC 18.2 13.5 mm), 1 H (LC 18.0 mm), 1 HH (LC 20.2 mm) y 2 juv. (LC 7.2 7.6 mm) (EMU-8806); 1 M y 1 H, no medidos (OUMNH.ZC.2010-08-0007). Distribucin.- Desde baha Santa Mara, Sinaloa, hasta el banco de Mancora, Per; cerca de las islas Tres Maras y Galpagos (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 1016 y 1246 m (Hendrickx 1996). Se extiende la distribucin batimtrica de esta especie entre 920 y 1650 m (material del TALUD). Registros previos en Mxico.- Faxon (1895): Albatross 3424 (Tres Maras; 2115N, 10623O), 3425 (2119N, 10624O). El material del TALUD III, frente a la costa sureste del golfo de California, fue citado previamente por Hendrickx (1996, 2001) (Fig. 4). Nuevos registros.- Los registros del material del TALUD VIII (frente a la costa este de la pennsula de Baja California) y del TALUD XII (ca 65 km al SE de Manzanillo), son nuevos para esta especie en aguas mexicanas. El material del TALUD XII es tambin el primer registro de P. areolata entre el sur del golfo de California y Per desde su descripcin en 1893 (Fig. 4).
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Parapontophilus Christoffersen, 1988 Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) (Fig. 5 A) Pontophilus occidentalis Faxon, 1893: 200; 1895: 131, Lm. D, fig. 2-2d.Wicksten 1977: 963.- Mndez 1981: 121, lm. XLVII, figs. 351-353.- Hendrickx 1995: 439 (clave, fig. 2).- Retamal y Jara 2002, 204 (lista). Pontophilus gracilis occidentalis.- Wicksten 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista). Parapontophilus occidentalis.- Komai 2008: 287, figs. 8, 20D. Material examinado.- TALUD VII, Est. 34B, 9/jun/2001, 1500-1520 m: 1 NS (LC 6.0 mm) (EMU-8210-A); 1 H (LC 8.2 mm) (EMU-8210-C). TALUD VIII, Est. 3, 16/abr/2005, 1100 m: 1 HH (LC 11.9 mm) y 3 NS (LC 9.3 12.3 mm) (EMU-8151); 1 H (LC 11.4 mm) (EMU-8210-B). TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 2 HH (LC 14.6 mm) (EMU-8098); 7 NS (LC 8.6 12.8 mm) (EMU-8153).
Figura 5. Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893). A, vista dorsal. Sclerocrangon atrox Faxon, 1893. B, vista lateral; C, vista dorsal. (A, segn Mndez 1981; B, C, segn Faxon 1895).
B
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Figura 6. Distribucin de Parapontophilus occidentalis (Faxon, 1893) y de Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 frente a las costas de Mxico. Los tringulos corresponden a los registros previos (vase texto).
TALUD X, Est. 25, 14/feb/2007, 1 M (LC 12.1 mm), 837-840 m (EMU8210-D). Distribucin.- Desde California del sur hasta el norte de Chile (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 1789 y 4082 m (Wicksten 1989). Se extiende el valor mnimo del intervalo batimtrico superior de esta especie hasta 939 m (material del TALUD). Registros previos en Mxico.- A pesar de incluir Mxico en su intervalo general de distribucin, no hay registros previos de P. occidentalis en aguas mexicanas. Nuevos registros.- Golfo de California central, sureste y suroeste (Fig. 6). Comentario.- Komai (2008) revis el gnero Parapontophilus a nivel mundial, validando un total de 18 especies. De Grave y Fransen (2011) consideran el mismo nmero de especies. De stas, P. occidentalis es la nica presente en el Pacfico este (De Grave y Fransen 2011).
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Sclerocrangon G.O. Sars, 1883 Sclerocrangon atrox Faxon, 1893 (Fig. 5 B, C) Sclerocrangon atrox Faxon 1893: 199; 1895: 132, lm. XXXV.- Mndez 1981: 121, lm. XLVII, figs. 355, 356.- Wicksten 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).- Hendrickx 1995: 439 (clave, fig. 3), 442 (texto); 2001: 97, 103 (cuadro); 2005: 169.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).Retamal y Jara: 2002, 204 (lista). Material examinado.- TALUD IV, Est. 13, 29/ago/2000, 1 M (LC 28.0 mm), 860 m (EMU-5982-A). TALUD IV, Est. 19, 25/ago/2000, 1 M (LC 24.8 mm), 1245 m (EMU5982-B). TALUD VI, Est. 12, 14/mar/2001, 1 M (LC 24.8 mm), 1050-1160 m (EMU-5983). TALUD VI, Est. 34, 17/mar/2001, 1 M (LC 23.9 mm) y 4 H (LC 11.5-19.8 mm), 1240-1270 m (EMU-6001). TALUD VII, Est. 19, 7/jun/2001, 3 H (LC 10.3 mm), 1160-1180 m (EMU8804). TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1040-1095 m: 4 H (LC 7.8 14.8 mm) y 1 juv (LC 5.5 mm) (EMU-8801); 8 H (LC 13.0 21.7 mm) (EMU-8803). TALUD XII, Est. 28, 2/abr/2008, 1 H (LC 9.2 mm) y 1 juv (LC 5.6 mm), 1101-1106 m (EMU-8802). Distribucin.- Frente a Sinaloa (241518N, 1082406O) y hasta Mollendo, Per; islas Tres Maras (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 800 y 1250 m (Hendrickx 1995). Se extiende la distribucin batimtrica de esta especie hasta 1575-1586 m (material del TALUD). Registros previos en Mxico.- Albatross, Ests. 3418 (frente a Acapulco; 1633N, 9953O) y 3424 (frente a las islas Tres Maras; 2115N, 10623O) (Faxon 1895). Frente a Cabo San Lucas (sin coordenadas) y al este de isla Carmen (2556N, 11035O) (SCRIPPS, 1992). El material del TALUD IV, frente a la costa sureste del golfo de California, fue citado previamente por Hendrickx (2001) (Fig. 6). Nuevos registros. El material del TALUD VI, Est. 34, representa un ligero incremento del limite norte de esta especie (de 241518N a 254348N). El maL os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
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terial recolectado durante el TALUD XII (184028N y 185019N) confirma la presencia de S. atrox entre Acapulco y el sur del golfo de California (Fig. 6). Glyphocrangonidae Dentro de la familia Glyphocrangonidae se encuentran los camarones Caridea e incluyen solamente especies bentnicas de aguas profundas (> 200m) o muy profundas (> 1000m). Son especies generalmente de tamao mediano a grande, con un caparazn fuerte y armado con carinas longitudinales y series variables de espinas o tubrculos. Esta familia contiene un solo gnero, Glyphocrangon A. Milne Edwards, 1881. Hasta 1984 este gnero de camarones contena solamente 38 especies (Chace 1984), pero el incremento de las actividades de muestreo en aguas profundas en la dcada de los 90 y a principio del siglo XXI ha tenido como resultado un aumento espectacular del nmero de especies conocidas a la fecha: 88, ms del doble en un poco ms de 20 aos (Komai 2004c, Hendrickx 2010, De Grave y Fransen 2011). Las especies de Glyphocrangon del Pacfico este son mal conocidas, en particular en lo que se refiere a su biologa, ecologa, abundancia y distribucin. Histricamente, las mayores capturas en esta regin fueron aquellas realizadas por el barco Albatross en fecha. Al estudiar el material recolectado durante estas campaas, Faxon (1893, 1895, 1896) reconoci cinco especies nuevas (G. alata Faxon, 1893; G. sicaria Faxon, 1893; G. spinulosa Faxon, 1893; G. loricata Faxon, 1895 y G. vicaria Faxon, 1896). Otra especie, G. rimapes Spence Bate, 1888, descrita para el Atlntico oeste, ha sido encontrada en el Pacfico este, en las cercanas de las islas Juan Fernndez (Wicksten 1989). De acuerdo con Komai (2004a: 378), una especie adicional de Glyphocrangon, incluida de forma errnea en la serie tipo de G. rimapes recolectada por el Challenger, cerca de Juan Fernndez, Chile, pertenece a otra especie pendiente de ser descrita. Finalmente, Hendrickx (2010) describi una especie adicional dentro de este gnero, G. taludensis Hendrickx, 2010, capturada durante el proyecto TALUD. Adems de las descripciones originales y la informacin proporcionada por Komai (2004a, 2004b), los datos adicionales disponibles acerca de la distribucin de las especies de Glyphocrangon en el Pacfico este han sido proporcionados por Wicksten (1979), Retamal (1981), Mndez (1981) y Hendrickx (2001) (nuevos registros, aspectos taxonmicos y distribucin), y por Hendrickx (2004), quien aporta ms informacin acerca de G. spinulosa.
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Cuadro 2. Especies de Glyphocrangonidae (gnero Glyphocrangon) distribuidas en aguas profundas de Amrica (A. M-E., A. Milne-Edwards). Fuentes: Pequegnat (1970); Abele y Kim (1986); Ramos-Porto y Alves Coelho (1998); y Wicksten y Hendrickx (2003).
Lado del Pacfico G. alata Faxon, 1893 G. loricata Faxon, 1895 G. rimapes Spence Bate, 1888 G. sicaria Faxon, 1893 G. spinulosa Faxon, 1893 G. vicaria Faxon, 1896 G. taludensis Hendrickx, 2010 G. wagini Burukovsky, 1990 rea Mxico-Chile Lado del Atlntico G. aculeata A. M-E., 1881 Mxico-Per G. alispina Chace, 1939 Chile* G. atlantica Chace, 1939 Mxico-Panam G. rimapes Spence Bate, 1888 California-Panam G. longirostris (S.I. Smith, 1882) California; Galpagos G. nobilis A. M-E., 1881 Mxico G. spinicauda A. M-E., 1881 Chile (Placa de G. sculptus (S.I. Gmez-y-Sala) (**) Smith, 1882) G. longleyi Schmitt, 1931 G. haematonotus Holthuis, 1971 G. aurantiaca Holthuis, 1971 G. neglecta Faxon, 1896 rea Delaware-Brasil (G. de Mxico) G. de Mxico y Caribe Argentina* Georgia-G. de Mxico G. de Mxico-W. Indies USA-Brasil Groenlandia-G. de Mxico USA-Colombia (G. de Mxico) USA-Colombia NE Sur-Amrica Panam hasta Surinam; Jamaica
* Tambin citada en Japn. ** Muy alejada de la costa de Chile.
Sobre la base de lo anterior, en el Pacfico americano se registran siete especies de Glyphocrangon encontradas, en su mayora, entre los trpicos (Mxico hasta el norte de Per). Comparativamente, en el Atlntico americano, se conocen 12 especies (Cuadro 2). Una de stas, G. rimapes, es comn a ambas costas en el hemisferio sur. Sin embargo, de acuerdo con Holthuis (1971) el estatuto de esta especie es incierto y, desde su descripcin original (basada en slo cuatro espeL os G lyphocrangonidae y C rangonidae (C rustacea : D ecapoda : C aridea )
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Figura 7. Esquema del caparazn de Glyphocrangon en vista lateral, con la ubicacin y la nomenclatura de las carinas y espinas (segn Chace 1984).
CARINAS. 1 ant, 1 post: carinas submedianas anterior y posterior; 2 ant, 2 post: mismas, intermedias; 3 ant, 3 post: mismas, antenales; 4 ant, 4 post: mismas, laterales; 5 ant, 5 post: mismas, sublaterales; 6, carina submarginal; 7, carina marginal. ANGULO, DIENTE Y ESPINAS. plAng, ngulo posterolateral; antlSp, espina antenal; brSp, espina branquiostegal; latT, diente rostral lateral. SURCOS. antrGr, surco anterior; cvGr, surco cervical; latGr, surco lateral; lmGr, surco lateromarginal; pmGr, surco posteromarginal.
cmenes capturados en Japn, en las islas Juan Fernndez y en Atlntico sur, ste ltimo siendo el holotipo, no se ha sealado material nuevo. Glyphocrangon A. Milne Edwards, 1881 La taxonoma del gnero Glyphocrangon ha sido relativamente estable a lo largo de los aos. De hecho, todas las especies salvo dos fueron descritas originalmente en el gnero Glyphocrangon al final del siglo XIX (1881-1893) o a principio del siglo XX y, hasta la fecha, no se han reconocido caracteres morfolgicos suficientes para subdividir este gnero. Las dos especies descritas por Smith (1882) fueron incluidas originalmente en el gnero Rhachocaris S.I. Smith, 1882, un sinnimo junior de Glyphocrangon por estar establecida sobre la base de una especie, Rhachocaris agassizi S.I. Smith, 1882, que result ser un sinnimo de Glyphocrangon aculeatum A. Milne-Edwards, 1881. En su revisin de las especies de Glyphocrangonidae y Crangonidae de la expedicin del Albatross en las Filipinas (1907-1910), Chace (1984) presenta
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una clave de todas las especies de Glyphocrangon conocidas en esta poca (38 en total) y una figura en la cual se puede apreciar la ubicacin y la nomenclatura de las carinas y espinas en este gnero (vase Fig. 7), caracteres considerados diagnsticos. De hecho, esta figura es adaptada de un trabajo anterior de Holthuis (1971) en el cual este eminente carcinlogo defini la posicin y la nomenclatura de estas carinas y espinas. Este sistema sigue vigente hasta el da de hoy. La mayor contribucin reciente al estudio de las especies de Glyphocrangon se debe a T. Komai y sus colaboradores. Junto con algunos otros autores quienes describieron una amplia serie de nuevas especies despus de 1994 (vase Komai y Takeuchi 1994, Takeda y Hanamura 1994, Brand y Takeda 1996, Burukovsky 2004, Komai 2004a, 2004c, 2005, 2006, 2007, Komai y Chan 2008), T. Komai emprendi la revisin del grupo (2004a), incluyendo una nueva descripcin de varias especies que estaban mal conocidas. Es de notar que, a pesar de este notable aumento en el nmero de especies de Glyphocrangon, despus de 1994, ninguna especie nueva fue descrita para el Pacfico este hasta muy recientemente, con el descubrimiento de G. taludensis en aguas mexicanas. Anteriormente a esta fecha, solo una especie haba sido agregada a la fauna del Pacfico americano en el siglo XX, G. waginii Burukovsky, 1990, recolectada en la cordillera de Sala-y-Gmez, frente a Chile (Hendrickx 2010). La descripcin de esta especie (Burukovsky 1990) es en ruso y las ilustraciones proFigura 8. Glyphocrangon sicaria Faxon, 1893. A, vista lateral; B, vista dorsal. Glyphocrangon alata Faxon, 1893. C, vista lateral; D, vista dorsal. (Segn Faxon 1895).
A C
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puestas son muy semejantes a G. loricata, conocida del rea de las Galpagos, por lo que se considera que ambas especies podran ser sinnimos. Clave de las especies de Glyphocrangon del Pacfico americano (modificada de Chace 1984). Las especies mexicanas estn representadas en negritas. 1. Rostro con tres o ms de tres pares de dientes laterales adelante del surco anterior del caparazn........................................................................................................2 Rostro con dos o menos de dos pares de dientes laterales adelante del surco anterior del caparazn................................................................................................5 2. Parte anterior de la cuarta carina (lateral) expandida y formando una amplia lmina aguda, comprimida verticalmente, dirigida anterolateralmente y rebasando el nivel del margen posterior de la rbita.....................................................3 Parte anterior de la cuarta carina (lateral) no expandida en una amplia lmina anterolateral que rebasa el nivel del margen posterior de la rbita..........................4 3. Rostro con 4 a 6 pares de dientes laterales; cuarta carina anterior (lateral) con dientes posteriores, cerca del surco lateral; carina ms grande del caparazn aserrada, en parte oscurecida por numerosas lneas de tubrculos en el espacio entre las carinas..............................................................................................G. alata Rostro con 3 pares de dientes laterales; cuarta carina anterior (lateral) sin dientes posteriores; carina ms grande del caparazn completa o algo irregular, nunca aserrada, y no oscurecida por tubrculos en el espacio entre las carinas........... ................................................................................................................G. loricata (1) 4. Rostro con 6-7 pares de dientes laterales; parte posterolateral de la espina antenal espinulosa..........................................................................................G. spinulosa Rostro con 3 pares de dientes laterales; parte posterolateral de la espina antenal sin espnulas.........................................................G. rimapes (Atlntico y Pacfico) 5. Sin tubrculos entre las carinas laterales posteriores del caparazn; ojos grandes; dos dientes laterales bien desarrollados en el rostro................G. taludensis Tubrculos presentes entre las carinas laterales posteriores del caparazn; ojos pequeos; dientes laterales del rostro obsoletos o ausentes................................6 6. Parte anterior de la segunda carina (intermedia) compuesta de tubrculos romos; espina antenal subparalelas entre s, muy poco o nada divergentes con respecto a las espinas branquiostegales....................................................G. sicaria Parte anterior de la segunda carina (intermedia) compuesta de espinas y tubrculos; espina antenal proyectndose, mucho ms divergente que las espinas branquiostegales..........................................................................................G. vicaria
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(1) Glyphocrangon wagini Burukovsky, 1990, es considerada aqu como un posible sinnimo junior de G. loricata Faxon, 1895.
Figura 9. Distribucin de Glyphocrangon alata Faxon, 1893, G. sicaria Faxon, 1893, y G. taludensis Hendrickx, 2010, frente a las costas de Mxico. El tringulo corresponde a un registro previo (vase texto).
Glyphocrangon alata Faxon, 1893 (Fig. 8 C, B) Glyphocrangon alata Faxon 1893: 201; 1895: 137, lm. XXXVII.- Wicksten 1979: 218, fig. 1A-C, 224 (clave); 1989: 303, 304 (cuadro 1), 313 (lista).Mndez 1981: 116 (clave), lm. XLVI, figs. 343-345.- Retamal 1981: 15.Chirichigno et al. 1982: 380.- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).- Hendrickx 1995: 445 (clave), 446 (texto).- Retamal y Jara 2002: 205 (lista). Material examinado.- TALUD XII, Est. 10, 29/mar/2008, 1180-1299 m 14 M (14.5 23.3 mm), 13 H (LC 15.9 25.4 mm) y 3 HH (LC 26.1 30.6 mm), (EMU-8797).
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TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1 H (LC 17.0 mm), 1 HH (LC 33.6 mm),
1040-1095 m (EMU-8796). Distribucin.- Desde Acapulco, Mxico, hasta Valparaso, Chile (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 600 y 1325 m (Wicksten 1989; Hendrickx 1995). Hasta 18 40 28 N (material del TALUD). Registros previos en Mxico.- Faxon (1895) seala material de esta especie capturado en la Est. 3418 del Albatross, frente a Acapulco (1633N, 9953O) (Fig. 9). Nuevos registros- El material del TALUD XII corresponde a dos estaciones ubicadas frente al norte del estado de Michoacn (ca 1840N; nuevo limite norte de distribucin) y al norte de Acapulco (Fig. 9). Glyphocrangon sicaria Faxon, 1893 (Fig. 8 A, B) Glyphocrangon sicaria Faxon 1893: 202; 1895: 144, lm. XXXIX.- Wicksten 1979: 218, fig. 2A-B, 224 (clave); 1989: 303 (cuadro 1), 314 (lista).- Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 69 (lista).- Hendrickx 1995: 445 (clave), 448 (texto); 2001: 99, 103 (cuadro 3) (en parte; vase en G. taludensis).
Figura 10. Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010. A, vista dorsal; B, vista lateral. Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893. C, vista lateral; D, vista dorsal. (A, B, segn Hendrickx 2010; C, D, segn Faxon 1895).
A C
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Material examinado.- TALUD IV, Est. 14, 24/ago/2000, 1 juv., 2150-2160 m (EMU-5975). Distribucin.- Frente a Sinaloa (245624N, 1090524O)y hasta el golfo de Panam (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 1454 y 3310 m (Wicksten 1989). Registros previos en Mxico.- Hasta la fecha, el registro del TALUD IV frente a Sinaloa (un juvenil) (Fig. 9) es el nico disponible para Mxico y su identificacin es dudosa. Por lo tanto, no se puede confirmar la presencia de G. sicaria en aguas mexicanas hasta encontrar algunos especmenes adultos que correspondan, sin lugar a dudas, a la descripcin original de Faxon (1893). Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893 (Fig. 10 C, D) Glyphocrangon spinulosa Faxon 1893: 202; 1895: 138, lm. XXXVIII.Wicksten 1979: 220, fig. 3A-B, 224 (clave); 1989: 303 (cuadro 1), 314 (lista); Wicksten y Hendrickx 1992: 6 (lista); 2003: 70 (lista).- Hendrickx 1995: 445 (clave), 447 (texto); 1996: 945; 2001: 102 (cuadro 3), 104 (cuadro 4); 2004: 1025-1034 (passim); 2005: 170. Material examinado.- TALUD III, Est. 10A, 18/ago/1991, 1 H (LC 22.1 mm) y 1 HH (LC 29.7 mm), 968 m (EMU-4045). TALUD III, Est. 14B, 19/ago/1991, 1 H (LC 16.9 mm), 1188-1208 m (EMU-4430). TALUD III, Est. 24A, 24/ago/1991, 2 HH (LC 26.9 y 29.4 mm) y 2 H (LC 26.8 y 27.9 mm), 1027-1060 m (EMU-4046). TALUD IV, Est. 19, 25/ago/2000, 2 H (LC 22.8 y 23.0 mm), 1245 m (EMU5974-A). TALUD IV, Est. 26, 26/ago/2000, 3 H (LC 16.8-19.1 mm) y 1 HH (LC 27.1 mm), 1200-1274 m (EMU-5533). TALUD V, Est. 19, 15/dic/2000, 1 M (LC 15.1 mm) y 7 H (17.8-26.4 mm), 1180-1200 m (EMU-5974-B). TALUD V, Est. 26, 16/dic/2000, 1 M (LC 19.4 mm), 6 H (LC 20.5-25.3 mm) y 2 HH (LC 26.4 y 27.7 mm), 1280-1310 m (EMU-5973). TALUD VI, Est. 12, 14/mar/2001, 1 M (LC 20.2 mm), 1050-1160 m (EMU-5965-A). TALUD VI, Est. 19, 15/mar/2001, 1 H (LC 20.7 mm), 1160-1200 m (EMU5965-B).
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TALUD VI, Est. 34, 17/mar/2001, 3 M (LC 19.9-22.8 mm), 6 H (LC 13.530.4 mm) y 2 HH (LC 29.3 y 31.7 mm), 1240-1270 m (EMU-5964). TALUD VII, Est. 12, 6/jun/2001, 1 HH (LC 31.1 mm), 1040-1120 m (EMU-5962-A). TALUD VII, Est. 19, 7/jun/2001, 1 M (LC 22.5 mm), 1160-1180 m (EMU-
5962-B).
TALUD VII, Est. 26, 8/jun/2001, 1 M (LC 21.7 mm) y 1 H (LC 25.0 mm),
1180-1220 m (EMU-5962-C). TALUD VII, Est. 33B, 9/jun/2001, 2 M (LC 22.1 y 23.4 mm) y 4 H (LC 17.6-29.5 mm), 1260-1300 m (EMU-5963). TALUD VIII, Est. 10, 17/abr/2005, 1 M (LC 22.3 mm), 2 H (LC 20.0 21.0 mm), 1422-1623 m (EMU-8207). TALUD IX, Est. 10, 12/nov/2005, 3 H (LC 27.8 32.4 mm) y 2 HH (LC 27.0 mm), 966-997 m (EMU-8239). TALUD IX, Est. 20B, 14/nov/2005, 1 H (LC 29.5 mm), 1229-1343 m (EMU-8230). TALUD IX, Est. 21B, 14/nov/2005, 1 M (LC 23.4 mm), 1349-1361 m (EMU-8247).
Figura 11. Distribucin de Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893, frente a las costas de Mxico. Los tringulos corresponden a los registros previos (vase texto).
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TALUD X, Est. 4, 9/feb/2007, 2 M (LC 18.1 19.4 mm), 1 H (LC 23.0
mm), 587-633 m (EMU-8117). TALUD X, Est. 18, 12/feb/2007, 1526 m: 1 M (LC 18.7 mm) y 2 HH (LC 31.6 32.4 mm) (EMU-8105); 1 M (LC 18.6 mm) y 2 H (LC 17.2 19.8 mm) (EMU-8208). TALUD X, Est. 22, 13/feb/2007, 1575-1586 m: 2 NS (LC 22.0 26.1 mm) (EMU-8096), 3 juvs. (LC 6.8-10.7 mm) (EMU-8100) y 2 juvs. (LC 8.410.7 mm) (EMU-8101). TALUD XII, Est. 10, 29/mar/2008, 5 M (20.9 27.6 mm), 2 H (LC 20.6 27.0 mm) y 3 HH (LC 30.8 35.2 mm), 1180-1299 m (EMU-8792). TALUD XII, Est. 27, 2/abr/2008, 1040-1095 m: 5 H (LC 24.0 32.3 mm) y 7 HH (LC 27.4 34.3 mm) (EMU-8795); 1 M (LC 10.2 mm), 7 H (LC 8.6 15.4 mm) y 22 juvs. (LC 6.0 8.3 mm) (EMU-8800); 4 H (LC 10.3 19.4 mm) (EMU-8805); 1 M y 1 H, no medidos (OUMNH.ZC.2010-08-0001). TALUD XII, Est. 28, 2/abr/2008, 1575-1586 m: 3 M (LC 18.0 24.7 mm), 22 H (LC 17.8 35.4 mm) y 11 HH (LC 26.0 35.5 mm) (EMU-8791); 5 M (LC 18.8 23.1 mm) y 6 H (LC 20.3 27.6 mm) (EMU-8793); 4M (LC 13.8 17.4 mm), 14 H (LC 10.9 20.5 mm) y 2 NS (LC 11.6 14.7 mm) (EMU8794). Distribucin.- Desde la cuenca de Cortez, California, USA, hasta Panam, incluyendo el SE del golfo de California (hasta frente a Ahome). Entre 956 y 1586 m (Hendrickx 1996). Golfo de California central (material del TALUD). Registros previos en Mxico.- Faxon (1895) cita registros de G. spinulosa en las estaciones Albatross 3418, 3419 (frente a Acapulco; 1633N, 9953O y 1634N, 10003O), 3424, 3425 (cerca de las islas Tres Maras; 2115N, 10623O y 2119N, 10624O) y 3435 (en el golfo de California; 2648N, 11045O). Wicksten (1979) seala la presencia de esta especie frente a Cabo San Lucas (sin proporcionar coordenadas) y cita material adicional de la coleccin de SCRIPPS. Estos registros adicionales corresponden a localidades frente a isla Tortuga (2726.2N, 11148.5O), a isla Lobos (2715N, 11127O) y a punta Chivato (2717N, 11125O) (SCRIPPS 1992). A estos registros se agregan 24 localidades correspondiendo a los cruceros TALUD (Fig. 11).
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Figura 12. Glyphocrangon rimapes Bate, 1888. A, vista lateral. Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896. B, vista lateral; C, vista dorsal. (A, segn Retamal 1981; B, C, segn Faxon 1895).
Glyphocrangon taludensis Hendrickx, 2010 (Fig. 10 A, B) Glyphocrangon taludensis Hendrickx 2010: 359, figs. 1-3. Material examinado.- TALUD VII, St. 13B, 6/jun/2001, 1400-1450 m: 1 M (LC 21.2 mm) (EMU-8596), 1 H (LC 27.5 mm) (EMU-8601) y 2 HH (LC 28.1 28.4 mm) (EMU-8604). TALUD VII, St. 25, 8/jun/2001, 1 HH (LC 28.3 mm), 780-850 m (EMU8602). TALUD XII, St. 25, 1/abr/2008, 1858-1879 m: 1 HH (LC 34.3 mm) (EMU8595), 2 HH (LC 32.4-35.1 mm) (EMU-8597) y 1 HH (LC 39.3 mm) (EMU8598). TALUD XII, St. 29, 2/abr/2008, 1609-1643 m: 1 M (LC 19.0 mm) (EMU8600) y 3 HH (LC 26.5 29.4 mm) (EMU-8599, 8603). Distribucin.- Entre 780 y 1879 m. El material utilizado en la descripcin original fue recolectado frente a Sinaloa y al sur de Manzanillo, Colima (Hendrickx 2010) (Fig. 9). Registros previos en Mxico.- Aquellos citados por Hendrickx (2010). Comentarios.- El material citado por Hendrickx (2001: 99, 103, cuadro 3)
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Cuadro 3. Especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas en los cruceros TALUD por estaciones. Se indican las profundidades y concentraciones de oxgeno disuelto (O2) registradas en cada estacin.
Crucero TALUD III TALUD III TALUD III TALUD III TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD V TALUD V TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD VIII TALUD IX TALUD IX Est. 10A 14A 14B 24A 13 14 19 26 19 26 12 19 34 12 13B 19 25 26 33B 34B 3 9 10 11 10 20B Especies Glyphocrangon spinulosa Paracrangon areolata Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon spinulosa Sclerocrangon atrox Glyphocrangon sicaria Sclerocrangon atrox Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon sicaria Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon spinulosa Sclerocrangon atrox Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon spinulosa Sclerocrangon atrox Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon taludensis Sclerocrangon atrox Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon taludensis Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon spinulosa Pontophilus occidentalis Pontophilus occidentalis Paracrangon areolata Glyphocrangon spinulosa Paracrangon areolata Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon spinulosa Prof. (m) 968 1010 1198 1043 860 2220-2250 1245 1200-1274 1180-1200 1280-1310 1050-1160 1160-1200 1240-1270 1040-1120 1400-1450 1160-1180 780-850 1180-1220 1260-1300 1500-1520 1100 1650 1500 920 966-997 1229-1343 O2 (ml/l-1) ND 0.4 0.4 ND ND 2.44 0.73 0.76 0.38 0.53 0.50 0.73 0.80 0.27 1.04 0.10 0.05 0.35 0.60 0.73 0.39 0.84 ND 0.20 0.11 0.57 343
Cuadro 3. Contina.
Crucero TALUD IX TALUD X TALUD X TALUD X Est. 21B 4 18 22 Especies Prof. (m) 1349-1361 587-633 1526 1575-1586 O2 (ml/l-1) 0.57 0.38 0.59 0.85
TALUD X TALUD XII TALUD XII TALUD XII TALUD XII
25 10 23 25 27
837-840 1180-1299 1058-1088 1858-1879 1040-1095
0.18 0.68 0.22 1.38 0.26
TALUD XII TALUD XII
28 29
1101-1106 1609-1643
0.36 1.38
como Glyphocrangon sicaria (espcimen pequeo y daado de la Est. 26 del TALUD IV) pertenece muy probablemente a G. taludensis. Glyphocrangon vicaria Faxon, 1896 (Fig. 12 B, C) Glyphocrangon vicaria Faxon 1896: 159.- Wicksten 1979: 221, fig. 4 A, B.Hendrickx 1995: 448 (figuras). Material examinado.- Ninguno. Distribucin previa.- Desde la isla San Clemente, California, EE.UU., hasta las islas Galpagos (Wicksten y Hendrickx 2003). Entre 938 y 3800 m (Wicksten 1979). Entre 1374 y 2441 m (Wicksten 1989). Registros previos en Mxico.- Frente a Baja California (3124N, 12012O) (Wicksten 1979). Frente a Baja California (3049N, 11651O; 3104N,
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118O; 3118N, 11725O; 3118N, 11737O; 3125N, 11745O), frente a isla Cedros (2849N, 11544O) y frente a Cabo San Lucas (22 41.8N, 110 15O) (SCRIPPS 1992). Comentarios.- El nico registro conocido entre las islas Galpagos y Baja California, Mxico parece ser aquel de Costa Rica (Velero IV, Est. 18932) (Wicksten 1979). Adems de las especies recolectadas durante las campaas TALUD, el gnero Glyphocrangon est representado en el Pacfico este por otras dos especies: G. rimapes y G. loricata (Cuadro 2). Por su distribucin muy surea, es poco probable que la primera (Fig. 12 A) se encuentre en aguas mexicanas. En cambio, la segunda (Fig. 13 A, B) es conocida desde Mxico (frente a Acapulco) hasta Per pero no apareci en los muestreos del TALUD. Glyphocrangon waginii solo se conoce de la placa de Gmez-y-Salas (Cuadro 2) (Fig. 13 C, D).
Frecuencia de aparicin de las especies

