MEIOSIS 1 . I N T R O D U C C I N .

. Los ciclos reproductivos sexuales de los organismos incluyen dos fases alternantes en las cuales el nmero de cromosomas en una fase es el doble del que corresponde a la otra fase.Tpicamente, un ciclo vital consta de una fase Diploide y una fase Haploide.La primera fase se inicia con la fusin de los gametos haploides; la segunda fase comienza, conla meiosis de un meiocito diploide, pero cada uno de estos eventos puede estar separado porextensos perodos extendidos de divisin celular mittica y diferenciacin. En los animales, losproductos de la meiosis son los gametos mismos, que se fusionan para restaurar la fase diplodepredominante. En algunas formas inferiores, la meiosis del cigoto sigue inmediatamente a laf u s i n d e l o s g a m e t o s , y l a m a y o r p a r t e d e l c i c l o d e v i d a e s t r e p r e s e n t a d a p o r l a f a s e haploide. En las plantas vasculares ms evolucionadas las estructuras haploides (gametfitos)estn contenidas y protegidas dentro del esporofito diploide que es predominante en el ciclode vida. Slo los meiocitos son capaces de realizar la meiosis, y estas clulas nicas estn p r e s e n t e s e n l a s g n a d a s , r g a n o q u e p r o d u c e n y a l b e r g a n l o s g a m e t o s o l o s s i s t e m a s generadores de stos.En la meiosis, cada meiocito diploide se divide dos veces en sucesin para generar cuatroclulas de las cuales una o todas pueden ser funcionales. Las divisiones meiticas son iniciadasdespus de la replicacin del ADN en la interfase, de modo que inicialmente cada cromosomareplicado consiste de dos cromtidas, y cada cromtida corresponde a una macromolcula deADN. En la primera divisin meitica, los cromosomas homlogos se aparean y posteriormentese separan, de ah que las clulas resultantes contienen un solo cromosoma replicado (haploide).En la segunda divisin meitica, las cromtidas hermanas de cada cromosoma replicado seseparan para integrar clulas hijas con una copia cromtida no replicada de cada cromosoma.La primera divisin produce ncleos cuyo nmero cromosmico es la mitad del meiocito, y en lasegunda divisin se retiene este nmero haploide, pero se reduce el contenido de ADN al nivelhaploide en cada ncleo hijo. Estas clulas hijas se pueden dividir mitticamente como esporas o dar lugar a estructuras somticas o, sin divisin posterior, pueden diferenciarse comogametos, fusionarse con gametos complementarios y restablecer en el cigoto el nmerocromosmico diploide. Una ventaja clave de la reproduccin sexual es la oportunidad paracrear regularmente nuevas combinaciones de genes progenitores en cada generacin.La primera divisin meitica no es igual a la mitosis y puede durar un largo periodo. Esprecedida por una interfase en la que pueden participar pocos replicones activos. Entonces loscromosomas entran en la profase I, en la que se pueden reconocer varias subetapas:a) Leptonema , en la cual la cromatina est dispersa como una maraa de hilos con cuentas.b) Cigonema

, en la que los cromosomas homlogos realizan el apareamiento estrecho osinapsis, estabilizada en un complejo sinaptonmico.c) Paquinema , en la cual los bivalentes condensados pero no con sus cromtidas individuales son distinguibles pudiendo ocurrir el entrecruzamiento y la recombinacin gentica.d) Diplonema , en la que los bivalentes se abren y separan excepto en los puntos donde seprodujo entrecruzamiento (quiasmas).e) Diacinesis , se alcanza el estado ms condensado de los cromosomas, la membrana nuclearse rompe, los cromosomas homlogos unidos por quiasmas de sus cromatdas no hermanas seadhieren a las fibras del huso y los nuclolos se dispersan.En la prometafase I los cromosomas se desplazan y alinean sobre el huso para empezar la metafase I. A diferencia de lo que ocurre en la mitosis, en la metafase meitica I losextremos de los cromosomas estn en el ecuador y los centrmeros homlogos estn tanseparados como es posible. En cada dada (par de cromatidas), las cromtidas hermanaspermanecen asociadas estrechamente al centrmero. Los homlogos replicados (dadas), seseparan en la anafase I , y los ncleos nuevos tienen un grado variable de reorganizacin en la telofase I . La citocinesis puede ocurrir ahora, o bien puede seguir la meiosis II . La segundadivisin meitica es semejante a una divisin mittica. Las dadas en ambos ncleos se alineanen ambos husos en la metafase II , los dos centrmeros de cada dada se desacoplan en la anafase II

