Apostila Anatomia Vegetal

Apostila: Anatomia Vegetal
Arruda 2011
NDICE
PAG. A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAO DAS EMBRYOPHYTA A CLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA MERISTEMAS E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAO PRIMRIA DO CORPO 7
VEGETAL
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SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIO E CARACTERSTICAS GERAIS SISTEMA VASCULAR: CLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREO ANATOMIA DOS RGOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO ANATOMIA ECOLGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIES
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AMBIENTAIS
ANATOMIA DOS RGOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO APNDICE I. TCNICAS BSICAS EM ANATOMIA VEGETAL BIBLIOGRAFIA CONSULTADA FIGURAS
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A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAO DAS EMBRYOPHYTA

A diversidade vegetal tal qual a conhecemos conseqncia de milhares de anos de evoluo que originaram s diferentes formas, estruturas e estratgias adaptativas relacionadas conquista dos diferentes ambientes. Sob essa tica, a transio do ambiente aqutico para o ambiente terrestre pode ser citada como um dos principais eventos evolutivos relacionados diversidade das plantas e envolveu o desenvolvimento de estruturas especializadas como os rgos e tecidos vegetais. A origem evolutiva de razes, caules e folhas foi fundamental para a conquista do ambiente terrestre pelas plantas. As razes fixam a planta ao solo e atuam na absoro e distribuio de gua para todas as partes do corpo vegetal, enquanto o caule suporta as folhas os principais rgos fotossintetizantes responsveis pela produo de alimento. O surgimento desses rgos foi acompanhado por modificaes na estrutura interna envolvendo os sistemas de revestimento, fundamental e vascular. No ambiente terrestre a gua foi o principal fator crtico sobrevivncia das plantas recm-chegadas, de modo que elas precisaram desenvolver um sistema para obteno desse recurso bem como para evitar sua perda. Para tanto, as plantas necessitavam de um sistema eficiente na absoro e conduo da gua surgindo assim o sistema vascular (xilema e floema) e consequentemente as plantas vasculares ou Tracheophyta (Fig.1), que atualmente so representadas pelas Lycophyta e Monilophyta (antes includas nas pteridfitas) e, pelas Spermatophyta (plantas com semente) incluindo as gimnospermas e as angiospermas. Esse sistema vascular contou com a presena de um importante composto qumico que impermeabiliza e confere rigidez aos elementos vasculares, auxiliando na sustentao a lignina. No entanto, absorver a gua do solo era apenas parte do processo e as plantas terrestres precisavam ainda desenvolver um sistema para evitar a perda dessa gua; eis que surge a cutcula, uma substncia lipdica, que reveste a epiderme e tem a funo principal de evitar excessiva evaporao. No entanto, essa cutcula dificultava as trocas gasosas surgindo ento estruturas especializadas que favoreciam essas trocas gasosas na epiderme os estmatos. Conforme a diversificao dessas plantas avanava como conseqncia do sucesso na conquista de novos ambientes e (colonizao do continente), novas formas e estratgias tambm iam surgindo tais como as plantas perenes (espcies arbustivas, arbreas etc.) juntamente com o crescimento secundrio produzido pelos meristemas laterais: 1.cmbio vascular (que promove o crescimento secundrio do sistema
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vascular) e 2.felognio (responsvel pelo crescimento secundrio da casca, substituindo a epiderme pela periderme), alm da lignina principal, componente dos tecidos de sustentao (fibras, esclereides etc.). Vale salientar, que os meristemas constituem uma das principais diferenas entre plantas e animais promovendo crescimento indeterminado incorporando novas clulas ao corpo da planta durante toda a sua vida (ver Meristemas e tecidos vegetais). Essas modificaes no corpo vegetativo foram acompanhadas por mudanas evolutivas nos sistemas reprodutivos que incluem o surgimento das sementes, bem como de flores e frutos que protegem as sementes atuando na atrao dos polinizadores, constituindo os provveis responsveis pela a ampla diversificao, sobretudo das angiospermas que constituem o maior grupo (em nmero de representantes) de plantas terrestres viventes (Fig.2). No entanto, esse apenas um resumo da imensa diversidade morfolgica e anatmica relacionada s diferentes estratgias adotadas pelas plantas para sobreviverem neste novo e to diversificado ambiente o ambiente terrestre.
A CLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA

A clula constitui a unidade estrutural bsica de qualquer organismo vivo segundo a teoria celular estabelecida por Matthias Schileiden e Theodor Schwann em 1838 e foi descoberta pelo fsico Robert Hooke, ao observar a cortia ao microscpio. Quanto organizao estrutural, as clulas podem ser classificadas em procariticas e eucariticas (Fig.3). De acordo com registros fsseis, as clulas eucariticas se diversificaram a partir de clulas procariticas segundo a Teoria da Endossimbiose, baseada na existncia de fagcitos primitivos que teriam englobado precursores de mitocndrias e cloroplastos dentre outras partculas, dando origem a clulas animais e vegetais tal qual a conhecemos (Fig.3). As clulas animais e vegetais so bastante similares em estrutura (Fig.5). Entretanto algumas peculiaridades so atribudas s clulas vegetais como: parede celular, vacolos, plastdeos e substncias ergsticas. A parede celular sem dvida a principal caracterstica da clula vegetal. Vale salientar que o protoplasto todo o contedo da clula vegetal sem a parede celular, que geralmente removida
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enzimaticamente para estudos de cultura de tecidos, manipulao gnica, hibridizao etc. Durante a diviso celular mittica, o processo de formao da parede celular comea na telfase com a instalao do fragmoplasto complexo formado por microtbulos e vesculas que origina a placa celular (Figs.6,7). Nesta placa so depositadas substncias pcticas e esta passa a ser chamada de lamela mdia, situada entre duas clulas adjacentes (Figs.6,7). De modo geral, a composio da parede celular inclui microfibrilas de celulose imersas em uma matriz de polissacardeos no-celulsicos (hemicelulose e pectinas), alm de outras substncias inorgnicas e orgnicas como lignina, protenas e lipdeos, ex. ceras, cutina e suberina (Figs.6,7). A parede primria a primeira a se formar e em muitas clulas a nica a ser produzida sendo rica em celulose e pectina que so depositadas sobre a membrana plasmtica juntamente com outros componentes estruturais (Figs.6-8). No entanto, em outras clulas pode ocorrer tambm a deposio de parede secundria, internamente a parede primria (em direo ao lume celular), sendo constituda por trs camadas que variam quanto orientao das microfibrilas: S1, S2 e S3, constitudas principalmente por hemicelulose e lignina que conferem rigidez parede (Fig.9). A camada S3 pode estar ausente em alguns tipos celulares. Em algumas regies a deposio de parede menos acentuada/ausente formando os chamados campos primrios de pontoao, que esto associados com os plasmodesmos que permite a comunicao clula-clula (Fig.8). A parede celular primria muitas vezes no o nico tipo de parede formado em uma clula, em algumas ocorre tambm deposio de parede secundria, e os campos primrios de pontoao passam a constituir as pontoaes, que formam verdadeiros canalculos quando observados em seco transversal (Fig.10). As pontoaes podem ser de diferentes tipos sendo os principais: simples, areoladas e semi-areoladas, alm de areoladas com toro (espessamento da membrana de pontoao, ver Sistema vascular) nas traquedes vasculares de gimnospermas (Fig.10). Essas pontoaes podem ainda apresentar diferentes arranjos ao longo da parede lateral da clula, e constituem um carter muito utilizado nas diferentes anlises anatmicas (Fig.10). Os plastdeos apresentam forma e tamanho distinto e classificam-se de acordo com a presena ou ausncia de pigmento bem como com o tipo de substncia armazenada. Os plastdeos esto envoltos por duas membranas (dupla-membrana) e so originados a partir dos proplastdeos precursores de todos os plastdeos, sendo estes muito pequenos e incolores. A partir dos proplastideos so originados trs tipos principais de plastdeos: os cromoplastos, os cloroplastos e os leucoplastos (Fig.11).
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Os leucoplastos do origem a outras trs classes de plastdeos, das quais a mais conhecida o amiloplasto, cujo principal representante so os estatlitos muito importantes no controle do gravitropismo. Os etioplastos so considerados estgios intermedirios da diferenciao de cloroplastos e cromoplastos (Fig.11). Os cloroplastos constituem os principais plastdeos sendo responsveis por um dos principais processos vegetais a fotossntese. A estrutura do cloroplasto consiste da membrana externa, uma membrana interna, o estroma (uma matriz homognea), e um sistema de endomembranas formado pelos tilacides que em conjunto forma a grana (Fig.11), onde se concentram os pigmentos (clorofilas e carotenides). Os leucopastos se caracterizam pela ausncia de pigmentos e so responsveis pelo armazenamento de substncias como amido (amiloplastos), leo (elaioplastos), ex. muitas Ruataceae (laranja/limo) que possuem leo essencial. Esses leucoplastos podem ainda armazenar protenas (proteoplastos ou protenoplastos), como em muitas sementes. Os etatlitos so um tipo especial de amiloplasto estando envolvidos com o gravitropismo (Fig.11). Os cromoplastos so plastdeos que apresentam pigmentos carotenides ou flavonides que conferem cor, sendo encontrados em ptalas, frutos e outras partes coloridas da planta. Na maioria das vezes, os cromoplastos surgem a partir da converso/desdiferenciao de cloroplastos atravs da alterao do arranjo dos tilacides e dos pigmentos armazenados (Fig.11). Como descrito anteriormente, o vacolo uma estrutura tpica da clula vegetal e ao contrrio dos plastdios, apresenta uma nica membrana que denominada de tonoplasto (Figs.3,5,12). O vacolo se forma pela fuso de vesculas provenientes do retculo endoplasmtico ou de vacolos menores e est envolvido em inmeros processos metablicos da clula como autofagia e degradao de molculas e outras substncias que esto dissolvidas podendo permanecer nele armazenadas, como, por exemplo, as substncias ergsticas (produto do metabolismo celular), como: amido, cristais, leos, ceras, protenas, compostos fenlicos, resinas etc. (Fig.12). Muitas vezes as clulas que contm as substncias ergsticas so morfologicamente diferentes das demais sendo denominadas de idioblastos (idio=diferente, blasto=clula, ou seja, uma clula diferente das demais).
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Alm dessas estruturas, as clulas vegetais apresentam ainda mitocndrias (que atua na respirao celular), retculos endoplasmticos (envolvidos na sntese e transporte de protenas), dictiossomos (secreo) e ribossomos (RNA), como na clula animal e qualquer outro tipo de clula. E est formada assim a clula vegetal (Figs.3,5)!
MERISTEMAS
VEGETAL
E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAO PRIMRIA DO CORPO
Os meristemas tm a capacidade de incorporar novas clulas ao corpo da planta indeterminadamente e representam uma das principais caractersticas distintivas entre plantas e animais. As clulas meristemticas so clulas no diferenciadas, fundamentalmente parenquimticas e se caracterizam pela presena de parede delgada, citoplasma denso, poucos vacolos e organelas em geral dispersos pela clula e ncleo proeminente, estruturas tpicas de clulas em intensa atividade mittica (Fig.13). As clulas meristemticas so ditas totipotentes, pois possuem a capacidade de originar, qualquer outro tipo de clula bem como um indivduo inteiro. Os meristemas apicais so definidos ainda durante o desenvolvimento embrionrio, no interior da semente, sendo atualmente comprovado atravs de estudos moleculares (Fig.14). O processo comea logo aps a fecundao do vulo (n) pela clula espermtica do gro-de-plen (n) para originar o zigoto (2n). A primeira diviso do zigoto assimtrica, apresentando uma polaridade onde produzida uma grande clula basal, o futuro suspensor e uma clula apical menor que dar origem a todo o embrio, determinando assim o eixo embrionrio raiz-caule. A partir desta diviso inicial, o embrio sofre vrias outras divises mitticas passando pelos estgios de proembrio, globular, cordiforme e torpedo. Durante o estgio cordiforme se diferencia o meristema apical caulinar, na poro superior do embrio e o meristema radicular na poro basal a partir da hipfise (clula do suspensor imediatamente adjacente ao embrio). O meristema radicular ir originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dar origem ao sistema caulinar, e esses dois meristemas iro promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal). Este o resultado das modificaes do vulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que, quando madura, constituda pelo: embrio, tegumentos e endosperma (quando presente).
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O sistema radicular proveniente do meristema radicular que na raiz recebe o nome de subapical devido presena da coifa que tem funo principal de proteger o meristema radicular (Fig.15). Alm disso, as clulas da coifa produzem uma secreo mucilaginosa que atua como lubrificante do pice radicular e facilita sua penetrao da raiz pelas partculas do solo. Uma das principais regies do meristema radicular o centro quiescente, um conjunto de clulas que permanecem meristemticas e produz todos os tecidos da raiz (Fig.15). O centro quiescente pode apresentar uma nica clula geradora ou conjuntos de clulas geradoras dos meristemas e tecidos primrios: protoderme que ir produzir a epiderme; meristema fundamental que forma o sistema fundamental; procmbio que d origem ao sistema vascular (Fig.16). Quando apenas uma clula est presente no centro quiescente denomina-se sistema aberto enquanto um conjunto de clulas denominado sistema fechado. O primeiro tipo considerado filogeneticamente mais basal, sendo encontrado em grupos como Lycophyta e Monilophyta (pteridfitas), enquanto o segundo mais derivado e ocorre em angiospermas. Em algumas razes a regio central da coifa apresenta-se diferenciada das demais clulas e denominada de columela. A origem dos tecidos nas razes pode ser de duas formas distintas: 1.epiderme e coita tem as mesmas iniciais (dermatocaliptrognio), 2.epiderme e crtex compartilham as mesmas iniciais enquanto a coifa tem suas prprias iniciais caliptrognio (Fig.16). Do ponto de vista molecular, o desenvolvimento radicular controlado por genes como SCARECROW e SHORTROOT que contribuem para a formao da raiz. Em seco longitudinal, o pice radicular apresenta-se dividido na: zona de alongamento celular, onde as clulas sofrem alongamento, a zona pilfera, onde se encontram os plos absorventes e a zona de maturao, onde as clulas esto em processo de diferenciao (Fig.16). Vale lembrar que a primeira raiz formada ainda no embrio constitui a radcula do embrio e tem origem exgena (externa), diferente das razes laterais formadas pelo periciclo que tem origem endgena (interna, ver Sistema vascular). Razes adventcias de origem diferente da radcula do embrio (caules, folhas) tambm tm origem exgena. O meristema apical caulinar (MAC) responsvel por produzir todo o sistema caulinar da planta caule e folhas, rgos com origem exgena, alm das gemas axilares, ns e interns que constituem o fitmero (Fig.17). Estudos sobre o meristema apical caulinar vm sendo feitos aproximadamente 250 anos desde os primeiros trabalhos com Wolff em 1759, autor da Theoria Generationis, que explicava a
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origem de novos tecidos e folhas a partir do pice meristemtico. Alguns anos mais tarde Nageli em 1858 introduziu o conceito de meristema enquanto Hanstein em 1860 descreveu aqueles que seriam os meristemas primrios formadores dos sistemas primrios: dermatognio, periblema e pleroma, fornecendo as noes iniciais de organizao e funo do meristema apical caulinar. Integrando todos estes conceitos, Schmidt em 1924, props uma nova interpretao para o meristema apical caulinar, descrevendo a estrutura que ficou conhecida como tnica-corpo (Fig.17). Neste modelo, a tnica constitui uma ou mais camadas de clulas superficiais que sofrem divises, preferencialmente, anticlinais promovendo um aumento da superfcie caulinar, enquanto que o corpo apresenta uma massa de clulas centrais que se dividem em vrios planos (periclinal, transversal) proporcionando um aumento em volume do corpo (Fig.18). Outros modelos foram descritos tanto em angiospermas (Foster 1938 apud Tooke & Battey 2003) como nas gimnospermas (Gifford 1954 apud Tooke & Battey 2003), complementares a teoria tnica-corpo, nos quais foi demonstrada a presena de alguns limites citohistolgicos dentro do corpo conhecidos como: zona central (CZ, Central Zone), zona perifrica (PZ, Peripheral Zone) e zona medular (RZ, Rib Zone) e que so utilizados at os dias atuais. Recentes pesquisas com Arabidopsis thaliana (Brassicaceae), modelo molecular de plantas, tm demonstrado que padres de expresso dos genes
SHOOTMERISTEMLESS (STM), WUSCHEL (WUS) e CLAVATA (CLV) no meristema apical caulinar, corroboram a zonao apical inicialmente proposta por Gifford e Foster (Fig.18). Durante o desenvolvimento do meristema apical caulinar, a tnica d origem a protoderme e esta a epiderme, atravs de divises predominantemente anticlinais que promove o crescimento em superfcie. A zona central representa o centro organizador do pice caulinar, sendo equivalente ao centro quiescente do pice radicular e suas clulas se mantm meristemticas, formando todas as outras zonas que compem o corpo. A zona perifrica responsvel pela formao dos rgos foliares, do meristema fundamental que dar origem ao crtex, e do procmbio que produz o cilindro vascular, enquanto a zona medular forma a medula. Assim o meristema apical caulinar est organizado na tnica que forma a protoderme, responsvel pelo crescimento em superfcie e no corpo constitudo pelas zonas central, perifrica e medular que so responsveis pelo crescimento em volume do rgo. A partir do desenvolvimento dos meristemas apicais tem-se o corpo primrio da planta que consiste dos meristemas primrios: protoderme, meristema fundamental e procmbio e seus respectivos tecidos primrios: epiderme, tecidos fundamentais e tecidos vasculares ( Fig.19).
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SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIO E CARACTERSTICAS GERAIS