Considerando un total de 49 muestras de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectados a lo largo de las campaas de muestreo del proyecto TALUD, la especie con mayor frecuencia de aparicin fue Glyphocrangon spinulosa (24 de 49 muestras o 49%), seguida de Sclerocrangon atrox (14%) (Cuadro 3). Las dems especies tuvieron una frecuencia de aparicin baja y se encontraron en 4, 3, 2 o solamente 1 muestra de las 49 obtenidas.
Asociacin de especies
Durante los cruceros TALUD se recolectaron especmenes de Crangonidae o de Glyphocrangonidae en 37 estaciones de muestreo (Cuadro 3). Sin embargo, en la mayora de los casos (27 de 37) solamente apareci una especie en la muestra. En los dems casos (10), se recolectaron dos (8 casos) o tres (2 casos) especies. Glyphocrangon spinulosa fue la especie que se encontr ms frecuentemente asociada con por lo menos otra especie ms (8 de 10 casos), seguida de Sclerocrangon atrox (5 de 10 casos). De hecho, estas dos especies aparecieron juntas en cinco muestras de un total de diez que contaron con dos o tres especies (Cuadro 3). Metacrangon procax apareci solamente tres veces en las muestras del TALUD, pero en todos los casos fue en asociacin con una o dos especies.
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Figura 13. Glyphocrangon loricata Faxon, 1895. A, vista dorsal; B, vista lateral. G. wagini Burukovski, 1985. C, vista dorsal; D, vista lateral. (A, B, segn Faxon 1895; C, D, segn Burukovski 1985).
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Figura 14. Intervalo de distribucin batimtrica de las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas durante los cruceros TALUD.
Metacrangon procax Paracrangon areolata Parapontophilus occidentalis Sclerocrangon atrox Glyphocrangon alata Glyphocrangon sicaria Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon taludensis 0 500 1000 1500 2000 2500
Distribucin geogrfica
Exceptuando la zona de influencia de la corriente de California, frente a la costa oeste de la pennsula de Baja California, que no fue muestreada durante este estudio, el material recolectado durante las campaas TALUD cubre una seccin muy amplia de las aguas profundas frente a las costas de Mxico. La especie que present la mayor cubertura latitudinal fue Glyphocrangon spinulosa, que apareci desde la zona norte del rea cubierta por el crucero TALUD X (Est. 4), justo al sur de isla Tiburn, hasta frente a Guerrero (TALUD XII, Est. 10) (Fig. 11). Solo se conoca cinco localidades de captura de esta especie en el Pacfico mexicano, por lo que se increment de manera significativa (hasta 29) el nmero de registros de la misma. Esta especie apareci en los arrastres de todas las campaas, con excepcin de la campaa TALUD XI, pero en esta solo se efectu un arrastre con el trineo bentnico (vase Hendrickx 2012). La distribucin de las estaciones donde aparecieron las dems especies es mucho menos homognea. Por ejemplo, G. taludensis no apareci en las muestras frente a la costa de Baja California (TALUD VIII y IX) y en el golfo de California central (TALUD X) (Fig. 9). En el caso de Paracrangon areolata, esta especie no apareci en el golfo de California central (TALUD X) (Fig. 4) y Parapontophilus occidentalis no apareci en las muestras del crucero TALUD
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Figura 15. Intervalo de tolerancia a las concentraciones de oxgeno disuelto (ml l-1) observado para las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas durante los cruceros TALUD.
Metacrangon procax Paracrangon areolata Parapontophilus occidentalis Sclerocrangon atrox Glyphocrangon alata Glyphocrangon sicaria Glyphocrangon spinulosa Glyphocrangon taludensis 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50
XII, en la porcin SO de Mxico (Fig. 6). Salvo en el caso de Metacrangon procax donde se igual el nmero de capturas previamente registradas para Mxico, en todos los dems casos las especies encontradas en los arrastres de los cruceros TALUD aparecieron en un nmero mayor de localidades que aquello conocido anteriormente.
Distribucin batimtrica
A pesar de que el intervalo general de muestreo contemplado durante los cruceros TALUD fue de 377 a 2250 m, solo se recolectaron especies de Crangonidae entre 860 y 1650 m de profundidad y especies de Glyphocrangonidae entre 610 y 1879 m de profundidad (Cuadro 3; Fig. 14). Considerando solamente estos muestreos, las especies con el mayor intervalo de profundidad fueron Glyphocrangon taludensis (ca 1100 m de diferencia) y G. spinulosa (970 m de diferencia); la especie con el menor intervalo fue G. alata, con 232 m. Comparativamente con los lmites de distribucin batimtrica conocidos para estas especies, en el caso de dos de stas las muestras recolectadas fueron relativamente someras, pues G. sicaria es conocida hasta 3310 m y Parapontophilus occidentalis hasta 4082 m de profundidad (Cuadro 3). Tambin G. sicaria ha sido encontrada en profundidades menores,
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hasta 1454 m, pero no apareci en las muestras de los cruceros TALUD obtenidas a profundidades inferiores a 2150-2160 m (Cuadro 3; Fig. 14).
Tolerancia a ambientes hipxicos

Salvo G. sicaria (una sola medida de oxgeno disponible), todas las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas aparecieron en concentraciones de oxgeno disuelto muy variables (Cuadro 3; Fig. 15). Los mayores intervalos corresponden a Glyphocrangon taludensis (1.20 ml l-1) y Sclerocrangon atrox (1.20 ml l-1) y el menor a Glyphocrangon alata (0.26 ml l-1). Salvo el caso de G. sicaria, todas las especies mostraron una fuerte tolerancia a condiciones de hipoxia severas (<0.5 ml l-1). Considerando que el intervalo de concentraciones epibentnicas de oxgeno observado en las localidades donde se realizaron arrastres durante este estudio fue de cerca de 0 hasta 2.66 ml l-1, resulta sorpresivo que 29 de 33 muestras de Crangonidae y Glyphocrangonidae fueron encontradas en valores < 1.0 ml l-1 y 16 de 33 en valores inferiores o iguales a 0. 5 ml l-1 (Cuadro 3; Fig. 15).
Discusin
A pesar de que la fauna de aguas profundas del golfo de California y frente a la costa SO de Mxico haba sido muy poco estudiada antes del inicio de los cruceros TALUD, sorprende el hecho que, salvo en un caso, todas las especies de Crangonidae y Glyphocrangonidae recolectadas ya haban sido descubiertas y descritas en el siglo XIX por Walter Faxon o por Charles Spence Bate. Resalta tambin el muy bajo nmero de especies encontradas por estacin y, en general, el hecho que no se encontraron congregaciones de especmenes. Dos especies, Glyphocrangon spinulosa (presente en 49% de las muestras) y Sclerocrangon atrox (14%) son ms caractersticas del hbitat profundo (aproximadamente entre 600 y 1900 m) y muestran cierta afinidad para el mismo hbitat, pues salieron a menudo juntas en los arrastres. Glyphocrangon spinulosa es tambin la especie que present la mayor cubertura latitudinal. Durante este proyecto se recolectaron muestras bentnicas con el trineo bentnico entre 377 y 2356 m de profundidad. An as, se recolectaron especies de Crangonidae solamente entre 860 y 1650 m y especies de Glyphocrangonidae entre 610 y 1879 m. El lmite inferior parece ser congruente con lo que se sabe
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de estas especies, pero es probable que un incremento en la frecuencia de muestreo permitira obtener registros en aguas ms profundas. Considerando solamente estos muestreos, las especies con el mayor intervalo de profundidad fueron Glyphocrangon taludensis y G. spinulosa. Salvo el caso de G. sicaria, todas las especies mostraron una fuerte tolerancia a condiciones de hipoxia severa. Durante este estudio, ha sido comn encontrar otras especies de crustceos decpodos, de moluscos o de equinodermos con una sorpresiva tolerancia a concentraciones de oxgeno muy bajas (Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007, Massin y Hendrickx 2011, Hendrickx et al. 2011). En el caso de los Crangonidae y Glyphocrangonidae del Pacfico mexicano, eso indica claramente una fuerte afinidad de estas dos familias de carideos de aguas profundas para condiciones de hipoxia leve a severas. De hecho, junto con las especies de Munidopsis (Munidopsidae) y de Pandalidae (en particular Heterocarpus affinis Faxon, 1893), son el grupo de especies de macrocrustceos ms caractersticos de las comunidades bentnicas de la parte del TALUD continental ubicada por debajo de la zona del mnimo de oxgeno en las aguas del Pacfico mexicano. Agradecimientos Se agradece la invitacin del Instituto Nacional de Ecologa, Semarnat, para la elaboracin, junto con los colegas que participaron en el proyecto TALUD, de esta obra. El autor agradece a los cientficos, estudiantes y miembros de la tripulacin que participaron en las Campaas TALUD a bordo del B/O El Puma. Este proyecto fue parcialmente apoyado por Conacyt, Mxico (proyecto 31805-N) y DGAPA (proyecto IN-217306-3), UNAM, Mxico. Se agradece el tiempo de uso de buque otorgado por la Coordinacin Tcnica de la Investigacin Cientfica, UNAM y a los revisores del captulo por sus comentarios. La edicin de esta contribucin estuvo a cargo de Mercedes Cordero Ruiz. Referencias
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Distribucin de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) (Crustacea; Decapoda; Polychelida; Polychelidae) y notas sobre la distribucin de Willemoesia inornata Faxon, 1893 en el Pacfico mexicano
Introduccin Los Polychelidae pertenecen a un grupo de langostas con una morfologa muy particular y difieren notablemente en su apariencia de las langostas espinosas que, en Mxico, tienen una importancia comercial considerable (Hendrickx 1995, Prez-Gonzlez et al. 2002). Por lo general, los Polychelidae carecen de los llamativos colores de stas, son ms pequeos, poseen un cuerpo deprimido dorsoventralmente y menos calcificado, y las pinzas son muy delgadas, adems que las especies de esta familia son exclusivamente de aguas profundas (Hendrickx 2012a). Un estudio a nivel mundial de los Polychelidae fue propuesta por Galil (2000) quien efectu una revisin exhaustiva de la literatura y del material recolectado en todas las regiones zoogeogrficas del mundo. En este trabajo, de carcter monogrfico, Galil (2000) considera cinco gneros actuales como vlidos (dos de estos nuevos); propone la inclusin de Stereomastis Spence Bate, 1888 en la sinonimia de Polycheles Heller, 1862. Sin embargo, esta sinonimia fue refutada posteriormen-
te por Ahyong (2009), quien basa sus conclusiones sobre un estudio filogentico de la familia Polychelidae en el cual considera 71 caracteres morfolgicos. Ahyong (2009) propone el reconocimiento de seis gneros dentro de la familia: Cardus Galil, 2000; Homeryon Galil, 2000; Pentacheles Spence Bate, 1878; Polycheles Heller, 1872; Stereomastis Spence Bate, 1888; y Willemoesia Grote, 1873. Dentro de los Polychelidae, Galil (2000) incluye 32 especies, de las cuales seis eran nuevas. Ahyong (2009) incluye 37 especies en su trabajo (nota: Pentacheles obscurus Spence Bate, 1878, aparece en las claves de este ltimo trabajo pero no en el listado de especies), pues dos especies de Polycheles [P. kermadecensis (Sund, 1920) y P. amemiyai Yokoya, 1933] fueron restablecidas por Ahyong y Brown (2002), mientras que Ahyong y Chan (2004) y Ahyong y Galil (2006) describieron tres especies nuevas. Recientemente Chan (2010) propuso una lista completa de las especies vlidas de langostas de aguas dulces y marinas a nivel mundial. Dentro de los Polychelidae (la nica familia dentro del Infraorden Polychelida), este autor considera 38 especies, incluyendo las 37 especies citadas por Ahyong (2009) y Stereomastis panglao Ahyong y Chan, 2008. De las 38 especies reconocidas actualmente, solamente seis fueron descritas sobre la base de material originalmente recolectado en el Pacfico este (Chan 2010): Polycheles tanneri Faxon, 1893 (islas Galpagos), Stereomastis evexa (Galil, 2000) (Chile), S. pacifica (Faxon, 1893) (golfo de Panam), S. suhmi (Spance Bate, 1878) (Chile), Willemoesia inornata Faxon, 1893 (al sur de Panam) y W. pacifica Sund, 1920 (Chile). Adems, tres especies, descritas originalmente en otras regiones del mundo, fueron encontradas posteriormente en el Pacfico americano: Pentacheles laevis Spence Bate, 1878 (descrita para Indonesia; citada para las Galpagos); P. validus A. Milne-Edwards, 1880 (descrita para el Atlntico oeste; citada para Chile); Stereomastis sculpta (Smith, 1880) (descrita para Canad, Atlntico oeste; citada para Chile) (Galil 2000). As, en total son nueve las especies de Polychelidae citadas por lo menos una vez en la regin del Pacfico este (Cuadro 1). Segn Galil (2000), en las aguas del Pacfico mexicano se han registrado solamente dos especies de Polychelidae: Stereomastis evexa (vase infra) y S. pacifica. Los registros de S. evexa para el Pacfico este corresponden en su mayora a registros errneos de Pentachelus nanus Smith, 1884. Revisando el material citado como S. nana procedente del Pacfico este, Galil (2000) se di cuenta que se trataba de una especie nueva, distinta a S. nana descrita por S. Smith para el Atlntico. Por lo anterior, todos los registros anteriores de esta ltima especie por Faxon (1895;
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Cuadro 1. Especies de Polychelidae registradas en el Pacfico este (fuentes: Wicksten 1989; Galil 2000; Chan 2010).
Especie Polycheles tanneri Faxon, 1893 Pentacheles laevis Spence Bate, 1878 Pentacheles validus A. Milne-Edwards, 1880 Stereomastis evexa (Galil, 2000) (1) Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) Stereomastis sculpta (Smith, 1880) Stereomastis suhmi (Spence Bate, 1878) Willemoesia inornata Faxon, 1893 Willemoesia pacifica Sund, 1920 (Chile) Registros en el Pacfico este Per; islas Galpagos; Ecuador; Panam; Colombia; golfo de Panam Islas Galpagos Sur de Chile Chile; Per; Mxico Chile; Per; Ecuador; Panam; Mxico; California Chile Sur de Chile Chile; Ecuador; islas Galpagos; Colombia; Panam; Costa Rica; Sur de Chile
(1) La mayora de los registros corresponden a S. nana (Smith, 1884). Vase texto.
citada como Polycheles nanus), Wicksten (1989) y Hendrickx (1995) (citado en ambos casos como Stereomastis nana) corresponden a S. evexa. Una tercera especie, Willemoesia inornata Faxon, 1893, citada por Galil (2000) desde Panam hasta Chile, ha sido recolectada frente a baha Magdalena, en la costa oeste de la pennsula de Baja California, entre 3427 y 3621 m de profundidad (Scriffs 1992). En el Pacfico mexicano, la distribucin de la fauna de aguas profundas est fuertemente influenciada por la presencia de una amplia franja batimtrica donde las concentraciones de oxgeno disuelto bajan de manera dramtica. En el golfo de California y en la porcin suroeste de Mxico esta franja, conocida como la Zona del Mnimo de Oxgeno (ZMO), se extiende desde profundidades muy someras (50-150 m) hasta 700-800 m (Hendrickx y Serrano 2010). Entre las especies recolectadas durante el proyecto TALUD, se encontr una sola especie de Polychelidae, Stereomastis pacifica. Hasta la fecha no hay ningn trabajo publicado en el cual se presente una relacin detallada de los Polychelidae en el Pacfico mexicano. Por lo tanto, la informacin obtenida durante los cruceros TALUD permiti, por primera vez, relacionar la presencia de S. pacifica con valores de concentracin de oxgeno medidos in
D istribucin
de
S tereomastis
pacifica
359
situ. Por lo anterior, esta contribucin presenta la informacin relacionada con esta especie y con Willemoesia inornata, la segunda especie conocida en el Pacfico mexicano. Adems, se presenta una clave de identificacin en espaol para las especies de la regin. Material y mtodos El material estudiado fue obtenido durante el proyecto TALUD, en el golfo de California y frente a las costas SO del Pacfico de Mxico. Este proyecto inici en 1989 y el ltimo crucero considerado en esta contribucin se efectu en 2009. El objetivo principal era recolectar material en aguas con profundidades mayores a 350 m y determinar en que condiciones de profundidad y nivel de oxigenacin se encontraban (vase Hendrickx 2001, Hendrickx 2012b). Todos los especmenes fueron recolectados por el B/O El Puma de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, con un trineo bentnico o draga de patn con boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de anchura equipado con una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura y una red interna con malla ms fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utiliz una draga de arrastre tipo Agassiz de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar. Las profundidades fueron medidas con las ecosondas del buque y las concentraciones de oxgeno disuelto obtenidas a partir de muestras de agua recolectadas cerca del fondo y analizadas con el mtodo Winkler (vase Hendrickx 2012b). Los especmenes fueron conservados en formaldehdo al 10% (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70%. Para la identificacin de los mismos su usaron las claves proporcionadas por Galil (2000). Adems, se revisaron las descripciones originales de las especies por Faxon (1893) y la informacin morfolgica adicional proporcionada por este mismo autor (Faxon 1895). Se incluye la lista del material examinado, la sinonmia de las especies en su estado adulto (vase comentarios) limitada a la descripcin original, las recombinaciones y las citas que incluyen registros para el Pacfico este, los datos de distribucin y algunos comentarios acerca de la ecologa de la especie. El material recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Coleccin Regional de Invertebrados Marinos del Laboratorio de Invertebrados Bentnicos de la Unidad Acadmica Mazatln, ICML, UNAM (EMU, siglas de la coleccin de la Estacin Mazatln UNAM). Informacin adicional acerca de las especies que se encuentran en aguas mexicanas fue obtenida de las colecciones de Scripps Institution of Oceanography y de la coleccin de crustceos del Museum of Natural History of
360
Los Angeles County (LACM). Se usaron las siguientes abreviaciones: H, hembra; M, macho; HH, hembra ovada; LC, longitud de caparazn; Est., estacin de muestreo; Prof., profundidad; Id., identific; AHF, Allan Hancock Foundation. Resultados Familia Polychelidae Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) Fig. 1A
Figura 1. A. Stereomastis pacifica (Faxon, 1893), vista dorsal; B, Willemoesia inornata Faxon, 1893, vista dorsal. Segn Faxon (1895).
D istribucin
de
S tereomastis
pacifica
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Polycheles sculptus pacificus Faxon 1893: 196 (localidad tipo, golfo de Panam); 1895: 122, lm. C, figs. 1, 1 a. Polycheles sculptus.- Del Solar 1972: 11. Stereomastis sculpta pacifica.- Firth y Pequegnat 1971: 71.- Wicksten 1980: 914, fig. 1; 1989: 311 (lista).- Wicksten y Mndez 1982: 110.- Hendrickx 1995: 391 (lista).- Scriffs, 1992: 101-102. Polycheles pacificus.- Galil 2000: 332, fig. 20 (sinonmia completa). Stereomastis pacifica.- Retamal 1981: 16.- Quintana y Retamal 1984: 133.Retamal y Jara 2002: 205 (lista). Polycheles nana.- Hendrickx 2001: 104 (cuadro). Stereomastis pacificus.- Hendrickx 2001:193 (cuadro).- Ahyong 2009:385 (clave), 387 (lista).- Chan 2010:163 (lista). Material examinado.- TALUD III, Est. 14A, frente a baha Santa Mara, Sin, 19/ ago/1991, 1198 m, 1 M (LC 35.0 mm), draga Agassiz (EMU-2556). TALUD IV, Est. 19, frente a la ensenada del Pabelln, Sin, 25/ago/2000, 1245 m, 3 H (CL 42.4-46.2 mm) y 1 HH (LC 51.3 mm), trineo bentnico (EMU-5980). TALUD V, Est. 19, frente a la ensenada del Pabelln, Sin, 15/dic/2000, 11801200 m, 1 HH (LC 44.2 mm), trineo bentnico (EMU-5981). TALUD VI, Est. 20, frente a la ensenada del Pabelln, Sin, 15/mar/2001, 1250-1440 m, 1 H (LC 33.0 mm), trineo bentnico (EMU-6708). TALUD VI, Est. 34, frente a isla Lechuguilla, Sin, 17/mar/2001, 1240-1270 m, 2 M (LC 31.2 y 31.3 mm), trineo bentnico (EMU-6709). TALUD VII, Est. 4, sureste del golfo de California, 5/jun/2001, 1190 m, 1 hembra (LC 37.5 mm), draga de patn (EMU-6710). TALUD VII, Est. 19, frente a ensenada del Pabelln, Sin, 7/jun/2001, 11601180 m, 1 H (LC 38.0 mm), trineo bentnico (EMU-6711). TALUD XII, Est. 23, frente a Michoacn, 1/abr/2008, 1058-1088 m, 1 M (LC 32.5 mm) y 1 H (LC 36.7 mm), trineo bentnico (EMU-8868). Frente a las islas Los Coronados, R/V Calafia, 16/mar/1979, 1,190 m (650 fm), 1 H (LC 48.0 mm), trampa para peces (LACM ex-AHF-1677-1) (Id. M.K. Wicksten). HH ovfera (LC 46.2 mm; aprox. 800 huevos), trampa para peces (LACM exAHF 1396-1) (Id. M.K. Wicksten). Frente a isla San Juantito, R/V Velero III, Est. 13770, 21/ene/1970, 11441555 m (625-850 fm), 1 H (LC 40.8 mm) (LACM ex-AHF, sin nmero) (Id. M.K. Wicksten).
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Material adicional.- Una larva, muy probablemente perteneciendo a S. pacifica, fue capturada durante el crucero TALUD IV; Est. 4, sur del golfo de California, 23/ ago/2000, 1200-1290 m, trineo bentnico (EMU-5987). Distribucin en el Pacfico este.- Segn Galil (2000), S. pacifica es conocida en Chile, Per, Ecuador, Panam, Mxico y California, EE.UU. Los limites de distribucin son desde Noyo Canyon, al norte de San Francisco, California (ca 3925N, 12430O) (Mary K. Wicksten, com. pers., marzo 2011), hasta Valparaso (3046S, 8131O). Adems, hay registros para Costa Rica (Wicksten 1980), los cuales corresponden muy probablemente a los dos lotes contenidos en las colecciones de SIO y del LACM (Cuadro 2). Los datos de distribucin proporcionados por Firth y Pequegnat (1971) para Stereomastis sculpta pacifica (Mediterrneo e Indo-Pacfico) corresponden en parte a la distribucin de S. sculpta Smith, 1880 (vase Galil 2000).
Cuadro 2. Localidades de capturas de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) en Mxico y Costa Rica registradas en las colecciones de SIO y del LACM. Todos los especmenes del LACM identificados por M.K. Wicksten (como S. sculptus pacificus). Material de SIO citado en Scriffs (1992) como S. sculpta pacifica. ND, no hay datos. (1) En el caso del Albatross se indica el nmero de la estacin.
Localidad/ Coleccin Cerca de las islas Coronados/ LACM Frente a Ensenada/ LACM Cerca de isla San Juanito/ LACM Cuenca de Guaymas/SIO Cerca de punta Guiones/LACM Cerca de punta Guiones/SIO Coordenadas ND Prof. (m) 1006 Fecha 16/mar/1979 Embarcacin (1) R/V Calafia
3159.6N, 11847.4O ND
1100
9/nov/1978
R/V Calafia
1144-1556
21/ene/1970
R/V Velero III
2717N, 11126O ND 0934'N, 8541'O
1792-1875 1866 1157-1454
15/ene/1968 12-13/ may/1973 20/abr/1973
R/V T. Washington R/V Velero IV R/VAgassiz
D istribucin
de
S tereomastis
pacifica
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Cuadro 2. Contina.
Localidad/ Coleccin Al sur de Acapulco Al sur de Acapulco Al suroeste de las islas Maras Coordenadas 1633N, 9952'30O 1634'30N, 10003'O 2115'N, 10623'O Prof. (m) 1208 1413 1237 Fecha 11/abr/1891 11/abr/1891 18/abr/1891 Embarcacin (1) Albatross 3418 Albatross 3419 Albatross 3424
Distribucin en el Pacfico mexicano.- El material recolectado por el Albatross incluye seis lotes, de los cuales tres provienen de aguas mexicanas (Albatross Est. 3418, 3419 y 3424) (Cuadro 1). La coleccin de SIO contiene 11 lotes de S. pacifica, de los cuales slo uno fue recolectado en Mxico, en la cuenca de Guaymas, golfo de California central, a una profundidad de 1792-1875 m. La coleccin del LACM contiene 13 lotes, de los cuales tres corresponden a localidades en el Pacfico de Mxico (Cuadro 1) (Fig. 2). Junto con los ocho lotes obtenidos durante el proyecto TALUD, se tiene entonces un total de 15 registros de S. pacifica para el Pacfico de Mxico (Fig. 2). Distribucin batimtrica y ecologa.- Segn Galil (2000), S. pacifica se distribuye entre 450-500 (Anton Bruun, frente a Ecuador) y 3380 m de profundidad (3382 m, dato retomado de Wicksten, 1980 y correspondiendo a la estacin 3383 del Albatross). El material recolectado durante los cruceros TALUD se recogi entre 1058 y 1440 m. Las concentraciones de oxgeno disuelto registrados a nivel del fondo fueron de 0.08 a 1.27 ml l-1, con una mayora de registros (6 de 8) entre 0.38 y 0.86 ml l-1, lo que indica una buena tolerancia a ambientes hipxicos. Comentarios.- El material recolectado durante las campaas TALUD III y IV, citado por Hendrickx (2001), se identific antes de poder contar con el trabajo monogrfico de Galil (2000). Una revisin posterior de este material permiti rectificar la identificacin del espcimen del TALUD IV que corresponde en realidad a Stereomastis pacifica, y no a S. nana como se crea anteriormente. Por lo tanto, este registro de S. evexa (la especie que corresponde a los registros de S. nana para el Pacfico este) para el Pacfico de Mxico queda descartado. Por otra parte, el material citado por Faxon (1895) es slo para Per y Chile. El material visto e ilustrado por Faxon (1895: Pl. XXXIII, Fig. 1) proveniente de Panam y que identific como Polycheles nanus es tambin citado por Galil (2000)
364
en la sinonimia de S. evexa. Sin embargo, no hay evidencias que Galil haya vuelto a examinar este material de Panam. En todo caso, y de acuerdo con comentarios recibidos de Shane Ahyong (com. pers., enero 2011), no hay registros de la presencia de S. evexa (como tal o identificado de manera errnea como Polycheles nanus) al norte de Panam y los registros presentados por Wicksten (1989; Alaska hasta Chile) podran corresponder a una sobre-estimacin del intervalo de distribucin de esta especie basado en especmenes mal identificados y cuyo origen no es claro (i.e., no hay rastros de este material en las colecciones que fueron revisadas por Galil). Esta opinin es compartida por el autor. Por todo lo anterior, la presencia de S. evexa quedara confirmada solamente para el rea de Per-Chile. Willemoesia inornata Faxon, 1893 Fig. 1B Willemoesia inornata Faxon 1893: 195; 1895: 125, lm. 32, fig. 2, lm 33, fig. 3.- Firth y Pequegnat 1971: 77.- Galil 2000:362, fig. 32 (sinonmia completa).- Ahyong 2009: 386 (clave), 388 (lista).-Chan 2010: 163. Willemoesia challengeri Sund 1920: 223.- Holthuis 1952: 79.- Bahamonde 1963: 4.- Retamal 1981: 16.- Wicksten 1989: 304.- Retamal y Jara 2002: 205 (lista). Willemoesia inorata.- Scriffs 1992: 102 (lista). Material examinado.- Cuenca frente a baha Magdalena (2435N, 11325O), 24/jun/1965, 3563-3621 m, 1 especmen, red Sigsbee de 6, R/V Horizon (col. C. Hubbs) (SIO-C 1637). Distribucin en el Pacfico este.- Segn Galil (2000), W. inornata es conocida en el Pacfico este desde el golfo de Panam hasta Chile. Sin embargo, tal como lo nota M.K. Wicksten (com. pers., enero 2011), la coleccin de SIO contiene dos lotes de esta especie capturados frente a baha Magdalena, en la costa oeste de Baja California Sur (vase material examinado). Por lo tanto, los lmites de distribucin de esta especie son desde 2435N, 11325O hasta las islas Juan Fernndez (3407N, 7356O), Chile, a 4005 m, incluyendo registros en Costa Rica, Panam, Ecuador, Colombia y Chile (Galil 2000). Distribucin en el Pacfico mexicano.- Solamente conocida de las dos estaciones frente a baha Magdalena, Baja California Sur (Fig. 2). Comentarios.- Firth y Pequegnat (1971) citan a W. chalengeri Sund, 1920, como una especie vlida. Sin embargo, Galil (2000: 362) la coloca en la siD istribucin
de
S tereomastis
pacifica
365
nonmia de W. inornata. Esta opinin fue adoptada posteriormente por Chan (2010). Discusin Por las grandes profundidades en las que habitan, las especies de Polychelidae no son comnmente capturadas. De hecho, considerando las dos especies citadas para el Pacfico de Mxico, se tena para este rea solamente siete registros para Stereomastis pacifica y dos para Willemoesia inornata. Con el material del TALUD se agregaron ocho registros adicionales para la primera de estas dos especie, obviamente la ms comn de la familia Polychelidae en esta rea. No se recolectaron otras especies de esta familia durante las operaciones del proyecto TALUD. La ausencia de especmenes de W. inornata en los arrastres se debe probablemente al hecho que no se alcanz el nivel de residencia de esta especie durante los arrastres. Segn Mary K, Wicksten (com. pers., marzo 2011), en el golfo de Mxico Stereomastis sculpta, es uno de los crustceos decpodos ms abundante, y las
Figura 2. Mapa de distribucin de Stereomastis pacifica (Faxon, 1893) y de Willemoesia inornata Faxon, 1893 en el Pacfico mexicano.
366
colecciones de la Texas A&M University contienen cientos de especmenes de esta especie, recolectados entre 1200 y 2500 m. En el caso de S. pacifica, los registros son an escasos en el Pacfico mexicano. Sin embargo, Wicksten (1980) menciona la presencia de abundantes larvas de esta especie en arrastres de media agua realizados durante los cruceros Velero III y IV, lo que indicara que S. pacifica es probablemente ms abundante de lo que dejan suponer las muestras disponibles. Stereomastis pacifica forma parte de un amplio grupo de especies macrobentnicas con capacidad para tolerar concentraciones de oxgeno muy bajas, lo cual permite su presencia en la zona batimtrica que se extiende desde la franja inferior de la ZMO hasta profundidades mayores (vase Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007). En el caso de W. inornata, no se cuenta en la literatura con valores de oxigeno disuelto asociadas a sus capturas. Sin embargo, considerando el intervalo batimtrico general de esta especie (2380-4005 m) (Galil 2000), se encuentra distribuida en una zona donde el oxgeno ya se ha recuperado considerablemente comparado con la franja hipxica, zona donde se alcanzan valores superiores a los 2.0 ml l-1 (vase Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010). Clave de las especies de Polychelidae del Pacfico este. Las especies con registros en Mxico aparecen en negritas (Adaptado de Galil 2000 y Ahyong 2009) 1. rbitas formando una hendidura poco profunda. Margen interno del pollex de la pinza mayor con una espina (Willemoesia).......................................................... 2 rbitas formando una hendidura profunda, en forma de U o de V. Margen interno del pollex de la pinza mayor sin espina...................................................................3 2. Crestas dorsales de los somitos abdominales IV-V sin un fuerte diente anterior; somito seis liso, sin esculturas dorsales.....Willemoesia inornata (Mxico-Chile) Crestas dorsales de los somitos abdominales IV-V formando un fuerte diente anterior; somito seis con esculturas dorsales muy aparentes..................................................................................Willemoesia pacifica (Chile) 3. Hendidura orbital en forma de U. Pereipodos 1-5 con un eppodo reducido, ms corto que la anchura de la coxa correspondiente (Stereomastis)..............4 Hendidura orbital en forma de V. Pereipodos 1-5 con un eppodo bien desarrollado, claramente ms largo que la anchura de la coxa correspondiente............7 4. Carinas dorsales de los somitos abdominales II-V (por lo menos la del 5to) con un fuerte diente dirigido anteriormente y otro, mucho ms pequeo, inmediatamente posterior al diente anterior ........................ Stereomastis suhmi (Chile)
D istribucin
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pacifica
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Carinas dorsales de los somitos abdominales II-V sin diente adicional posterior al diente principal ...................................................................................................... 5 Surco branquial sin espinas......................................................... S. sculptus (Chile) Surco branquial con una o varias espinas .............................................................. 6 Carina dorsal del somito V con un diente anterior muy fuerte, parecido al diente del somito 4 ....................................................... Stereomastis evexa (Per, Chile) Carina dorsal del somito V sin diente anterior............Stereomastis pacificus (California-Chile) Margen anterolateral del segmento basal de la antnula redondeado, con 1-2 pequeas espinas. Epipodito del tercer par de maxilpedos muy reducido......... . ........................................................................................................ Polycheles tanneri Margen anterolateral del segmento basal de la antnula de forma cuadrada. Epipodito del tercer par de maxilpedo bien desarrollado (Pentacheles)...........8 Somitos abdominales I-III con un fuerte diente dorsal dirigido anteriormente ..................................................................Pentacheles laevis (Panam-Galpagos) Somitos abdominales I-III sin diente dorsal bien desarrollado, cuando mucho con una prominencia redonda....................................Pentacheles validus (Chile)
Agradecimientos Se agradece a los miembros del equipo cientfico y a la tripulacin del B/O El Puma por el apoyo proporcionado durante las campaas TALUD. El proyecto TALUD recibi el apoyo de CONACYT (proyecto 31805-N) y de la Direccin General de Apoyo al Personal Acadmico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 2173063). Se agradece a Joel W. Martin y a Adam Wall, del Museo de Los ngeles, por la informacin proporcionada acerca de las muestras de Stereomastis pacificus en la coleccin y a Shane Ahyong por los comentarios relacionados con la distribucin de S. evexa en el Pacfico este. Se agradece tambin a Harim Cha, Scripps Institution of Oceanography, por facilitarme la revisin de material de la coleccin de invertebrados. Se agradece a los revisores por proporcionar informacin acerca de los Polychelidae en el golfo de Mxico. La edicin final as como la preparacin de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz.
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Referencias
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D istribucin
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Listado sistemtico de los equinodermos de aguas profundas del Pacfico mexicano