, y las cromtidas hermanas de cada par son atradas a los polos opuestos de sus husos respectivos. Durante la telofase II , los cromosomas se desdoblan, surge una membrananuclear alrededor de cada uno de los cuatros productos, y se presenta la citocinesis.An si la nica redistribucin de genes en este proceso proviniera de combinaciones al azar delos cromosomas paternos en el ncleo de cualquier gameto, la reproduccin sexual dara pie auna variabilidad genotpica inmensamente aumentada: dos elecciones para cada uno de n cromosomas en un genoma permite 2 n diferentes combinaciones cromosmicas. Adems, existela posibilidad de la recombinacin incluso de los genes de un solo cromosoma (genes ligados).La recombinacin gentica es el resultado de intercambios fsicos de segmentos decromosomas homlogos. El entrecruzamiento en eucariontes y procariontes implica la ruptura y reunin de molculas homlogas de ADN o cromosomas, ms que la conexin de plantillasdurante la replicacin (eleccin de copia). En los meiocitos, el entrecruzamiento se produce enbivalentes en sinapsis durante el paquinema en la profese I e implica la introduccin porendonucleasas de rupturas de cadenas sencillas en cromtidas no hermanas, la reasociacin decadenas y el sellado de los cortes con ADN ligasa, de ah que las dos dadas de un bivalenteposeen una cromtida paterna y una cromtida entrecruzada. Los ADN no hermanos existencomo heterodplex. Un proceso anlogo sucede en bacterias y virus; implica cortes de una solacadena, intercambio de cadenas, emigracin de la ramificacin y resolucin por dos o mscortes de cadenas sencillas.Los bivalentes se mantienen juntos en el paquinema por efecto de una estructuraespecializada, el complejo sinaptonmico. Comienza a ensamblarse despus de que elapareamiento estrecho se ha iniciado en el cigonema y se completa cuando se inicia elpaquinema. Sin su influencia estabilizadora continua no podra darse el intercambio efectivode recombinacin. Los ndulos de recombinacin abarcan el complejo sinaptonmico en sitiosque posteriormente se ha visto que contienen quiasmas. En ausencia de formacin del complejosinaptonmico, la meiosis procede como es usual, pero la recombinacin no se lleva a cabo.La recombinacin mittica suele ser mucho menos frecuente que la recombinacin meitica y sepresenta en las clulas somticas, las cuales no desarrollan complejos sinaptonmicos. GAMETOGENESIS 1.INTRODUCCIN. Las clulas sexuales masculinas y femeninas, se originan a partir de las clulas germinalesprimordiales

. A medida que ocurre el proceso de desarrollo embrionario, se inicia la formacinde estructuras bsicas que culminan con la formacin de la gnada. El esbozo de la gnada seforma con un componente somtico, lugar al que llegan las clulas germinales primordiales y queconstituirn el componente germinal. En conjunto ambas partes estructuran una gnadaindiferenciada que, dependiendo de la dotacin cromosmica resultante de la fecundacin, xx xy , originar, ovarios o testculos respectivamente.La divisin de las clulas germinales primordiales que llegan a la futura gnada generan otrostipos celulares denominados gonocitos . Como resultado de la divisin de los gonocitos, seforman las gonias , ovogonias o espermatogonias, las que deben atravesar por tres etapas:multiplicacin, crecimiento y maduracin, para originar finalmente los gametos .En mamferos y en vertebrados en general, el proceso que tienen lugar en las gnadas, por elcual se forman los gametos, vulos o espermios, se denomina gametognesis y en ambos sexoslas etapas o perodos que se mencionan precedentemente se caracterizan como sigue: 1.1Multiplicacin o proliferacin de gonias.

Por mitosis sucesivas, las gonias (clulas troncales), se dividen en determinadas etapas de lavida pre y post natal, cronolgicamente diferentes en el macho y en la hembra.En la hembra de la mayora de los mamferos, la multiplicacin de ovogonias sucede slo en elperodo pre natal, mientras que en los machos, la existencia de clulas troncales en los tbulosseminferos le permite tener una poblacin de clulas germinales que se multiplicanactivamente en toda la poca reproductiva.