O sistema de revestimento formado pela potoderme, que tem origem na tnica durante o desenvolvimento dos meristemas apicais, sendo representado pela epiderme ou pela periderme em algumas plantas e rgos que apresentam crescimento secundrio. A epiderme o sistema de revestimento primrio do corpo vegetal podem apresentar uma ou vrias camadas, alm de cutcula, cristais e clulas especializadas como: estmatos, tricomas, papilas, plos radiculares, clulas buliformes, clulas suberosas e silicosas, litocisto, etc., sendo um tecido complexo (Figs.20-23). As clulas epidrmicas so vivas, vacuoladas, com cloroplastos e parede celular primria, alm de poder armazenar vrias substncias (Figs.20-23). A epiderme pode ser ondulada ou plana, em seco transversal; e as paredes celulares podem ser sinuosas ou retas em vista frontal (Fig.20). A epiderme unisseriada mais comumente observada nos diferentes rgos, entretanto a epiderme multisseriada pode ocorrer sendo o exemplo mais conhecido o velame das razes de epfitas (ex. orqudeas, Orchidaceae) ou em folhas de xerfitas e em ambos os casos tem funes adaptativas importantes a esses dois grupos de plantas (Fig.20). A cutcula est presente nas clulas epidrmicas e protege essa camada da excessiva incidncia de raios solares evitando a excessiva transpirao, alm de atuar como barreiras contra fungos, bactrias e insetos (Fig.20). Esta cutcula constituda por substncias lipdicas como a cera, constituda por cutina e suberina que so altamente hidrofbicas. As ceras epicuticulares apresentam uma srie de formatos e tipos e constitui um carter muito til taxonomia (Fig.20). O complexo estomtico consiste das clulas-guarda, envolvidas na abertura e no fechamento estomtico durante a fotossntese e trocas gasosas segundo um balano de H2O, Cl e K , e das clulas subsidirias (Fig.21). O arranjo dessas clulas em vista frontal confere diferentes tipos de estmatos, um carter muito utilizado na taxonomia, sendo os principais anomoctico clulas subsidirias no se distinguem das demais clulas epidrmicas; anisoctico clulas-guarda envoltas por trs clulas
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subsidirias de tamanho diferente em relao s demais clulas epidrmicas; paractico estmato acompanhado, de cada lado, por uma ou mais clulas subsidirias posicionadas de forma que seu eixo longitudinal fica paralelo a fenda estomtica; diactico estmato envolvido por duas clulas subsidirias posicionadas de modo que o seu maior eixo forma um ngulo reto com a fenda estomtica (Fig.21). Em seco transversal, os estmatos podem estar localizados em diferentes posies em relao s demais clulas epidrmicas, podendo estar: ao mesmo nvel, acima ou abaixo (Fig.21). Os estmatos podem ocorrer ainda em criptas como nas folhas de Nerium oleander (Apocynaceae), um importante carter xeroftico (Fig.21, ver Anatomia ecolgica). Em uma folha dorsiventral, os estmatos podem estar localizados em ambas as faces em que a folha dita anfiestomtica; apenas na face adaxial folha epiestomtica; apenas na face abaxial folha hipostomtica (ver Anatomia dos rgos vegetativos ). Alm dos estmatos, a epiderme pode apresentar ainda outras clulas especializadas como tricomas que atuam na proteo contra perda de gua e ataques de herbvoros (Fig.22). Os tricomas podem ser glandulares ou tectores, unicelulares ou multicelulares, unisseriados ou multisseriados. Os tricomas gladulares so responsveis pela secreo de vrias substncias que podem desempenhar diferentes funes (ver Estruturas secretoras). Na folha dorsiventral, os tricomas podem estar posicionados como os estmatos na lmina foliar: em ambas as faces, apenas na face abaxial ou apenas na face adaxial. Outras estruturas epidrmicas so as papilas (projees epidrmicas muito curtas) e os plos radiculares, estes ltimos tem origem a partir dos tricoblastos e atuam aumentando a superfcie de absoro de gua do solo (Fig.22). As clulas buliformes esto envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento de folhas (Fig.23). Muitas dessas caractersticas da epiderme foram resultantes da conquista de novos ambientes e se desenvolveram ao longo de milhares de anos de evoluo, atuando na proteo do corpo vegetal, alm de ser importantes para fins taxonmicos e filogenticos. Como mencionado anteriormente alguns rgos vegetais apresentam crescimento secundrio em que a epiderme substituda pela periderme atravs da atividade do felognio que pode se originar da epiderme, camadas subepidrmicas, crtex, periciclo ou floema e produz sber ou felema para o exterior e feloderme para o interior do rgo (Fig.24).
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O sistema fundamental se origina a partir do meristema fundamental durante o desenvolvimento do corpo primrio da planta a partir dos meristemas apicais e produz o parnquima, o colnquima e o esclernquima, trs tecidos simples que desempenham principalmente as funes de preenchimento e sustentao. O parnquima o tecido mais comumente distribudo no interior da planta ocorrendo em todos os rgos vegetais. As clulas parenquimticas so capazes de se diferenciar em qualquer outro tipo de celular, conferindo a totipotncia (Fig.25). Os tipos principais de parnquima so: fundamental, clorofiliano ou clornquima, armazenador ou de reserva incluindo o aernquima. Vale salientar que o tecido parenquimtico tambm est presente nos tecidos vasculares como axial e o de transporte (Fig.26) e tm origem ontogentica diferente que no do meristema fundamental, mas a partir do procmbio ou cmbio vascular, neste ltimo caso quando em crescimento secundrio. O parnquima de preenchimento est distribudo pelo crtex e medula de razes e caules bem com na nervura principal das folhas (Fig.26). O parnquima clorofiliano ou clornquima ocorre em partes fotossintetizantes como folhas e alguns caules apresentando grande quantidade de cloroplastos (Fig.26). O parnquima clorofiliano pode ser: palidico presente no mesofilo das folhas cujas clulas tm formato retangular; esponjoso ou lacunoso tambm presente no mesofilo das folhas, com clulas em geral isodiamtricas, braciforme tpico de Bromeliaceae e Cyperaceae, em que as clulas apresentam prolongamentos de suas paredes ou braos (Figs.11,26). O parnquima armazenador ou de reserva tem a funo principal de armazenar substncias podendo ser: amilfero amido, ex. batata-inglesa (Solanum tuberosum, Solanaceae); aqfero gua, ex. Cactaceae, Bromeliaceae; aernquima ar, como em muitas plantas aquticas ex. Nymphaea sp., Nymphaeales (Figs.11,26). O colnquima um tecido de sustentao estando constitudo por clulas vivas que se caracterizam pela presena espessamentos irregulares de parede primria e ausncia de cloroplastos. Este tecido est presente em rgos jovens da planta, geralmente na poro perifrica adjacente epiderme/hipoderme disposto em conjuntos isolados de clulas ou sob a forma de um cilindro contnuo (Fig.27).
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Em pores mais velhas da planta o colnquima pode se diferenciar em esclernquima com a deposio de lignina. Diferentes tipos de espessamento podem ocorrer no colnquima sendo os principais: angular apresenta espessamentos de parede acentuados nos ngulos da clula, lacunar com espessamentos de parede adjacentes aos espaos intercelulares, lamelar espessamentos acentuados nas paredes tangenciais externas e internas (Fig.27). Ao contrrio do parnquima e do colnquima, as clulas do esclernquima no mantm o protoplasto vivo na maturidade funcional e apresentam paredes uniformemente espessadas cuja natureza qumica inclui lignina e suberina (Figs.26,27). As clulas esclerenquimticas podem estar dispostas em conjuntos, ou formar um cilindro contnuo, bem como estarem isoladas e em geral esto presentes em frutos, sementes, caules e razes. Dois tipos principais de clulas esclerenquimticas podem ser descritas: esclereides em geral clulas curtas, com paredes secundrias muito espessas, lume extremamente reduzido e presena de numerosas pontoaes e fibras que so alongadas, com extremidades afiladas e paredes espessadas (Fig.27). Vale lembrar que as fibras, assim como o parnquima, tambm podem estar presentes nos tecidos vasculares, mas nesse caso tem origem ontogentica diferente a partir do procmbio ou do cmbio vascular, quando em crescimento secundrio. As esclereides podem ter diferentes formas: braquiesclereides isodiamtricas, astroesclereides forma de estrela, presente em muitas plantas aquticas como Nymphaeae sp. (Nymphaeales), osteoescleredes forma de osso, macroescleredes clulas colunares presentes em muitas sementes, tricoescleredes semelhante tricomas. Estas clulas geralmente se diferenciam a partir de clulas parenquimticas comuns (Fig.27).
SISTEMA VASCULAR: CLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES

O sistema vascular constitui uma das principais novidades evolutivas que tiveram papel fundamental na conquista do ambiente terrestre tendo como funo principal absorver gua e solutos do solo e distribulos pelo interior do corpo vegetal, estando constitudo por um eficiente sistema formado pelo xilema e pelo floema (Fig.28). Esse sistema surge nas Lycophyta (antigas pteridfitas), estando presentes tambm em gimnospermas e angiospermas caracterizando as traquefitas plantas vasculares (Fig.1). A camada mais externa do sistema vascular o periciclo estando presente em razes, caules e folhas, podendo ser unisseriado ou multisseriado, parenquimtico ou fibroso, contnuo ou descontnuo
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formado conjunto de clulas dispersas pelo sistema vascular (Fig.28). Este tecido responsvel pela formao de parte do cmbio vascular (ver Anatomia dos rgos vegetativos) e de razes laterais (Fig.28). Em gimnospermas o tecido mais externo ao sistema vascular consiste no tecido de transfuso que em geral multisseriado e parenquimtico estando constitudo pelas traquedes de transfuso (Fig.28). O xilema e o floema so tecidos complexos e tm origem ontogentica a partir do procmbio durante o desenvolvimento inicial do corpo da planta pela atividade dos meristemas apicais e do cmbio vascular quando o rgo apresenta crescimento secundrio (Fig.28, ver Anatomia dos rgos vegetativos). O procmbio constitui um tecido meristemtico primrio que origina os tecidos vasculares primrios cujas clulas podem se dividir em vrios planos (anticlinal, periclinal e transversal), se caracterizando basicamente pela forma alongada quando em vista longitudinal e pela colorao citoplasmtica densa quando comparadas s demais clulas. Quando o rgo apresenta crescimento secundrio, o procmbio juntamente com o periciclo se diferenciam no cmbio vascular que produz dois tipos de iniciais: fusiformes e radiais. As iniciais fusiformes so clulas alongadas e do origem aos elementos condutores, parnquima e fibras que compem o sistema axial enquanto as iniciais radiais so clulas curtas, isodiamtricas e formam os raios que constituem o sistema radial (Fig.29). As clulas radiais geralmente consistem de clulas parenquimticas, que no xilema geralmente tornam-se lignificadas (ver Anatomia dos rgos vegetativos). A atividade cambial controlada essencialmente pelo gene ARBORKNOX1 (Goover et al. 2006). O floema responsvel pela conduo de substncias orgnicas e inorgnicas em soluo, tais como: gua, carboidratos, substncias nitrogenadas, lipdeos, cidos orgnicos, hormnios, vitaminas, ons inorgnicos etc. (Fig.28). Os estgios de maturao do floema primrio incluem: protofloema que se desenvolve primeiro e metafloema que surge posteriormente (Fig.30). O floema secundrio est constitudo por elementos condutores (elementos de tubo crivado e clulas crivadas), bem como clulas companheiras, clulas de Strasburguer ou albuminosas, clulas parenquimticas e fibras. As clulas crivadas esto presentes nas gimnospermas sendo anlogas aos elementos de tubo crivado das angiospermas enquanto as clulas de Strasburguer ou albuminosas que so clulas parenquimticas especializadas anlogas s clulas companheiras do floema das angiospermas (Fig.30). Do ponto de vista evolutivo, os elementos de tubo crivado bem como as clulas companheiras so considerados mais derivados em relao s clulas crivadas e s clulas de Strasburger ou albuminosas.
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As clulas crivadas e os elementos de tubo crivados se caracterizam pela presena das reas crivadas nas paredes laterais que permitem o contato entre as clulas vizinhas. Apenas nos elementos crivadas placas crivadas esto presentes nas pores terminais da clula. A morfologia desses elementos pode ser observada na figura 30. O elemento de tubo crivado e a clula companheira tm a mesma ontogentica a partir de uma mesma inicial. No processo de diferenciao, a precursora desses dois elementos sofre uma diviso mittica desigual/assimtrica seguida pela formao da placa crivada (apenas no elemento de tubo crivado) e eliminao do protoplasto da clula (Fig.30). Ao final, tanto o elemento de tubo crivado perde o protoplasto na maturidade funcional. Ao contrrio do elemento de tubo crivado e da clula companheira, as clulas crivadas e de Strasburguer tem origem a partir de clulas distintas. Outros dois aspectos muito comuns no estudo do floema incluem a presena de calose e da protena-P. A calose uma combinao de polissacardeo composto de cadeias de resduos de glicose arranjadas em espiral que se deposita nas reas crivadas e nas placas crivadas como forma de proteo contra injuria impedindo a entrada de patgenos no sistema condutor da planta. A protena-P tem um aspecto mucilaginoso e ocorre em elementos de tubo crivado de angiospermas com provvel funo de defesa contra patgenos, semelhante quela da calose (Fig.30). O xilema o tecido responsvel pela conduo de gua e nutrientes inorgnicos, alm de desempenhar importante papel no armazenamento e sustentao (Fig.28). Alm disso, devido presena de elementos predominantemente lignificados, o xilema mais conspcuo que o floema apresentando-se conservado nos registros fsseis. Os estgios de maturao do xilema primrio incluem: protoxilema que se desenvolve primeiro e metaxilema que surge posteriormente (Fig.31). O xilema secundrio est constitudo pelos elementos condutores ou traqueais (elementos de vaso e traquedes), alm de fibras e clulas parenquimticas (Figs.9,10,27). O xilema das gimnospermas formando essencialmente pelas traquedes vasculares sendo anlogas aos elementos de vaso das angiospermas (Fig.9,10). No xilema as tendncias evolutivas apontam que os elementos de vaso so mais derivados em relao s traquedes. Do ponto de vista estrutural os elementos do protoxilema apresentam espessamentos anelares e helicoidais enquanto que os elementos do metaxilema e do xilema secundrio se caracterizam pela presena de parede essencialmente lignificada exceto na regio das pontoaes (Figs.9,10). Isto acontece porque os elementos do protoxilema so encontrados em rgo que ainda esto em crescimento primrio em comprimento (alongamento) e a estrutura dessas clulas favorece este crescimento, ao contrrio dos
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elementos do metaxilema e do xilema secundrio que se desenvolvem em rgos onde o crescimento em comprimento j cessou, desempenhando funo primordial de conduo e sustentao. As pontoaes podem ser de diferentes tipos e este representa um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos (Figs.9,10, ver Meristemas e tecidos vegetais). A principal caracterstica dos elementos de vaso a placa de perfurao na poro terminal da clula, sendo a diferena fundamental entre estas clulas e as traquedes (Figs.9,10). Esta placa pode apresentar diferentes tipos (simples, mltipla etc.) e posies (transversal, obliqua etc.) constituindo importantes caracteres taxonmicos e filogenticos (Figs.9,10). As etapas de diferenciao de um elemento de vaso envolvem deposio de parede secundria, formao da placa de perfurao e eliminao do protoplasto (Fig.31). Ao contrrio dos elementos de vaso, nas traquedes no h eliminao do protoplasto na maturidade funcional, de modo que elas permanecem vivas. O processo de formao dos elementos traqueais constitui um clssico exemplo de morte celular programada em plantas que pode diferir em muitos aspectos da morte celular por apoptose que ocorre nas clulas animais (Fukuda 2000). As fibras xilemticas (Fig.27) tm funo principal de armazenamento e sustentao sendo clulas alongadas, com parede secundria espessada, geralmente lignificada, apresentando pontoaes laterais simples (fibras libriformes) ou areoladas (nas fibrotraquedes). Estas fibras podem ainda apresentar septos sendo denominadas de fibras septadas. Tanto no xilema como no floema (nos sistema axial e radial) as clulas parenquimticas so similares aquelas observadas em outros tecidos vegetais podendo apresentar amido e cristais, bem como outras incluses celulares. O parnquima axial pode ser classificado em: paratraqueal quando associado aos vasos ou apotraqueal quando independente dos vasos. O parnquima paratraqueal pode ser classificado ainda em vasicntrico quando as clulas ao redor dos vasos apresentam formato circular ou aliforme parnquima com expanses laterais em volta dos vasos. O parnquima apotraqueal pode ser escasso, difuso ou apresentar-se em faixas. Essas constituem algumas das caractersticas bsicas utilizadas em estudos de dendrologia (ver Anatomia dos rgos vegetativos).
ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREO

Assim como os animais, as plantas tambm secretam uma srie de substncias atravs de estruturas especializadas para tal funo as estruturas secretoras. O processo de secreo consiste em
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um complexo fenmeno de separao de substncias do protoplasto ou seu isolamento em partes desse protoplasto (ex. nos vacolos). As substncias produzidas durante o processo de secreo incluem: ons removidos sob a forma de sais, assimilados eliminados como acares, componentes da parede celular, produtos do metabolismo secundrio sem importncia fisiolgica (parcial ou totalmente), como taninos, alcalides, leos minerais, resinas, cristais etc. Outras substncias secretadas so indispensveis ao metabolismo e desenvolvimento vegetal como os hormnios e enzimas (Fig.32). Os produtos de secreo podem estar envolvidos com a sobrevivncia atuando como componentes estruturais, armazenamento de reservas, proteo contra herbivoria, patgenos e excessiva incidncia solar, alm de apresentarem grande importncia na indstria como componentes de biofrmacos, inseticidas e repelentes. A forma como estas substncias secretada pode ser bastante varivel, sendo os principais mtodos de secreo: granulcrina que ocorre por fuso de vesculas com a membrana plasmtica (exocitose), ecrina (ou mercrina) passagem direta (passiva) de ons pela membrana, holcrina secreo de substncias associada lise (degenerao) das clulas secretoras (Fig.33). As estruturas secretoras nas plantas podem ser classificadas em dois grandes grupos: estruturas secretoras externas e internas. As estruturas externas esto presentes na superfcie dos rgos enquanto que as internas esto presentes no interior dos rgos nos tecidos vegetais. Algumas das principais estruturas secretoras externas so: tricomas glandulares, glndulas de sal, coleteres, hidatdios, hidroptios, nectrios, osmforos. Os tricomas glandulares esto especialmente envolvidos com a proteo podendo ser captados ou peltados (Fig.33). Os tricomas glandulares peltados se caracterizam por apresentarem uma clula basal, uma curta haste (1-poucas clulas com paredes laterais cutinizadas) e uma ampla cabea (4-18 clulas formando 1-2 anis concntricos). J o tipo captado apresenta uma clula basal, uma haste alongada (1-muitas clulas) e uma cabea oval-esfrica (1-4 clulas). As plantas carnvoras apresentam tricomas glandulares especiais que secretam essencialmente enzimas responsveis pela digesto de insetos capturados por essas plantas para obteno do nitrognio necessrio para seus processos metablicos (Fig.33). Outro tipo de tricoma glandular o tricoma urticante (Urticaceae, Euphorbiaceae), envolvido com a proteo. Este tipo de tricoma apresenta uma base multicellular secretora e uma clula apical alongada que se rompe (quando tocada) na poro apical secretando uma mistura de histamina, acetilcolina e serotonina que altamente irritante pele. O mecanismo de secreo envolve o acmulo da secreo na base que posteriormente transferida para a clula apical, que se rompe quando tocada (Fig.34).
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Uma das principais caractersticas adaptativas das plantas halfitas, que vivem em locais com elevada salinidade como restinga e mangue como, por exemplo, Avicennia sp. (Acanthaceae) e Rizhophora mangle (Rhizophoraceae), so as glndulas de sal que atuam no balano de sais no interior da planta (Fig.34). Essas glndulas consistem de um pednculo ou haste e uma vrias clulas apicais maiores. Estas glndulas podem apresentar diferentes formas de secreo, podendo eliminar o sal diretamente sob a superfcie do rgo atravs de canalculos presentes na clula apical ou podem acumul-lo na clula apical que posteriormente se rompe liberando o contedo na superfcie do rgo ( Fig.34). Os coleteres so tricomas da epiderme ou subepiderme que secretam uma substncia colante e se caracterizam por apresentar um eixo central multisseriado no-secretor envolto por clulas epidrmicas secretoras (Fig.34). Os coleteres podem apresentar diferentes arranjos estando presentes em rgos jovens podendo estar envolvidos com a proteo de rgos em desenvolvimento (Fig.34). Os hidatdios so responsveis pela eliminao (passiva) de gua no estado lquido pelo processo denominado de gutao (Fig.35). Essas estruturas formam a partir da modificao de partes foliares e sua estrutura consiste de poros estmatos que perderam a capacidade de abertura e fechamento, epitema tecido secretor que est sempre associado ao sistema vascular da folha, bainha que circunda todo o hidatdio (Fig.35). Alguns grupos de plantas podem apresentar ainda os tricomas-hidatdios que tem funo semelhante aos hidatdios, mas estrutura diferente sendo tricomas epidrmicos que secretam gua e ons de forma ativa. Os hidroptios so observados especialmente na face abaxial de folhas de plantas aquticas (ex. Nymphaea sp., Nymphaeaceae, Nymphaeales) e tem funo de promover o balano de gua e sais minerais. Em seco transversal, um hidroptio consiste de uma clula do p, uma clula lentiforme (central) envolta por uma clula em forma de taa, uma base ( Fig.35). O mecanismo de secreo dessas estruturas ainda pouco compreendido. Os nectrios e os osmforos esto envolvidos com uma das mais importantes etapas do ciclo de vidas das plantas (especialmente as angiospermas) a polinizao, alm de favorecer o estabelecimento de relaes simbiticas como forma de proteo. Os nectrios florais podem estar diretamente relacionados com a polinizao e extraflorais que atuam na proteo, ocupando as mais variadas localizaes no corpo da planta. Essas estruturas secretam (a partir do floema) o nctar, um fluido com elevado teor de acares, sacarose, glicose e frutose. Os nectrios florais ocorrem em famlias como Malvaceae, Solanaceae e Myrtaceae e sua estrutura inclui uma epiderme constituda por tricomas uni ou
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multicelulares, uni ou multisseriados glandulares secretores. Outros ainda podem apresentar uma epiderme unisseriada com estmatos modificados associada a um tecido secretor interno, multisseriado intimamente relacionado ao floema (Fig.35). Um dos clssicos exemplos de nectrios extraflorais envolve os grandes espinhos de Acacia sp. (Fabaceae) e formigas, em que a planta fornece energia e abrigo para as formigas enquanto essas protegem a planta de patgenos (Fig.36). Os nectrios extraflorais podem ser uni ou multicelulares e os mtodos de secreo podem ser glanulcrino ou crino. Os osmforos so glndulas especiais que ocorrem em geral no perianto da flor e so responsveis pela produo de fragrncias que em geral consistem em uma mistura de terpenides e compostos aromticos volteis (Fig.37). Estas fragrncias tm o poder de atrair polinizadores bem como afastar herbvoros. Os osmforos so comumente observados em Asclepiadaceae, Solanaceae, Arecaceae, Orchidaceae etc. A estrutura dos osmforos consistem de uma epiderme secretora e clulas ricas em amiloplastos, cujos mtodos de secreo podem ser granulcrino ou crino. As estruturas secretoras internas ocorrem no interior do rgo e podem ser: clulas, idioblastos, cavidades/ductos secretores. As clulas podem secretar uma srie de substncia tais como leo, mucilagem, resinas, taninos, cristais etc. As clulas oleferas so muito comuns em Rutaceae e Lauraceae e consistem de uma parede primria externa, uma camada de suberina imediatamente interna a esta, uma cavidade olefera onde a secreo armazenada e a cpula por onde a secreo depositada no interior do vacolo (Fig.37). A mucilagem um polissacardeo que depositado entre o protoplasto e a parede celulsica suprimindo o lume celular (Fig.37). Nestas clulas podem ainda ser armazenados cristais (rfides ou drusas) juntamente com a mucilagem. As clulas de mucilagem so muito comuns em Cactaceae, Malvaceae, Lauraceae etc. Os idioblastos so clulas que se diferenciam das demais em aspecto e tamanho podendo secretar taninos, cristais etc. Os cristais ( Figs.12,37) presentes nos idioblastos podem ser drusas ou rfides compostos por oxalato de clcio, carbonato de clcio ou slica. O litocisto uma clula que se caracteriza pela presena de um amplo cristal (cistlito) adjacente epiderme (Fig.23). O tanino um composto fenlico resultante do metablito secundrio que atua como mecanismo de defesa sendo muito comum em famlias como Myrtaceae, Fabaceae, Ericaceae, Rosaceae etc.
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As clulas de mirosina so observadas em Capparidaceae e Brassicaceae e secretam a enzima mirosinase que capaz de decompor tioglucosdeos em glucose e em isocianatos (gs mostarda), compostos altamente txicos sendo importantes em interaes planta-animal (Fig.37). Os cavidades ou ductos (canais) secretores so estruturas multicelulares que podem se formar por trs processos bsicos: esquizgeno por afastamento de clulas, lisgeno por dissoluo (autlise) celular, esquizolisgeno por afastamento e dissoluo de clulas (Fig.38). As cavidades so mais curtas que os ductos cuja estrutura representada por um epitlio juntamente com o lume celular. As principais secrees destas estruturas consistem de terpenides e carboidratos. Alguns dos principais exemplos dessas estruturas so os ductos secretores de resinas em Pinus sp., gimnosperma e as cavidades oleferas de Citrus sp., Rutaceae (Fig.38). As kino veins so um tipo pouco comum de estrutura secretora sendo descritas em espcies de Eucalyptus sp. (Myrtaceae), que parecem surgir em resposta a estresse ou injrias. Estas estruturas tm esse nome pela semelhana com um fruto africano o pepino africano (Cucumis metuliferus, Cucurbitaceae). As kino veins apresentam processo holcrino de secreo, produzindo um contedo rico em polifenis e taninos. Estas estruturas se caracterizam pela presena de uma espcie de cmbio perifrico que envolve a poro central (canal) da estrutura (Fig.38). A seringueira (Hevea brasiliensis, Euphorbiaceae) uma das mais conhecidas espcies produtoras de ltex (borracha natural) um composto rico em terpenos, carboidratos, sais, esteris, gorduras, polissacardeos etc. com funo principal de defesa e armazenamento, sendo amplamente utilizada pela indstria e comrcio. O ltex produzido por cavidades ou ductos secretores denominados de laticferos que so muito comuns nas Euphorbiaceae podendo ser classificados quanto (Fig.38): 1. Origem 1.1. Simples formado por uma nica clula 1.2. Compostos formados por vrias clulas conectadas 2. Estrutura geral 2.1. Articulados (compostos) 2.1.1. Anastomosados 2.1.2. No-anastomosados 2.2. No-articulados (simples) 2.2.1. Ramificados
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Apostila: Anatomia Vegetal 2.2.2. No-ramificados
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Alm do papel fundamental no metabolismo vegetal atuando na eliminao de substncias, as estruturas secretoras constituem um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos.
ANATOMIA DOS RGOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO

As primeiras plantas vasculares que se tem registro so as Rhyniophyta, plantas que provavelmente habitavam ambientes pantanosos e no apresentavam o corpo diferenciado em raiz, caule e folhas, rgos que parecem ter surgido em resposta a conquista do ambiente terrestre para desempenhar importantes funes nas plantas nesse novo ambiente (Fig.39). Os rgos bem como os tecidos e sistemas vegetais so resultantes da atividade dos meristemas apicais e primrios (protoderme, meristema fundamental e procmbio) e em muitas plantas tambm dos secundrios ou laterais: cmbio vascular e felognio (Figs.1517). Do ponto de vista anatmico os rgos vegetativos podem ser diferenciados com base no posicionamento dos elementos do protoxilema em relao aos elementos do metaxilema (Fig.31). Os elementos do protoxilema so os primeiros elementos a serem produzidos no xilema primrio quando o rgo ainda apresenta crescimento longitudinal (em comprimento/alongamento), sendo seguidos pelos elementos do metaxilema que se diferenciam em rgos que j cessaram o crescimento longitudinal. No floema primrio os primeiros elementos produzidos so os elementos do protofloema seguido pelos elementos do metafloema (Fig.30, ver Sistema vascular). A organizao do sistema vascular primrio constitui o estelo cujos limites so estabelecidos pelo periciclo e pela endoderme que envolve o floema e xilema (Fig.40). O periciclo pode ser unisseriado ou multisseriado, com clulas parenquimticas ou lignificadas e contribui para a formao de razes laterais e de parte do cmbio vascular durante o crescimento secundrio. Os principais tipos de estelo so: protostelo cilindro central slido, ex. Monilophyta (pteridfitas) e em razes em geral; sifonostelo em que o sistema vascular forma um cilindro contnuo com a parte medular sendo preenchida por parnquima; eustelo cilindro de feixes colaterais que circundam a medula e so resultantes da sada de folhas ou ramos, ex. eudicotiledneas; atactostelo feixes dispersos no tecido parenquimtico envoltos por uma nica epiderme e periciclo, ex. monocotiledneas; polistelo muitas vezes descrito como atactostelo, consiste de feixes dispersos pelo parnquima em que cada feixe est envolto por sua prpria endoderme e
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periciclo, ex. monocotiledneas. No polistelo cada feixe individualmente constitui um monostelo. O protostelo considerando um carter plesiomrfico em relao ao sifonostelo (Fig.40). Os feixes vasculares que compem os diferentes tipos de estelo podem ser colaterais em que o floema encontra-se externo ao xilema; bicolaterais que apresentam floema interno ao xilema e em contato com este tecido; anficrivais o floema envolve o xilema; anfivasais o xilema envolve o floema (Fig.41). As razes fixam a planta ao solo alm de atuarem na absoro de gua bem como no armazenamento de reservas, podendo estar ausentes em espcies epfitas. Os principais sistemas radiculares so pivotante apresentando uma raiz principal alm de razes laterais, ex. muitas eudicotiledneas ou fasciculado em que a raiz principal se degenera sendo produzido um sistema de razes adventcias, ex. muitas monocotiledneas (Fig.42). Os tipos principais de razes incluem: 1.razes subterrneas como as 1.1.tuberosas armazenadoras, intumescida ex. beterraba (Beta vulgaris, Amaranthaceae); 2.razes areas podendo ser 2.1.de suporte e; 2.2.escora que sustentam a planta, cujo tipo principal inclui as razes tabulares (ex. Ficus sp., Moraceae); 2.3.respiratria (pneumatforos) geralmente se desenvolvem em plantas que habitam locais alagados (ex. mangue) e apresentam geotropismo negativo (ex. Avicennia sp., Acanthaceae); 2.4.grampiformes atuando na fixao da planta em um suporte (ex. hera, Hedera sp., Araliaceae); 3.contrteis capazes de contraes peridicas (ex. lrio, Lilium sp., Liliaceae). As razes podem ainda formar associaes simbiticas como micorrizas associao com fungos; ndulos radiculares associao simbitica com bactrias (geralmente Rhizobium) fixadoras de N2 (ex. muitas leguminosas); ou no simbiticas como os haustrios presentes em plantas parasitas que penetram na hospedeira para obteno de nutrientes (ex. Loranthaceae). Algumas modificaes radiculares incluem gavinhas que atuam da mesma forma que as caulinares e foliares (ex. Orchidaceae) para escalar um suporte. As razes podem ainda estar modificadas em espinhos (ex. Arecaceae). O desenvolvimento primrio da raiz (crescimento primrio) se d pela atividade do meristema radicular que ir formar os meristemas primrios (protoderme, meristema fundamental e procmbio) e esses os tecidos e sistemas primrios: epiderme, sistema fundamental e sistema vascular (Figs.15,16,19). Como em qualquer outro rgo vegetal, o sistema de revestimento primrio da raiz est representado pela epiderme que pode apresentar plos radiculares que facilitam a absoro de gua (Fig.22), sendo produzidos por clulas especializadas denominadas de tricoblastos. A epiderme pode ser unisseriada ou multisseriada como o velame de espcies epfitas como orqudeas, ex. Laelia sp., Orchidaceae (Fig.20). Na raiz de origem da radcula (aquela que primeiro se forma ainda no embrio) o
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sistema fundamental representado apenas pela regio cortical enquanto que nas razes adventcias como ocorre em muitas monocotiledneas (que so de origem diferente da radcula do embrio, podendo ser de origem caulinar, foliar etc.) se observa ainda a medula (Fig.43). Tanto a regio cortical como a medular pode ser constituda pelo parnquima e esclernquima. O colnquima comumente est ausente nas razes. A camada mais interna do crtex a endoderme, uma camada altamente especializada e seletiva podendo estar diferenciada em uma bainha amilfera bem como nas estrias de Caspary cuja natureza qumica inclui lignina e suberina. Em monocotiledneas as clulas da endoderme podem ainda apresentar espessamentos em U ou em O, ficando apenas algumas clulas sem espessamento as clulas de passagem. Em eudicotiledneas a endoderme costuma ser parenquimtica podendo apresentar atividade meristemtica produzindo clulas que compem parte do crtex ao contrrio das monocotiledneas. O sistema fundamental pode tambm estar diferenciado na exoderme (hipoderme) que, assim com a endoderme tambm se caracteriza pela presena de estrias de Caspary, como observado em razes de orqudeas, ex. Laelia sp., Orchidaceae (Fig.20). Aps a entrada da gua na raiz, ela pode seguir trs vias principais: apoplstica (via parede celular), simplstica (via protoplasto) ou via transcelular (pelo interior da clula). Esse movimento da gua pelas clulas favorecido pelas aquaporinas que so canais na membrana plasmtica e pelos plasmodesmos importantes conexes intercelulares (Figs.8,44). A endoderme restringe a via apoplstica devido presena das estrias de Caspary, destacando a importncia da capacidade seletiva desta camada. Na raiz em crescimento primrio o xilema e o floema ocupam posies alternadas em que o protoxilema se localiza externamente ao metaxilema (exarca) e no formam feixes (Fig.43), sendo essas as principais caractersticas anatmicas das razes. O nmero de plos de protoxilema bastante variado podendo ser: monarca (1), diarca (2), triarca (3), tetrarca (4), pentarca (5), hexarca (6), poliarca (mais de 6). Razes poliarcas so comumente observadas nas monocotiledneas. As razes das eudicotiledneas em geral apresentam crescimento secundrio (em espessura) que promovido pelo cmbio vascular que produz tecidos vasculares secundrios e pelo felognio que forma a periderme o tecido de revestimento secundrio, e esses dois constituem os meristemas laterais. O cmbio vascular tem origem mista e se diferencia a partir do procmbio e do periciclo (Figs.24,28,29,43). O cmbio de origem procambial est localizado entre o xilema e o floema e produz elementos condutores, fibras e parnquima enquanto outra parte de origem do periciclo e se diferencia do lado oposto aos plos de protoxilema formando apenas raios parenquimticos que geralmente tornam-se lignificados. A
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conformao da raiz em crescimento secundrio vai se modificando medida em que novas clulas vo sendo incorporadas pela atividade do cmbio vascular formando uma estrutura cilndrica. Aliado ao crescimento secundrio do sistema vascular, o sistema de revestimento, antes representado pela epiderme, substitudo pela periderme que tem origem do felognio que pode se instalar a partir de clulas da epiderme, do crtex, do periciclo ou do floema. A atividade do felognio produz sber/felema (camadas de clulas suberificadas) para o exterior e feloderme (clulas com paredes delgadas) para o interior. Epiderme e crtex podem ser completamente eliminados quando o felognio se diferencia a partir do periciclo (Fig.43). Vale salientar que variaes da atividade cambial da raiz podem ocorrer produzindo variaes estruturais (descritas na literatura como estruturas anmalas), tais como a raiz da aboboreira (Cucurbita pepo, Cucurbitaceae) que apresentam amplos raios parenquimticos que amplia a capacidade de armazenamento do rgo, a beterraba (Beta vulgaris, Amaranthaceae) em que so produzidos vrios cmbios acessrios ou concntricos ao invs de um nico como geralmente acontece (Fig.45). O sistema caulinar produzido pelo meristema apical caulinar estando constitudo pelo caule, ns, internos, folhas e gemas, sendo as duas ltimas as principais diferenas entre razes e caules (Figs.17-19, ver Meristemas e tecidos vegetais). As gemas caulinares podem ser terminais promovendo o crescimento da planta em altura ou laterais (axilares) localizadas nas axilas das folhas. Essas gemas constituem o principal aspecto para caracterizar os dois principais de sistemas caulinares: monopodial em que o crescimento controlado pela atividade de uma nica gema apical (ex. palmeiras); simpodial em que o crescimento envolve vrias gemas laterais, ex. muitas das angiospermas (Fig.45). O caule tem funo de suporte e sustentao podendo ser classificado em: 1.areos incluindo 1.1.haste no lenhosos e delicados ocorrendo na maioria das ervas; 1.2.tronco lenhoso, sendo encontrado na maioria das rvores; 1.3.estipe cilndrico, no ramificado encerrado por uma coroa de folhas presente em muitas palmeiras; 1.4.colmo, onde os ns e internos so bastante evidentes podendo ser oco (ex. bambu) ou cheio (ex. canade-acar); 1.5.volvel que se enrola em algum tipo de suporte comum em muitas trepadeiras (lianas); 1.6.sarmento ou rastejante preso pela raiz em um nico ponto, ex. aboboreira, Cucurbita pepo, Cucurbitaceae; 1.7.estolho razes se desenvolvem a partir de cada n, ex. morangueiro, Fragaria sp, Rosaceae; 1.8.rizforo caule com geotropismo positivo; 1.9.claddios caules fotossintetizantes e armazenadores, ex. Cactaceae; ou 2.subterrneo tais como: 2.1.rizoma com crescimento longitudinal, ex. espada-de-so-jorge, Sanseviera sp., Agavaceae; 2.2.tubrculo apresenta a poro terminal intumescida, ex. batata-inglesa, Solanum tuberosum, Solanaceae; 2.3.cormo caule suculento envolto por catafilos
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(folhas modificadas) secos, ex. Gladiolus sp., Iridaceae; 2.4.bulbo envolto por catafilos suculentos, ex. cebola, Allium cepa, Liliaceae; 2.5.xilopdio caule espessado, duro, constitudo por parte caulinar e parte radicular. Algumas modificaes caulinares incluem gavinhas que atuam na fixao da planta em algum tipo de suporte por estmulo de contato tigmotropismo, ex. maracuj, Passiflora sp., Passifloraceae; domcias que desempenham importante papel nas relaes planta-animal, ex. Cordia nodosa, Boraginaceae. O sistema de revestimento do caule em crescimento primrio representado pela epiderme que pode apresentar cutcula espessa ou delgada, constituda por substncias lipdicas que previnem a perda excessiva de gua (Fig.20). Algumas estruturas especializadas podem estar presentes na epiderme tais como estmatos, que atuam nas trocas gasosas e tricomas envolvidos na proteo, podendo ser de diferentes formas e tipos (Figs.21,22, ver Sistema de revestimento e fundamental). O sistema fundamental representado principalmente pelo crtex e medula que podem estar constitudos por parnquima e esclernquima. A regio cortical subepidrmica pode apresentar ainda colnquima (Fig.27) bem com estar diferenciada em uma hipoderme geralmente multisseriada. O sistema vascular do caule em crescimento primrio est constitudo pelo xilema e floema primrios em que o protoxilema ocupa posio interna ao metaxilema ( endarco), e ao contrrio das razes esto organizados em feixes vasculares que podem ser de diferentes tipos (Fig.42), representando as principais caractersticas anatmicas do caule. Da mesma forma que nas razes, o nmero de plos de protoxilema pode ser bastante variado. Vale lembrar que feixes vasculares uma terminologia utilizada apenas para rgos em estrutura primria, estrutura secundria no forma feixe! Assim como nas razes, o caule (especialmente em eudicotiledneas) tambm pode apresentar crescimento secundrio que promovido pelo cmbio vascular que produz tecidos vasculares secundrios e pelo felognio (tambm descrito como cmbio da casca) formando a periderme o tecido de revestimento secundrio constituindo os meristemas laterais. No caule o cmbio vascular tambm tem origem mista a partir do procmbio localizado entre o xilema e o floema, sendo denominado de cmbio fascicular (localizado entre o floema e o xilema) e a partir do periciclo entre os feixes vasculares o cmbio interfascicular (Figs.29,46). O cmbio fascicular em geral produz elementos condutores, fibras e parnquima axial que constituem o xilema (lenho), e o floema secundrios, compondo o sistema axial, enquanto o cmbio interfascicular produz clulas radiais que compem os raios parenquimticos que geralmente tornam-se lignificados e constituem o principal indicador de crescimento secundrio, o sistema
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radial. O parnquima axial pode ser classificado em paratraqueal (em contato com os vasos) cujos tipos principais incluem escasso, vasicntrico, aliforme e confluente; apotraqueal (independente dos vasos) sendo difuso e difuso em agregados (Fig.47, ver Sistema vascular). medida que o crescimento secundrio dos tecidos avana, o sistema vascular assume uma forma cilndrica constituindo o cilindro vascular. Neste momento, no se tem mais feixes vasculares, e sim pores de sistema axial juntamente com raios. No lenho podem ser reconhecidas ainda duas regies principais o cerne (no-condutor) na poro mais central e o alburno (condutor) na poro mais perifrica (Fig.46). Nas gimnospermas o lenho , em geral, constitudo essencialmente por traquedes vasculares (softwood), apresentando pouco parnquima axial, elementos de vaso esto ausentes, sendo considerado lenho simples (Figs.10,47). Alm disso, podem ocorrer ductos resinferos (ex. Pinus sp.) tanto no sistema axial como no radial que podem se desenvolver em resposta injrias bem como ao de geadas, e a resina secretada por essas estruturas protege a planta de fungos e insetos preservando as traquedes. O lenho das angiospermas (hardwood), o sistema axial mais variado quanto aos tipos celulares (elementos de vaso, traquedes, fibras, clulas parenquimticas etc.), alm de apresentar amplos e largos raios parenquimticos, sendo considerado um lenho mais complexo em relao ao das gimnospermas (Figs.10,47). Nas monocotiledneas o crescimento secundrio resultante da atividade do Meristema de Espessamento Secundrio (MES) ou Secondary Thickening Meristem (STM) produzido pelo periciclo. Ao contrrio das eudicotiledneas, no crescimento secundrio das monocotiledneas, o periciclo no forma cmbio vascular, mas produz tecido vascular e parnquima para o interior e apenas parnquima para o exterior promovendo o crescimento em espessura do rgo (Fig.48). Como ocorre na raiz, no caule o crescimento secundrio consiste ainda da substituio da epiderme pela periderme que se origina a partir do felognio que pode se instalar a partir de clulas da epiderme, do crtex, do periciclo ou do floema (Fig.24). Como descrito na raiz, no caule a atividade do felognio tambm produz sber/felema (camadas de clulas suberificadas) para o exterior e feloderme (clulas com paredes delgadas) para o interior. Na periderme podem ocorrer ainda as lenticelas que se originam a partir dos estmatos e tem funo de permitir as trocas gasosas e aerao (Fig.47). A periderme no caule comumente descrita como casca que compreende todos os tecidos externos ao cmbio vascular podendo ser dividida em casca externa que abrange a periderme, floema (no-funcional), crtex, constituindo as clulas e tecidos mortos e casca interna que inclui floema (funcional) e o cmbio vascular que consistem nos tecidos vivos. O modo como se formam as peridermes e sua aparncia geral um carter de
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importncia taxonmica e econmica, como, por exemplo, a formao de cortia, ex. Quercus suber (Fagaceae). Os caracteres presentes no sistema vascular secundrio e na periderme do caule so comumente utilizados na dendrologia ramo da botnica que estuda as plantas lenhosas e suas madeiras atravs de seces transversais e longitudinais radiais ou tangenciais (Fig.48). Alguns aspectos utilizados nos estudos de dendrologia incluem anis de crescimento, caractersticas das clulas xilemticas (dimetro, comprimento, tipos de pontoao, placa de perfurao etc.), dentre outros. Assim como na raiz, o caule tambm apresenta algumas variaes cambiais e estruturais como caule composto muito comum em lianas (trepadeiras), onde so observados vrios cilindros vasculares em um mesmo caule. Ao contrrio do que se observa na maioria dos caules, em que as iniciais radiais produzem raios e as fusiformes se diferenciam em elementos axiais, um tipo de variao cambial caulinar inclui a converso de iniciais cambiais radiais em pores de sistema axial bem como de iniciais fusiformes em radiais (ex. Aristolochia sp., Aristolochiaceae). O cmbio vascular pode ainda produzir xilema e floema para o interior do rgo (ex. Thumbergia sp., Acanthaceae), diferente da situao mais comum em que o cmbio forma xilema para o interior e floema para o exterior. O cmbio nem sempre contnuo, podendo apresentar-se interrompido pelo floema atravs das cunhas do floema (ex. Bignoniaceae). Nestas cunhas o cmbio praticamente para de produzir xilema e passa a formar apenas elementos floemticos. O floema pode ainda estar incluso, ou seja, internamente ao floema (ex. Psilotum sp., Psilotales, Monilophyta). A planta pode ainda produzir um tipo de lenho quando jovem e outro com quando torna-se adulta, caracterizando os polimorfismos do lenho (ex. Cactaceae). As variaes cambiais e estruturais podem ainda ser observadas nvel de sistema de revestimento como o sber estratificado que consiste na formao de sber a partir de clulas corticais sem haver produo de felognio, muito comum em monocotiledneas (ex. Cordyline sp., Agavaceae); o ritidoma que consiste de sucessivas peridermes e a poliderme que apresenta alternncia de camadas de clulas suberificadas e no suberificadas, ex. Myrtaceae, Onagraceae, e Rosaceae (Figs.48,49). Deve ser mencionado ainda que entre a raiz e o caule localiza-se a zona de transio, uma regio de extenso varivel onde os tecidos vasculares esto em constante transformao (diviso e fuso), ou seja, em transio de um rgo outro. Os tecidos vasculares podem estar arranjados de diferentes formas na zona de transio (Fig.50).