Michel E. Hendrickx*
Introduccin Los equinodermos son organismos omnipresentes en los mares y ocanos de la Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Son particularmente llamativos por su forma y sus colores. El grupo de los equinodermos (Echinodermata) contiene unas 7000 especies y est formado por cinco clases: los Crinoidea (estrellas plumosas; lirios de mar y comatlas), los Asteroidea (estrellas de mar), los Ophiuroidea (estrellas quebradizas), los Echinoidea (erizos de mar) y los Holothuroidea (pepinos de mar) (Brusca y Brusca 2002). Los primeros equinodermos de aguas profundas recolectados en el Pacfico americano fueron obtenidos por los buques de investigacin Challenger y Albatross en el siglo XIX. Sin embargo, se tuvo que esperar hasta la primera mitad del siglo XX para que surgiera un inters especfico sobre este grupo de organismos en Mxico. Sin lugar a dudas, la Dra. Mara Elena Caso Muz fue la fundadora de la escuela de biologa y taxonoma de los equinodermos de Mxico. A travs de numerosas
* Laboratorio de Invertebrados Bentnicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico. Correo-e: michel@ola.icmyl.unam.mx. 373
publicaciones y monografas (e.g., Caso 1954, 1976, 1978, 1980, 1983, 1986, 1992), sent las bases del conocimiento acerca de este grupo en Mxico y mont la coleccin de equinodermos ms importante del Pas ubicada en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la UNAM, en la Ciudad de Mxico. Una revisin exhaustiva de la fauna de equinodermos del Pacfico este tropical (desde el sur de California, EE.UU., y el golfo de California hasta Per) fue presentada por L.Y. Maluf en 1988. En esta compilacin, Maluf (1988) incluye una lista completa de las especies conocidas para esta subregin en aquella poca, junto con datos acerca de las distribuciones geogrfica y batimtrica, las sinonimias y una lista de todas las referencias bibliogrficas consultadas por esta autora hasta 1988. A 22 aos de su publicacin, esta obra representa todava una referencia obligada para el grupo de los Echinodermata para la totalidad del Pacfico este. Basndose en esta obra, por ejemplo, se puede apreciar fcilmente cuales fueron las contribuciones ms significativas acerca del conocimiento de los equinodermos del Pacfico americano. Adems de los trabajos de M.E. Caso, que cubren el periodo entre 1941 y 1983, se puede apreciar las importantes contribuciones de A. Agassiz (e.g., 1881, 1892, 1898, 1904), de Ludwig (e.g., 1894, 1905), de H. L. Clark (e.g., 1901, 1913, 1920a, 1920b, 1923), de Fisher (e.g., 1911, 1928, 1930), de Ziesenhenne (1937) y de Deichman (e.g., 1937, 1941, 1958). Posterior a 1988, en la regin se sigui con el estudio de los equinodermos y entre las contribuciones ms destacadas y ms tiles, tanto para la fauna de aguas someras como para aquella de aguas profundas, podemos citar los trabajos de Maluf (1991), Sols-Marn et al. (1997, 2005, 2009), Nybakken et al. (1998), Lambert (2000), Sols-Marn (2003), Maluf y Brusca (2005), Tilot (2006), Mah (2007) y Honey-Escandn et al. (2008) . Otros trabajos de importancia para el Pacfico americano tropical fueron publicados en dos volmenes de la Revista de Biologa Tropical dedicados a los estudios de los equinodermos en Amrica Latina (Alvarado y Corts 2005, 2008). Los avances recientes han sido particularmente significativos en el golfo de California. En el caso de las especies de aguas profundas, se han reconocido tres especies nuevas de holoturias procedentes de los muestreos de los cruceros TALUD (Massin y Hendrickx 2010, 2011) y se ha conseguido una serie importante de datos novedosos acerca de las estrellas (Hendrickx et al. 2011) y de los erizos de mar (datos no publicados). En esta contribucin se presenta una breve sntesis de lo que se conoce acerca de las especies de equinodermos de aguas profundas del Pacfico mexicano basada
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en los muestreos del proyecto TALUD. Adems, se presenta una lista provisional de las especies de equinodermos de aguas profundas ( 350 m) de esta regin, basada esencialmente en los trabajos citados en los prrafos anteriores. Material y mtodos Basndose en la literatura existente y en las muestras obtenidas durante el proyecto TALUD, se elabor una lista de las especies de equinodermos de aguas profundas ( 350 m) del Pacfico de Mxico. El material nuevo fue obtenido en el golfo de California y frente a las costas SO del Pacfico de Mxico. Todos los especmenes fueron recolectados por el B/O El Puma de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, con un trineo bentnico con boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de anchura equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura y de una red interna con malla ms fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utiliz una draga de arrastre tipo Agassiz de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar. Una lista completa de las estaciones de muestreo y datos relacionados con las reas visitadas se encuentran en el primer captulo de esta obra (vase Hendrickx 2012). La enorme mayora de los arrastres se efectuaron por debajo de la Zona del Mnimo de Oxgeno (ZMO) ya que es la fauna que menos se conoce en el Pacfico mexicano (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010). Los especmenes fueron conservados en formaldehdo al 10% (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70%. La informacin relacionada con la identificacin de las especies recolectadas est incluida en los trabajos de Massin y Hendrickx (2010, 2011) de Hendrickx et al. (2012) y en un manuscrito en preparacin. En el caso de los Ophiuroidea, las especies citadas como parte de las campaas TALUD fueron identificadas por Gordon Hendler (Natural History Museum of Los Angeles County, California). El material recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Coleccin Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentnicos de la Unidad Acadmica Mazatln, ICML, UNAM. Para la elaboracin de la lista de especies, se tom en cuenta la clasificacin propuesta por Maluf (1988) y las adecuaciones o cambios posteriores a 1988 disponibles en la base de WoRMS (2011). En el listado no se consideraron los subgneros o subfamilias.
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sistemtico de los equinodermos de aguas profundas
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Resultados
Riqueza de especies de equinodermos en el Pacfico de Mxico

Segn los registros de la literatura y el material obtenido durante las campaas TALUD, hay 165 especies de equinodermos de aguas profundas ( 350 m) en el Pacfico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a las cinco clases de equinodermos vivientes reconocidas actualmente. Todas las clases de Echinodermata tienen una representacin muy importante y bien diversificada en las comunidades de aguas someras, en particular en la zona intermareal, en los arrecifes y en la plataforma continental (vase por ejemplo: Bentez-Villalobos 2001, Cintra-Buenrostro 2001, Zamorano y Leyte-Morales 2005, 2009), y existe un nmero significativo de especies en cada una de estas cinco clases que han sido registradas en aguas profundas (Maluf 1988). Crinoidea (Fig. 1 A). Lirios de mar y las comtulas. Este grupo de equinodermos en particular los lirios de mar o crinoideos pedunculados tiene un registro fsil muy amplio. En total los crinoideos suman unas 625 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). De stas, hay unas 80 especies actuales de lirios y stas se limitan en general a aguas profundas, mientras que las comtulas (de vida libre) se encuentran tanto en aguas someras como profundas. Solamente hay tres registros seguros de especies de Crinoidea en el Pacfico mexicano, dos que corresponden a comtulas (Maluf 1988) y uno a un Crinoidea pedunculado (Roux 2004) (Anexo 1). Las dos especies de comtulas han sido recolectadas entre 9 y 1,969 m de profundidad, una en la zona de la corriente de California y la otra en el sur del golfo de California (Maluf 1988). Sin embargo, no aparecieron en las muestras del proyecto TALUD. La tercera especie, Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999, citada por Roux (2004) para Mxico a 3030 m de profundidad, ms all del alcance de los cruceros TALUD, fue citada nuevamente por Honey-Escandn et al. (2008). Esta especie est registrada para la costa SO de Mxico y, segn los datos proporcionados por Maluf (1988), es posible que se encuentran tambin en aguas de Mxico especies de otro gnero de crinoideos, por ejemplo del gnero Ptilocrinus Clark, 1907. Durante las campaas TALUD se recolectaron cinco especmenes de comtulas en tres estaciones, entre 969 y 1225 m de profundidad, pero este material todava no ha sido identificado. Asteroidea (Fig. 1 B-D). Estrellas de mar. Este grupo cuenta con unas 1500 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). En el Pacfico mexicano esta clase
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Fig. 1. A. Crinoidea. B, C. Asteroidea. Dipsacaster laetmophilus Fisher, 1910, vistas aboral y oral. D. Asteroidea. Soleaster sp., vista aboral. A, cortesa de K. Sheng. B-D, material de los cruceros TALUD.
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comprende 67 especies de aguas profundas repartidas en 38 gneros (Maluf 1988, Hendrickx et al. 2011a). De stas, se recolectaron 15 plenamente identificadas, dos identificadas a nivel genrico y una ms que corresponde a una especie no descrita del gnero Radiaster Perrier, 1881 (Anexo 1). Este material se obtuvo en muestras recolectadas entre 587 y 1525 m de profundidad (Hendrickx et al. 2011a). Considerando la distribucin conocida actualmente para estas 67 especies, 41 de stas han sido registradas en la zona de la corriente de California, 44 en aguas del golfo de California y 11 en el Pacfico SO (Hendrickx et al. 2011a). Ophiuroidea (Fig. 2 A). Estrellas quebradizas, estrellas serpientes o estrellas canastas. Contiene unas 2000 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Segn Maluf (1988), hay 63 especies de esta clase que han sido registradas en aguas del Pacfico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a 25 gneros. Durante los cruceros TALUD, se recolectaron por lo menos 15 especies de Ophiuroidea, de las
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cuales solamente ocho han sido identificadas hasta el momento (Anexo 1). Eso se debe a las dificultades inherentes a la taxonoma de este grupo de equinodermos y al hecho de que el material tipo de la mayora de las especies recolectadas en aguas profundas del Pacfico este se encuentra en colecciones en el extranjero. El material identificado proviene de un amplio intervalo de profundidad (820-2309 m) y el material pendiente de ser reconocido a nivel de especie cubre un intervalo todava ms amplio: 377-2309 m. De acuerdo con los datos disponibles en la literatura y tomando en cuenta lo poco que ya se conoce acerca del material recolectado durante las campaas TALUD, de las 63 especies capturadas en aguas profundas del Pacfico mexicano 46 tienen registros en la zona de la corriente de California, 45 en el golfo de California y solamente 20 en el SO de Mxico. El caso particular del gnero Dougaloplus A.M. Clark, 1970 merece algunas aclaraciones debido al hecho que el estatuto de las especies citadas para la cosFig. 2. A. Ophiuroidea. Asteronyx loveni Mller y Troschel, 1842, vista aboral. B, Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898) (izquierda) y Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898) (derecha), vista aboral; C, Tromikosoma sp., vista aboral. Material de los cruceros TALUD; D, Holothuroidea. Synallactes virgulosolida Massin y Hendrickx, 2010, a: vista lateral, b: vista dorsal.
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ta del Pacfico de Mxico permanece incierto. De acuerdo con Gordon Hendler (com. pers., marzo 2011), Matsumoto (1917) transferred Amphiura gastracantha and Amphiura notacantha to a new genus, Amphiacantha. Ailsa Clark (A.M. Clark, 1970) noted that the name Amphiacantha was preoccupied. She provided Dougaloplus as a replacement name and treated notacanthus and gastracanthus as Dougaloplus species. Aside from the citations in a few systematic and faunal works, both species have been disregarded since the publication of their original descriptions, which were based on a few specimens collected off Mexico (Ltken and Mortensen, 1899). Dougaloplus amphacanthus, an abundant species on the continental shelf of California, has also been reported from Mexico and Japan. However, collection records for the two latter localities are considered doubtful (Hendler 1996). Por lo anterior, los registros de D. notacanthus (Ltken and Mortensen, 1899) y D. gastracanthus (Ltken and Mortensen, 1899) deben considerarse con reservas. Echinoidea (Fig. 2 B, C). Erizos de mar. Cuentan con un total de aproximadamente 650 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Esta clase de equinodermos tiene solamente 21 especies registradas en aguas profundas del Pacfico de Mxico (Hendrickx, De Ridda y David, datos no publicados) (Anexo 1). De stas, solamente se logr recolectar cuatro (Anexo 1), en un intervalo de profundidad de 920 a 2125 m. Entre estas especies, destacan por su extraordinaria abundancia Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898) (Fig. 2) y Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898) (Fig. 2), de las cuales se obtuvieron 527 y 1866 especmenes, respectivamente. De las 21 especies registradas en aguas del Pacfico mexicano, 10 han sido recolectadas en las aguas de la corriente de California, 17 en el golfo de California y 11 en el SO de Mxico. Holothuroidea (Fig. 2 D). Los llamados pepinos de mar. Esta clase cuenta con unas 1100 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Segn Massin y Hendrickx (2011), incluyendo tres especies nuevas y algunos registros nuevos, hay 31 especies (distribuidas entre 21 gneros) de Holothuroidea conocidas con seguridad de las aguas profundas del Pacfico mexicano. De estas 31, se encontraron 18 especies (Anexo 1) en muestras recolectadas entre 377 y 2200 m de profundidad durante el proyecto TALUD. De las 31 especies conocidas de las aguas del Pacfico de Mxico, 13 han sido encontradas en la zona de la corriente de California, 20 en el golfo de California y 14 (o quizs 15) en el SO de Mxico.
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Distribucin batimtrica
Los Equinodermos que han sido registrados en las aguas profundas del Pacfico mexicano poseen registros batimtricos muy amplios, desde 9 hasta 4880 m (profundidad mxima para Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999) en el caso de los Crinoidea, entre 0 y 5780 m en el caso de los Asteroidea [especie ms profunda: Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905)], de 0 a 5969 m en el caso de las Ophiuroidea [profundidad mxima registrada tanto para Amphioplus daleus (Lyman, 1879) como para Ophiura irrorata (Lyman, 1860)], de 0 a 4950 m [esta ltima profundidad para Kamptosoma asterias (A. Agassiz, 1881)] en el caso de los Echinoidea y de 0 a 7250 m en el caso de las Holothuroidea (profundidad mxima alcanzada por Benthodytes sanguinolenta Thel, 1882) (Maluf 1988). Sin embargo, es de resaltar que muchos lmites batimtricos individuales (i.e., por cada especie) corresponden ocasionalmente a registros aislados o en otras regiones del mundo o en latitudes ms altas en el Pacfico este (e.g, desde California hasta Alaska), donde las temperaturas del agua son mucho ms bajas en relacin con la profundidad. Por este motivo, algunas especies tpicamente boreales logran extender su distribucin hasta zonas templadas, o incluso tropicales, invadiendo aguas ms profundas (y ms fras). Este fenmeno, conocido como sumersin tropical, existe tambin en otros grupos faunsticos (Briggs 1987, Dean 2004).
Abundancia y composicin en especies de las muestras de los cruceros TALUD