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A folha o principal rgo fotossintetizante estando constituda basicamente pela base, pecolo e limbo podendo apresentar uma diversidade de formas, tipos e tamanhos (Fig.50). Em monocotiledneas ocorre ainda a bainha foliar. Os dois tipos bsicos de folha so: simples e composta, cuja lmina foliar (limbo) definida pela presena da gema axilar (Fig.50). A origem evolutiva da folha baseada em duas teorias: 1.Teoria da enao em que as microfilas teriam surgido como emergncias que posteriormente tornaram-se vascularizadas e 2.Teoria telmica onde o tecido se desenvolveu e se fundiu sobre ramos dicotmicos (Fig.51). A teoria da enao mais aceita tendo como principais evidncias a presena do protostelo em grupos mais basais e o surgimento das lacunas foliares resultantes da sada de traos foliares que permitiram o aparecimento evolutivo da medula e consequentemente dos sifonostelos em grupos derivados (Fig.51). Assim como nas razes laterais, caules e ramos, as folhas tambm tm origem exgena e surgem a partir da zona perifrica do meristema apical caulinar segundo um intervalo de tempo (plastocrono) e disposio (filotaxia) determinados. Neste meristema, a ontognese da folha comea a partir da inicial subapical que sofre divises, havendo posteriormente a diferenciao do meristema intercalar que promove o crescimento apical (longitudinal) e da inicial submarginal que se divide formando o meristema marginal que favorece a expanso lateral que d origem a lmina foliar (Fig.51). A nervura mediana tem origem do meristema apical caulinar enquanto as nervuras secundrias e tercirias tm origem do meristema marginal onde ocorre a diferenciao de pores de procmbio que forma as nervuras. Nas eudicotiledneas a nervura mediana geralmente mais desenvolvida que as secundrias ou tercirias, enquanto que nas monocotiledneas as nervuras tm aproximadamente o mesmo calibre. O meristema marginal produz ainda o mesofilo (sistema fundamental), enquanto o meristema intercalar produz a epiderme (das faces abaxial e adaxial). Diferente da raiz e do caule, as folhas em geral no apresentam crescimento secundrio. Alguns tipos de modificaes foliares incluem: folhas de plantas carnvoras que apresentam tricomas secretores de enzimas digestivas (ex. Nepenthes sp.); brcteas que atuam na atrao de polinizadores (ex. bico-depapagaio, Euphorbiaceae); gavinhas que atuam na fixao da planta em algum tipo de suporte por estmulo de contato (tigmotropismo); h ainda os catafilos (secos ou suculentos) que protegem as gemas (ex. cebola, Allium cepa, Liliaceae); escamas protetoras de gemas axilares (ex. Tilia sp., Malvaceae); espinhos que tem funo principal de defesa (ex. Cactaceae). Ao contrrio dos espinhos, os acleos, observados em muitas Rosaceae, constituem simples projees epidrmicas no-vascularizadas.
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O controle molecular das folhas exercido por genes como PHANTASTICA (PHAN), PINHEAD (PNH), YABBY (YAB), PHABULOSA (PHAB) envolvidos com a dorsiventralidade definindo o eixo adaxialabaxial, UNIFOLIATA (UNI) e LEAFY (LFY) que determinam o tipo de folha (simples ou composta) bem como genes da famlia KNOX que controlam a forma da folha e o crescimento determinado do rgo (Leyser & Day 2003). Como em qualquer outro rgo vegetal, a anatomia da folha inclui os sistemas de revestimento, fundamental e vascular. O sistema de revestimento em geral representado pela epiderme em ambas as faces podendo ser unisserada ou multisseriada, revestida por uma cutcula espessa ou delgada constituda por substncias lipdicas que evitam a excessiva perda de gua pela planta (Fig.20). Nessa epiderme comum a presena de estruturas especializadas como tricomas (defesa), estmatos (trocas gasosas), alm de clulas buliformes, clulas silicosas, suberosas, litocistos etc. (Fig.20, ver Estruturas secretoras). Os estmatos podem estar presentes em ambas as faces da folha que dita anfiestomtica; apenas na face abaxial (hipoestomtica) ou apenas na face adaxial (epiestomtica). Em seco transversal os estmatos podem ainda estar ao mesmo nvel, acima ou abaixo das demais clulas epidrmicas bem como em criptas, uma importante caracterstica xeroftica (Figs.20,21, ver Anatomia ecolgica). Em vista frontal, os estmatos das folhas de monocotiledneas geralmente esto arranjados em fileiras enquanto que nas eudicotiledneas esto aleatoriamente dispersos (Fig.21). O sistema fundamental da folha pode estar representado pela hipoderme uni ou multisseriada bem como por um tecido colenquimtico subepidrmico, alm do mesofilo (Fig.27). O mesofilo foliar em geral est diferenciado em parnquima palidico e lacunoso (descrito ainda como esponjoso) que podem estar distribudos de diferentes formas conferindo os diferentes tipos de mesofilo: 1.heterogneo como 1.1.dorsiventral, bifacial ou bilaterial que apresenta parnquima palidico e lacunoso; 1.2. isobilateral em que o parnquima palidico encontra-se distribudo em ambas as faces da folha, sendo encontrado em folhas de xerfitas estando relacionado com a eficincia do processo fotossinttico; 2.homogneo ou isomorfo em que no h distino entre parnquima palidico e lacunoso (Fig.52). Assim como na raiz e no caule, na folha a endoderme ou bainha do feixe tambm est presente, mostrando a continuidade dos tecidos (Figs.44,52). Esta bainha pode ser parenquimtica ou esclerenquimtica (suberificada), uni ou multisseriada, ou ainda formar extenses. Alguns feixes podem estar envolvidos por duas bainhas: uma com grandes clulas parenquimticas e uma com clulas menores cujas paredes so espessadas contendo lamela de suberina sendo anloga endoderme, sendo denominada de bainha de mestoma (Fig.52).
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O parnquima palidico se caracteriza por clulas retangulares e poucos espaos intercelulares enquanto o parnquima lacunoso apresenta clulas isodiamtricas com muitos espaos intercelulares (Fig.51). Os cloroplastos esto amplamente distribudos por todo o mesofilo foliar. Como em qualquer outro rgo vegetal, na folha o sistema vascular tambm formado pelo floema que est voltado para a face abaxial e pelo xilema voltado para a face adaxial (Fig.53), formando os feixes ou unidades foliares (nervuras), cuja camada mais externa o periciclo uni ou multisseriado, parenquimtico ou lignificado. Os feixes vasculares constituem a venao foliar que pode apresentar diferentes padres cujos principais so: paralelinrvea muito comum em monocotiledneas e peninrveas observado principalmente em eudicotiledneas (Fig.53). A estrutura do mesofilo foliar est relacionada realizao do processo fotossinttico podendo ainda estar diferenciado na anatomia Kranz do alemo coroa (Fig.52). Esta estrutura foi descrita pelo botnico alemo Gottlieb Friedrich Johann Haberlandt e consiste de clulas do mesofilo (parnquima palidico) em arranjo radiado formando uma camada concntrica em volta da bainha do feixe (endoderme) cujas clulas so muito grandes e com cloroplastos muito conspcuos (Fig.52). Esta estrutura observada em plantas que realizam fotossntese C4, em que a fixao de CO2 acontece nas clulas do mesofilo radiado enquanto a produo de acares ocorre nas clulas da endoderme, processo dividido espacialmente entre essas duas clulas. Ao contrrio das plantas C4, nas plantas CAM e C3 as clulas da bainha do feixe tem tamanho e aspecto similar s demais clulas do mesofilo e todo o processo fotossinttico acontece em uma mesma clula (clulas do mesofilo). No entanto, nas plantas CAM as etapas de fixao e produo das reservas acontecem em perodos diferentes (noite e dia) caracterizando uma diviso temporal (Fig.52). Vale salientar que a estrutura anatmica no o nico aspecto a ser levado em considerao na definio do processo fotossinttico, mas sim a estrutura bioqumica, pois algumas plantas (ex. Bienertia cycloptera, Chenopodiaceae) so capazes de realizar fotossntese C4 sem apresentar anatomia Kranz por possurem as enzimas envolvidas no processo, comprovadas por imunolocalizao: PEP carboxilase e Rubisco (Voznesenskaya et al. 2002). Na ausncia da diviso espacial (clulas do mesofilo e bainha do feixe) tpica da estrutura Kranz, esta planta utiliza como estratgia o dimorfismo de cloroplastos juntamente com sua distribuio em diferentes posies no interior da clula atuando na fixao e produo de acares. Toda esta estrutura discutida aqui compreende os diferentes aspectos anatmicos dos diferentes rgos vegetativos com seus tecidos e sistemas compondo o esporfito maduro (Fig.53).
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ANATOMIA
ECOLGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIES
AMBIENTAIS
A ecologia a cincia que permite entender as interaes (biticas e abiticas) que determinam a distribuio e abundncia dos seres vivos, dentre eles as plantas. O modo positivo como as plantas respondem aos fatores ambientais tornando-se aptas a sobreviverem e se reproduzirem em determinado ambiente sob determinadas condies constitui uma adaptao. As adaptaes abrangem modificaes morfolgicas externas e internas (anatmicas) bem como especializaes fisiolgicas incorporadas evolutivamente a um indivduo. Alguns dos principais fatores crticos a sobrevivncia de uma planta envolvem nutrientes, gua, salinidade e luminosidade que podem variar fortemente nos diferentes ambientes selecionando determinados fentipos (seleo natural) que podem ser agrupados em amplas categorias tais como: mesfitas, hidrfitas, xerfitas, halfitas, etc. As mesfitas so encontradas em ambientes onde as condies ambientais de gua e umidade so timas, como muitas famlias de plantas. No entanto as outras categorias ocupam ambientes com disponibilidade e concentrao varivel de gua, luminosidade, salinidade etc. As hidrfitas so plantas que vivem em ambiente com suprimento hdrico abundante quer de gua doce, salgada ou salobra. Segundo Irgang et al. (1984) as hidrfitas podem ser classificadas em: anfbias ou semi-aqutica rea alagada ou fora da gua; emergente enraizada e parcialmente submersas; flutuantes livres no enraizada; flutuantes fixas enraizada com caules e ramos flutuantes; submersas livres no enraizadas; submersas fixas enraizadas; epfitas sobre outras aquticas. Do ponto de vista anatmico as hidrfitas em geral apresentam cutcula ausente ou extremamente delgada, abundncia de aernquima (canais ou cmara de ar) que atua na flutuao dos rgos bem como nas trocas gasosas, pouco ou nenhum esclernquima como, por exemplo, em folhas de Nymphaea sp. (Nymphaeaceae, Nymphaeales), hidroptios ocorrem em geral na face abaxial de folhas e esto envolvidos com o balano de gua e sais no interior do rgo (Fig.35). Os estmatos esto ausentes nas pores em contato (em geral face adaxial das folhas) com a gua bem como naquelas completamente submersas. De modo geral, a estrutura anatmica das plantas aquticas tende reduo de tecidos mecnicos/de sustentao (esclernquima) e condutores e aumento da presena de aernquima (Fig.26).
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As xerfitas so encontradas em ambientes ridos e semi-ridos (xricos) estando no outro extremo da balana hdrica sob condies de escassez de gua. As xerfitas podem ser classificadas em trs grandes categorias quanto s estratgias adaptativas utilizadas (Kearney & Shantz 1911 apud Fanh & Cutler 1992): 1.as que evitam (anuais): com estratgias relacionadas ao ciclo reprodutivo passando o perodo de estresse sob a forma de semente (semente); 2.as que resistem (perenes) que so divididas em 2.1.as que fogem atravs da perda de partes (folhas) como muitas espcies arbreas da Caatinga e 2.2.as que toleram desenvolvendo adaptaes para sobrevivncia, ex. Cactaceae. Como mencionado acima, as plantas que escapam apresentam mecanismos envolvidos com a reproduo como, por exemplo, amficarpia formao de frutos areos e subterrneos, mecanismos de disperso de sementes como teleocoria em que a planta como um todo levada pelo vento como em algumas espcies do deserto, ateleocoria germina perto da planta-me, higrochasia abertura de frutos sob alta umidade, xerocasia abertura do fruto sob baixa umidade, mixospermia liberao de mucilagem tornando-se aderente e facilitando a disperso. As plantas que escapam apresentam perda de partes ou proteo destas como no caso das gemas. As gemas podem estar presentes em diferentes posies em relao ao solo, podendo estar mais ou menos expostas. Isto pode ser melhor compreendido tomando como base a classificao de Raunkiaer (1934), onde as plantas podem ser: 1.terfitas em que as gemas desaparecem assim como toda a planta que passa a estao desfavorvel sob a forma de semente abaixo do solo, 2.gefitas gemas abaixo do nvel do solo, 3.hemicriptfitas gemas ao nvel do solo; 4.camfitas gemas na base de ramos florais, acima do solo; 5.fanerfitas gemas acima do nvel do solo. As principais caractersticas anatmicas das xerfitas incluem cutcula bem como a parede periclinal externa espessada uma importante proteo contra elevada incidncia de raios solares e altas taxas de transpirao; presena de esclernquima (esclerofilia); elevada densidade de estmatos, para potencializar as trocas gasosas; epiderme e hipoderme mltiplas muitas vezes associada a cristais que tem a funo principal de reflexo da excessiva incidncia de raios solares e possveis danos aos tecidos subepidrmicos especialmente o parnquima clorofiliano; tricomas; parnquima palidico com mltiplas camadas associado reduo de espaos intercelulares que potencializam o transporte de CO 2 e consequentemente o processo fotossinttico; estmatos em criptas ou abaixo do nvel das demais clulas epidrmicas, nas folhas esses estmatos podem ocorrer apenas na face abaxial; presena de taninos e cristais (Figs.20,21,
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ver Anatomia dos rgos vegetativos). Alm dessas, umas das caractersticas mais marcantes nas xerfitas o tecido armazenador representado especialmente pelo parnquima aqfero (Fig.26). Outro aspecto muito comum em plantas que habitam condies de extrema escassez de gua presena de folhas denominadas poiquilodricas ou folhas de ressurreio, que apresentam uma estrutura interna altamente especializada na contratilidade atravs da presena de elementos traqueais essencialmente anelares, helicoidais ou espiralados, reduo de esclernquima. Algumas alteraes nvel de cloroplastos so observadas nessas folhas que quando desidratadas perdem as clorofilas e quando reidratadas os tilacides detm a capacidade de rearranjo voltando a sua forma e estrutura originais. Ainda dentro do fator gua podemos citar as epfitas plantas que vivem sobre outro suporte sem retirar nada dele, diferente das parasitas. Essas plantas tambm vivem sob dficit de gua e nutrientes. Algumas das famlias que apresentam hbito epfito so Cactaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. As principais caractersticas anatmicas das epfitas incluem o velame nas razes (as razes podem estar ausentes e quando presentes so areas), que consiste em uma epiderme multisseriada que tem a propriedade principal de captar gua da chuva bem como umidade do ar (Fig.20); e as escamas epidrmicas das bromlias, mais um interessante exemplo de estrutura-funo nas epfitas (Fig.22). Essas escamas consistem de clulas centrais vivas e um disco de clulas externas mortas que canalizam a gua para o mesofilo da folha (Fig.22). As plantas de regies temperadas tambm esto sujeitas a constante estresse hdrico (congelamento e descongelamento de gua) afetando principalmente a arquitetura hidrulica da planta, alm de enfrentarem fatores como fortes ventos que podem danificar as folhas. Para driblar essas aes do ambiente, na estrutura anatmica dessas plantas observada elevada densidade de tricomas que reduzem a incidncia de luz sob a epiderme, refletindo os raios solares, auxiliando na regulao da temperatura interna da folha e diminuindo a difuso de gases na interface folha-ar, alm de reduzir a predao por insetos e herbvoros; apresentam a cutcula bem como as paredes das clulas epidrmicas espessadas especialmente s periclinais externas; mesofilo compacto, com poucos espaos intercelulares; parnquima palidico com mltiplas camadas (Figs.20-22). Como possvel perceber, muitos desses caracteres so similares aqueles observados em xerfitas. Assim como muitas xerfitas, as plantas de ambiente temperado tambm costumam ser caducifolias (perdem as folhas), cujo processo resultante de alteraes fisiolgicas que contam principalmente coma ao do hormnio ABA (cido abscsico) havendo a instalao da zona de absciso e
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posteriormente do tecido de cicatrizao (Fig.54). A zona de absciso formada por clulas suberificadas que impedem a passagem de nutrientes para a folha ocasionando sua queda. O tecido de cicatrizao se instala aps a absciso foliar e tem funo de proteo evitando a entrada de patgenos. Embora as folhas sejam o foco principal de investigaes de anatomia ecolgica, o lenho pode responder consideravelmente aos fatores ambientais como pode ser verificado atravs do estudo dos anis de crescimento, sendo possvel perceber as condies de cada estao de crescimento (Figs.46,47). Esses anis so resultantes da atividade do cmbio vascular e variam em espessura bem como quanto s caractersticas das clulas a cada estao de crescimento. Em uma estao de crescimento dois tipos de lenho so produzidos: lenho inicial e lenho tardio (Fig.47). O lenho inicial produzido no incio da estao de crescimento e se caracteriza por amplos elementos com paredes delgadas enquanto que o lenho tardio se caracteriza por clulas com paredes fortemente espessadas com lume bastante reduzido. Isso acontece porque no incio da estao de crescimento h muita disponibilidade hdrica e a conduo intensa enquanto ao final desta estao a gua o fator limitante e os elementos xilemticos produzidos apresentam lume reduzido, representando uma tentativa de evitar a cavitao (entrada de ar nos vasos) e embolia (interrupo da conduo) fenmenos muito comuns de plantas sujeitas a condies de estresse hdrico (Fig.54). Alm disso, os elementos amplos so condutivamente mais eficientes, no entanto menos seguros, enquanto aqueles com lume menor so menos eficientes e mais seguros. Assim os anis de crescimento compreendem uma importante ferramenta para entender as respostas bem como as estratgias utilizadas pelas plantas nas diferentes condies ambientais, contribuindo com a dendroecologia. Outra adaptao do xilema ao estresse hdrico inclui as tiloses e as traquedes, cuja principal contribuio a manuteno da condutividade segura prevenindo a cavitao e embolia dois fatores crticos em situaes de estresse hdrico, como mencionado anteriormente (Fig.54). As halfitas so plantas que vivem em ambientes com elevada concentrao salina, como mangue e restinga e tambm apresentam caracteres xeromrficos. Estas plantas concentram adaptaes estruturais e fisiolgicas que incluem folhas suculentas com clulas armazenadoras sem cloroplastos que constituem o tecido janela que amplia a capacidade de acumular o sal absorvido do solo bem como potencializa a luz pelo parnquima palidico potencializando o processo fotossinttico. Este tecido pode estar presente tambm em folhas de xerfita atuando na mesma funo. No entanto, a principal estrutura presente nas halfitas glndula de sal que responsvel pelo controle de sais (Fig.34). A estrutura dessa glndula
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inclui um pednculo ou haste e 1-vrias clulas apicais maiores. Estas glndulas podem apresentar diferentes formas de secreo, podendo eliminar o sal diretamente sob a superfcie do rgo atravs de canalculos presentes na clula apical ou podem acumul-lo na clula apical que posteriormente se rompe liberando o contedo na superfcie do rgo (Fig.34). Assim como as xerfitas, as halfitas apresentam ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriada. Finalmente a luminosidade, cujo efeito pode ser percebido atravs da anlise do rgo mais plstico da planta (a folha) submetido a diferentes intensidades luminosas em um mesmo indivduo como, por exemplo, em uma espcie arbrea, em que parte das folhas se desenvolve mais exposta ao sol as folhas de sol e parte mais protegida da incidncia de raios solares as folhas de sombra (Fig.54). As folhas de sol apresentam uma estrutura bastante prxima daquela observada nas xerfitas onde se observa maior nmero de camadas de parnquima palidico que atuam como um espelho refletindo a excessiva incidncia de raios solares que incidem sobre a lmina foliar; cutcula espessa que ajuda neste processo de reflexo protegendo os tecidos internos, alm de evitar a perda de gua excessiva; comum a presena de tricomas que protegem e ao mesmo tempo produzem um microclima favorvel abertura estomtica; compactao dos tecidos que favorecem as trocas gasosas e o transporte de CO2 no interior dos tecidos; maior quantidade de cloroplastos; esclernquima e tecidos mecnicos que ajudam a resistir contra a ao dos ventos e prevenir o dobramento da folha; elevada densidade estomtica que ajuda na transpirao mantendo a superfcie foliar resfriada; apresentam ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriadas que ajudam a refletir os raios UV e manter a temperatura ideal para realizao do processo fotossinttico (Fig.54). As folhas de sombra ao contrrio so mais delgadas e com maior rea foliar, alm de possuir mesofilo menos desenvolvido (com menor nmero de camadas), parnquima lacunoso/esponjoso com mais espaos intercelulares e essas modificaes podem ter conseqncias significativas para a fotossntese (Fig.54). Muito dos caracteres mencionados anteriormente tm sido os responsveis pelo sucesso na sobrevivncia das plantas nos mais variados ambientes e condies.
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ANATOMIA DOS RGOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO

Os rgos reprodutivos representam a garantia da perpetuao da espcie em qualquer forma de vida. Assim como em muitos organismos, nas plantas os sistemas reprodutivos passaram por inmeras modificaes evolutivas, cujos principais eventos envolvem o surgimento do embrio multicelular, heterosporia, independncia hdrica para a fecundao, sifonogamia (desenvolvimento do tubo polnico para a fecundao), presena de esporopolenina conferindo resistncia aos esporos, reteno do megsporo dentro do megasporngio na planta-me e extrema reduo do megagametfico (saco embrionrio), surgimento do vulo e da semente bem como da flor e do fruto (Fig.55). Um das principais novidades evolutivas nos sistemas de reproduo das plantas foi surgimento do vulo que consiste do megasporngio (nucelo), tegumento(s) e a micrpila abertura por onde o tubo polnico entra durante o processo de fecundao. Esta estrutura provavelmente teve origem a partir da fuso de projees foliares que formaram os tegumentos que protegem o megasporngio e o megsporo, cuja principal evidncia est nos registros fsseis de vulos com diferentes estgios de fuso dos tegumentos (Fig.55). A flor consiste em uma das principais novidades evolutivas das angiospermas e provavelmente foi a estrutura responsvel pela ampla diversificao deste grupo de plantas que atualmente conta com mais de 250.000 representantes (Fig.2). Os aspectos evolutivos envolvidos com este rgo esto baseados em duas teorias: 1.Teoria do Pseudanto em que flores basais (com caracteres mais plesiomrficos) so pequenas, unissexuais e anemfilas (Wettstein 1907), 2.Teoria Euantial ou Austroestrobilar que descreve flores basais com numerosos verticilos livres, dispostos em espiral, com polinizao entomfila (Arber & Parkin 1907), sendo esta ltima a mais aceita e tem como prottipos mais conhecidos flores das Magnoliidea, ex. Magnolia sp. (Fig.56). A flor consiste de um ramo caulinar modificado com crescimento determinado e consiste basicamente de um eixo caulinar (receptculo) com os esporofilos (verticilos estreis que correspondem ao perianto: spalas e ptalas e verticilos frteis: estames e carpelos), sustentados pelo pedicelo (Fig.56). Morfologicamente a flor pode ser representada pelo diagrama floral com arranjos de letras, nmeros e smbolos que identificam as diferentes partes florais ( Fig.56).
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O desenvolvimento floral envolve uma srie de alteraes morfolgicas e fisiolgicas encerrando a atividade meristemtica de um pice vegetativo que convertido em meristema floral. Esse meristema floral mais amplo em superfcie e consiste de uma zona superficial caracterizada por clulas com citoplasma denso que sofrem essencialmente divises anticlinais e zona interna com clulas bastante vacuoladas semelhante estrutura tnica-corpo do meristema apical caulinar. Quando em atividade, este meristema forma protuberncias que daro origem aos futuros verticilos florais. Em geral, as primeiras protuberncias do meristema floral formam os verticilos estreis (spalas e ptalas), enquanto as seguintes produzem os verticilos frteis estames e carpelos (Fig.56). O desenvolvimento floral controlado por alguns genes hometicos (que definem a posio) cuja atividade/atuao foi sintetizada no conhecido sistema ABC idealizado por Coen & Myerowitz (1991) em Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) modelo molecular de plantas. Neste sistema cada letra corresponde a um ou mais genes que esto relacionados ao verticilo floral que originam, assim: APETALA 2 (A) forma ptalas e spalas, APETALA3 e PISTILLATA (B) formam ptalas e estames, AGAMOUS (C) forma carpelos e estames (Fig.56). A presena, forma e arranjo das estruturas da flor constituem importantes caracteres em estudos evolutivos e taxonmicos, sendo possvel classific-la quanto presena de perianto (ptalas e spalas): aclamdea perianto ausente; monoclamdea presena de tpalas (ptalas e spalas indiferenciadas); diclamdea presena de ptalas e spalas podendo ainda ser heteroclamdea apresenta os dois verticilos e homoclamdea apresenta apenas um dos verticilos. Classificam-se ainda quanto fuso de peas podendo ser: gamosspalas (spalas fundidas), gamoptalas (ptalas fundidas), dialisspalas (spalas livres), dialiptalas (ptalas livres). Quanto ao plano de simetria, podem ser: actinomorfa vrios planos; zigomorfa um nico plano de simetria; assimtrica nenhum plano. Outros aspectos relevantes incluem: 1.nmeros de verticilos: trmeras, tetrmeras (4 ou mltiplo de 4), pentmeras (5 ou mltiplo de 5), hexmeras (6); 2.nmero de estames em relao ao nmero de ptalas: isostmone (mesmo nmero), oligostmone (menor nmero), polistmone (maior nmero); 3.nmero de verticilos de estames: haplostmone (1), diplostmone (2), obdiplostmone (2 alternos s ptalas); 4.fuso de estames (entre si ou entre outros verticilos): epiptalos (livres entre si), adelfos (filetes unidos entre si), monoadelfos (filetes unidos formando um grupo), simptalos (estames adnatos corola); 5.posio do filete na antera: basifixa (base), dorsifixa, apicefixa (pice); 6.deiscncia da antera: rimosa/longitudinal, poricida (poros), valvar (valvas); 7.nmero de lculos (ex. unilocular) e carpelos
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(unicarpelar ou multicarpelar); 8.fuso de carpelos: apocrpico (carpelos livres), sincrpico (carpelos fundidos); 9.tipo de placentao: axial (eixo), marginal (margens do carpelo), parietal (paredes); 10.posio do ovrio: spero (flor hipgina), nfero (flor epgina com hipanto) e semi-nfero (flor pergena); 11.presena dos verticilos frteis (gineceu e androceu): monoclinas (gineceu e androceu numa mesma flor), diclinas ou unissexuais (gineceu e androceu em flores diferentes); 12.sexualidade da flor: espcies hermafroditas (com flores monoclinas), espcies monicas (com flores diclinas), espcies diicas (com flores diclinas em plantas diferentes; 13.padres de preflorao observados ainda no boto floral: valvar (ptalas apenas se tocam), imbricada (uma ptala recobre a outra), podendo ser imbricativa imbricada (uma ptala recobre a seguinte) ou imbricativa contorta (uma ptala recobre a outra, mas uma permanece completamente externa). Vale salientar que o momento de abertura da for denominado de antese. A flor apresenta uma estrutura anatmica bastante similar de um caule em que o receptculo consiste de feixes vasculares centrais em uma estrutura eustlica que comumente apresentam lacunas resultantes da sada de feixes que vascularizam os verticilos (Fig.57). As spalas e ptalas apresentam uma estrutura idntica de uma folha (fotossintetizante) onde se observa epiderme com ou sem estmatos, paredes onduladas, mesofilo com parnquima lacunoso, cromoplastos, osmforos estruturas
responsveis pela secreo de substncias aromticas que atraem polinizadores (Fig.58, ver Estruturas secretoras). A presena de parnquima palicdico considerada um carter plesiomrfico em spalas ou ptalas. A vascularizao floral um carter bastante utilizado em estudos taxonmicos e filogenticos, podendo ou no refletir a fuso morfolgica de peas auxiliando na compreenso dos eventos evolutivos relacionados com a diversidade dos rgos florais. O gineceu a parte feminina da flor sendo representada pelos carpelos/pistilos que so constitudos pelo estigma, ovrio e estilete podendo ser fistuloso (oco) ou slido (Figs.56,59). nesta estrutura que acontece a polinizao e fecundao, onde o estigma a superfcie receptiva aos gros-deplen, enquanto que a base dilatada (ou ovrio) contm os vulos que sero fecundados dando incio formao do fruto e das sementes. O estilete interliga o estigma ao ovrio guiando o tubo polnico em direo ao ovrio e ao vulo; no caso do estilete slido se observa o tecido de transmisso em seu interior que permite a entrada do tubo polnico guiando-o em direo ao ovrio. O gineceu pode ser formando por um nico carpelo ou por vrios que podem estar livres apocrpicos ou fundidos sincrpicos (Fig.59).
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Do ponto de vista evolutivo os carpelos so resultantes do dobramento parcial ( conduplicado em que as epidermes permanecem livres) ou total ( involuta em que ocorre fuso das epidermes) de folhas carpelares (Fig.60). O dobramento parcial considerado um carter plesiomrfico sendo semelhante ao tipo encontrado em Archaeanthus linnenbergeri um representante fssil das primeiras angiospermas do Cretceo (Fig.60). Como mencionado anteriormente o estigma a superfcie receptiva ao gro-de-plen e pode ocorrer em diferentes posies, tamanhos (em superfcie), bem como plos e papilas secretoras que facilitam a aderncia do plen e estas caractersticas podem apresentar importantes implicaes evolutivas (Fig.60). A anatomia do carpelo consiste da epiderme externa e interna que em geral so camadas unisseriadas, intercaladas por camadas de clulas parenquimticas alm dos lculos e vulos ( Figs.59,61). A vascularizao do carpelo inclui dois feixes ventrais que podem estar fundidos ou marginais (provenientes do dobramento evolutivo da folha carpelar) e um feixe dorsal que representa a nervura principal da folha carpelar (Figs.59,61). Os feixes ventrais se ramificam para vascularizar os vulos que so vascularizados apenas at o funculo (Figs.59,61). Os vulos podem ocupar diferentes posies dentro do ovrio sendo classificados basicamente em: orttropos, campiltropos e antropos (Fig.61), esses ltimos so considerados mais derivados. Assim como nos outros rgos da planta, na flor comum a ocorrncia de feixes vestigiais que podem indicar a degenerao evolutiva de rgos/peas florais originalmente presentes no ancestral, mostrando a importncia de estudos anatmicos florais na evoluo e filogenia. No interior do vulo ocorrem os processos de megasporognese e megagametognese consistem basicamente da formao do megsporo funcional bem como do megagametfito, sendo nas angiospermas uma estrutura extremamente reduzida constituda por apenas sete clulas saco embrionrio (Figs.55,62). nesta estrutura que ocorre fecundao (dupla fecundao nas angiospermas) para formao do embrio (2n) e do endosperma (3n) tecido nutritivo. Nas angiospermas o carpelo consiste no megasporofilo contendo os vulos cuja ontognese se d pela formao dos tegumentos encerram o megasprngio (nucelo), a partir do qual se diferencia as clulas-me de megsporo (n): quatro clulas, das quais apenas uma permanece funcional (megsporo funcional). Nas gimnospermas as estruturas reprodutivas so os estrbilos e as estruturas que portam os vulos so escamas (ovulferas + bracteal) a partir das quais estes se diferenciam (Fig.63). O megsporo funcional, geralmente o mais prximo a calaza, sofre trs divises mitticas produzindo oito ncleos (n) em um mesmo citoplasma (clula
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cenoctica). Esse processo seguido pela formao de parede (celularizao) produzindo sete clulas, assim dispostas: duas sinrgides e a oosfera adjacentes micrpila, trs antpodas adjacentes a calaza e a clula central (com dois ncleos) entre esses dois grupos de clulas. Esta a estrutura do megagametofito maduro (saco embrionrio) nas angiospermas. Nas gimnospermas o megagametfito multicelular (com muitas clulas) e contem de dois vrios arquegnios com vrias oosferas por vulo, podendo ocorrer a poliembrionia, mas em geral apenas um embrio sobrevive (Figs.55,63). O ovrio pode apresentar diferentes posies em relao ao receptculo floral, podendo ser: spero acima e a flor dita hipgina; nfero abaixo e a flor dita epgena; semi-nfero posio intermediria entre o ovrio nfero e o spero e a flor dita pergena. As paredes do ovrio nfero geralmente esto fundidas s demais partes florais (ptalas, spalas e estames) formando uma estrutura denominada de hipanto, cuja origem baseada nas seguintes teorias: 1.Teoria Axial: que descreve a coeso ou adnao de ptalas, spalas e estames parede do ovrio, 2.Teoria Apendicular (hipanto receptacular): em que o ovrio estaria mergulhado no receptculo floral, sendo esta ltima a mais aceita cuja principal evidncia a inverso de feixes vasculares (Fig.64). O androceu tem como unidade bsica o estame que constitudo pelo filete, antera com suas tecas, alm do conectivo (Fig.65). Da mesma forma que o carpelo, o estame tambm resultante do dobramento de folhas os microsporofilos (Fig.65). Uma seco transversal da antera mostra (do exterior para o interior): a epiderme em geral unisseriada podendo apresentar estmatos, seguida pelo endotcio (algumas camadas de clulas com paredes espessadas ou fibrosas, camadas intermedirias e mais internamente o tapete (tecido nutritivo dos precursores dos gros-de-plen), juntamente com o tecido esporognico clulas-me dos gros-de-plen (Fig.65). Entre as tecas est o conectivo que representado por um ou mais feixes vasculares que vascularizam o filete (Fig.65). Nas Spermatophyta os gros-de-plen ou microgametfios so resultantes dos processos de microsporognese e microgametognese, que nas angiospermas ocorrem no interior das anteras, componentes dos estames (unidades bsicas do androceu). O estame consiste no microsporofilo (folha modificada) com as anteras contendo os microsporngios (sacos polnicos) e no interior destes as clulasme de micrsporos (clulas 2n) que por meiose iro formar quatro micrsporos (n) ttrades de micrsporos durante a microsporognese (Figs.62,63,66). Nas angiospermas, cada micrsporo sofre duas divises mitticas originando trs clulas: uma maior que forma o tubo polnico (clula vegetativa ou sifonogamtica) e uma menor que forma os gametas propriamente ditos microgametognese que
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durante o processo de fecundao (dupla fecundao), um desses gametas se funde com a oosfera formando o embrio enquanto o outro se funde aos ncleos polares formando o endosperma (3n), que o tecido nutritivo do embrio (Fig.62). Como mencionado anteriormente, nas gimnospermas as estruturas reprodutivas so os estrbilos e as estruturas que portam os microsporngios so escamas a partir dos quais estes se diferenciam juntamente com os micrsporos. A ontognese dos micrsporos semelhante aquela observada nas angiospermas, entretanto a estrutura pode variar. Nas Cycadophyta (Cycas sp.), por exemplo, o gro-deplen jovem consiste em: duas clulas protalares, uma clula geradora e uma clula do tubo, sendo liberados neste estgio. Nas Coniferophya (Pinus sp.), apenas uma clula protalar est presente (Figs.63,66). A clula protalar em geral se degenera enquanto a clula geradora se divide formando a clula estril e a espermatognica que origina os gametas. Nas angiospermas os gros-de-plen maduros so tricelulares podendo estar organizados em mnades, ttrades (em muitas Fabaceae) ou polneas (ex. Asclepiadaceae) enquanto que nas gimnospermas so alados relacionados polinizao pelo vento (Figs.63,66). Detalhes morfolgicos desses gros-de-plen revelam que a estrutura da parede consiste da exina, camada externa rica em esporopolenina, polmeros que conferem resistncia, podendo apresentar diferentes ornamentaes muito utilizadas na taxonomia e a camada interna, ou intina rica em celulose, alm de aberturas ou poros que permitem a germinao do tubo polnico (Fig.66). Os gros-de-plen apresentam ainda grande importncia taxonmica (palinotaxonomia), mdica (alergias), econmica (produo de mel), paleontolgica (registros fsseis) etc. O desenvolvimento e o sentido da diferenciao das estruturas florais podem ter importantes implicaes sistemticas e filogenticas podendo ser: centrpeto (em direo ao centro) como em muitas Myrtaceae ou centrfugo (em direo periferia) como em Punicaceae. Do ponto de vista ontogentico, a formao do fruto ocorre durante a fecundao resultando da diferenciao da parede do ovrio produzindo o pericarpo e da transformao dos vulos em sementes (Fig.67). O fruto auxilia na proteo bem como na disperso das sementes dada as propriedades de sua parede ou pericarpo que constituda pelo epicarpo ou exocarpo que corresponde a epiderme externa do carpelo; mesocarpo que representa o mesofilo da folha carpelar e endocarpo que consiste na epiderme interna do carpelo (Fig.67).
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Os frutos so classificados em simples ou agregados (mltiplos), carnosos e secos, deiscentes e indeiscentes utilizando como critrios principais a natureza da parede do fruto, nmero de lculos e carpelos e deiscncia. Os frutos secos apresentam pericarpo seco podendo ser: 1.deiscentes (que se abrem para a disperso das sementes) como: legume se abre por duas fendas longitudinais e ocorrem em muitas leguminosas; cpsula se origina a partir de gineceu sincrpico (2 ou mais crpeos fundidos) com abertura poricida, ex. Papaver (Papaveraceae); siliqua originado a partir de ovrio bicarpelar com deiscncia por duas valvas laterais deixando um eixo central, ex. mostarda (Cruciferae); folculo deiscncia por uma nica fenda, ex. Magnolia sp. (Magnoliales); 2.indeiscentes (que no sofrem abertura) como: aqunio originrio de flor com ovrio spero ou nfero, com pericarpo seco com uma nica semente unida por um nico ponto, ex. girassol (Asteraceae); cariopse pericarpo seco adnato testa da nica semente, ex. Gramineae; esquizocarpo originrio de flor com gineceu sincrpico com carpelos que se separam (merocarpos), ex. Euphorbiaceae;, smara pericarpo seco com expanso lateral em forma de ala, ex. Tipuana sp. (Fabaceae). Alguns dos principais frutos carnosos so: baga incluindo dois tipos especiais pepnio originrio de flor com ovrio nfero, com hipanto e epicarpo carnoso, ex. pepino, melncia (Cucurbitaceae) e hisperdio epicarpo coriceo com glndulas oleferas e endocarpo com bolsas cheias de suco, ex. Laranja, limo (Citrus sp., Rutaceae). Outros tipos de fruto so os acessrios formados a partir de partes acessrias, tecidos no-carpelares como hipanto espessado, ex. maa e pra (Rosaceae); brcteas e pednculo da inflorescncia, ex. abacaxi (Bromeliaceae); pednculo da flor, ex. caju (Anacardiaceae). E finalmente, os frutos partenocrpicos que independem da fecundao, ex. banana (Musaceae). A anatomia do fruto mostra que o epicarpo ou exocarpo consiste na epiderme externa sendo semelhante epiderme de qualquer rgo vegetal sendo uni ou multisseriada, podendo apresentar cutcula, tricomas e estmatos, bem como ser substituda pela periderme (contnua ou descontnua), ou apresentar ainda lenticelas. O mesocarpo pode ser multisseriado e parenquimtico como em frutos carnosos ou ser pouco desenvolvido e estar predominantemente constitudo por esclernquima como nos frutos secos. Nesse mesocarpo pode ocorrer tambm tecido colenquimtico, feixes vasculares, estruturas secretoras e cristais. O endocarpo corresponde a epiderme interna podendo ser uni ou multisseriado, parenquimtico (em frutos carnosos) ou fibroso (em frutos secos). No legume, por exemplo, o epicarpo fibroso, o mesocarpo pouco desenvolvido e apresenta em geral clulas parenquimticas e feixes vasculares enquanto o endocarpo fibroso ou esclerificado. A zona de deiscncia geralmente constituda por clulas fortemente lignificadas. Como mencionado
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anteriormente, na cariopse o pericarpo est aderido semente sendo pouco desenvolvido (em nmero de camadas) estando em geral constitudo (de fora para dentro) pela epiderme lignificada, seguida muitas vezes por uma hipoderme alm de algumas camadas de clulas com parede delgada juntamente com camadas de clulas lignificadas ou suberificadas adjacentes testa da semente. Em uma baga como o tomate (Licopersicon esculentum, Solanaceae), por exemplo, o epicarpo e o endocarpo so formados por uma nica camada, enquanto o mesocarpo multisseriado e parenquimtico (parnquima aqfero) correspondendo ao tecido suculento. Na laranja (hisperdeo) o epicarpo consiste da epiderme e colnquima que compem o flavedo (parte amarela) enquanto que o mesocarpo multisseriado e parenquimtico representando o albedo (parte branca). O endocarpo formado pelas vesculas de suco. Em um fruto acessrio como o da ma a parte carnosa tem origem do hipanto da flor sendo parenquimtica, apresentando feixes vasculares (de ptalas e spalas), enquanto o fruto propriamente dito corresponde a parte central. O ltimo rgo reprodutivo tratado aqui a semente que ontogeneticamente corresponde ao vulo fecundado (Fig.67). Nas gimnospermas a estrutura do vulo consiste no tegumento (em geral apenas 1) + embrio + nucelo (representado por resqucios do megasporngio) enquanto que nas angiospermas consiste nos tegumentos (em geral 2) + embrio, podendo estar presente ainda o endosperma, o tecido (3n) nutritivo do embrio resultante da dupla fecundao. Nas angiospermas o nucelo em geral consumido durante a formao do saco embrionrio, podendo ocorrer apenas resqucios desse perisperma. Nas gimnospermas o tegumento do vulo d origem a duas camadas que correspondem ao tegumento seminal: uma camada mais externa carnosa que geralmente se degenera e uma camada mais interna papircea. O vulo nas angiospermas em geral bitegmentado em que o tegumento externo se diferencia na testa e o interno no tgmen, podendo este ltimo estar ausente. No processo de diferenciao do vulo a micrpila se oblitera completamente e o funculo sofre absciso deixando uma cicatriz o hilo. Em vulos antropos o funculo funde-se ao tegumento formando a rafe, ex. feijo, (Phaseolus vulgaris, Fabaceae). A testa ou tegumento externo pode estar dividido em trs extratos principais: exotesta ou epiderme externa, mesotesta e endotesta ou epiderme interna, enquanto o tegumento interno ou tgmen pode est dividido em exotgmen (camada externa) e endotgmen (camada interna) (Fig.68). O tgmen e a testa podem estar constitudos por esclernquima e dependendo de onde ocorre o tecido mecnico as sementes podem ser classificadas em tgmicas ou testais, respectivamente (Fig.68). Quanto presena de endosperma as sementes podem ser exospermadas sem endosperma, ex. feijo (Phaseolus vulgaris , Fabaceae) ou endospermadas com endosperma, ex. mamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae). Vale
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salientar que em muitas espcies a vascularizao do vulo atinge apenas o funculo, de modo que os tegumentos podem ou no ser vascularizados. Na maioria das angiospermas o tegumento seco podendo ser carnoso protegendo o embrio, alm de estar envolvido com a germinao. Certas sementes apresentam estruturas especiais relacionadas disperso como a carncula estrutura suculenta presente na extremidade da micrpila resultante da proliferao de clulas do tegumento externo, ex. mamona (Ricinus communis, Euphorbiaceae) ou arilo que tem origem a partir do funculo e envolve a semente como um todo, ex. Maracuj, Paciflora sp., Pacifloraceae (Fig.67). O embrio multicelular constitui um dos principais eventos evolutivos relacionados com a conquista do ambiente terrestre pelas Embryophyta (Figs.1,55). Ontogeneticamente o embrio um dos produtos da dupla fecundao que resulta da fuso de um dos gametas masculinos (clula espermtica) com a oosfera, processo que acontece no interior do saco embrionrio (Fig.62). Aps a fecundao ocorre a formao do zigoto que passa por uma srie de divises e fases de desenvolvimento at seu amadurecimento e formao do esporfito jovem (Figs.15,62). A primeira diviso do zigoto assimtrica e produz uma grande clula basal, o futuro suspensor e uma clula apical menor que dar origem a todo o embrio, determinando assim a sua polaridade (o eixo raiz-caule). A partir desta diviso inicial, o embrio sofre vrias outras divises passando pelos estgios de proembrio, globular, cordiforme e torpedo. Durante o estgio cordiforme se diferencia o meristema apical caulinar, na poro superior do embrio e o meristema radicular na poro basal a partir da hipfise (clula do suspensor imediatamente adjacente ao embrio). O meristema radicular ir originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dar origem ao sistema caulinar, e esses dois meristemas iro promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal), sendo resultante das modificaes do vulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que, quando madura, constituda pelo: embrio, tegumentos e endosperma (quando presente). Neste momento, a semente est pronta para germinar e dar origem a um novo indivduo iniciando o ciclo novamente!
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APNDICE I TCNICAS BSICAS EM ANATOMIA VEGETAL