La abundancia absoluta (nmero total de especmenes recolectados) fue muy variable segn el grupo de equinodermos. En el caso de los Asteroidea se recolectaron 335 especmenes. Debido a la extraordinaria abundancia de dos especies, se pudo contar con un total de 2393 especmenes de Echinoidea. Comparativamente, solo se cont con 74 ejemplares de Holothuroidea. En el caso de los Ophiuroidea, el nmero aproximado de especmenes recolectados es de 1700 pero no se han revisado con atencin la totalidad de las muestras. Adems, se obtuvieron cuatro especmenes de Crinoidea. En total fueron ca 4500 especmenes de equinodermos recolectados. De manera global, el nivel de representacin de la fauna de equinodermos de aguas profundas en las muestras del TALUD fue bajo. De un total de 44 especies potencialmente accesibles para la zona de muestreo (i.e., solamente con registros
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en el golfo de California, en el SO de Mxico o en ambos, ya que durante el proyecto TALUD no se efectuaron muestreos en la zona de la corriente de California), se recolectaron solamente 49 (30%). A nivel de clases, el nmero de especies recolectadas (y los porcentajes correspondientes) son como sigue: una de dos especies en el caso de los Crinoidea, aunque no queda claro si la especie recolectada pertenece a una de las especies ya conocidas para la regin o si se trata de un primer registro o de una especie nueva; 18 de 46 especies (39%) en el caso de los Asteroidea; 8 de 50 especies (16%) en el caso de las Ophiuroidea; 4 de 18 especies (22%) en el caso de los Echinoidea; y 18 de 26 especies (69%) en el caso de las Holothuroidea. Es de recordar que en el caso de las ofiuras quedan por identificarse por lo menos unas siete especies adicionales. Discusin Considerando el material recolectado durante las campaas TALUD y a pesar de las enormes limitaciones en cuanto al nmero de estaciones visitadas (en total se efectuaron 179 arrastres, algunos de los cuales salieron sin especmenes) en comparacin con la extensin de la zona de trabajo (casi 12 grados de latitud), se obtuvo una buena representacin de los equinodermos en las muestras: 56 especies con un total de aproximadamente 4500 especmenes. Uno de los aspectos ms importantes de este estudio es el haber podido definir con cierta precisin la composicin de las comunidades de equinodermos que se encuentran cerca del lmite inferior de la ZMO y ms all, hasta profundidades del orden de 2000 m. Obviamente, se requiere de una amplia serie de muestreos adicionales en la misma zona y en las zonas adyacentes del Pacfico mexicano (i.e., la corriente de California y el rea al sur de Acapulco, incluyendo el golfo de Tehuantepec) para poder completar nuestros conocimientos acerca de esta fauna muy particular. La presencia de una amplia ZMO en el Pacfico mexicano es determinante para la pesca en aguas someras (50-200 m) y en la porcin superior del talud continental, donde la macrofauna es prcticamente inexistente. Por otro lado, esta ZMO juega un papel trascendental para la distribucin de las especies e impide, de acuerdo con lo que se observ durante las campaas, contactos e intercambios entre la fauna de la plataforma continental y la fauna que se encuentra por debajo de la ZMO (Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007, Hendrickx y Serrano 2010). Esta barrera tiene consecuencias en los patrones de distribucin geogrfica y batimtrica de las especies en el rea. Sin embargo, el impacto real de la ZMO
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sobre las comunidades naturales del Pacfico mexicano no podr ser entendido plenamente hasta que se pueda contar con bases de datos biolgicos y ambientales ms completos. Para ello, es imprescindible aumentar de manera muy significativa la cantidad de estudios acerca de estos ambientes. Agradecimientos Se agradece a los miembros del equipo cientfico y a la tripulacin del B/O El Puma por el apoyo proporcionado durante las campaas TALUD. El proyecto TALUD recibi el apoyo de Conacyt (proyecto 31805-N) y de la Direccin General de Apoyo al Personal Acadmico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edicin final as como la preparacin de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz. Algunas de las fotos fueron tomadas por Carlomagno Zrate y se agradece a K. Sheng por la figura 1, A (www.Flickr.com). Se agradece a Gordon Hendler, Natural History Museum of Los Angeles County, por la identificacin de las ofiuras recolectadas en los cruceros TALUD y citadas en este trabajo y sus comentarios acerca del gnero Dougaloplus. Referencias
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L istado
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Anexo 1.
Anexo 1. Lista de especies de Echinodermata de aguas profundas ( 350 m) registradas en el Pacfico mexicano. Las especies recolectadas durante las campaas TALUD aparecen en negritas. Fuentes principales: Maluf (1988); Solis et al. (2005); HoneyEscandn et al. (2008); Massin y Hendrickx (2011); Hendrickx et al. (2011a). Crinoidea Comatulida Antedonidae Florometra serratissima (A.H. Clark, 1907) Florometra tanneri (Hartlub, 1895) Hyocrinida Hyocrinidae Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999 Asteroidea Paxillosida Luidiidae Luidia asthenosoma Fisher, 1906 Luidia foliolata Grube, 1865 Astropectinidae Astropecten ornatissimus Fisher, 1906 Astropecten verrilli de Loriol, 1899 Dipsacaster letmophylus Fisher, 1910 Dytaster gilberti Fisher, 1905 Leptychaster inermis (Ludwig, 1905) Psilaster armatus Ludwig, 1905 Psilaster pectinatus (Fisher, 1905) Trissacanthias penicillatus (Fisher, 1905) Porcellanasteridae Eremicaster crassus gracilis (Salden, 1883) (2) Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905) Hyphalaster inermis Sladen, 1883 (3) Ctenodiscidae Ctenodiscus crispatus (Retzius, 1805) Notomyoida Benthopectinidae Benthopecten acanthonotus Fisher, 1905 Benthopecten pectinifer (Ludwig, 1905) Nearchaster aciculosus (Fisher, 1910)
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Anexo 1. Contina Pectinaster agassizii (Ludwig, 1905) (4) Radiasteridae Radiaster sp. nov. Valvatida Goniasteridae Ceramaster leptoceramus (Fisher, 1905) Ceramaster grenadensis patagonicus Sladen, 1889 Cryptopeltaster lepidonotus Fisher, 1905 Mediaster aequalis Stimposn, 1857 Mediaster tenellus Fisher, 1905 Mediaster transfuga Ludwig, 1905 (5) Nymphaster diomedeae Ludwig, 1905 Odontasteridae Odontaster crassus Fisher, 1905 Pseudoarchasteridae Pseudarchaster pectinifer Ludwig, 1905 Pseudarchaster pulcher Ludwig, 1905 Pseudarchaster pusillus Fisher, 1905 Oreasteridae Anthenea mexicana A.H. Clark, 1916 (6) Poraniidae Poraniopsis inflatus Fisher, 1906 Velatida Solasteridae Lophaster furcilliger Fisher, 1905 (7) Lophaster validus (Ludwig, 1905) (7) Korethrasteridae Peribolaster biserialis Fisher, 1905 Myxasteridae Pythonaster pacificus Downey, 1979 Pterasteridae Hymenaster pellucidus W. Thomson, 1873 Hymenaster quadrispinosus Fisher, 1905 Hymenaster violaceus Ludwig, 1905 Pteraster jordani Fisher, 1905 Spinulosida Echinasteridae Henricia aspera Fisher, 1906 Henricia asthenactis Fisher, 1905 Henricia clarki Fisher, 1910
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Anexo 1. Contina Henricia gracilis (Ludwig, 1905) Henricia leviuscula (Stimpson, 1857) Henricia polyacantha Fisher, 1906 Henricia seminuda (A.H. Clark, 1906) Henricia sp. 1 ? Henricia sp. 2 Forcipulatida Zoroasteridae Cnemidaster nudus (Ludwig, 1905) Myxoderma platyacanthum (H.L. Clark, 1913) Myxoderma sacculatum (Fisher, 1905) Myxoderma longispinum (Ludwig, 1905) (8) Myxoderma qawashqari (Moyana y Larrain Prat, 1976) Sagenaster evermanni (Fisher, 1905) (9) Zoroaster actinocles Fisher, 1919 Zoroaster hirsutus Ludwig, 1905 Zoroaster ophiurus Fisher, 1905 Asteriidae Pisaster giganteus (Stimpson, 1857) Sclerasterias heteropaes Fisher, 1924 Pedicellasteridae Ampheraster chiroplus Fisher, 1928 Ampheraster hyperoncus (H.L. Clark, 1913) Ampheraster marianus (Ludwig, 1905) Anteliaster coscinactis Fisher, 1923 Pycnopodiidae Pycnopodia helianthoides (Brandt, 1835) Labidiasteridae Rathbunaster californicus Fisher, 1906 Brisingida Brisingidae Astrolirus panamensis (Ludwig, 1905) Ophiuroidea Asteronychidae Asteronyx loveni Mller y Troschel, 1842 Asternonyx excavata Ltken y Mortensen, 1899 Asteroschematidae Asteroschema sublaeve Ltken y Mortensen, 1899
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Anexo 1. Contina Ophiacanthidae Ophiacanthinae Ophiacantha adiaphora H.L. Clark, 1911 Ophiacantha costata Ltken y Mortensen, 1899 Ophiacantha diplasia H.L. Clark, 1911 Ophiacantha eurypoma H.L. Clark, 1911 Ophiacantha hirta Ltken y Mortensen, 1899 Ophiacantha moniliformis Ltken y Mortensen, 1899 Ophiacantha pacifica Ltken y Mortensen, 1899 Ophiacantha normani Lyman, 1879 Ophiacantha phragma Ziesenhenne, 1940 Ophiacantha quadrispina H.L. Clark, 1917 Ophiacantha rhachophora H.L. Clark, 1911 Ophiacantha sentosa Lyman, 1878 Ophiotominae Ophiolimna bairdi (Lyman, 1883) Ophioplinthacinae Ophiomitra granifera ( Ltken y Mortensen, 1899) Ophiomitra partita ( Ltken y Mortensen, 1899) Amphilepidae Amphilepis patens Lyman, 1879 Amphiuridae Amphiodia assimilis ( Ltken y Mortensen, 1899) Amphiodia occidentalis (Lyman, 1860) Amphiodia periercta H.L. Clark, 1911 Amphiodia urtica (Lyman, 1860) Amphioplus daleus (Lyman, 1879) Amphioplus strongyloplax (H.L. Clark, 1911) Amphipholis pugetana (Lyman, 1860) Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) Amphiura arcystata H.L. Clark, 1911 Amphiura carchara H.L. Clark, 1911 Amphiura diomedeae Ltken y Mortensen, 1899 Amphiura seminuda Ltken y Mortensen, 1899 Amphiura serpentina Ltken y Mortensen, 1899 Dougaloplus amphacanthus (McClendon, 1909) Dougaloplus gastracanthus ( Ltken y Mortensen, 1899) Dougaloplus notacanthus ( Ltken y Mortensen, 1899) Microphiopholis puntarenae ( Ltken, 1856) Ophiocnida californica Ziesenhenne, 1940
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Anexo 1. Contina Ophiactidae Histampica duplicata (Lyman, 1875) Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) Ophiopholis kennerlyi (Lyman, 1860) Ophiopholis bakeri McClendon, 1909 Ophiopholis longispina H.L. Clark, 1911 Ophiotrichidae Ophiothrix galapagensis Ltken y Mortensen, 1899 Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 Ophiochitonidae Ophiochiton carinatus Ltken y Mortensen, 1899 Ophionereidae Ophionereis eurybrachiplax H.L. Clark, 1911 Ophiuridae Ophiurinae Amphiophiura oligopora (H.L. Clark, 1913) Amphiophiura cf. ponderosa (Lyman 1878) Amphiophiura superba ( Ltken y Mortensen, 1899) Gymnophiura mollis Ltken y Mortensen, 1899 Ophiocten hastatum Lyman, 1878 Ophiura bathybia H.L. Clark, 1911 Ophiura flagellata (Lyman, 1878) Ophiura irrorata (Lyman, 1860) Ophiura luetkeni (Lyman, 1860) Ophiura sarsii Ltken, 1855 Ophiura scutellata ( Ltken y Mortensen, 1899) Ophioleucinae Ophiernus adspersus annectens Ltken y Mortensen, 1899 Ophiernus seminudus Ltken y Mortensen, 1899 Ophiolepididae Ophiosphalma glabrum (Ltken y Mortensen, 1899) Ophiosphalma jolliensis (McClendon, 1909) Ophiomusium lymani Wyville Thomson, 1873 Ophiomusium variabile Ltken, 1899 Echinoidea Cidaroida Cidaridae Hesperocidaris perplexa (H.L. Clark, 1907) Ctenocidaridae
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Anexo 1. Contina Aporocidaris milleri (A. Agassiz, 1898) Echinothurioida Echinothuriidae Sperosomatinae Tromikosoma hispidum (A. Agassiz, 1898) Tromikosoma panamense (A. Agassiz, 1898) Tromikosoma sp. Kamptosomatidae Kamptosoma asterias (A. Agassiz, 1881) Camarodonta Strongylocentrotidae Allocentrotus fragilis (Jackson, 1912) Holasteroida Pourtalesiidae Cystocrepis setigera (A. Agassiz, 1898) Pourtalesia tanneri A. Agassiz, 1898 Plexechinidae Plexechinus cinctus A. Agassiz, 1898 Urechinidae Urechinus giganteus A. Agassiz, 1898 Urechinus loveni (A. Agassiz, 1898) Urechinus reticulatus H.L. Clark, 1913 Spatangoida Brissidae Brissopsinae Brissopsis columbaris A. Agassiz, 1898 Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898) Spatangidae Spatangus californicus H.L. Clark, 1917 Maretiidae Homolampas fulva A. Agassiz, 1879 Nacospatangus depressus H.L. Clark, 1917 Schizasteridae Brisaster latifrons (A. Agassiz, 1898) Brisaster towsendi (A. Agassiz, 1898) Clypeasteroida Clypeasteridae Arachnoidinae Clypeaster europacificus H.L. Clark, 1914
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Anexo 1. Contina Holothuroidea Dendrochirotida Psolidae Psolidium gracile Ludwig, 1894 Psolus cf. squamatus (O.F. Mller, 1776) Cucumariidae Abyssocucumis abyssorum (Thel, 1886) (1) Abyssocucumis albatrossi (Cherbonnier, 1941) (2) Dactylochirotida Vaneyellidae Mitsukuriella unusordo Massin y Hendrickx, 2011 Ypsilothuriidae Ypsilocucumis californiae Massin y Hendrickx, 2011 Ypsilothuria bitentaculata (Ludwig, 1893) (3) Aspidochirotida Synallactidae Bathyplotes sp. Paelopatides confundens Thel, 1886 Pseudostichopus mollis Thel, 1886 Synallactes sagamiensis Augustin, 1908 (4) Synallactes alexandri Ludwig, 1894 Synallactes virgulasolida Massin y Hendrickx, 2010 Elasipodida Deimatidae Oneirophanta mutabilis mutabilis Thel, 1879 Laetmogonidae Laetmogone scotoeides (H.L. Clark, 1913) Laetmogone wyvillethomsoni Thel, 1879 Pannychia moseleyi Thel, 1882 Psychropotidae Psychronaetes hanseni Pawson, 1983 Benthodytes sanguinolenta Thel, 1882 (5) Psychropotes longicauda Thel, 1882 (6) Elpidiidae Peniagone intermedia Ludwig, 1894 Peniagone papillata Hansen, 1975 Peniagone sp. Scotoplanes clarki Hansen, 1975 Scotoplanes globosa (Thel, 1879) Apodida
Anexo 1. Contina Synaptidae Leptosynapta albicans (Selenka, 1867) Molpadiida Molpadiidae Molpadia granulata (Ludwig, 1894) (7) Molpadia intermedia (Ludwig, 1894) Molpadia musculus Risso, 1826 Hedingia californica (Ludwig, 1894) (8) Paracaudina chilensis (J. Mller, 1850)
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Seccin IV Vertebrados
Nuevo registro de la quimera prieta del Pacfico este, Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009 (Halocephali, Chimaeiformes, Chimaeridae), en el Pacfico central mexicano
Hugo Aguirre-Villaseor1, Carolina Salas-Singh2 y Juan Madrid Vera1
Introduccin Hydrolagus melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009, pertenece al orden Chimaeriformes, familia Chimaeridae (denominados quimeras o tiburones fantasma). Los Chimaeriformes son el nico orden superviviente de la subclase Holocephali, perteneciente a la clase Chondrichthyes. Contiene 49 especies incluidas en tres familias: Callorhinchidae (un gnero y tres especies), Chimaeridae (dos gneros y 38 especies) y Rhinochimaeridae (tres gneros y ocho especies) (Eschmeyer y Fong 2010). Las quimeras se distribuyen en los ocanos Atlntico, ndico y Pacfico en aguas templadas y tropicales, generalmente por debajo de los 200 m de profundidad. Su extrao aspecto, en el que se aprecia una cabeza protuberante, una boca que se asemeja a la de un conejo y una larga cola que recuerda a la de una rata, les ha valido el nombre de quimeras, que toman del monstruo de la mitologa griega formado por partes de diversos animales. Se distinguen por su corto y redondeado hocico, la primera aleta dorsal erctil con una fuerte espina y
Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigacin Pesquera-Mazatln, Calzada Sbalo-Cerritos s/n, AP 1177, Sinaloa, Mxico. Correo-e: haguirre@ola.icmyl.unam.mx. 2 Posgrado en Ciencias del Mar y Limnologa. Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico.
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la segunda aleta dorsal larga y baja. La aleta caudal es dificerca, con forma simtrica y puntiaguda. Su estructura interna es tambin simtrica, siendo la columna vertebral su eje de simetra dificerca. La aleta anal confluye con la aleta caudal en Hydrolagus Gill, 1862 y se separa en Chimaera Linnaeus, 1758. Se alimentan de pequeos peces e invertebrados. Los machos presentan un clasper ceflico (pequeo apndice en la zona anterior de la cabeza). Son especies ovovivparas que depositan sus huevos envueltos en una fina y larga cpsula sobre el fondo. Una espina venenosa situada delante de la aleta dorsal les permite inyectar veneno a cualquier animal que los ataque (Nelson 1994). Hydrolagus melanophasma fue descrita recientemente (James et al. 2009); sin embargo, su presencia ya haba sido reconocida para las aguas del oeste del ocano Pacfico Este (Hubbs et al. 1979, Eschmeyer et al. 1983, Ebert 2003). Esta nueva especie fue reconocida por primera vez en 1965 por Carl L. Hubbs (Scripps Institute of Oceanography) quien recolect dos especmenes en la costa pacfica de Baja California, Mxico. Subsecuentemente, otros especmenes han sido grabados en video, por vehculos operados a control remoto (ROV), al sur y dentro del golfo de California, Mxico (Fig. 1). Recientemente se reportaron dos hembras adultas y un macho adulto en las costas de Chile (Bustamante et al. 2012) y un macho adulto en las costas de Ecuador (Aguirre et al. en prensa). Hydrolagus melanophasma habita sobre fondos suaves o parches empedrados con un mnimo relieve vertical. Se distingue de las otras quimeras reportadas para el ocano Pacfico Este por las siguientes caractersticas: una coloracin negra uniforme a lo largo del cuerpo, espina de la primera aleta dorsal curvada ligeramente mayor a la altura de la primera aleta dorsal, segunda aleta dorsal larga y de altura uniforme, aletas pectorales grandes que se extienden ms all de la insercin de las aletas plvicas; en los machos se presenta un clasper ventral trfido que se bifurca aproximadamente un cuarto de la longitud total del mismo (James et al. 2009). En la ontogenia de las quimeras son comunes los cambios morfomtricos, pero han sido poco citados (Barnett et al. 2009, Didier 2004, Mller et al. 2004). La descripcin de H. melanophasma se bas en machos adultos cercanos a 1000 mm de longitud total (LT) (Holotipo 923 mm LT). Aguirre-Villaseor et al. (en prensa) compararon las caractersticas mersticas y morfomtricas de una hembra juvenil con la descripcin original, encontraron que el cuerpo de la hembra es ms largo y alto; sin embargo, las medidas morfomtricas respecto a la longitud de la cabeza se mantienen similares. Al parecer, la naturaleza conservativa de la longitud de las lneas laterales de la cabeza y el crecimiento de la longitud de la cabeza mantienen
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Fig 1. Mapa de distribucin de Hydrolagus melanophasma. La estrella negra marca la localizacin del holotipo, la estrella blanca la de los paratipos, el tringulo negro la localizacin de los especmenes no tipo, el crculo negro la localizacin de la filmacin con el ROV (Remote Operated Vehicle) (James et al. 2009) y el cuadro negro la hembra juvenil del presente reporte.
la configuracin precisa del sistema de lneas laterales mecanoreceptoras a lo largo de la ontogenia. El gnero Hydrolagus agrupa 26 especies validas conocidas (Eschmeyer y Fong 2010). Seis de ellas habitan el este del ocano Pacfico: Hydrolagus alphus Quaranta, Didier, Long y Ebert, 2006, ha sido sealado alrededor de las islas Galpagos, Ecuador (Quaranta et al. 2006); H. colliei (Lay y Bennett, 1839) se distribuye del sureste de Alaska, EE.UU., hasta la punta de la pennsula de Baja California, Mxico y dentro de la parte norte del golfo de California, Mxico (Barnett et al. 2009); H. macrophthalmus De Buen, 1959, desde Manzanillo, Colima, Mxico hasta Valparaiso, Chile (Gonzlez-Acosta et al. 2010); H. mccoskeri Barnet, Didier, Long y Ebert, 2006, alrededor de las islas Galpagos, Ecuador (Barnet et al. 2006); H. melanophasma James, Ebert, Long y Didier, 2009, desde el sureste de California, EE.UU., hasta la punta de la pennsula de Baja California, Mxico y dentro del golfo de California, Mxico (James et al. 2009); y H. pallidus Hardy y Stehmann, 1990, alrededor del archipilago de Juan Fernndez, Chile (Andrade y Pequeo 2006).
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registro de la quimera prieta del
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Este nuevo registro confirma la presencia de Hydrolagus melanophasma dentro del intervalo de distribucin conocido en el Pacfico Este, desde el sur de California, EE.UU., hasta Valdivia, Chile. Hasta el momento ningn juvenil de esta especie haba sido reportado, el presente trabajo constituye el primer reporte de una hembra juvenil para esta especie. Adicionalmente se incluye una clave taxonmica para el reconocimiento de los holocfalos del Pacfico mexicano y el golfo de California. Materiales y mtodo El 29 de marzo de 2008, en la estacin 9 del crucero TALUD XII, se recolect una quimera prieta con un trineo bentnico. El arrastre se realiz en un intervalo batimtrico de 13921420 m a bordo de el B/O El Puma de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico a 1.7 nudos de velocidad y con una duracin de 30 min. El organismo se fij en una solucin de formol al 10% neutralizado con borato de sodio a pH 7 y, posteriormente, se conserv en alcohol al 70%. En el laboratorio, la determinacin del espcimen se realiz comparando las caractersticas mersticas y morfomtricas indicadas por James et al. (2009); en el caso de las estructuras pareadas, las medidas se tomaron en el lado izquierdo. Las medidas y la abreviaciones utilizadas se definen en el apndice 1. Resultados Se recolect una hembra juvenil de H. melanophasma de 373 mm de LT y de 178 mm de LC (Fig. 2), en un intervalo batimtrico de 13921420 m, en la estacin 9 del crucero TALUD XII, frente a las costas de Guerrero, Mxico (171016N y 101372O). Este nuevo registro extiende el intervalo sureo de distribucin de H. melanophasma ca 737 km ya que los datos previos planteaban una posicin extrema de distribucin de la especie hacia el sur en 2348N, tomndose como el intervalo actual de distribucin desde los 2348 N hasta los 1710 N (Fig. 1). El organismo se deposit en la coleccin de referencia ictiolgica del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln (nmero de catlogo: EMU-PI: 20001) y est disponible para su consulta. Sobre la base de los trabajos de Compagno (1999), James et al. (2009) y Aguirre-Villaseor et al. (2012), se elabor la clave de las familias, gneros y especies de holocfalos presentes en el Pacfico mexicano y golfo de California.
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Figura 2. Vista lateral del flanco izquierdo de Hydrolagus melanophasma (EMU-PI: 20001), hembra juvenil. A, organismo en fresco; B, organismo preservado. Escala, 50 mm.
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Clave de familias, gneros y especies del orden Chimaeriformes del Pacfico mexicano y del golfo de California. * No se cuenta con registro de ninguna especies de este gnero para la zona
1a. Hocico alargado y puntiagudo, aleta caudal dificerca (aleta caudal con forma simtrica y puntiaguda. Su estructura interna es tambin simtrica, siendo la columna vertebral su eje de simetra) aunque parece heterocerca (Aleta caudal cuyos lbulos son diferentes, siendo el superior mayor que el inferior. Adems, la columna vertebral se prolonga hacia el lbulo superior, haciendo que sea ste de mayor tamao). Familia: Rhinochimaeridae 1b Hocico corto y redondeado, el eje de la aleta caudal es horizontal, las aletas son prcticamente simtricas (dificerca), los lbulos epaxial (por encima del eje) e hipaxial (por debajo del eje) de igual tamao. Familia: Chimaeridae 2 Aleta caudal sin tubrculos en el margen dorsal, cabeza con perfil dorsal convexo, ojos por encima de la boca, placas dentarias anchas con bordes lisos, coloracin caf oscuro o negra. Harriotta raleighana Goode y Bean, 1895
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3a Aleta anal presente. Gnero Chimaera 3b Aleta anal ausente: Gnero Hydrolagus 4a Cuerpo caf oscuro, negro o rojizo con lunares o marcas claras en cabeza, tronco o aletas. Hydrolagus colliei (Lay y Bennett, 1839) 4b. Cuerpo caf oscuro o negro sin lunares o marcas claras. 5a. Cuerpo caf oscuro o negro sin lunares o marcas claras en cabeza, tronco o aletas, la altura de la segunda aleta dorsal es constante a lo largo de esta, cabeza moderada (2529.5% LBD), margen anterior de las aletas pectorales largo (38.540.9% LBD), espina dorsal corta (19 -19.5% LBD). En juveniles la cabeza (34.3% LBD) y el margen anterior de las aletas pectorales son ms largos (43.3% LBD) y la espina dorsal ms corta (15.2% LBD) que en adultos. Hydrolagus melanophasma, James, Ebert, Long y Didier, 2009 5b Cuerpo caf oscuro sin marcas blancas, aletas azuladas, la altura de la segunda aleta dorsal es mayor en su porcin anterior y posterior y presenta una depresin en su porcin media, cabeza corta (18.622.2% LBD), margen anterior de las aletas pectorales corto (31.935.3% LBD), espina dorsal larga (26.331.1% LBD). Hydrolagus macrophthalmus De Buen, 1959 4
Longitud del cuerpo (LBD). Discusin La primera especie de halocfalo conocida en el Pacfico mexicano fue la quimera narizona Harriotta raleighana Goode y Bean, 1895, la cual fue registrada como una nueva especie denominada H. curtissjamesi Townsend y Nichols, 1925 en la expedicin Albatross (Est. 5685) en la costa occidental de la pennsula de Baja California, a una latitud de 26 N (Townsend y Nichols 1925) y cuya distribucin ms surea validada es frente a las costas de Manzanillo, Colima (Castro-Aguirre et al. 2007), la cual, sin embargo, fue mal citada como Harriota raleighana, con una sola t en el gnero en lugar de dos, y recientemente ha sido reportado frente a las costas de Ecuador (Aguirre-Villaseor et al. en prensa) y Chile (Bustamante et al. 2012). Hydrolagus colliei fue registrada por primera vez en el alto golfo de California por Baldwin (1961), entre Guaymas e isla Tiburn (Mathews 1975), y frente a
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la baha de la Paz (Balart et al. 1995), la cual fue mal citada como H. collei. En la costa occidental de la pennsula de Baja California ha sido sealada frente a Punta Prieta, Baja California (Gonzlez-Acosta et al. 1999) y baha de Sebastin Vizcano (Ruiz et al. 2010). Hydrolagus melanophasma fue recolectada por primera vez en 1965 en la costa occidental de la pennsula de Baja California, al oeste de Ensenada, Mxico (paratipo) y dentro del golfo de California en 1977, en Punta Pescadera, Baja California, Mxico (holotipo), en 1968 cercano a la isla ngel de la Guarda, Baja California, Mxico, y en el 2003 filmado (James et al. 2009), en el Pacfico Central mexicano frente a las costas de Guerrero, Mxico (presente reporte). Agradecimientos Los autores agradecen a la UNAM por el tiempo de uso del B/O El Puma otorgado al grupo de cientficos durante el crucero TALUD. Se agradece tambin a la tripulacin y a los estudiantes por el apoyo proporcionado durante los muestreos. Tambin a C. Ramrez por facilitarnos las referencias bibliogrficas y G. Ramrez por su ayuda en la edicin de las figuras. Referencias
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Apndice 1.
A-C. Trminos (segn James et al. 2009) y siglas utilizadas en el presente trabajo y en Aguirre-Villaseor et al. (datos no publicados). No se presentan las medidas relacionadas con los claspers. Longitud total (LT), longitud pre-caudal (LPC), Longitud del cuerpo (LBD), longitud del hocico al orificio nasal (LSV), longitud del tronco (LTR), longitud de la cabeza (LHD), longitud pre-oral (LPOR), longitud pre-narinal (LPRN), longitud pre-orbital (LPOB), longitud del ojo (LEY), altura del ojo (HEY), longitud pre-segunda aleta dorsal (LPD2), longitud pre-primera aleta dorsal (LPD1), longitud de la base de la primera aleta dorsal (LD1B), altura de la espina dorsal (LDSA), altura mxima de la primera aleta dorsal (HD1), longitud de la base de la segunda aleta dorsal (LD2B), altura mxima de la segunda aleta dorsal (HD2), espacio inter-dorsal (LIDS), longitud del margen del lbulo dorsal de la aleta caudal (LCDM), altura mxima del lbulo dorsal de la aleta caudal (HCD), longitud total de la aleta caudal (LCT), longitud del margen del lbulo ventral de la aleta caudal (LCVM), altura mxima del lbulo ventral de la aleta caudal (HCV), altura del pednculo caudal (HCP), longitud del margen anterior de la aleta pectoral (LP1A), longitud del margen anterior de la aleta plvica (LP2A), longitud del margen posterior de la aleta pectoral al margen anterior de la base de la aleta plvica (LP2P), espacio entre las aletas plvicas y caudal (LPCA), espacio entre el origen de la primera aleta dorsal al origen de la aleta pectoral (LD1P1), espacio entre el origen de la primera aleta dorsal al origen de la aleta plvica (LD1P2), espacio entre el origen de la segunda aleta dorsal al origen de la aleta pectoral (LD2P1), espacio entre el origen de la segunda aleta dorsal al origen de la aleta plvica (LD2P2). D-F. Medidas realizadas en las lineas laterales (segn James et al. 2009) y siglas utilizadas en el presente trabajo y en Aguirre-Villaseor et al. (datos no publicados). Las medidas se muestran entre paralelos para hacer ms sencilla la ilustracin: a) Vista lateral se muestran los canales preopercular (POP), oral e infraorbital (IO); b) Vista ventral de la cabeza; c) Vista dorsal de la cabeza. Longitud del pliegue anterior oronasal al centro del canal nasal (LONC), longitud del canal rostral (LRC), longitud del canal nasal (LNC), longitud entre el canal infraorbital y el angular (LIOA), longitud entre el canal preopercular y el canal principal del cuerpo (LOTM), longitud entre el canal principal del cuerpo y el supratemporal (LOC), longitud del canal supratemporal (LST), espacio entre el origen de la base de la espina dorsal y el centro del canal supratemporal (LSPS).
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Distribucin geogrfica de cuatro especies de la familia Macrouridae (Teleostei; Gadiformes) en el centro-sur del golfo de California
Hugo Aguirre-Villaseor1 y Daniel de Jess Moreno-Flores2
Introduccin Dentro de los diferentes grupos de peces de profundidad recolectados en el proyecto TALUD, las especies de la familia Macrouridae son de las ms abundantes. La familia Macrouridae (del griego makros = grande y oura = cola) se distingue por tener una cabeza grande, el hocico proyectado y el cuerpo esbelto, el cual se va afilando hasta terminar en una cola en forma de ltigo. Generalmente presenta dos aletas dorsales, la primera alta, la segunda baja, ocupando la mayor parte del dorso. La aleta anal es larga, usualmente con ms de 80 radios. Esta y la segunda aleta dorsal confluyen con la caudal, misma que no est definida. La primera aleta dorsal no presenta espinas, sino que posee dos radios espinosos que morfolgicamente son radios blandos endurecidos; sin embargo, para la descripcin de las especies estas estructuras suelen designarse como espinas (Iwamoto 1970). De stas, la primera espina es rudimentaria y la segunda puede presentar dientes en la superficie del borde anterior. Generalmente presentan una barbilla en el mentn. Algunas
Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigacin Pesquera-Mazatln, Calzada Sbalo-Cerritos s/n, AP 1177, Sinaloa, Mxico. Coreeo-e: haguirre@ola.icmyl.unam.mx. 2 Posgrado en Ciencias del Mar y Limnologa. Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Unidad Acadmica Mazatln, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Joel Montes Camarena s/n, Mazatln 82040, Sinaloa, Mxico.
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especies presentan un rgano luminiscente subcutneo localizado a lo largo de la lnea media del abdomen, con una fosa justo por delante del ano. Presenta de 5 a 8 radios branquistegos (Cohen et al. 1990). La posicin taxonmica de la familia Macrouridae segn Nelson (1994) es la siguiente: Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata (Craniata) Superclase: Gnasthostomata Clase: Osteichthyes Subclase: Actinopterygii Infraclase: Neopterygii Divisin: Halecostomi Subdivisin: Teleostei Infradivisin: Euteleostei Superorden: Paracanthopterygii Orden: Gadiformes Familia: Macrouridae Las 300 especies de esta familia estn presentes en todos los ocanos, desde las regiones rticas a las antrticas (Hubbs e Iwamoto 1977). Son especies bentopelgicas en su vida adulta y habitan el talud continental entre los 200 y los 6000 m de profundidad (Cohen et al. 1990). Los gneros mejor representados son Coelorhynchus (Girona, 1810), con ms de 76 especies, Coryphaenoides (Grunnerus, 1765), con 61 especies y Nezumia (Jordan, 1904), con 46 especies. Estos tres gneros contienen la mitad de las especies registradas (Cohen et al. 1990). En el Pacfico mexicano se han registrado 13 especies de macrridos: Albatrossia pectoralis (Gilbert, 1892), Coelorinchus scaphopsis (Gilbert, 1890), Coryphaenoides acrolepisis (Bean, 1884), C. anguliceps (Garman, 1899), C. armatus (Hector, 1875), C. capito (Garman, 1899), C. oreinos (Iwamoto y Sazonov, 1988), C. rudis (Gnther, 1878), Malacocephalus laevis (Lowe, 1843), Mesobius berryi Hubbs e Iwamoto, 1977, Nezumia convergens (Garman, 1899), N. liolepis (Gilbert, 1890) y N. stelgidolepis (Gilbert, 1890). Ocho especies se encuentran en el golfo de California: Conyphaemoides scaphopsis, C. anguliceps, C. armatus, C. capito, Mesobeus berryi, Nezumia convergens, N. liolepis y N. stel412