1. Aspectos gerais A observao de clulas e tecidos vegetais exige a utilizao de microscpios (de luz, eletrnico de varredura ou transmisso), sendo para tanto necessrio a preparao desse material para tal anlise. A preparao do material a ser analisado nos estudos de anatomia vegetal envolve basicamente coleta, fixao, conservao, preparao histolgica (seccionamento, alvejamento/clarificao,
dissociao/macerao, diafanizao, colorao e montagem) e observao ao microscpio (Fig.69).
2. Resumo geral das etapas de coleta, fixao e preparao do material para anlises anatmicas necessrio coletar exemplares ou partes destes (razes, caules, folhas bem como partes reprodutivas dependendo do objetivo do estudo), o mais completo e perfeito possvel em quantidade suficiente para herborizao (material testemunho a ser depositado em herbrio) e para as anlises anatmicas. Durante a coleta aspectos fenolgicos bem como detalhes do ambiente devem ser levados em considerao sendo devidamente anotados. O material coletado pode ser seccionado a fresco ou ser submetido ao processo de fixao (em pequenas pores) e conservao para ento ser processado. O seccionamento do material pode ser feito mo com auxlio de gilete de barbear que produzem cortes isolados utilizados para anlises de caracterizao geral de clulas e tecidos ou em micrtomo rotativo (com navalhas) aps emblocamento gerando cortes seriados (em fita) que so bastante utilizados para anlises de desenvolvimento vegetal (ontognese, histognese). Os cortes produzidos so corados e montados em lminas semi-permanentes (a partir de cortes mo) ou permanentes (a partir de corte em micrtomo rotativo ou mo). As lminas semi-permanentes tem a vantagem da rpida obteno para anlise e a desvantagem da relativamente baixa durabilidade, enquanto as lminas permanentes tm vantagem de alta durabilidade e a desvantagem do longo perodo para sua obteno. Alm do seccionamento, outros processos utilizados em anlises anatmicas incluem
diafanizao/clarificao alm de dissociao/macerao que produz clulas individualizadas. O material obtido nestas duas tcnicas tambm corado e montado em lminas histolgicas para ento ser analisado ao microscpio.
3. Materiais Fixadores Os principais fixadores utilizados so FAA uma mistura de formaldedo, cido actico e etanol (50% ou 70%), de ampla utilizao, no entanto no conserva contedo celular. O Karnovisky que consiste em uma mistura de glutaraldedo, paraformaldedo e soluo tampo, altamente cancergeno devendo ser manipulado em capela, com luvas e mscara. Este fixador apresenta ainda custo elevado de modo que
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utilizado em pequenas pores de material, consistindo em um excelente fixador para materiais delicados, alm de conservar o contedo celular sendo muito utilizado para anlise de microscopia eletrnica especialmente de transmisso.
Conservantes O principal conservante o etanol 70%. Srie de desidratao e ps-desidratao O material destinado a cortes em micrtomo rotativo desidratado, aps a fixao e conservao, principalmente em srie etanol-butanol (50-100%), sendo ps-desidratado em acetato de butila. Meios de incluso Alguns dos principais meio de incluso so: a parafina de ampla utilizao nos mais diferentes materiais; o paraplast; a historresina, que tem custo muito elevado sendo utilizado para a incluso de pequenas amostras de material e o polietilenoglicol muito utilizado para materiais mistos (que apresentam partes delicadas e rgidas).
Colorao A colorao do material pode ser permanente ou semi-permanente. A principal colorao permanente feita com uma mistura de azul de Astra e safranina que produz uma colorao azul (celulose) e vermelha (lignina e suberina), respectivamente. Algumas das coloraes semi-permanentes ou temporrias (reagentes) mais utilizadas so: cloreto frrico (compostos fenlicos), cloreto de zinco iodado ou lugol (amido), floroglucinol (lignina), Sudan III e IV (lipdeos como, por exemplo, cutina presente na cutcula epidrmica). Meios de montagem Os meios de montagem podem ser destinados a cortes semi-permanentes como glicerina 50%, ou permanentes como o Entellan ou Blsamo do Canad.
4. Tcnicas e mtodos 4.1. Fixao e conservao 1.colocar o material em frascos com FAA (por cerca de 48hs), de preferncia colocando-o em dessecador acoplado bomba vcuo para completa remoo do ar dos tecidos e melhor penetrao do fixador nos mesmos; 2.aps este processo descartar o fixador (em recipientes apropriados) e substitu-lo por etanol 70% para conservao do material.
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Apostila: Anatomia Vegetal 4.2. Cortes mo
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1.seccionar o material (transversal e/ou longitudinal) com giletes comuns (barbear); 2.clarificar: colocar os cortes em vidro de relgio com hipoclorito de sdio (gua sanitria: 50, 70 ou 80%, dependendo da rigidez do material) para clarificar isto facilita a visualizao das clulas e tecidos por remover o contedo celular; 3.lavar os cortes em gua destilada at a completa remoo do hipoclorito de sdio; 4.corar com safranina e azul de Astra, uma dupla colorao para parede celulsica (azul) e parede lignificada ou suberificada (vermelho); 5.montar (semi-permanente) em lmina com glicerina 50%, acrescentar a lamnula e vedar com esmalte ou permanente em Entellan ou blsamo do Canad, sendo antes necessrio desidratar os cortes em srie etanlica (50-100%) e ps-desidratar em srie etanol-acetato de butila (3:1, 1:1, 1:3) sendo posteriormente colocados em acetato de butila puro; 6.analisar em microscpio de luz.
4.3. Cortes em micrtomo rotativo 1.ps-desidratar: com o material j fixado, coloc-lo em srie etanol-butanol (70%-100%) transferindo-o em seguida para butanol puro (overnight); 2.infiltrao e emblocamento: colocar o material em srie butanolparafina (1:3, 1:1, 3:1) transferindo para parafina pura (por 2x), todo o processo em estufa (45C); 3.seccionamento (transversal e/ou longitudinal) em micrtomo rotativo (navalhas de ao ou descartveis); 4.montagem I: transferir os cortes (fitas de parafina) para as lminas que j devem conter algumas gotas do adesivo de Bissing, colocando-as na placa aquecedora 45 C para distend-los; 5.secagem das lminas em estufa (por 2 dias); 6.remoo da parafina em srie acetato de butila-etanol 100% (1:3, 1:1, 3:1); 7.colorao com safranina e azul de Astra; 8.montagem II: em Blsamo do Canad ou Entellan e colocar a lamnula; 9.analisar em microscpio de luz.
o
4.4. Diafanizao (padres de vascularizao foliar) 1.colocar o material (fresco ou fixado) em hipoclorito de sdio 50% (tempo varivel); 2.lavar em gua destilada; 3.desidratao em srie etanlica; 4.colorao com safranina 1% em etanol 50%; 5.distender o material em lminas ou placas de vidro apropriadas; 6.montagem em blsamo do Canad ou Entellan; 7.analisar em microscpio de luz.
4.5. Dissociao/macerao (visualizao de clulas isoladas) 1.colocar o material fresco ou fixado em soluo de Franklin em pequenos frascos com boa vedao; 2.transferir os frascos para a estufa 60C e deix-los at o material adquirir uma colorao esbranquiada (tempo varivel dependendo do material); 3.lavar o material com gua destilada at a completa remoo da soluo; 4.corar em safranina 1% (aquosa); 5.montar em lmina e lamnula com glicerina 50%, vedar com esmalte; 6.analisar ao microscpio de luz.
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Apostila: Anatomia Vegetal 4.6. Testes histoqumicos (reagentes para colorao semi-permanente ou temporria)
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1.seccionar o material de preferncia fresco; 2.gotejar o reagente (lugol, Sudam III, cloreto de zinco iodado, floroglucinol etc.) sob o(s) corte(s) aguardar alguns minutos; 3.montagem: gotejar glicerina 50%, colocar lamnula e vedar com esmalte; 4.analisar ao microscpio de luz.
5. Preparo de solues 5.1. Fixadores 5.1.1. FAA50 (modificado): com etanol comercial (Berlyn & Miksche 1976) Etanol 95% (comercial) cido actico Glacial Formaldedo 37% gua destilada Volume final ..............................................................500ml .................................................................50ml ..............................................................100ml ..............................................................350ml .............................................................1000ml
5.1.2. Glutaraldedo tamponado: glutaraldedo 2,5% em tampo fosfato 0,1M pH 7,3 Tampo Fosfato de sdio monobsico 0,2M Fosfato de sdio heptahidratado 0,2M gua destilada Volume final Fixador Glutaraldedo 25% Tampo (fosfato) Volume total ..............................................................10ml ..............................................................90ml ............................................................100ml ..............................................................23ml ..............................................................77ml ............................................................200ml ............................................................300ml
5.1.3. Fixador de Karnovisky: glutaraldedo-paraformaldedo (Karnovisky 1965) Paraformaldedo 8%: dissolver 8g de paraformaldedo em 90ml de gua destilada, em aquecedor 60 C, em seguida retirar a mistura do aquecedor, esfriar, filtrar e acrescentar gua destilada at completar 100ml de soluo.
o
Fixador Paraformaldedo 8% Glutaraldedo 70% Tampo fosfato ou cacodilato 0,2M Volume final ................................................................100ml ...................................................................6ml ..................................................................94ml ................................................................200ml
48
Apostila: Anatomia Vegetal 5.2. Conservante 5.2.1. Etanol 70% Etanol 95% gua destilada Volume final
Arruda 2011
.................................................................700ml .................................................................300ml ...............................................................1000ml
5.3. Afixao de cortes (em parafina) em lminas 5.3.1. Adesivo de Bissing (Bissing 1964) Formalina 3%** Adesivo de Haupt* gua destilada ...................................................................6ml ................................................................1,4ml ................................................................194ml
*Adesivo de Haupt (Haupt 1930) Gelatina (em p) Fenol Glicerina gua destilada ....................................................................1g ....................................................................2g .................................................................15ml ................................................................100ml
**Formalina 3% Formaldedo gua destilada Volume final ....................................................................4,5ml ..................................................................145ml ..................................................................150ml
5.4. Corantes 5.4.1. Colorao permanente Azul de Astra 1% (aquoso) Azul de Astra gua destilada at completar .....................................................................1g ...............................................................100ml
Safranina 1% (aquosa) Safranina gua destilada at completar .....................................................................1g ................................................................100ml
49
Apostila: Anatomia Vegetal Dupla colorao azul de Astra 1% + safranina 1%, 9:1 (modificado de Bukatsch 1972) Azul de Astra 1% Safranina 1% Volume final
Arruda 2011
................................................................90ml ................................................................10ml ..............................................................100ml
5.4.2. Coloraes semi-permanentes ou temporrias (reagentes para testes histoqumicos) Cloreto de zinco iodado (Sass 1951) Cloreto de zinco Iodeto de potssio Iodo gua destilada .................................................................15ml ................................................................2,5ml ...............................................................0,45ml ...................................................................7ml
Lugol (Johansen 1940) Iodo Iodeto de potssio gua destilada .................................................................0,75ml .................................................................3,75ml .................................................................250ml
Floroglucinol acidificado (Foster 1949) Floroglucinol cido clordrico 37% gua destilada .................................................................0,50ml ...............................................................12,25ml ................................................................12,25ml
Sudan IV 2% em etanol 92% (Gerlach 1984) Sudan IV Etanol 80% Glicerina ...................................................................0,50g ...................................................................100ml ....................................................................10ml
Sudan III 0,5% em etanol 80% (Sass 1951) Sudan III Etanol 80% ...................................................................0,50g ...................................................................100ml
50
Apostila: Anatomia Vegetal 5.5. Macerao/dissociao Soluo de Franklin 1:1 (Franklin 1945) Perxido de hidrognio 30% cido actico Glacial Volume final
Arruda 2011
....................................................................50ml ....................................................................50ml ..................................................................100ml
5.6. Alvejamento/clarificao gua sanitria 50% Hipoclorito de sdio gua destilada Volume final ....................................................................50ml ....................................................................50ml ..................................................................100ml
51
Arruda 2011
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
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Figura 1. Cladograma simplificado das plantas verdes.
Figura 2. Surgimento e irradiao dos principais grupos de plantas verdes ao longo das Eras geolgicas.
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Arruda 2011
A
estudemmais.blogspot.com
B
profhugobio.blogspot.com
Figura 3. Esquma da estrutura da clula procaritica (A) e clulas eucaritica (B).
56
Arruda 2011
accelerationwatch.com
Figura 4. Principais eventos da Teoria da Endossimbiose que originou os diferentes tipos de clula eucaritica.
A
Figura 5. Estruturas e diferenas entre a clula vegetal (A) e a clula animal (B).
fpslivroaberto.blogspot.com
57
Arruda 2011
dividoug.hpg.ig.com.br
Figura 6. Estgios de diviso celular: formao da placa e da parede celular.
A
Raven et al. (2005)
Figura 7. Parede celular. Sntese e deposio dos componentes estruturais sob a membrana plasmtica (A) e estutura da parede primria (B).
58