gidolepis (Gilbert 1890, Garman 1899, Cohen et al. 1990, Castro-Aguirre et al. 2007). En el presente trabajo se determin taxonmicamente la composicin de los especmenes de la familia Macrouridae y su distribucin geogrfica, a partir de los muestreos realizados en el centro-sur del golfo de California. Adicionalmente, se incluye una clave taxonmica para el reconocimiento de los macrridos del Pacfico mexicano y del golfo de California. La presencia de N. kensmithi Wilson, 2001, ha sido confirmada nicamente en el Guyot Fieberinling, localizado a unos 900 km OSO de San Diego, EE.UU. La composicin especfica de las especies cticas a lo largo de la cadena montaosa Fieberinling-Guadalupe es muy similar, por lo que la presencia de N. kensmithi en aguas del Pacfico mexicano es muy probable (Wilson 2001). Materiales y mtodos Las muestras fueron recolectadas durante los cruceros de investigacin III-IX del proyecto TALUD (Fig. 1). Las muestras de peces se capturaron con un trineo bentnico en un intervalo batimtrico de 600 a 2250 m, a 3 km/h de velocidad y con una duracin del arrastre de 30 min. Los organismos se fijaron en una solucin de formol al 10% neutralizado con borato de sodio a pH 7 y se conservaron en alcohol al 70%. En el laboratorio, la determinacin de los especmenes se realiz comparando la caractersticas mersticas y morfomtricas indicadas por Cohen et al. (1990), Fischer et al. (1995) e Iwamoto y Williams (1999). En el caso de las estructuras pareadas, las medidas se tomaron en el lado izquierdo (Apndice 1). El nombre cientfico y sus sinonimias se corroboraron en la versin en lnea del catlogo de peces de Eschmeyer y Fong (2011). La lista de abreviaciones citadas en el texto y sus definiciones se encuentran en el apndice 1. Resultados En las siete campaas analizadas se realizaron 78 lances. En 62 se capturaron peces (79% del total de lances) y de estos, en 24 (30% del total de lances) se capturaron organismos de la familia Macrouridae (Cuadro 1). El total de macrridos analizados (148) pertenecen a dos gneros y cuatro especies. La especie ms abundante fue Nezumia liolepis con 99 organismos, seguida por Coryphaenoides capito con 40 organismos, C. anguliceps con siete organismos y N. convergens con solamente dos organismos.
D istribucin
geogrfica de cuatro especies de la familia
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Figura 1. rea de muestreo de los cruceros TALUD III-IX en el centro-sur del golfo de California. estaciones de muestreo; estaciones con especimenes de la familia Macrouridae.
Cuadro 1. Nmero de lances en los crucero TALUD con peces y con macrridos realizados en el sureste del golfo de California.
Crucero TALUD III TALUD IV TALUD V TALUD VI TALUD VII TALUD VIII TALUD IX Fecha Agosto de 1991 Agosto de 2000 Diciembre de 2000 Marzo de 2001 Junio de 2001 Abril de 2005 Noviembre de 2005 Lances 11 8 8 7 14 13 17 Con peces 10 7 6 6 14 10 9 Con macrridos 1 3 4 4 5 3 4
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Coryphaenoides anguliceps (Garman, 1899). Macrurus anguliceps Garman, 1899: 212, lms. G, fig. 1, 50, 83, fig. 2. Macrurus latinasutus Garman, 1899: 214. Macrurus liraticeps Garman, 1899: 196, lm. 45, figs. 1-1b. Coryphaenoides anguliceps.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).- Iwamoto y Sazonov 1988:45.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 203.- Iwamoto y Schneider en Fischer et al. 1995: 1258.- McMillan 1999: 488.- Iwamoto y McCosker 2001: 27.- McCosker y Rosenblatt 2010: 189. Coryphaenoides liraticeps.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista). Coryphaenoides latinasutus.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista). Lionurus latinasutus.- Marshall, 1973: 596 (lista). Material examinado.- 7 organismos. Conteos.- Radios branquistegos 6; branquiespinas 8-9; ciegos pilricos 9-14. Cabeza y cuerpo bajos; LC 4.5 a 5.0 veces, altura del cuerpo ms de 7 veces en LT. Hocico puntiagudo, moderadamente prominente, 2.8 a 3.3, rbita 3.3 a 5.0, interorbital 4.3 a 5.8, mandbula superior 2.8 a 3.7, barbilln 14.3 a 33.3 en LC. Tubrculos espinosos en extremo y ngulos del hocico; crestas de la cabeza dbilmente escamadas. Escamas del cuerpo delgadas, caedizas y con pocas o ninguna espnula. Hocico y suborbital mayormente desnudos. Extremo posterior de la maxila debajo del 1/4 anterior de la rbita. Dientes de mandbula pequeos dispuestos en bandas. Altura de la lera dorsal casi 65% de LC; 2da espina dbilmente aserrada (Fig. 2).
Figura 2. Vista lateral de un ejemplar de Coryphaenoides anguliceps (Garman, 1899). Lt 250 mm. Barra de escala = 50 mm.
D istribucin
M acrouridae 415
Coryphaenoides capito (Garman, 1899). Fig. 3 Macrurus capito Garman, 1899: 200-201. Macrurus leucophaeus Garman, 1899: 201-202. Macrurus vagrans Garman, 1899: 201. Coryphaenoides capito.- Gilbert y Hubbs 1916: 144 (lista).- Iwamoto y Sazonov, 1988: 60. Iwamoto y Schneider en Fischer et al. 1995: 1258.- Chirichigno y Vlez 1998: 236.- Castellanos-Galindo et al. 2006: 196. Material examinado.- 40 organismos. Conteos.- Radios branquistegos 6; branquiespinas 7-14; ciegos pilricos 6-8. Cabeza baja, cuerpo alto, mayor altura casi igual a LC. Hocico se prolonga escasamente ms all de la boca, su longitud 4.2, rbita, 3.6, interorbital 5.3, mandbula superior 3, barbilln 14.3 en LC. Pequeo tubrculo en extremo y ngulos del hocico, crestas en la cabeza dbilmente escamada. Escamas del cuerpo delgadas, caedizas, espnulas dbiles y cortas. Lado inferior de la cabeza mayormente desnuda. Extrema posterior de la maxila bajo la mitad anterior de la rbita. Dientes en las mandbulas finos, pequeos y en bandas moderadas. Altura de 1ra dorsal casi 1.5 de LC; 2da espina finamente aserrada (Fig. 3).
Figura 3. Vista lateral de un ejemplar de Coryphaenoides capito (Garman, 1899). Lt 203 mm. Barra de escala = 50 mm.
Nezumia convergens (Garman, 1899). Fig. 4 Macrurus convergens Garman, 1899: 210, lm., figs. 1-1b. Macrurus cuspidatus Garman, 1899: 209-210. Macrurus trichiurus Garman, 1899: 215. Lionurus convergens.- Gilbert y Hubbs, 1916: 146. Lionurus trichiurus.- Gilbert y Hubbs, 1916:146 Nezumia convergens.- Makushok, 1967: 218 (cuadro).- Iwamoto 1979: 171.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 270.- Iwamoto y Schneider en Fischer
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et al. 1995: 1264.- Pequeo 1997: 82.- Chirichigno y Vlez 1998: 237-238.Iwamoto y McCosker 2001: 27.- Wilson 2001: 32.- Castellanos-Galindo et al. 2006: 196.- McCosker y Rosenblatt 2010: 189. Nezumia cuspidata.- Makushok, 1967: 218 (cuadro). Nezumia trichiura.- Makushok, 1967: 218 (cuadro ). Sphagemacrurus trichiurus .- Marshall, 1973: 623 (lista). Material examinado.- 2 organismos. Conteos.- Radios branquistegos 7; branquiespinas 7-9; ciegos pilricos 31. Cuerpo esbelto, su altura 7.5-8 en LT, menos de 1.3 en LC. Hocico 3.2-3.6, rbita 3-3.2, interorbital 5.3-6.3, mandbula superior 3.2-3.6, barbilln 5.9-7.7 en LC. Extremo y ngulos laterales del hocico con tubrculos espinosos. Fuerte cresta espinosa bajo la rbita; boca inferior. Escamas del cuerpo cubiertas con espnulas cnicas a lanceoladas en filas convergentes. Superficie ventral del hocico desnuda. Ano entre plvicas y anal; fosa de rgano luminoso no visible externamente. Dientes de mandbulas chicos, en bandas; poco ms alargados en la fila externa de la mandbula superior. Altura de la 1ra dorsal ms corta que LC, 2da espina aserrada (Fig. 4).
Figura 4. Vista lateral de un ejemplar de Nezumia convergens (Garman, 1899). Lt 230 mm. Barra de escala = 50 mm.
Nezumia liolepis (Gilbert, 1890) Macrurus liolepis Gilbert, 1890: 117. Macrurus barbiger Garman, 1899: 197, lm. 45. Lionurus liolepis.- Good y Bean 1896: 409 (lista). Nezumia liolepis.- Fitch y Lavenberg 1968: 142.- Iwamoto y Stein 1974: 46.- Iwamoto 1979: 157.- Iwamoto en Cohen et al. 1990: 274.- Iwamoto y Schneider en Fischer et al. 1995: 1265.- Hoff 1999: 115. Ventrifossa barbiger.- Marshall 1973: 654 (lista).
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D istribucin
Conteos.- Radios branquistegos 7; branquiespinas 9-12; ciegos pilricos 2537. Cuerpo esbelto, su altura 5.6-7.9 en LT, entre 1.2-1.7 en LC. Hocico 3.6-4.2, rbita 3.2-4, interorbital 3.7-4.8, mandbula superior 2.5-3.2, barbilln 5-10 en LC. Extremo y ngulos laterales del hocico con tubrculos espinosos pequeos. Cresta espinosa bajo la rbita poco desarrollada; boca inferior. Escamas del cuerpo caedizas, desnudas o cubiertas con pocas espnulas. Hocico desnudo, sin escamas. Ano separado del origen de la aleta anal. Una hilera de dientes en las mandbulas superior, dos hileras en la mandbula inferior. Altura de la 1ra dorsal ms corta que LC, 2da espina aserrada. Longitud del radio ms largo de las aletas plvicas se extiende a la base de la aleta anal (Fig. 5).
Figura 5. Vista lateral de un ejemplar de Nezumia liolepis (Gilbert, 1890). Lt 245 mm. Barra de escala = 50 mm.
Distribucin geogrfica Coryphaenoides anguliceps se present en la boca del golfo de California en cuatro estaciones (intervalo batimtrico: 1000 a 1800 m). Dos de ellas se localizan en la costa oriental y dos en la costa occidental del golfo, con el mayor nmero de organismos (3) presentndose frente a la baha de La Paz (Fig. 6). Coryphaenoides capito se present en 12 estaciones (intervalo batimtrico: 759 a 800 m), desde la boca hasta el centro del golfo de California. Ocho de las estaciones se localizan en la costa oriental y una en la costa occidental del golfo, con el mayor nmero de organismos (5) presentndose frente a la baha de La Paz, Topolobampo y San Blas (Fig. 6). Nezumia convergens se present en la boca del golfo de California en dos estaciones (intervalo batimtrico: 1350 a 1600 m). Ambas se localizan en la costa oriental del golfo, frente a la baha de Altata y San Blas, capturndose en cada una de ellas un ejemplar (Fig. 6).
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Figura 6. Mapa de distribucin de macrridos capturados en el Pacifico central mexicano y el sur del golfo de California. El crculo seala las estaciones donde se capturaron organismos de Coryphaenoides anguliceps, la cruz donde se capturaron organismos de C. capito, el tringulo donde se capturaron organismos de Nezumia convergens y la equis donde se capturaron organismos de N. liolepis.
Nezumia liolepis se present en 18 estaciones (intervalo batimtrico: 759 a 1400 m), desde la boca hasta el centro del golfo de California, nueve de las cuales se localizan en la costa oriental y seis en la costa occidental del golfo. El mayor nmero de organismos (10) se present en el centro del golfo de California (Fig. 6). Sobre la base del trabajo de Cohen et al. (1990) se elabor la clave de los gneros y especies de la familia Macrouridae presentes en el Pacfico mexicano y golfo de California.
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Clave de gneros y especies de Macrouridae del Pacfico mexicano y del golfo de California
1 Con 6 radios branquistegos ............................................................................... 2 Con 7 u 8 radios branquistegos ............................................................................ 9 2 Branquiespinas ausentes en la cara externa del primer arco branquial. Hocico puntiagudo, armado con escamas espinosas que forman una gran cresta continua, que se extiende desde la punta del hocico hasta el ngulo del preoprculo ................ .................................................................... Coelorinchus scaphopsis (Gilbert, 1890) Branquiespinas presentes en la cara externa del primer arco branquial. Hocico redondeado o moderadamente puntiagudo, no presenta escamas espinosas burdas que formen una gran cresta continua .......................................................................... 3 3 Vejiga natatoria pequea con dos retia mirabilia, radios de la primera aleta dorsal 9-11, radios de las aletas plvicas 6-8 ............ Albatrossia pectoralis (Gilbert, 1892) Vejiga natatoria grande con ms de dos retia mirabilia, radios de la primera aleta dorsal 10-16, radios de las aletas plvicas 7-14 ..................................................... 4 4 Mandbula superior se extiende ms all del tercio posterior de la rbita [gnero Coryphaenoides (Grunnerus, 1765)] .................................................................5 Mandbula superior corta, no alcanza el tercio posterior de la rbita ................ 7 5 Dos hileras de dientes o ms en la mandbula inferior. Radios de las aletas plvicas 8 (raramente 9). Caecas pilricas 11 a 14 .......... C. acrolepis (Bean, 1884) Una hilera de dientes en la mandbula inferior ..................................................... 6 6 Cara ventral del hocico cubierto densamente por escamas ................................. .................................................................................................. C. rudis (Gnther, 1878) Cara ventral del hocico sin escamas ........................ C. armatus (Hector, 1875) 7 Hocico chato y respingado, sin escama tubercular en su punta. Mandbula superior se extiende hasta la mitad de la rbita. Radios de las aletas plvicas 9 o 10. Branquiespinas en el primer arco branquial 9 a 11 ......................................................... ......................................................................... C. oreinos (Iwamoto y Sazonov, 1988) Hocico puntiagudo con escama tubercular en su punta ......................................8
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8 Hocico corto, su longitud 22 a 31% de la longitud de la cabeza. Branquiespinas en el primer arco branquial 11 a 14. Caecas pilricas cortas de 6 a 8 .......................... ................................................................................................ C. capito (Garman, 1899) Hocico largo, su longitud 28 a 35% de la longitud de la cabeza. Branquiespinas en el primer arco branquial 7 a 10. Caecas pilricas largas de 9 a 14 .......................... ........................................................................................ C. anguliceps (Garman, 1899) 9 Barbilln ausente ............................ Mesobius berryi Hubbs e Iwamoto, 1977 Barbilln presente ................................................................................................... 10 10 Una hilera de dientes grandes en la mandbula inferior. Malacocephalus laevis (Lowe, 1843) Dientes pequeos o moderados formando una o varias hileras de dientes [gnero Nezumia (Jordan, 1904)] .................................................................................. 11 11 Hocico corto, su superficie dorsal y ventral desnudas ........................................ ................................................................................................. N. liolepis (Gilbert, 1890) Hocico corto o largo, su superficie dorsal con escamas y la ventral desnuda o con escamas. Radios de las aletas plvicas 8 a 10 .................................................. 12 12 Escamas del cuerpo con espnulas lanceoladas en forma de aguja. Branquiespinas en el primer arco branquial 7 a 9. Radios de las aletas plvicas 10 a 11 (ocasionalmente 9). Caecas pilricas 21 a 32 ........ N. convergens (Garman, 1899) Escamas del cuerpo con espnulas lanceoladas, triangulares o en forma de escudo. Branquiespinas en el primer arco branquial 10 a 11. Radios de las aletas plvicas 9 a 10. Caecas pilricas 24 a 58 ..................... N. stelgidolepis (Gilbert, 1890) Discusin Del total de organismos analizados (148) se determinaron cuatro especies pertenecientes a dos gneros. El gnero Coryphaenoides present dos especies C. capito y C. anguliceps y el gnero Nezumia present N. liolepis y N. convergens. Adems de las aqu sealadas y dentro de los lmites geogrficos del rea de estudio, se ha registrado la presencia de otras cuatro especies de la familia Macrouridae: C. armatus, C. oreinos, N. stelgidolepis y C. scaphopsis (Cohen et
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al. 1990, Castro-Aguirre et al. 2007). Para confirmar la determinacin de las especies encontradas en el presente estudio y evitar una identificacin incorrecta, se compararon los datos provenientes de las diagnosis de las otras especies reportadas para el golfo de California. En el caso de C. armatus las proporciones de LE, LH, LIO respecto a LC son menores que las reportadas en C. capito y C. anguliceps. La HB respecto a LC es de 1:1 en C. armatus y de 0.9:1 en C. oreinos, mientras que en C. capito y C. anguliceps la razn es menor a 0.75:1 (Cohen et al. 1990). En el caso de N. stelgidolepis la proporcin de LH, LIO, LMS, LB respecto a LC es mayor que en N. convergens. Por otro lado, en N. stelgidolepis, el borde anterior del segundo radio espinoso de la primera aleta dorsal es liso, mientras que en N. liolepis es aserrado (Iwamoto 1979, Iwamoto y Sazonov 1988, Cohen et al. 1990, Fischer et al. 1995). El gnero Caelorinchus presenta un hocico puntiagudo, armado con escamas espinosas que forman una gran cresta continua, que se extiende desde la punta del hocico hasta el ngulo del preoprculo, caracterstica que lo distingue de los dems gneros, por lo que no hay riesgo de una mala determinacin. En el caso de C. scaphopsis, el hocico es relativamente corto pero puntiagudo, y su borde antero-lateral (no osificado completamente) presenta una rbita muy desarrollada (LE 31- 37% respecto a la LC) generalmente algo mayor a la LH. Presenta crestas de la cabeza con escamas fuertes pero no muy espinosas, mismas que se encuentran fuertemente adheridas con espnulas presentes con pocas hileras sub-paralelas (3-9) (Cohen et al. 1990). Las cuatro especies citadas en el presente trabajo se encuentran dentro del intervalo de distribucin latitudinal citado en la literatura. El intervalo de N. liolepis va de los 43N a 17 24 N (Cohen et al. 1990, Hoff et al. 2000). El intervalo de N. convergens va de los 2734 N a los 3453 S (Cohen et al. 1990). El intervalo de C. anguliceps va de los 2648 N a los 410 S y de 11045 O a 8015 O (Cohen et al. 1990, Iwamoto y Sazonov 1988). El intervalo de C. capito va de los 2740 N a 540 S (Iwamoto y Sazonov 1988). Con estos resultados se confirma que el golfo de California junto con la Provincia Mexicana representa el lmite de distribucin norte de C. anguliceps, C. capito y N. convergens. Mientras que para N. liolepis el intervalo se extiende hasta el noreste del Pacfico. De las ocho especies registradas en el golfo de California, cuatro no se capturaron durante los siete cruceros TALUD realizados. C. scaphopsis ha sido reportado en aguas someras (95-296 m) en el norte del golfo de California (39N) (Cohen et al. 1990, California Academy of Sciences/Research/Ichthyology/Collection Database), mientras que en el caso de C. armatus su intervalo de distribucin
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batimtrica va de 2000 a 4700 m (Cohen et al. 1990). La ausencia de registro de estas especies en el presente trabajo probablemente se debe a que ambas han sido capturadas en intervalos batimtricos muy distintos a los muestreados en este estudio, adems de que C. scaphopsis ha sido capturado en latitudes mayores a las de este estudio. Esto puede estar asociado a las diferencias ictiofaunsticas en la composicin y abundancia entre el norte y centro-sur del golfo de California, y que a su vez ha sido explicado sobre la base de las diferencias en las condiciones topogrficas e hidrogrficas entre ambas cuencas. El norte del golfo de California es ms somero y sus aguas son menos fras y ms saladas que en la parte centro y sur, que son ms profundas (lvarez-Borrego y Schwartzlose 1979). Dentro del golfo de California la ictiofauna somera (<600 m) presenta cuatro ensambles distintivos. La fauna del sur del golfo de California, en la costa continental de Guaymas, hacia el sur. La parte alta del golfo de California, al norte de la lnea de baha San Francisquito al punto ms al sur de la isla Tiburn, se caracteriza por una fauna empobrecida, con una gran cantidad de especies endmicas de profundidades moderadas y un gran nmero de componentes faunsticos de especies de reas ms norteas de la costa oeste del Pacfico americano. El centro del golfo de California incluye las costas entre baha Kino a Guaymas en la costa Este y entre baha San Francisquito y La Paz en la costa Oeste, la fauna de esta rea muestra las caractersticas propias del golfo, con una gran cantidad de especies endmicas de aguas someras. El rea de Cabo San Lucas se extiende hacia el norte desde el cabo hasta la zona aledaa de La Paz; su fauna se caracteriza por la presencia de especies del Pacfico Oeste encontradas en islas ocenicas, ausencia de especies norteas, mucho endemismo y un gran grupo de especies que solo se encuentra en esta rea y en la parte continental desde Mazatln hacia el sur (Walker 1960). Por otro lado, N. stelgidolepis presenta una distribucin geogrfica muy amplia desde la Columbia Britnica hasta el sureste del Per, con un intervalo batimtrico de 277 a 909 m (Cohen et al. 1990); mientras que C. oreinos se distribuye en el Pacfico central mexicano, en un intervalo batimtrico de 990 a 1626 m (CastroAguirre et al. 2007, Cohen et al. 1990, Iwamoto y Sazonov 1988). No obstante que las distribuciones latitudinal y batimtrica de N. stelgidolepis y C. oreinos se encuentran dentro del espacio muestreado, estas no se capturaron. Esto puede estar asociado a la heterogeneidad del hbitat y a la poca capacidad de los macrridos para realizar grandes migraciones, lo que favorece que las especies se distribuyan en parches discretos. Se ha observado segregacin batimtrica entre N. liolepis (581 a 1247 m) y N. stelgidolepis (285 a 555 m) a lo largo de la costa pacfica de Norte
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Amrica. Hoff et al. (2000) atribuyen esta segregacin a la distribucin en parches, debida a las preferencias en el sustrato. Sin embargo, muchas de las especies de macrridos son conocidas por su amplia distribucin. A lo largo de las costas del Pacfico americano, la distribucin discreta observada en estas especies, puede estar ligada a un artefacto del muestreo, como son los pocos estudios realizados a profundidades > 600 m en el golfo de California, la inaccesibilidad del arte a zonas rocosas o con pendientes muy abruptas, la velocidad de arrastre que no permite capturar organismos con mayor movilidad, el bajo o nulo valor comercial o la existencia de informes locales con difusin limitada, como sucede con otras especies de peces del Pacfico Mexicano (Aguirre et al. 2002, Ruiz-Campos et al. 2010, Aguirre-Villaseor y Castillo-Velazquez 2011, Aguirre-Villaseor y Salas-Singh 2012). Castro-Aguirre y Balart (1996) concluyen que no existe una clara diferencia entre los conjuntos cticos del golfo de California y los del resto del Pacfico oriental, dado que la mayora de las especies son compartidas, es decir no hay endemismo, al menos en las especies conocidas (Castro-Aguirre et al. 2007). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a C. Ramrez por facilitarnos las referencias bibliogrficas, a G Ramrez y P. Valdez por su ayuda en la edicin de las figuras. A los participantes en los cruceros TALUD, la tripulacin del buque y a la UNAM por el apoyo proporcionado durante las campaas oceanogrficas a bordo del B/O El Puma. Referencias
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M acrouridae 427
Apndice 1.
Siglas y definicin de las morfometras y conteos mersticos utilizados, basado en los trabajos de Iwamoto (1970) e Iwamoto y Williams (1999).
Sigla LT LC LH LIO LE LMS LB HB 1D-2D H1D Descripcin De la punta del hocico hasta el extremo de la aleta caudal. Longitud ceflica De la punta del hocico al ngulo posterior superior del oprculo. Longitud del hocico De la punta del hocico al margen anterior de la rbita. Espacio interorbital Distancia media entre las rbitas. Longitud orbital Dimetro de la rbita en el plano longitudinal. Longitud de la mandbula Del extremo anterior del premaxilar al extremo superior posterior del maxilar. Longitud barbilla De la insercin posterior de la barbilla al extremo distante. Altura del cuerpo Medido en el origen de la 1 aleta dorsal. Espacio interdorsal Espacio entre el lmite posterior de la 1 aleta dorsal y el origen de la 2 aleta dorsal. Altura de la primera aleta De la base al extremo distal de la 2 espina. dorsal Medida Longitud total
428
Discusin
Michel E. Hendrickx, M.E.,1 Nuria Mndez-Ubach, 1 David Serrano,2 Pablo Zamorano,3 Francisco Neptali Morales-Serna4 y Samuel Gmez1
En el contexto regional del Pacfico este, el Pacfico mexicano se caracteriza por presentar una biodiversidad muy elevada debido a la presencia de una mezcla de fauna templada y subtropical, y de una rica fauna subtropical y tropical que habita las aguas del golfo de California y la porcin suroeste de Mxico (desde baha Banderas hasta la frontera con Guatemala). En el Pacfico mexicano todos los ambientes marinos estn representados, desde las lagunas costeras, los sistemas estuarinos y las largas playas rocosas y arenosas, hasta las profundas cuencas y fosas ocenicas. Por su accesibilidad fueron los ecosistemas de aguas someros los primeros en ser explorados y estudiados de manera sistemtica. Por el contrario, las investigaciones sostenidas en la plataforma continental y en las aguas ocenicas de esta regin iniciaron muy recientemente, en particular debido a la llegada de algu-
Unidad Acadmica Mazatln, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Apdo. Postal 811, Mazatln, Sinaloa, 82000, Mxico. Email: michel@ola.icmyl.unam.mx Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autnoma de Sinaloa, Avenida del Mar, Mazatln, Sinaloa, Mxico. Instituto Nacional de Ecologa, SEMARNAT. Perifrico 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco, Del. Coyoacn, Mxico D.F. 04530. Departamento de Zoologa, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Avenida Universidad 3000, Ciudad Universitaria Mxico D.F. 04510. 429
nas embarcaciones mayores que facilitaron la obtencin de muestras y mediciones en alta mar. Una de las caractersticas ms sobresalientes del Pacfico mexicano es su incorporacin en la regin ocenica donde la zona de aguas profundas desprovista de oxgeno (zona a la cual nos hemos referido en esta obra como la Zona del Mnimo de Oxgeno o ZMO) es la mayor a nivel mundial (Diaz y Rosenberg 1995, Serrano 2012). Este fenmeno natural, resultado de un exceso en la produccin primaria subsuperficial en una escala de tiempo muy amplia y de la consecuente abundancia de material orgnico en descomposicin en la columna de agua, es sin lugar a dudas un factor determinante para la abundancia y la distribucin de las especies pelgicas y bentnicas en una parte significativa de la plataforma continental y en la porcin superior del talud. Sobrevivir en las franjas batimtricas donde el oxgeno no supera valores de 0.5 ml l-1O2 o, incluso de 0.1 ml l-1O2, es un verdadero reto fisiolgico que solamente algunas especies han logrado superar, desarrollando para ello mecanismos adaptativos que les proporcionan una enorme ventaja para ocupar hbitats decididamente hostiles para la mayora de las especies (Rosenberg et al. 1991, Rogers 2000, Levin 2002). En el Pacfico mexicano, la presencia de una franja profunda donde los valores de oxgeno no son suficientes para la permanencia de especies no adaptadas tiene otras consecuencias. Por un lado, se ha podido constatar que la macrofauna que vive en las aguas someras, hasta el lmite superior de la ZMO (entre 50 y 150 m de profundidad en la mayor parte de la zona estudiada durante el proyecto TALUD), es radicalmente distinta a la fauna que habita las aguas profundas que se extienden desde el margen inferior de la ZMO (entre unos 700 y 1000 m, salvo en el centronorte del golfo de California), a tal grado que los muestreos efectuados hasta la fecha, tanto en el golfo de California como frente a la costa suroeste de Mxico, no han permitido encontrar una sola especie comn entre estos dos conjuntos faunsticos. Por otro lado, la barrera fisiolgica que representa la ZMO y la presencia de una amplia franja de no vida ms all de los 50-150 m de profundidad, reduce de manera drstica el rea potencialmente disponible para las actividades pesqueras. Solo dentro un angosto corredor costero hay presencia de macro y megafauna bentnica potencialmente interesante para la explotacin comercial (e.g., camarones, langostas, lenguados). Ms all de este corredor paralelo a la costa, el dramtico descenso de las concentraciones de oxgeno hasta valores anxicos se contrapone a la presencia de organismos aerbicos y all solo encontramos un desierto pesquero (Hendrickx y Serrano 2010, Serrano 2012). A pesar de ello,
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existen comunidades abundantes pero con una baja riqueza en especies que pueden establecerse en ambientes francamente hipxicos, con concentraciones de oxgeno disuelto que no rebasan 0.16 ml l-1O2 (Levin et al. 1991). Segn Levin y Gage (1998), el efecto de las condiciones hipxicas sobre las comunidades puede ser relativamente limitado hasta llegar a valores criticas del orden 0.45 ml l-1O2. De hehco, los resultados obtenidos durante las campaas TALUD confirman esta observacin, ya que fueron muchas las especies que fueron encontradas en ambientes con valores de oxgeno disuelto comprendidas entre 1.0 y 0.5 ml l-1O2. Sobre la base de estudios realizados en otras regiones del mundo, se sabe tambin que algunas especies (por ejemplo del grupo de los poliquetos) tienen la capacidad de adoptar un metabolismo anaerbico cuando las condiciones ambientales se vuelven anxicas; sin embargo, esta opcin es pasajera y no permite sobrevivir por periodos alargadas en estas condiciones (Rogers 2000). De acuerdo con los registros de oxgeno disuelto de las campaas TALUD se ha determinado la presencia de la ZMO en gran parte del Pacfico mexicano. Esta zona, cuyo espesor y ubicacin cambian con la profundidad de acuerdo a la latitud, representa una nueva rea de conocimiento para los estudiosos del ocano. Por ejemplo, la variacin en la ubicacin y el espesor de la ZMO a corto y largo plazos se desconocen y la relacin con el cambio climtico de estas variaciones de profundidad y espesor tambin es desconocida. Recordemos que la columna de agua (grandes profundidades) sirve como filtro a forzamientos externos de alta frecuencia, por lo que pequeas variaciones a grandes profundidades de parmetros qumicos, como el oxgeno disuelto, o fsicos, como la temperatura, que pueden atribuirse a forzamientos de bajas frecuencias, pueden servir como indicadores de cambio en el clima terrestre. La ZMO representa retos y oportunidades para el sector pesquero. Por una parte, la franja en donde se ubican los organismos con potencial pesquero es limitada; as mismo, y con una visin positiva, el esfuerzo pesquero se concentra dependiendo de la latitud a unos pocos metros de profundidad. La mortandad de un nmero importante de organismos y sus consecuencias pesqueras, biolgicas y ambientales se atribuyen al arribo hacia la superficie de agua anxica o con escasa concentracin de oxigeno disuelto (agua subsuperficial), arribo que se puede atribuir a afloramientos u ondas internas. Registros sistemticos del oxgeno disuelto y su posterior anlisis a lo largo de varios aos en puntos estratgicos en la ZEE de Mxico podran brindarnos informacin valiosa de la evolucin de la ZMO en tiempo y espacio, de la distribucin geogrfica de algunas especies y de su relacin con el cambio climtico.
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Un anlisis preliminar de los valores de oxgeno obtenidos cerca del fondo durante los cruceros en el golfo de California (Hendrickx y Serrano, datos no publicados) permite observar que la franja dentro de la cual los valores son iguales o inferiores a 0.5 ml l-1O2 es parecido a lo presentado por Parker (1963). Al extender este anlisis a valores de 0.05 ml l-1O2, esta franja permanece relativamente amplia, con valores cercanos a la anoxia, y no cabe duda que esta franja tiene un impacto determinante sobre la distribucin de las especies de la plataforma y del talud continentales. La meiofauna, aquellos organismos bentnicos que viven sobre el sedimento o en los espacios intersticiales del mismo, y que por sus tallas atraviesan un tamiz de 500 m de luz de malla, pero son retenidos en un tamiz de 44 m de luz de malla (este criterio vara de investigador a investigador y de acuerdo al medio ambiente en el que se est trabajando; comnmente se emplean tamices con luces de malla de hasta 31 m como lmite inferior para separar a la meiofauna de la macrofauna en muestras del mar profundo) (vase Giere 2009), ha sido reconocida como un componente ecolgicamente importante del bentos. A pesar de la importancia de la meiofauna en sistemas bentnicos costeros y del mar profundo, estas comunidades as como los taxa que la componen son unos de los menos conocidas en Mxico, as como en frica, Amrica del Sur, Asia y Australia (Giere 2009). Debido a la facilidad para muestrear en ambientes someros (zona costera, lagunas, esteros, etc.), actualmente se conocen mejor los factores que regulan la distribucin y abundancia de la meiofauna de estos sistemas, as como aquellas variables ambientales que regulan, de una u otra forma, la diversidad de los diferentes taxa que la componen. De manera similar, se conocen mejor las especies que habitan zonas someras que aquellas que habitan el mar profundo. Lo anterior debido, en gran parte a que las investigaciones acerca de la meiofauna de mar profundo est fuertemente limitada por el equipamiento necesario para tomar muestras de sedimento a grandes profundidades. El estudio de la meiofauna y de algunos de sus taxa han recibido la atencin de investigadores de pases con cierto grado de desarrollo cientfico y tecnolgico, as como con cierta tradicin en el estudio de la meiofauna. Pases como Alemania, Estados Unidos y Blgica han desarrollado, gracias tambin a la disponibilidad de el equipo adecuado para realizar muestreos a grandes profundidades, estudios en los ocanos Atlntico, Pacfico e Indico, el Mediterrneo, el golfo de Mxico, los ocano rtico y Antrtico, y el mar Laptev (e.g., Gutzmann et al. 2004; Baguley et al. 2006, 2008; Morse y Beazley 2008; Gheerardyn y Veit-Khler 2009).
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El mar profundo es un hbitat tpicamente estable en comparacin con los sistemas someros. En el futuro ser interesante evaluar la relacin entre la fisiografa del fondo y las corrientes profundas que, de alguna manera, al resuspender los sedimentos finos, provocan la presencia de parches arenosos en planicies lodosas. Lo anterior tiene un efecto importante en la composicin y abundancia de la meiofauna. Los nemtodos pueden ser ms numerosos en sustratos lodosos, mientras que los coppodos harpacticoides pueden ser dominantes en sustratos arenosos. Tal vez el rasgo ms importante a evaluar en el futuro sea, segn Gooday (2002) y Giere (2009), la estacionalidad de los procesos del mar profundo. Las condiciones ambientales de este ltimo estn ntimamente ligadas a los procesos que ocurren en la zona ftica. Tal es el caso de los florecimientos masivos de fitoplancton, que al depositarse y oxidarse en el fondo, puede llegar a provocar descensos estacionales muy marcados en la concentracin de oxgeno disuelto, dando lugar a zonas mnimas de oxgeno, que en algunos casos pueden llegar a cubrir reas muy extensas durante periodos prolongados de tiempo. Por el contrario, la ausencia de tales florecimientos puede favorecer concentraciones de oxgeno favorables para la meiofauna en el mar profundo. Estos anlisis sern importantes en el futuro. Sin embargo, no es posible disociar este tipo de anlisis ecolgicos y el conocimiento taxonmico necesario para identificar, a nivel de gnero o especie, los diferentes componentes de la meiofauna. Actualmente se ha prestado ms atencin al conocimiento taxonmico de los dos taxa mas comnes y abundantes de la meiofauna, los nemtodos y los coppodos harpacticoides. El anlisis de estas poblaciones a nivel de gnero o especie dar resultados mas precisos acerca de los factores ambientales que regulan su distribucin, abundancia y diversidad. Sin embargo, y a pesar de que actualmente nos encontramos en la era molecular y de la biodiversidad, la taxonoma todava sigue sufriendo los efectos, por un lado, de las formas de evaluar el trabajo de los taxnomos, y por otro lado de la escasez cada vez ms aguda de recursos para realizar investigaciones de carcter puramente taxonmico. Las instancias y autoridades en materia de ciencia y tecnologa, as como los diferentes niveles del gobierno debern, en un futuro no muy lejano, comprometerse an ms con la labor de los taxnomos de comunidades megadiversas y poco conocidas como la meiofauna. Como una consecuencia lgica de nuestros conocimientos muy limitados acerca de la composicin y la abundancia de las comunidades de aguas profundas del Pacfico mexicano, poco se sabe acerca de los organismos parsitos en estas aguas. Si bien la diversificacin de los crustceos es amplia, sus formas parasticas o simD iscusin 433
biontes tanto en peces como en invertebrados, particularmente en aguas profundas, han sido pobremente estudiadas en general. La bsqueda de asociaciones entre animales no ha sido uno de los objetivos principales del proyecto TALUD. Sin embargo, el descubrimiento durante las campaas TALUD IV y V de un nuevo gnero y una nueva especie de ispodos parsitos (Bopyridae) en la cavidad branquial de una especie de langostinos (galateidos o squat lobsters) recolectada a 835-870 m de profundidad (Romn-Contreras y Boyko 2007), es un buen ejemplo de lo poco que conocemos sobre este tipo de relaciones. Por otro lado, el hallazgo de una especie nueva de coppodo parsito de peces indica el xito de estos organismos para lograr sobrevivir an en condiciones de mnimo de oxgeno. Tambin indica que debe ser puesta ms atencin en los diferentes grupos de parsitos, tanto de hospederos vertebrados como de invertebrados. Los poliquetos son un grupo de invertebrados importantes en los ambientes marinos por la amplia gama de ambientes que habitan, por las mltiples formas de alimentacin y reproduccin que presentan, as como por su gran abundancia y diversidad. En la actualidad existen pocos estudios de poliquetos habitantes de mar profundo en el golfo de California que han sido realizados por investigadores mexicanos (e.g., Sols-Weiss y Hilbig 1992, Sols-Weiss y Hernndez-Alcntara 1994, Mndez 2006, 2007). En esta obra se presentan resultados de los poliquetos recolectados en los cruceros TALUD IV-VII, entre 732 y 2110 m de profundidad, haciendo la distincin entre los pertenecientes a la infauna que viven dentro del sedimento y los de la epifauna que viven en la superficie del sedimento . En total se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias, se identificaron 73 especies (83 taxa pertenecen a la infauna y 52 a la epifauna, de los cuales nicamente 29 se encontraron tanto en la superficie como dentro del sedimento). Las familias mejor representadas en el sureste del golfo de California, de acuerdo con el mayor nmero de taxa, fueron Ampharetidae, Maldanidae (infauna y epifauna), Cirratulidae, Lumbrineridae (infauna) y Phyllodocidae (epifauna). Se encontraron 10 especies representativas del rea de estudio de acuerdo con su presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los diferentes cruceros. Ancistrosyllis hartmanae constituye un nuevo registro de distribucin en fondos blandos del golfo de California o reas adyacentes. Asimismo, se obtuvieron nuevos registros de distribucin batimtrica de seis especies. Con el fin de facilitar futuros estudios taxonmicos, se present la descripcin de los tubos o estructuras protectoras de 13 especies que no haban sido descritos
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previamente o que haban sido descritos y para los cuales se incluy informacin complementaria. El anlisis de las relaciones de los poliquetos de la infauna y de la epifauna con las variables ambientales medidas durante los cuatro cruceros (profundidad, oxgeno disuelto, temperatura del agua, granulometra del sedimento y contenido de materia orgnica en el sedimento) permiti interpretar la presencia de las especies en relacin con los hbitos alimenticios o de locomocin de las diferentes familias de poliquetos encontradas. Este tipo de anlisis es extremadamente escaso para los ecosistemas de aguas profundas del Pacfico mexicano, tanto en el caso de los poliquetos como de otros grupos de invertebrados. Se concluy que los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna del mar profundo del sureste del golfo de California no siguen gradientes de las variables ambientales estudiadas y su distribucin est controlada por la combinacin de varias de estas , entre las que destacan la profundidad, la concentracin de oxgeno disuelto y la temperatura del agua. Actualmente, las recopilaciones contenidas en los trabajos de Salazar-Vallejo y Londoo-Mesa (2004) y de De Len-Gonzlez et al. (2009) incluyen gran parte de la literatura existente sobre los poliquetos en Mxico, de reas tanto someras como profundas. Estas obras han contribuido enormemente al conocimiento de este grupo en nuestro pas; sin embargo y a pesar de tratarse de uno de los grupos de invertebrados dominantes en los fondos marinos y con un fuerte impacto sobre la dinmica de los ecosistemas, el estudio de los poliquetos marinos est an restringido a un reducido nmero de grupos de investigacin nacionales. El estudio de la taxonoma del grupo es complicado debido, principalmente, a que en muchas ocasiones, los organismos, al tener el cuerpo blando, aparecen daados en las muestras, lo que imposibilita su identificacin a nivel de especie e incluso de gnero o familia. En el caso de mar profundo, este problema se incrementa an ms, debido a la escasez de claves de identificacin de poliquetos que viven en este ambiente. A esto se suma el problema del alto costo de la realizacin de campaas a bordo de buques oceanogrficos provistos del equipo necesario para recolectar muestras de sedimento a grandes profundidades. A nivel global, los moluscos de aguas profundas son el tercer grupo de invertebrados por orden de dominancia y se encuentran en todos los niveles batimtricos, hasta las fosas ms profundas. La diversidad alcanzada por este grupo en las grandes profundidades es muy elevada y consiste esencialmente de especies que se alimentan de depsitos orgnicos (Gage y Tyler 1992). En diversas localidades
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de los ocanos se han registrado diversidades muy altas en el caso de los bivalvos y los gasterpodos. El uso de artes especficamente diseados para muestrear cuantitativamente los sedimentos blandos (i.e., los nucleadores de caja), aadido al hecho de que los moluscos de la endofauna (casi en su totalidad bivalvos) son relativamente poco mviles, ha ciertamente favorecido su captura y su estudio, motivo por el cual existe una gran cantidad de informacin acerca de este grupo de organismos en aguas profundas. En el caso de los gasterpodos, han aparecido con frecuencia en las muestras de sedimentos y en las redes o trineos de arrastre, como fue el caso durante las campaas TALUD. Un tercer grupo de moluscos, los Polyplacophora o quitones, son mucho menos diversificados en aguas profundas y presentan una distribucin particular ya que requieren de un soporte relativamente duro para establecerse. En el caso de los Aplacophora, un grupo esencialmente fsil, solo se conoce unas cuantas especies actuales (Gage y Tyler 1992). Los cefalpodos (pulpos y calamares) son extremadamente mviles y consecuentemente no hay muchos registros para ellos en aguas profundas. A lo largo de las campaas TALUD IV-IX se recolect un total de aproximadamente 2700 especmenes, lo que representa seguramente el conjunto de moluscos de aguas profundas ms importante obtenido por parte de una institucin nacional desde el inicio de la exploracin de los mares de Mxico. El estudio de este material permiti obtener una serie importante de informacin acerca de la composicin de las comunidades de bivalvos, gasterpodos y escafpodos del golfo de California y acerca de su ecologa. Dentro del material recolectado, quedan por estudiarse algunos moluscos pelgicos como calamares, pulpos y algunos gasterpodos que todava no han sido revisado con atencin; sin embargo, entre este material, ya se ha podido detectar la presencia de varias especies nuevas y otras tantas de inters especial para la ciencia. Al igual que en el caso de otros grupos faunisticos, el potencial comercial de los moluscos de aguas profundas del Pacfico mexicano es difcil de evaluar. Ciertamente, la profundidad de residencia de las especies es un factor decisivo ya que complica mucho las maniobras de captura. Por ejemplo, en el caso de Bathybembix bairdii (Dall, 1889), una especie relativamente grande y abundante de Gastropoda que ha representado capturas de hasta 769 kg en un solo arrastre frente a las costas de El Salvador entre 824 y 921 m de profundidad . Es una especie definitivamente apta para el consumo humano (Hendrickx y Lopz 2006). De acuerdo con los resultados compilados por Mullins et al. (1985), hay un nmero relativamente alto de especies de moluscos que toleran concentraciones
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de oxgeno bajas (del orden de 0.5 ml l-1 O2), aunque no al mismo nivel que algunas especies de poliquetos que soportan concentraciones todava ms bajas (del orden de 0.3 ml l-1 O2 o que incluso pueden sobrevivir por lapsos cortos de tiempo en condiciones anxicas). Evidentemente, en el caso de los moluscos bivalvos (la mayora asociados con el sedimento) y de los gasterpodos, el poseer una capacidad de movilidad nula o muy reducida representa una desventaja en caso de que se incremente el nivel de hipoxa, ya que no pueden adoptar un comportamiento de escape que les permite huir de las zonas crticas. En el caso de los moluscos de aguas profundas del Pacfico mexicano, nuestro conocimiento es todava embrionario. Zamorano y Hendrickx (2009) compilaron una lista de todas las especies de moluscos citadas para el golfo de California entre 200 y 3800 m de profundidad, tomando en cuenta los resultados de los cruceros TALUD IV-IX, as como la informacin disponible en la literatura y en algunas colecciones; la lista contiene 225 especies con solamente 614 registros (o sea una media de 2.7 registro por especie). El mismo anlisis realizado para el rea correspondiendo a la corriente de California (parte mexicana) para las especies conocidas entre 200 y 4200 m de profundidad arroj un total de 177 registros (118 species), todos tomados de la literatura o de registros de colecciones (Zamorano y Hendrickx 2011), lo que corresponde a una media de 1.5 registros por especie. En otros trminos, se cont con solamente unos 791 registros de moluscos de aguas profundas para el rea correspondiente al la totalidad del golfo de California y las aguas profundas de la parte oeste de la pennsula de Baja California, lo cual es muy poco. De manera general, el inters para los moluscos es mucho ms elevado que para el resto de los invertebrados marinos, esencialmente debido a la existencia de numerosos malaclogos aficionados y de un amplio mercado para especies raras o de particular belleza. Sin embargo, en el caso de las aguas profundas, las comunidades son prcticamente inaccesibles. Esta desventaja dificulta el estudio de estos organismos, pero a la vez los protege de posibles recolecciones excesivas o de saqueos sistemticos con fines de lucro. Entre los crustceos, los grupos mejor representados en aguas profundas del talud continental o, incluso, ms abajo, son los Peracarida (en particular los anfpodos), los cangrejos anomuros (en particular los Galatheoidea) y sobre todo en la zona batial los camarones Dendrobranchiata y Caridea (Gage y Tyler 1992). Las langostas de aguas profundas son tambin un elemento importante de las comunidades profundas, en particular por debajo de los 2000 m de profundidad (Galil
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2000). Como grupo, los peracridos aparecen como los ms abundantes dentro de los crustceos y pueden llegar a representar entre 32 y 51% de las especies del macrobentos (Hessler y Wilson 1983) y su alimentacin es esencialmente de tipo detritvoro. Por su parte, los Galatheoidea (que incluye los squat lobsters o langostinos del gnero Munidopsis) caracterizan las aguas profundas en todas las regiones del mundo, donde ms de 224 especies haban sido reconocidas en 2008 (Baba et al. 2008). Y nuevas especies estn siendo descritas prcticamente cada mes. Entre los camarones cardeos, el grupo quizs ms caracterstico es el de los Glyphocrangonidae, una familia monotpica (solo contiene el gnero Glyphocrangon) que caracteriza las aguas profundas a nivel global con unas 85 especies descritas (Hendrickx 2010). Otros camarones, incluyendo algunos Dendrobranchiata (i.e., grupo al cual pertenecen los peneideos de aguas someras), forman parte de la fauna que nada cerca del fondo y se alimentan generalmente de restos en proceso de degradacin, por lo que son atradas por y fcilmente capturados en trampas con carnadas (Gooding 1984). Dentro de la fauna profunda, los cangrejos Brachyura no representa un grupo dominante, sino todo lo contrario, y solo una pequea porcin de este muy diverso grupo de crustceos ha colonizado las grandes profundidades. En particular, contamos con las especies de Geryon y de Chaceon, las cuales suelen ser muy abundantes en algunas regiones del mundo donde extienden su distribucin batimtrica desde la plataforma hasta el talud continentales y son, incluso, sujetos a una pesquera comercial (Griffin y Tranter 1986, Gage y Tyler 1992). Segn el grupo de organismos, nuestros conocimiento acerca de la fauna de crustceos de aguas profundas del Pacfico mexicano vara enormemente en calidad y cantidad. En el caso de los Stomatopoda (las esquilas o galeras), la enorme mayora de las especies son de aguas someras o intermedias, y hay pocos registros de este grupo en aguas con profundidades mayores a los 500 m (Hendrickx y Salgado-Barragn 1991). Sin que haya una explicacin lgica para ello, no se cuenta con representantes del gnero Bathysquilla, encontrado hasta unos 900 m de profundidad en otras regiones del mundo (Manning 1969), en el Pacfico este. En el Pacfico mexicano, la especie que alcanza la mayor profundidad de residencia es Squilla biformis Bigelow, 1891 (hasta 518 m), pero en aguas mexicanas sta se encuentra al lmite inferior de la plataforma continental (hasta 117 m de profundidad), donde la ZMO inicia, y no hay registros de su presencia por debajo de esta zona (Hendrickx y Salgado-Barragn 1991). Poco se sabe acerca de la taxonoma, la distribucin y la ecologa de los Peracarida (e.g., ispodos, anfpo438
dos, tanaidceos, cumceos) de aguas profundas del Pacfico este en general y del Pacfico mexicano en particular, y eso a pesar que representan una componente muy importante en los ecosistemas profundos (vase Gage y Tyler 1992). Se debe en parte a la complejidad de su taxonoma, pero tambin a la falta de muestreos adecuados y al reducido nmero de expertos en este campo a nivel nacional. A pesar de ello, se logr describir una nueva especie de Bopyridae (Roman-Contreras y Boyko 2007) y otra especie profunda del gnero Epimeria est siendo descrita (Winfield et al. 2012). En cambio, el poco diversificado pero ocasionalmente muy abundante grupo de los Lophogastrida fue estudiado de manera muy completa en aguas del Pacfico de Mxico, y se cuenta con una buena base de informacin acerca de la composicin del grupo y de su distribucin (Ibarra-Rivera y Hendrickx 2008). Segundo en importancia en aguas profundas, el grupo de los crustceos decpodos (i.e., camarones, langostas, langostinos y cangrejos) es mejor conocido (vase Hendrickx 2012a). Si bien hace falta la obtencin de una mayor cantidad de datos acerca de su abundancia y de su biologa en la regin, existe mucha informacin de base sobre esta fauna, en gran parte debido al material recolectado durante las campaas TALUD. A pesar del alto nmero de muestreos realizados durante el proyecto, hasta la fecha se han encontrado solamente tres especies nuevas (dos de las cuales ya fueron formalmente descritas) (Hendrickx 2002, Hendrickx y Ayn-Parente 2012), lo cual podra parecer algo sorpresivo considerando lo poco que se tena como antecedentes acerca del grupo en la regin (vase Hendrickx 2012b). Las peculiares comunidades de invertebrados (en particular los crustceos) presentes en las ventilas hidrotermales del Pacfico mexicano no fueron estudiados durante el proyecto TALUD, pues el objetivo era enfocarse sobre los fondos blandos. Hay una buena serie de datos sobre estos ecosistemas y sus habitantes (Williams 1985, Gage y Tyler 1992), aunque evidentemente se requiere una mayor intensidad de los programas de investigacin en la regin y, de ser posible, lo ideal sera poder contar con un grupo de trabajo nacional independiente que cuente con la infraestructura adecuada (i.e., equipos de filmacin y de recoleccin autnomo tipo ROV con capacidad de inmersin de hasta por lo menos 3000 m). Al igual que los dems grupos de invertebrados bentnicos, los equinodermos de aguas profundas han sido estudiados de manera superficial, dndole mayor nfasis a aspectos taxonmicos y de distibucin geogrfica (vase Maluf 1988). Sin lugar a duda, las capturas realizadas durante las campaas TALUD (unos 4500 especmenes perteneciendo a las estrellas de mar, las ofiuras o estrellas quebradizas,
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los erizos y las holoturias) son de las mayores registradas para el Pacfico mexicano hasta la fecha. Si bien se pudo reconocer entre las muestras hasta la fecha un nmero limitado de especies (55 especies de las 165 registradas en la regin en profundidades mayores a 350 m), este material reviste una importancia considerable para nuestros conocimientos acerca de la composicin de las comunidades que se encuentran por debajo de la ZMO. Los equinodermos, en general, son organismos frgiles, cuyo esqueleto externo, formado por placas calcreas, se rompe fcilmente durante las operaciones de arrastre o durante la recuperacin de las muestras dentro de las redes. Incluso la conservacin de especmenes en colecciones es un reto debido a su fragilidad, pero tambin debido al hecho que suelen perder partes importantes de su estructura (e.g., las espinas) que son necesarias para realizar una identificacin correcta. En una muestra obtenida mediante un arrastre, es muy comn contar con especmenes de erizos totalmente aplastados o destrozados y de estrellas quebradizas con todos o gran parte de los brazos mutilados. An as, existen casos en los cuales se han recolectado decenas o centenas de especmenes de una sola especie en una misma localidad, con un porcentaje alto de individuos en buenas condiciones. La suerte tambin sonre a veces al investigador, como en el caso de un crucero CORTES en el golfo de California donde una muestra obtenida con una draga Van Veen permiti recolectar un individuo grande de un erizo irregular poco comn, perfectamente conservado e intacto, justo en medio del lodo recuperado, lo cual provoco en aquel entonces el beneplcito de la Dra. Mara Elena Caso Muz (QEPD). Otro de los problemas fundamentales en el estudio de los equinodermos de aguas profundas es que, en el caso de muchas especies, antes del inicio del proyecto TALUD, las colecciones nacionales carecan de material representativo, pues la enorme mayora de los especmenes recolectados en el pasado a estas profundidades se encuentra en museos de los EE. UU. Dada la imperiosa necesidad de comparar el material de los cruceros TALUD con el material tipo depositado en estos museos, los procesos de identificacin son largos y tediosos, pues hay que contar con la colaboracin de expertos que tienen acceso a dicho material. Sobre la base del material recolectado durante las campaas TALUD, se pudo aumentar de manera muy significativa el nmero de especies y de especmenes disponibles en Mxico para su estudio. Los porcentajes de representatividad en cada uno de los grupos de equinodermos, considerando el nmero de especies recolectadas durante el proyecto vs. el nmero de especies cuya presencia ha sido
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sealada en aguas mexicanas del Pacfico vara considerablemente: 30% en el caso de las estrellas de mar; 14% en el caso de las estrellas quebradizas; 22% en el caso de los erizos de mar; y 69% en el caso de los pepinos (Hendrickx 2012c). Como se seal en esta obra, en el caso de las estrellas quebradizas (Ophiuroidea), el porcentaje aumentar seguramente una vez que se cuente con la identificacin de todo el material recolectado. El aprovechamiento de los recursos marinos en las aguas del Pacfico mexicano ha tenido una influencia limitada, pero cierta, sobre los equinodermos de la regin (Hendrickx 1995, Reyes-Bonilla et al. 2008). Las principales especies afectadas por la pesca pertenecen a los grupos de los pepinos de mar (Holothuroidea) y a los erizos (Echinoidea). En el primer caso, se desarroll una pesca intensiva de Isostichopus fuscus (Ludwig, 1875) en el golfo de California en los aos 19881994, con una fuerte sobreexplotacin que lleg a tal grado que el gobierno decidi colocarla en el grupo de especies en riesgo, por lo que actualmente esta en veda permanente (Sols-Marn et al. 2009) y su aprovechamiento requiere de un permiso especial otorgado no por la SAGARPA sino por la Semarnat. Recientemente la especie ha sido registrada en la costa oeste de Baja California (Turrubiates-Morales 2009). En el caso de los erizos, existe una pesquera artesanal de Echinometra vanbrunti A. Agassiz, 1863, cuyas gnadas son consumidas y el esqueleto se vende como recuerdo en tiendas de curiosidades (Hendrickx 1995). Tambin se est explotando Strongylocentrotus franciscanus (A. Agassiz, 1863) (la mayora de las capturas) y S. purpuratus (Stimpson, 1857) en las costas de Baja California, con una produccin anual del orden de 2000 toneladas (Palleiro Nayar et al. 2003), y se comercializan las gnadas (Vzquez-Solrzano y Salgado-Rogel 2003). Por ser de difcil acceso, los equinodermos que se ubican por debajo de la ZMO no han sido explotados ni estudiados desde un punto de vista alimenticio o farmacutico. Sin embargo, no es de descartar que en pocos aos se pudiera organizar programas de explotacin de las especies que all se encuentran, con los posibles daos que una explotacin descontrolada, y sin poder contar con antecedentes serios sobre la dinmica de las comunidades naturales. En el caso de los pepinos de mar de aguas someras, por ejemplo, se han hecho recomendaciones para que estn considerados dentro de la lista de especies protegidas y que se busque evaluar el estado de las poblaciones, y no solamente su abundancia y su densidad, antes de considerarlos como recursos explotables (Herrero-Perzrul y Reyes-Bonilla 2003). Obviamente, un mecanismo similar sera necesario antes de considerar una posible explotacin de recursos del mar profundo. El material recolectado durante las campaas
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TALUD I-XII no dej entrever opciones viables de explotacin de equinodermos, pues las abundancias fueron muy limitadas. Sin embargo, es de resaltar que los artes de pesca utilizadas no fueron diseadas para capturas masivas. Tambin es de sealar que durante la ms reciente campaa TALUD XIV, en el golfo de California norte, se recolectaron del orden de 125 kg ha-1 de Spatangus californicus H.L. Clark, 1917 (datos no publicados), una densidad muy apreciable, aunque quedara por averiguar si esta especie es de inters para el consumo humano. Independientemente del hecho de que algunas de las especies de equinodermos que se encuentran por debajo de la ZMO podran, en su momento, presentar algn tipo de importancia para la pesca, resulta de suma importancia seguir con la exploracin de las aguas profundas de la Zona Econmica Exclusiva de Mxico con el fin de poder detectar la eventual presencia de especies que podran contener agentes qumicos de inters para la investigacin en ciencias bioqumicas o farmacuticas. En el caso de los peces y sobre la base de la informacin obtenida durante los cruceros TALUD, parece evidente que se requiere de un mayor esfuerzo para completar los anlisis del material obtenido, a la vez que es indispensable multiplicar los arrastres exploratorios para poder contar con muestras ms representativas de esta fauna extremadamente mvil. Hasta la fecha, los resultados ms completos fueron obtenidos con los Macrouridae, pues el estudio de unos 148 especmenes permiti detectar la presencia de cuatro especies dentro del golfo de California (Moreno-Flores 2009). La posible explotacin de especies de peces de aguas profundas se enfrenta, al igual que en el caso de los invertebrados, a serios problemas de proteccin del hbitat natural. Por lo anterior, se debera plantear una poltica responsable de exploracin de los recursos potenciales, con especial atencin a los ecosistemas naturales e intactos que todava existen en las grandes profundidades. La tasa de recuperacin de las poblaciones que habitan las aguas profundas es muy mal conocida; depende de los procesos de reclutamiento y de crecimiento que, en la mayora de los casos, no han sido estudiados. En el mar Mediterrneo, donde los crustceos decpodos constituyen uno de los grupos dominantes de la megafauna bentnica en aguas profundas, se han explotado recursos en aguas de hasta 800 m de manera rutinaria (Carbonell et al. 1999, Cau et al. 2002) y existe tambin una pesca importante (de hasta 44500 toneladas ao-1) para especies de merluzas en la misma regin (gnero Merluccius) (Orsi-Relini et al. 2002). De hecho, en los ltimos 20 aos, se han incrementado los programas de estudio sobre estos recursos de aguas profundas, hasta 1000-2000 m (vase Cartes et al. 1993) y hasta 4000 m de profundidad
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(vase Company et al. 2004). En cambio, en el Pacfico mexicano, los intentos de evaluacin de los recursos pesqueros de profundidades son extremadamente escasos. El caso aislado de la pesca de Cancer johngarthi Carvacho, 1989, frente a las costas de Baja California, es algo excepcional. Los informes acerca de esta pesca indican que se esta efectuando mediante trampas entre 80 y 530 m de profundidad. El recurso ha sido ampliamente estudiado desde varios puntos de vista (e.g., Cervantes-Daz et al. 2006, Lpez-Rocha et al. 2006). El mismo recurso ha sido detectado en aguas del golfo de California, en particular en la porcin norte (Hendrickx, datos no publicados), pero la informacin disponible es muy escasa. En todos casos, una posible explotacin debera efectuarse mediante trampas, un tipo de arte de pesca mucho menos invasivo que las redes tradicionales, y tendra que ser precedido de un amplio estudio de dinmica de poblacin y de sustentabilidad. La pesca mediante trampas en el golfo de California podra tener otro objetivo, pues muestras preliminares obtenidas durante el crucero PANDAL a bordo del B/O El Puma en 2002 indican que los camarones Pandalidae (e.g., Heterocarpus affinis y Pandalus amplus) son relativamente fciles de capturar con este tipo de arte (Hendrickx, datos no publicados), el cual presenta la enorme ventaja de no ser muy daino para el medio ambiente, adems de ser de uso sencillo y econmico. Existen numerosos ejemplos de xito comercial a pequea escala con la pesca de camarones pandlidos (Gooding 1984). Durante los mismos muestreos, se pudo detectar la presencia de peces de la familia Myxinidae en las mismas trampas, con una especie, Myxine circifrons Garman, 1899, que podra representar otra opcin de pesca con trampas en aguas profundas (Hendrickx y Hastings 2007). Al igual que en cualquier tipo de investigacin, el uso de la infraestructura y de los equipos adecuados es fundamental para garantizar el xito. Considerando el alto costo de las campaas oceanogrficas (pago de tripulaciones, gasto de combustibles, mantenimiento y avituallamiento) un crucero mal organizado o que no cuente con el equipamiento indispensable y confiable para recolectar los datos y los organismos por estudiarse, representa una mala inversin de recursos. En el caso de las campaas TALUD, la mayora de los equipos que se usaron para el muestreo de la fauna (e.g., trineos bentnicos, dragas Agassiz y Karling, redes de media agua, nucleadores mltiples) fueron de fabricacin local, adaptando o modificando diseos clsicos para este tipo de actividad. En consecuencia, el costo de operacin de cada campaa result muy bajo y el costo global del proyecto (exceptuando el gasto de operacin del B/O El Puma, cubierto por la UNAM) fue muy pequeo
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considerando la amplia serie de resultados obtenidos. Sin embargo, las limitaciones presupuestales fueron ocasionalmente crticas y limitaron ciertas actividades o afectaron la calidad de algunas operaciones. Este tipo de problemas contrasta con el alcance del reto que representa el estudiar adecuadamente los ecosistemas profundos que se encuentran bajo la jurisdiccin econmica nacional (entindase, la Zona Econmica Exclusiva, o ZEE, de Mxico) en el Pacfico: unos 2400000 km2 (Hendrickx 1993). Entre las limitaciones con las cuales se cuentan para realizar operaciones ms eficientes y ms seguras en aguas profundas, destacan las dificultades de ubicar con precisin los equipos con respecto al nivel del fondo (i.e., altura con respecto al fondo), la problemtica de evaluar la duracin efectiva de los arrastres (i.e., cuanto tiempo el equipo est realmente en el fondo), la necesidad de evitar la contaminacin de las muestras durante el descenso y (sobre todo) el ascenso de los equipos de arrastre, la dificultad debido a los altos costos de poder desplegar sistemas de trampas grandes autnomas, y la posibilidad de poder obtener muestras discretas del micronecton (e.g., camarones pelgicos, calamares) en la columna de agua. Por supuesto, todos estos problemas tienen soluciones de ingeniera o de tecnologa clsicas o avanzadas (e.g., Huberdeau y Brunel 1982, Sorbe 1983, Guennegan y Martin 1985). Por ejemplo, la disponibilidad de pingers (pequeos transmisores amarrados a los equipos y que proporcionan informacin constante sobre la posicin de stos con respecto al fondo y a la superficie) dara una mayor seguridad en todas las operaciones de inmersin de equipos y permitiran evaluar con una buena precisin el momento en el cual los equipos de arrastre tocan fondo (inicio de la operacin de arrastre) o se elevan sobre el mismo (fin de la operacin). La instalacin de cortinas retrctiles (sistema de respuesta mecnica o elctrica con impulso desde la superficie) en la boca de los equipos de arrastre rgidos (e.g., trineos bentnicos) permitira evitar la captura de organismos pelgicos durante el traslado del arte en la columna de agua. El uso de trampas autnomas (i.e., con inmersin controlada, liberacin automtica desde el fondo despus de un tiempo determinado) de gran tamao y equipadas con sistemas de video/fotogrfico y de ubicacin, sera un gran avance en la evaluacin de la densidad y diversidad de la fauna atrada por carnadas. En el mbito pelgico, el uso de grandes equipos de muestreo tipo redes Isaac Kidds con redes mltiples de despliegue automtico (i.e., 3-4 bolsas que se abren y se cierran a distintos niveles batimtricos) (Roe y Shale 1979) y con Pingers de posicin vertical ya est solucionado desde el punto de vista tecnolgico, pero los costos de adquisicin y de mantenimiento son
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altos. Como se puede apreciar, s existen alternativas de ingeniera o tecnolgicas que permiten -en muchos casos- conseguir una cantidad de informacin mucho mayor y/o de mejor calidad. Sin embargo, los cientficos que estudian las comunidades bentnicas o pelgicas en aguas profundas por lo general no son ingenieros o tcnicos especializados en diseos de equipos y no cuentan con la capacidad (ni con el tiempo) para confrontarse con este tipo de retos. Claramente, en estos casos se requerira de una estrecha colaboracin entre bilogos, oceanlogos y tcnicos especializados. Por otro lado, Mndez y Hendrickx (2012) presentaron algunas de las dificultades de muestreo e interpretacin de resultados con las cuales se puede enfrentar el investigador al utilizar los diferentes equipos para recolectar la macrofauna en el mar profundo. Como ejemplo, se analizaron las ventajas y las desventajas de la draga Karling, del trineo bentnico y del nucleador de caja para el muestreo del poliqueto Melinnampharete gracilis Hartman, 1969, recolectado durante los cruceros TALUD IV-X. Se seleccion esta especie debido a la abundancia extrema registrada en una de las estaciones del crucero TALUD IV (alrededor de 16000 individuos en un solo arrastre con el trineo bentnico, equivalente a 4.16 individuos m-2) (Mndez 2009). Este ejercicio demostr que, an en el caso de usar un equipo de muestreo que no permite obtener valores de densidades confiables, esto puede ser ventajoso ya que se obtiene una cantidad muy elevada de individuos para realizar estudios de tipo biolgicos o bioqumicos, por ejemplo. Segn los datos recopilados por Gage y Tyler (1992), virtualmente todas las regiones ocenicas del mundo han sido exploradas con el propsito de investigar la fauna de aguas profundas; sin embargo, la intensidad de las exploraciones ha sido muy variable y globalmente, solo una pequea porcin de los fondos marinos ha sido muestreada comparativamente con las inmensas extensiones batiales, abisales y hadales. Adems, la cantidad de muestras obtenidas mediante el uso de nucleador de caja rebasa y por mucho, las muestras obtenidas por medio de redes o trineos de arrastre de gran tamao, lo que representa una enorme desventaja al momento de querer identificar y cuantificar las comunidades de macro y megafauna que ocupan estos ambientes profundos (Gage y Tyler 1992). Si bien la situacin ha mejorado notablemente en los ltimos aos en algunas regiones del globo (e.g., el Pacfico oeste, el Atlntico norte), regiones enteras carecen todava de informacin suficiente sobre estas biocenosis. Considerando la pequea porcin de la ZEE que ha sido sujeta a algn tipo de investigacin en aguas profundas, el reto del futuro parece no tener solucin inmeD iscusin 445
diata. Basta recordar que casi el 90% de la extensin marina de la ZEE de Mxico en el Pacfico tiene profundidades mayores a los 500 m y un poco ms del 83% alcanza profundidades iguales o mayores a los 2000 m (Hendrickx 1993). En el caso del proyecto TALUD se pudo muestrear de manera satisfactoria en el sureste (cuatro campaas consecutivas) y el suroeste (dos campaas consecutivas) del golfo de California. En cambio, la porcin centro-norte solo fue visitada una vez. En el caso del suroeste de Mxico, se efectuaron dos campaas entre las costas de Jalisco y de Guerrero, pero en una de stas (TALUD XI) la prdida de dos equipos debido a una falla en la maniobra de inicio de arrastre redujo de manera muy significativa los logros obtenidos. Independientemente de la necesidad de efectuar muestreos adicionales en el centro-norte del golfo de California y en la costa suroeste de Mxico, queda por explorarse toda el rea del golfo de Tehuantepec, la zona que se encuentra frente a la costa oeste de la pennsula de Baja California y las vastas extensiones ocenicas de la ZEE donde las profundidades rebasan los 2500 m, lmite de profundidad actual permitida con la infraestructura del B/O El Puma que cuenta con solo unos 5.5 km de cable para arrastres profundos. En trminos conservadores, y tomando como referencia el ritmo actual de exploracin de las grandes profundidades, se requerira de un mnimo de 30 campaas oceanogrficas, con una duracin media de 15 das por campaa, para poder cubrir de manera preliminar el rea de la ZEE que no ha sido explorada. Paralelamente, y considerando que la cantidad de material y de datos acumulada rebasara y por mucho- la capacidad actual de investigacin en el Pas, sera pertinente duplicar la infraestructura humana dedicada a este tipo de proyectos. Referencias
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Sntesis curricular de los autores
Dr. Hugo Aguirre Villaseor Investigador Titular B del Instituto Nacional de la Pesca (Inapesca) en el Centro Regional de Investigacin Pesquera, Mazatln. Me gradu en la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Facultad de Ciencias en 1991. Doctorado por en la Universidad Politcnica de Catalua en el 2000. Su trabajo de tesis lo realiz en el Institut de Cincies del Mar (CSIC) en Barcelona, Espaa. Desde 2000 ha trabajado en el Inapesca, enfocado al anlisis de la dinmica de poblaciones y comunidades marinas, la determinacin de indicadores de las pesqueras, con nfasis en el manejo sustentable desde un punto de vista de ecosistema, anlisis estadstico multivariado, tcnicas de re muestreo y la estimacin de parmetros a partir de mtodos no paramtricos. Otras de sus lneas de investigacin se enfocan a los estudios fusticos, de biodiversidad y la taxonoma de peces marinos de profundidad. A nivel licenciatura ha impartido cursos en la carrera de Biologa en la Facultad de Ciencias, UNAM y en la Facultad de Ciencias del Mar, de la Universidad Autnoma de Sinaloa. Como profesor de posgrado ha impartido curso en Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo A.C., Mazatln, en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la UNAM y Facultad de CienciasUnidad Acadmica Sisal, UNAM. Desde 2000 es miembro del Sistema Nacional de Investigadores, Nivel I. Ha participado como revisor de revistas indexadas y como evaluador de proyectos CONACYT. Distinciones: Sobresaliente Cum Laude otorgado por la Universidad Politcnica de Catalua en el examen de grado de doctor
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(6 de abril de 2000). Premio Dr. Jos lvarez del Villar, otorgado por la Sociedad Ictiolgica Mexicana A.C. en el VII Congreso Nacional de Ictiologa, a la mejor tesis de posgrado (23 de noviembre de 2000). Dr. Samuel Enrique Gomez Noguera Realiz sus estudios profesionales (Biologa) en la Facultad de Ciencias (UNAM) en el periodo de 1986 a 1989, obteniendo el grado de Bilogo en 1991. En el periodo de 1991 a 1993 realiz sus estudios de maestra en la Facultad de Ciencias (UNAM), obteniendo, en 1993 el grado de Maestro en Ciencias (Biologa Animal), y durante el periodo de 1995 a 1998 curs sus estudios de doctorado en el Limburgs Universitair Centrum (Diepenbeek, Blgica), obteniendo el grado de Doctor de Ciencias en 1998. Desde 1998 es investigador del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (ICML-UNAM) en la Unidad Acadmica Mazatln, y actualmente tiene la categora de Investigador Titular B en la misma dependencia, y es miembro del Sistema Nacional de Investigadores (SNI-Conacyt) (Nivel II). Actualmente forma parte de padrn de tutores del Posgrado en Ciencias del Mar y Limnologa del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la UNAM. Sus reas de investigacin son la taxonoma, sistemtica, biogeografa y ecologa de coppodos harpacticoides (Crustacea: Copepoda: Harpacticoida) de sistemas marinos y salobres, taxonoma, sistemtica y biogeografa de coppodos parsitos de peces e invertebrados marinos (Crustacea: Copepoda: Siphonostomatoida, Cyclopoida) y ecologa de la meiofauna bentnica de sistemas marinos y salobres. Es autor o coautor de ms de 50 obras cientficas (artculos, memorias en extenso y captulos de libros) publicados en revistas de circulacin nacional e internacional, ha participado en 60 exposiciones en congresos tanto a nivel nacional como internacional en el rea de su especialidad, y ha fungido como revisor de cerca de 60 artculos cientficos publicados en revistas de circulacin e impacto internacional. Actualmente forma parte de comit ejecutivo de la World Association of Copepodologist y es miembro activo de la International Association of Meiobenthologists. Dr. Michel E. Hendrickx Egresado de la Universit Libre de Bruxelles, Blgica, y de nacionalidad Belga, el Doctor M.E. Hendrickx estudio durante un poco ms de dos aos (1974-76) las comunidades planctnicas en el Phuket Marine Biological Center, en el sur de Tailandia. En 1977, se incorpor en el Centro de Ciencias del Mar y Limnologa de
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la UNAM, en Mazatln, Mxico, en calidad de experto asociado de la UNESCO, a travs de un proyecto UNAM/PNUD. En 1981, opt por permanecer en Mxico e ingreso como investigador en la Estacin Mazatln del ICML donde ha permanecido desde entonces. Actualmente, es Investigador Titular C y profesor de posgrado en la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, y es miembro del SNI con el nivel III. Es fundador y responsable de la Coleccin Regional de Invertebrados Marinos que cuenta con un acervo de 12,400 lotes con 1,860 especies. Fue Jefe de la Unidad Acadmica Mazatln entre 1995 y 2000 y es editor de la serie peridica Contribuciones al Estudio de los Crustceos del Pacfico Este. Adems, ha participado en labores editoriales en diversas revistas nacionales e internacionales. Sus campos de especialidades incluyen la ecologa, la taxonoma y la biogeografa de invertebrados marinos del Pacfico americano, en particular los crustceos, pero tambin los moluscos y los equinodermos. Es autor de unas 221 contribuciones cientficas en revistas y en libros y ha presentado 114 contribuciones en reuniones cientficas. En total, ha descrito (solo o en colaboracin) 40 especies y dos gneros nuevos. Organiz 21 cruceros oceanogrficos a bordo del B/O El Puma de la UNAM, 20 como Jefe Cientfico a bordo. Fue Gobernador de The Crustacean Society (TCS) para America Latina (2004-2009), es actualmente Presidente de la Asociacin Latino Americana de Carcinologa (ALCARCINUS) y Oficial de Enlace entre estas dos organizaciones. Dra. Mara Nuria Mndez Ubach Obtuvo el ttulo de Biloga (1977-81), de Maestra en Ciencias (1982-86; Medalla Gabino Barreda) y de pasante de Doctora en Ciencias (1986-89) en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Posteriormente, obtuvo el grado de Doctora en Biologa (1990-94) en el Departamento de Ecologa de la Facultad de Biologa en la Universidad de Barcelona (Espaa) con calificacin de Apto Cum laude. Realiz una estancia postdoctoral (1998- 1999) en el Institute of Aquaculture de la Universidad de Stirling (Escocia) y en el Department of Life Sciences and Chemistry de la Universidad de Roskilde (Dinamarca). Sus lneas de especialidad son la sistemtica de anlidos poliquetos, la ecologa marina (especialmente aspectos relacionados con contaminacin), la ecotoxicologa con poliquetos y el cultivo y reproduccin de algunas especies de poliquetos. Se incorpor al Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la UNAM en Mxico D.F. como Tcnica Acadmica (1983-1989) y, posteriormente, como Investigadora Asociada C (1996-2005) y Titular (20005 a la fecha) en la
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Unidad Acadmica Mazatln del mismo instituto. Actualmente, es Investigadora Titular B, es tutora del Posgrado de Ciencias del Mar de la UNAM y es miembro del SNI nivel II.. Los principales logros son: trabajos cientficos publicados (48) presentacin de trabajos en congresos nacionales (26) e internacionales (46), participacin en comits revisores de revistas cientficas nacionales (6 trabajos) e internacionales (23 trabajos), evaluacin de proyectos de investigacin (8), responsable de proyectos de investigacin (3), participacin en otros proyectos de investigacin (26), participacin en campaas oceanogrficas (18) y miembro del Consejo Acadmico de la Unidad Acadmica Mazatln del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, UNAM (2000-01). Francisco Neptal Morales-Serna En el ao 2004 obtuvo el ttulo de Licenciado en Biologa por el Instituto Tecnolgico Agropecuario de Oaxaca No. 23. Realiz sus estudios de Maestra y Doctorado en el Posgrado en Ciencias del Mar y Limnologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, U. N. A. M. En ambos casos fue becado por el Conacyt (Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa). En la Maestra, estudi la relacin entre la diversidad de coppodos bentnicos y la contaminacin orgnica de un sistema lagunar, obteniendo el grado con mencin honorfica en 2006. En el Doctorado, estudi la ocurrencia de coppodos parsitos en una especie de pez marino, obteniendo el grado en 2010. Desde ese mismo ao y hasta la fecha, becado por la Direccin General de Asuntos del Personal Acadmico de la UNAM, realiza una estancia posdoctoral en el Instituto de Biologa de la misma casa de estudios. Su lnea de investigacin se centra en la ecologa y taxonoma de coppodos parsitos de peces marinos. A la fecha, entre otros trabajos, cuenta con cinco artculos cientficos publicados en revistas indizadas y de circulacin internacional. Su publicacin ms reciente es sobre la estacionalidad de los coppodos parsitos del pez botete (Sphoeroides annulatus). En otras dos publicaciones recientes se describen dos especies nuevas de coppodos parsitos. Ha participado como instructor en el curso-taller Tcnicas para la identificacin de ectoparsitos de peces y evaluacin de medicamentos para su control impartido en el Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo, A.C. Hasta ahora, ha participado en tres congresos nacionales y cinco internacionales.
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Lic. en Biologa Carolina Salas Singh Licenciada en biologa por la Escuela de Biologa de la Universidad Autnoma de Sinaloa con la especialidad de ecologa. Actualmente cursa los estudios de Maestra en Biologa Marina en el posgrado del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa Unidad Acadmica Mazatln, UNAM. Su inters se enfoca a estudios fusticos, de biodiversidad y la taxonoma. Actualmente desarrolla la tesis sobre Taxonoma integrada, combinando estudios de taxonoma morfolgica con Biologa molecular, especficamente la generacin de cdigos de barras de ADN de esponjas marinas. Ha participado en campaas oceanogrficas como el TALUD XII. Ha colaborado en la elaboracin de dos manuscritos de peces marinos de profundidad, uno aceptado y el otro sometido en revistas indexadas. Ha realizado estudios de fecundidad de peces marinos, estimando tamao y nmero de huevos a partir de anlisis de imgenes. Dr. David Ernesto Serrano Hernndez Es Licenciado en Oceanografa (1990) por la Facultad de Ciencias Marinas de la Universidad Autnoma de Baja California (FACM-UABC). Maestro en Ciencias (1994) en Oceanografa Fsica por el Centro de Investigacin Cientfica y Educacin Superior de Ensenada (CICESE) y cuneta con Doctorado en Ciencias (2004) por el Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (ICML-UNAM). Actualmente se desempea como Investigador Titular C y Profesor de Tiempo Completo en la Facultad de Ciencias del Mar de la Universidad Autnoma de Sinaloa (FACIMAR-UAS). Sus principales lneas de investigacin son la modelacin hidrodinmica costera, los anlisis de datos oceanogrficos y ha incursionado en la oceanografa fsica de aguas profundas del Pacfico mexicano con especial nfasis en la zona de mnimo oxgeno. Cuenta con 12 contribuciones en revistas cientficas nacionales e internacionales y 11 participaciones en congresos. Es candidato al Sistema Nacional de Investigadores. M. en C. Pablo Zamorano de Haro Licenciado en Biologa Marina por la Universidad del Mar (UMAR), y maestro en Ciencias del Mar y Limnologa titulado con mencin honorfica por el Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Unidad Acadmica Mazatln (ICML-UNAM). Cuenta con tres especialidades: una en manejo integral de zona costera por el Centro de Estudios Universitarios de la Costa Sur de Jalisco, Universidad de Guadalajara (CUCSUR-U de G), la segunda en
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derecho y gestin ambiental por el Centro de Estudios Jurdicos Ambientales (CEJA, A.C.) y la tercera en peritaje y criminalstica ambiental y los recursos naturales por el Instituto de Formacin Acadmica del Centro y Sureste S.C. (INFA). Realiz estancias profesionales en PEMEX-Refinacin, en la Universidad Autnoma de Baja California y en el Acuario de Veracruz. Ha sido guardaparque en el Parque Nacional Isla Contoy; profesor en la Universidad Autnoma de Baja California Sur y diversos diplomados en conservacin de ecosistemas y vida silvestre; asesor pesquero en Loreto, B.C.S. para la organizacin no gubernamental estadounidense RARE Conservation; asesor independiente para la Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas (Conanp-Semarnat); coordinador de investigacin y monitoreo en la Reserva de la Biosfera Sian Kaan, Reserva de la Biosfera Arrecifes de Sian Kaan y rea de Proteccin de Flora y Fauna Uaymil de la CONANP. Actualmente es Jefe del Departamento de Ecologa de Comunidades en el Instituto Nacional de Ecologa (INE-Semarnat). Sus campos de especialidades incluyen ecologa, taxonoma y biogeografa de invertebrados marinos, en particular moluscos y equinodermos adems de aves y pesqueras. Gusta del buceo cientfico y el trabajo con comunidades humanas para lo cual ha tomado diversos cursos. Trabaja conservacin y manejo sustentable de recursos naturales, ecosistemas y comunidades, tanto marinas como acuticas y terrestres. Es autor de unas 20 contribuciones cientficas en revistas y en libros y ha presentado cerca de 20 contribuciones en reuniones acadmicas y foros de difusin. Ha participado como revisor y evaluador de proyectos CONACYT y Vida Silvestre sin Fronteras del USFWS. Cuenta con mencin honorfica a la tesis de licenciatura en la IX Reunin de Malacologa y Conquiliologa y mejor tesis de posgrado en la X Reunin de Malacologa y Conquiliologa, ambas distinciones otorgadas por la Sociedad Mexicana de Malacologa, A.C.
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ndice analtico
A abisales 24 abundancia 229, 231, 236, 238, 239, 240, 379, 380 Acharacidae 251 Achelata 284, 294 Acteonidae 266 adaptaciones 37 Agassiz 36 Agassiz, Alexander 26 Agassiz, draga 65, 72, 74 Albatross 26, 35, 82, 244 alimentacin de depsito 208 alimento 126, 127, 130, 132 Alvin 30, 31, 36 Alvinocarididae 300, 303 Amage 169, 175, 191 Ameiridae 133 Ampharetidae 169, 175, 196, 197, 206, 207, 226
Amphiuridae 391 anlidos 127 anfartidos 226, 227, 236 Anomura 284, 286, 295, 297, 299, 303 anxica 37, 40, 85 Antedonidae 388 Anton Bruun 364 Aplacophora 243, 248 Apodida 394 Arachnoidinae 393 Architectonicidae 267 arenas 136 Argestidae 133 arrastre 24, 26, 39, 41, 63, 64, 65, 69, 71, 74, 88, 225, 227, 228, 229, 230, 237, 238 Aspidochirotida 394 Astacidea 283, 286, 295, 303 Asteriidae 390 Asteroidea 373, 376, 380, 381
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Asteronychidae 390 Asteroschematidae 390 Astropectinidae 388 Atelecyclidae 300 Atlntico, ocano 125 AUV (Autonomous Underwater Vehicle) 32 Axiidea 283, 286, 292, 294, 304
C cabestrantes 41 cadenas trficas 85, 87, 123, 289, 297 Calappidae 300 California 285, 290, 297, 299, 300, 302, 303 Caligidae 147, 148, 150 Callianopsidae 294 Calypso 30 camarones 36, 39, 71, 82, 283, 286, 287, 289, 292, 300, 304 camarones fantasmas 292 cangrejos 36, 82, 283, 295, 299, 300, 304 Canthocamptidae 133 caparazn 283, 289 Capitellidae 208 carbono orgnico 127, 132 Caridea 283, 284, 286, 287, 289, 300, 303, 304 carideos 287, 289, 303 CEEMEX 42, 73 centollas 295 Cephalaspidea 266 Cephalopoda 244 Cerviniidae 133, 136 Chaetopteridae 208 Chile 35, 37 Chimaeridae 399 Chimaeriformes 399 Chondracanthidae 150, 152 Chondrichthyes 399 Ciclo de vida 150 Cidaridae 392 circulacin termohalina 107
B Baja California 26, 27, 36, 63, 72, 82 barrera fisiolgica 37 barrera (geogrfica) 381 barreras fsicas 245 batiales 24, 40 batiscafo 28 Ben Franklin 30, 31 Benthopectinidae 388 bentnica, comunidades 42 bentnica, fauna 38, 40, 44, 65, 68 bentopelgico 290, 302 BIOCAPESS 42 biomasa 124, 126, 130 Bivalvia 243, 251 Bomolochidae 147, 148 boreal 380 Brachyura 284, 286, 300 Brissidae 393 Brissopsinae 393 Buccinidae 268
460
Cirratulidae 175, 196, 207 clasper ceflico 400 clave de identificacin 322, 323, 334, 336 cletodes 136 Cletodidae 133 Clypeasteridae 393 colecciones 87, 88, 285 Columbellidae 267 columna de agua 24, 32, 38, 39, 40, 44, 68, 85 comtulas 376 comunidades 24, 27, 33, 38, 39, 40, 42, 64, 86, 88, 207, 209, 210, 211, 212 concentracin 68, 71, 85, 86 consumidores de depsito 162, 207, 213 coppodos 40, 124, 127, 128, 129, 130, 132, 133, 138 coppodos parsitos 145, 147 correlacin 168, 169, 196, 206, 211, 212, 213, 230, 235, 239 correspondencia cannica 128 corriente de California 290, 297, 300, 302, 303, 376, 377, 378, 379, 381 CORTES 42, 71 Coryphaenoides capito 416 costa SO de Mxico 37, 65 Crangonidae 290, 292, 320, 321, 322, 323, 334, 345, 348, 349 Crinoidea 373, 376, 380, 381 crustceos 36, 40, 85, 86 crustceos decpodos 283, 284, 285, 286, 287, 289, 294, 295, 299,
302, 303, 304 CTD (Conductivity-Temperature-Density) 39, 246 Ctenocidaridae 392 Ctenodiscidae 388 Cucumariidae 394 cuenca 26, 64, 74 Cuspidariidae 252 Cyana 30, 31 D Dactylochirotida 394 degradacin bacteriana 130 Deimatidae 394 Dendrobranchiata 283, 286, 287, 289 Dendrochirotida 394 Denise 30 densidad 107, 108, 117, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 133, 136, 138, 167, 168, 196, 214, 226, 228, 229, 230, 231, 235, 236, 237, 238, 239, 240 Dentaliida 270 Dentallidae 270 detritvora 123, 162, 208, 213 diagrama T-S 114, 117 Diosaccidae 133 distribucin 211, 212, 213, 214 distribucin batimtrica 68, 380 diversidad 125, 127, 129, 133, 136, 164, 168, 196, 197, 206, 210, 211, 212, 214, 245 diversidad de formas 136 doctorado 82
ndice
analtico
461
dominancia 126, 127, 128, 168, 196, 197, 207, 213, 228 draga 25, 34, 36, 41, 63, 65, 68, 69, 70, 72, 74 dragados 41 draga tipo Karling. Vase Karling, draga
estrellas de mar 36, 373, 376 estrellas quebradizas 373, 377 estudiante 74, 89 Ethusidae 300 euftica, zona 126, 130 expediciones 24, 26, 27, 31, 35, 36, 87 F familia 197, 207, 208, 211, 213 fauna profunda 26, 35, 63 filogenia 295 filtradores 162 fitodetritos 127 Flabelligeridae 208 fondos blandos 300 foraminferos 124, 127 frecuencia 128, 168, 196, 197, 228, 230, 231, 237, 240
E Echinasteridae 389 Echinodermata 373, 374, 376 Echinoidea 373, 379, 380, 381 Echinothuriidae 393 Echinothurioida 393 ecologa de moluscos 244 ecosistema 125 ecosonda 65 Ectinosomatidae 133 eficiencia 229, 236, 239 Elpidiidae 394 El Puma 27, 40, 42, 43, 68, 72, 74, 75, 89 El Salvador 37 endmicas 300 endofauna 247 epifauna 63, 69, 136, 197, 206, 207, 208, 209, 210, 211, 212, 214, 247 equinodermos 40, 84, 373, 374, 375, 376, 378, 379, 380, 381 equipo 25, 26, 29, 30, 32, 34, 41, 44, 63, 65, 68, 69, 71, 72, 74, 79, 87 Ergasilidae 150 erizos de mar 36, 373, 374, 379 ermitaos, cangrejos 295, 299 Escaphopoda 243
462
G Gadilidae 273 Galatheoidea 284, 297, 305 Gastropoda 244, 266 Gebiidea 284, 292, 304 Glomar Challenger 33 Glyceridae 169 Glypheidea 283 Glyphocrangonidae 292, 320, 321, 332, 334, 337, 345 golfo de California 26, 27, 34, 35, 36, 37, 163, 164, 165, 169, 226, 227, 245
Goniasteridae 389 gradiente 212, 214 granulometra 136, 167, 213 GUAYTEC 42 H hbitat 39, 82, 85, 87 Hancock, Allan 26, 36 harpacticoides 127, 136 Harvard Museum de la Universidad de Harvard 87 hidrocalas 38, 41, 65 hipoxia 106, 110, 114, 117 hipxica 37, 40 hipxico 86 hipxico, hidropxica 37 Hippolytidae 290 H.M.S Challenger 24 Holasteroida 393 Holothuroidea 373, 379, 380, 381 Homolidae 300 I Idyanthidae 133 indicadores 40, 85 ndico, ocano 125 infauna 161, 162, 165, 166, 168, 169 interaccin ocano-atmsfera 107 intervalo de profundidad 378, 379 intervalos latitudinales y batimtricos 248 investigador, investigadores 30, 36
Isaacs Kidd 65 islas 246
K Kamptosomatidae 393 Karling 69, 70, 229 Karling, draga 64, 65, 165, 169, 196, 209, 228, 230, 231, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 246 king crabs 295 Korethrasteridae 389 L Labidiasteridae 390 laboratorio 25, 41, 42, 65, 79, 88 Laboratorio de Invertebrados Bentnicos 247 Laetmogonidae 394 langostas 283, 292, 294, 295, 304 langostinos 283, 304 Lasaeidae 258 Lernaeidae 150 Lernaeopodidae 147, 148, 150, 152 Lernanthropidae 150 licenciatura 74, 82 Limidae 264 Limoida 264 Limopsidae 265 limos 133, 136 lirios de mar 373, 376 Lithodidae 295, 297 Lucinacae 256 Luidiidae 388
ndice
analtico
463
Lumbrineridae 169, 196
Mytilidae 259 Mytiloida 259 Myxasteridae 389
M macrobentos 123, 124 macrocrustceos 36 macrofauna 39, 69, 85, 124, 226, 229, 239, 240 Macrouridae 411 maestra 82 Maldanidae 169, 175, 196, 197 malla 71, 74 Malletiidae 260 Maretiidae 393 masa de agua 107, 109, 114 materia orgnica 33, 71, 126, 127, 162, 164, 167, 168, 169, 246 Mediterrneo, mar 125, 126, 129 meiofauna 40, 69, 71, 86, 124, 125, 126 Mexamage 175, 191, 196 microbentos 123, 124 micronecton 65, 71 mnimo de oxgeno 37 Miraciidae 133, 134 Molpadiida 395 Molpadiidae 395 moluscos 36, 38, 40, 82, 86, 243 moluscos bentnicos 247 monografas 35 Monoplacophora 243 Munida 289, 297, 299, 308 Munididae 297 Munidopsidae 299, 303 Museum of Comparative Zoology 35
464
N Neilonellidae 260 Nematocarcinidae 289 Nematoda 125, 126 Neobradyidae 133, 134 Neomeniida 248 Neomeniidae 248 Nephropidae 295 Nereididae 169, 196, 208 nucleador 27, 36, 39, 65, 69, 71 nucleador de caja Reineck 229, 230, 231, 236, 237, 238 Nuculanidae 261 Nuculidae 262 Nuculoida 260 nmero de especies 164, 168, 196, 197, 206, 209, 211, 212, 213 O ofiuras 36 omnvoros 162 Onuphidae 208 Opheliidae 163, 169 Ophiacanthidae 391 Ophiacanthinae 391 Ophiactidae 392 Ophiochitonidae 392 Ophiolepididae 392
Ophioleucinae 392 Ophionereidae 392 Ophioplinthacinae 391 Ophiotominae 391 Ophiotrichidae 392 Ophiuridae 392 Ophiurinae 392 Ophiuroidea 373, 375, 377, 380, 381 Oplophoridae 289 Orbiniidae 208 Oreasteridae 389 Oregon 297 ovovivparas 400 oxgeno 164, 165, 168, 169, 196, 197, 206, 210, 211, 212, 214 oxgeno disuelto 39, 40, 63, 65, 68, 85, 86 oxgeno disuelto epibentnico 246 P Pacfico, ocano 125, 133 Pandalidae 290, 303 Paramesochridae 133 parmetro 34, 40, 65, 71 Parapaguridae 299 parches 226, 237 Pasiphaea 39 Pasiphaeidae 289 Patellogastropoda 268 peces 26, 33, 36, 40, 85, 86 Pectinidae 258 pelgica, fauna 38, 42, 65, 68, 71 pelgica, red 71 pelgicas, especies 86
pepinos de mar 36, 373, 379 perfiles 38, 65, 68 Periplomatidae 253 Per 37, 39 Pesca, Comisin de 26 pesqueras 38 Philinidae 267 plataforma continental 23, 33, 36, 38, 42, 63, 73, 86, 245 Poecilostomatoida 152 Poliplacophora 243 poliquetos 36, 40, 82, 85 Polychelidae 357, 358, 359, 361, 366, 367, 368 Poromyidae 254 potencial pesquero 290 predador 123 presin 126, 130 presupuesto 75 produccin primaria 33 publicaciones 26, 27 Q quimera prieta 399 quimeras 399 R recursos pesqueros 36, 38 red camaronera 65 redes 25, 32, 34, 38, 39, 63, 71, 74 REMUS (Remote Environmental Monitoring Units) 32
ndice
analtico
465
Rhabdidae 272 riqueza 286, 294, 300 riqueza especfica 126, 128 ROPOS (Remotely Operated Platform for Ocean Science) 32 Rosette, estructura 68, 69 S Scaphopoda 270 Scripps 27, 36, 87 sedimento 25, 27, 33, 39, 40, 65, 68, 69, 71, 226, 227, 228, 229, 230, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 246 sensor 39, 68 Sereptidae 264 Sicyonia 287 SIPCO 42, 71 Siphonostomatoida 149, 152 Smith-McIntyre, draga 68 Solemyoida 251 Spearman, correlacin de 128 Sphyriidae 153 Stenopodidea 283, 286, 287 Stylodactylidae 289 submarino 28, 30, 32, 36 sustrato 123, 124, 129
talud continental 37, 44, 63 tamiz 71 Teredinidae 266 Thraciidae 254 Thyasiridae 256 tiempo de residencia 106, 117 Tisbidae 133, 134 tolerancia 127 topografa 245 topografa del fondo 126, 130 Trieste 28, 29 trineo bentnico 27, 39, 64, 65, 69, 74, 228, 229, 230, 231, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 246 trineos 34 Trochidae 268 tubos 226, 227, 228, 229, 231, 236, 237 V varianza 128 Velero 26, 27, 36 Veneroida 256 ventilas hidrotermales 284, 300 Verticordiidae 255 Vesicomyidae 257 Z ZEE (Zona Econmica Exclusiva) 33 zona abisal 127 zona batial 133 zona del mnimo de oxgeno 106, 245 zooplancton 71 Zosimidae 133
T Taeniacanthidae 150
466
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano , editado por Pablo Zamorano, Michel E. Hendrickx y Margarita Caso, se edit en formato electrnico en el Instituto Nacional de Ecologa durante el mes de octubre de 2012.

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Biodiversidad y comunidades

del talud continental del

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

Primera edicin: 2012

D.R. Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Diseo de portada: Pluralia Foto de portada: Hugo Aguirre Villaseor

ISBN 978-607-8246-48-9 Impreso y hecho en Mxico

Seccin I. El proyecto TALUD y la Zona de Mnimo Oxgeno

Seccin II. Meiofauna

123 Copepoda 145

Seccin III. Macroinvertebrados

Seccin IV. Vertebrados

429 453 459

Seccin I El proyecto TALUD y la Zona de Mnimo Oxgeno

oceanogrficas en aguas profundas

oceanogrficas en aguas profundas

oceanogrficas en aguas profundas

oceanogrficas en aguas profundas

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

TALUD I TALUD I TALUD I TALUD I TALUD I TALUD I Crucero

13-dic-89 13-dic-89 13-dic-89 12-dic-89 12-dic-89 12-dic-89 Fecha

oceanogrficas en aguas profundas

TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II TALUD II

23-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 23-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 24-mar-90 25-mar-90

Prof. ncleos (m) No No No No No No Prof. ncleos (m) No No No No No No No No No

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

10 11 12 13 14 14 15 17 19 20A 20B 21 22 24 26 27A 27B 28 29 30

31 32 33 34 35 36 38A 38B 39 40A 40B 41 42 43 44 46 47 48

Prof. ncleos (m) No No H H H H No No No No H No No No No H H H

oceanogrficas en aguas profundas

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

2 3A 3B 5 6 9 10A 10B 10 13 14 14A 14B 15 16A 16B 17 19 19B 20A

24 24A 25 A1 25 A1 25 A2 25B 26 27 28 Est.

ND ND ND ND ND ND ND ND ND Oxgeno (ml l-1)

oceanogrficas en aguas profundas

TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV

23-ago-00 23-ago-00 23-ago-00 23-ago-00 23-ago-00 23-ago-00 24-ago-00 24-ago-00

14 24-ago-00 14 bis 24-ago-00

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV TALUD IV

27-ago-00 27-ago-00 27-ago-00 27-ago-00 27-ago-00

Tipo de arrastre No Trineo Trineo Trineo MN

Prof. ncleos (m) H (860) 1040 1244 2020 No

oceanogrficas en aguas profundas

TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V

13-dic-00 13-dic-00 13-dic-00 13-dic-00 13-dic-00 17-dic-00 14-dic-00 14-dic-00 14-dic-00

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V

15-dic-00 15-dic-00 15-dic-00 15-dic-00 16-dic-00 16-dic-00 16-dic-00 16-dic-00 17-dic-00

TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V TALUD V

17-dic-00 17-dic-00 17-dic-00 17-dic-00 17-dic-00

TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI

13-mar-01 13-mar-01 13-mar-01 14-mar-01

Tipo de arrastre Trineo Trineo Trineo MN

Prof. ncleos (m) 780 1300 1535 No

TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI

14-mar-01 14-mar-01 14-mar-01 14-mar-01

oceanogrficas en aguas profundas

TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI

15-mar-01 15-mar-01 15-mar-01 15-mar-01 16-mar-01 16-mar-01 16-mar-01 16-mar-01 16-mar-01

TALUD VI TALUD VI TALUD VI TALUD VI

17-mar-01 17-mar-01 17-mar-01 17-mar-01

Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacfico mexicano

TALUD VII TALUD VII TALUD VII TALUD VII Crucero