Campo primrio de pontoao
Arruda 2011
Clula1 Lamela mdia
Parede primria Clula2 Membrana de pontoao
Arruda
passeiweb.com
C
Figura 8. Esquema da estrutura da parede celular primria (A); parede primria em seco transversal (B), estrutura dos plasmodesmos (C).
59
Arruda 2011
Pontoao Clula1
Parede
primria
Lamela mdia
Clula2
Parede secundria
Clula2
Membrana de pontoao
Kraus et al. (2003)
Ledbetter-Porter (1970)
Figura 9. Esquema da parede secundria (A); aspecto da parede secundria em seco transversal (B) e em Microcopia Eletrnica de Transmisso (C). Detalhe das camadas da parede sencundria (D).
Raven et al. (2005)
60

peleteiro.es anatomiavegetal.ib.ufu.br
Arruda 2011
Tendncia Evolutiva
Pontoao Placa de perfurao
A
biologylabs.utah.edu Raven et al. (2001) Ledbetter-Porter (1970) Raven et al. (2001)
C
Gifford & Foster (1989)
Alternas
Opostas
Escalariformes
Figura 10. Constituintes do xilema. Principais clulas condutoras (A), diferentes tipos de pontoao (B), estrutura das pontoaes das traquedes de gimnospermas evidenciado a presena do toro (C-F). Arranjo das pontoaes nas paredes laterais de elementos traqueais (G).
61
Arruda 2011
musikeiro.com.ar
flickriver.com
B
katherinbr.blogspot.com
psb.ugent.be
C
professormarcao.com.br
D
Figura 11. Tipos principais de plastdeos (A). Seco transversal do caule da batata (Solanum tuberosum) mostrando amiloplastos (B). Localizao dos estatlitos nas clulas do pice radicular (C). Seco transversal de clulas mostrando cloroplastos (D). Detalhe de um cloroplasto destacando sua estrutura interna (E).
62

professormarcao.com.br
Arruda 2011
Figura 12. Detalhe do vacolo (A). Alguns dos principais compostos armazenados no vacolo: cristais (B), leos (C,D), compostos fenlicos (E,F).
Ledbetter-Porter (1970)
Figura 13. Clula meristemtica vista a partir de Microscopia Eletrnica de Transmisso.
Oliveira & Machado (2009)
hiperbotanica.net
63
Arruda 2011
Evert (2006)
Figura 14. Estgios do desenvolvimento embrionrio e expresso dos principais genes envolvidos no processo: WUSCHEL (WUS), SHOOTMERISTEMLESS (STM) e CLAVATA1 (CLV1).
Meristema fundamental Procmbio Potoderme
A
Coifa Figura 15. Seces longitudinais do pice radiclar. Estrutura do meristema subapical (A). Detalhe do centro quiescente (B).
hiperbotanica.net
Ray Evert
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nature.com Evert (2006)
Arruda 2011
B A
Raven et al. (2005)
F
E
Figura 16. Desenvolvimento do meristema radicular mostrando principais tecidos formados (A-E). Tecidos originados a partir de uma nica clula apical (seta, B) ou apartir de conjuntos de iniciais (C-E). Principais zonas de diferenciao das clulas no pice radicular (F).
65
Arruda 2011
cienciainfo.spaceblog.com.br
Stevens (2006)
Figura 17. Produto do meristema apical caulinar o fitmetro (A). Seco longitudinal do meristem apical caulinar destacando os sistemas e tecidos (B). Esquema da teoria tnica-corpo (C). Delimitao do meristema apical caulinar destacando as camadas L1 e L2=tnica, L3=corpo e as diferentes zonas: zona central (CZ, central zone), zona perifrica (PZ, peripheral zone) e zona medular (RZ, rib zone) (D,E).
flikr.com
66

Evert (2006) Tooke & Battey (2003)
Arruda 2011
CLV Clavata
2
STM Shoot Apical Meristemless WUS Wuschel
Figura 18. Principais planos de diviso celular: 1-periclinal, 2-anticlinal, 3-transversal (A). Esquema do contole gnico do meristem a apical caulinar (B).
MERISTEMAS APICAIS
Protoderme
Meristema fundamental
Procmbio
Tecido de revestimento: Epiderme
Tecidos fundamentais: Parnquima, colnquima e esclernquima
Tecido vascular: periciclo, xilema e floema primrios
Sistema de revestimento
Sistema fundamental
Sistema vascular
Figura 19. Resumo dos meristemas e tecidos primrios formados pela atividade dos meristemas apicais.
67

Arruda Ray Evert
Arruda 2011
Velame
Exoderme
Crtex
A
biologie.uni-hamburg.de
C
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D
Arruda
lipidlibrary.aocs.org
Figura 20. Seco transversal do caule mostrando epiderme unisseriada e curcula espessa (A). Seco da raiz de orqudea mostrando velame (B). Aspecto geral de ceras epicuticulares (C-E). Esquema das camadas da cutcula (F). Epiderme em vista frontal dstacando paredes periclinais sinuosas (G) e retas (H).
68
Arruda 2011
A
qwickstep.com
B
C
webs.uvigo.es
D
G
portalsaofranscisco.com.br
E H
portalsaofranscisco.com.br
Figura 21.Esquema da estrutura de uma estmato (A). Seces transversais da epiderme mostrando diferentes posies dos estmatos em relao s demais clulas epidrmicas: ao mesmo nvel (B), abaixo (C), acima (D). Estmatos em crpta (E). Principais tipos de estmatos em vista frontal (F). Estomatos dispostos aleatoreamente (comuns em eudicotiledonea) e em fileiras (comum em monocotiledneas) (G,H).
F
Evert (2006)
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Arruda 2011
astrographics.com
A
botany.csdl.tamu.edu Arruda
photoshelter.com
C
Baptista et al. (1999) Benzing (1990)
Figura 22. Distribuio dos tricomas pela epiderme foliar (A,B). Papila epidrmica (C). Diferentes tipos de tricomas (D). Seco transversal de uma raiz jovem evidenciando plo radicular (E, seta). Escama epidrmica de Bromeliaceae e mecanismo de absoro da gua (setas, F).
70
Arruda 2011
Fb A
Prychid et al. (2003)
Cb
sols.unlv.edu
Figura 23. Detalhe de litocisto com cistolito (A). Clula epidrmica silicosa em Cyperaceae. Notar conjunto de fibras (Fb, esclernquima) subepidrmicas (B). Seco transversal da folha de Zea mays destacando clulas buliformes (Cb) e anatomia Kranz (C).
71
Arruda 2011
cls.zju.edu.cn
A
nsci.plu.edu
Epiderme
} }
Crtex
B
Figura 24. Desenvolvimento da periderme (A,B).
Sber
Periderme
Felognio Feloderme
72
Arruda 2011
Figura 25. Diferenciao dos diferentes tipos de clulas vegetais.
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Pa
Pa
Pa
Ar
Ar
F
anubis.ru.ac.za
sols.unlv.edu
Fahn (1990)
sols.unlv.edu
Figura 26. Estrutura anatmica dos rgos vegetativos em seco transversal: raiz (A), caule (B) e folha (C) de eudicotilednea. Clulas braciformes do mesofilo da folha (D). Seces transversais de folhas (E,F) evidenciando parnquima aqufero (Pa) e aernquima (Ar). Clulas de transporte do floema (G,H).
74
Arruda 2011
sbs.utexas.edu
A
doctortee.com doctortee.com
C
czerwinscy.org Arruda utorvista.com
E
Figura 27. Seco transversal do caule mostrando a distribuio dos tecidos (A). Diferentes tipos de colnquima: angular (A), lamelar (C) e lacunar (D). Fibras subepidrmicas (E). Detalhe de uma esclerede em seco transversal (F). Aspecto geral de uma fibra a partir de material dissociado (G). Diferentes tipos de escleredes (H).
75
Arruda 2011
A
virtual.ujaen.es
Endoderme
Periciclo
C
Tecido de transfuso
sols.unlv.edu
Figura 28. Aspecto geral da conduo no interior da planta (A). Esquema dos tecidos condutores (B). Seco transversal da raiz de uma monocotilednea destacando a endoderme e o periciclo (C). Sada de razes laterais (D). Seco transversal da folha de Pinus sp. mostrando o tecido de transfuso (E). Esquema de um corte transversal do caule de uma eudicotilednea evidenciando o procmbio (F).
www-plb.ucdavis.edu
158.108.17.142
nana-bio.com
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Arruda 2011
www.sbs.utexas.edu
A
bio1903.nicerweb.com
B
Evert (2006)
C
Figura 29. Seco longitudinal do pice caulinar mostrando os meristemas e tecidos primrios (A). Esquema da seco transversal do caule destacando a organizao do sistema vascular (B). Plano de diviso das clulas do cmbio vascular (c) formando elementos do xilema internamente (x) e do floema externamente (p) (C). Cmbio vascular, seus diferentes planos de diviso e sua relao com os tecidos derivados (D).
tutorvista.com
77

peleteiro.es Arruda
Arruda 2011
hiperbotanica.net
Tendncia Evolutiva
B C
digicoll.library.wisc.edu
Sieve area
A
doctortee.com
D
Diferenciao de um elemento de tubo crivado
cls.zju.edu.cn
E
supletivo.com.br
Protena-P
Figura 30. Estrutura do floema. Tipos de clulas condutoras (A). Seco transversal do caule mostrando a estrutura do floema (B,C). Seces longitudinais do floema (D-F). Notar fibra floemtica (seta, B). Placa crivada de detalhe (D). Clulas de Strasburger (seta, E). Seco longitudinal do floema mostrando protena-P (F). Diferenciao de um elemento de tubo crivado (G).
78
Arruda 2011
Raven et al. (2001)
Diferenciao de um elemento de vaso
A
Figura 31. Elementos traqueais em seco transversal (1) e longitudinal (2) (A).Proceddo de diferenciao de um elemento de vaso do xilema (B).
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Alcalides Flavonides, Tatinos, Lignina
Borracha
Figura 32. Esquema dos processos metablicos da planta.
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Granulocrina
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B
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Turner et al. (2000)
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Figura 33. Processos de secreo das estruturas secretoras: granulcrino (A), mercrino (B) e holcrino (C). Tricoma glandular peltado (D) e captado(E). Tricomas de plantas carnvoras (F,G).
80
Arruda 2011
azolla.fc.ul.pt
asknature.org
Standard type
Reduced standard
Dendroid
Brushlike
Evert (2006)
Figura 34. Tricomas urticantes (A,B). Glndulas de sal e processos de secreo (C-E). Diferentes tipos de coleteres (F).
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A
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Figura 35. Processo de gutao (A). Hidatdio visto atravs de Microscopia Eletrnica de Varredura (B). Esquema da estrutura de um hidatdio (C). Distribuio dos hidroptios na folha de Nymphaea sp. (D). Esquema da estrutura de um hidroptio (E).
Carpenter (2006)
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Arruda 2011
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B
Evert (2006)
C
Figura 36. Nectrios florais e extraflorais (A-C). Diferentes localizaes dos nectrios florais (C).
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Arruda
Arruda
Arruda
Andrasson et al. (2001)
Arruda
Arruda
Figura 37. Superfcie secretora do osmforo (A). Estruturas secretoras internas (B-G): clula olefera (B), clula mucilaginosa (C), idioblasto com drusa (D), drusa em Microscopia Eletrnica de Varredura (E), clula de mirosina (E), cavidade secretora (F), canal secretor (G).
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sbs.utexas.edu
Arruda 2011
A
hiperbotanica.net Evert (2006)
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C
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Figura 38. Estruturas secretoras internas. Ducto resinfero de Pinus sp. (A). Esquema do processo esquizgeno de formao de uma estrutura secretoras (B). kino veins (C). Laticferos (D,E).
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Arruda 2011
A
Figura 39. Eras geolgicas mostrando os principais eventos envolvidos com o surgimento das plantas (A). Reconstruo de exemplas das primeiras plantas vasculares, Rhyniophyta (B).
Figura 40. Tipos principaisde estelo.
doctortee.com
86
Arruda 2011
Colateral Bicolateral
Anfivasal
Anficrival Floema Xilema
Arruda (2005)
Figura 41. Tipos principais de feixes vasculraes.
sols.unlv.edu
Figura 42. Tipos principais de sistemas radiculares.
tarjeplanta.es
87

uri.edu portalsaofrancisco.com.br
Arruda 2011
A
doctortee.com
Protoxilema
Endoderme
Metaxilema
B
flickr.com
C
Figura 43. Seces transversais de raiz de monocotilednea (A) e eudicotilednea (B,C), destacando o posicionamento dos tecidos vasculares. Esquema do crescimento secundrio da raiz (D).
88
Arruda 2011
B
aquaporins.org
Figura 44. Endoderme e as diferentes vias de conduo (A). Esquema das aquaporinas na membrana plasmtica (B).
89
Arruda 2011
A
Monopodial Simpodial
botanical-online.com
rainhasdolar.com
B
C
D
flickriver.com
Figura 45. Variaes cambiais e estruturais da raz. Cmbios acessrios (as faixas) da beterraba (Beta vulgaris) (A). Raiz da aboboreira (Cucurbita sp.) (B). Caule (C-F). Tipos de crescimento simpodial e monopodial (C). Seces transversais do caule mostrando estrutura eustlica de uma eudicotilednea (D), a posio do protoxilema endarco (E) e a estrutura (atactostelo) do caule de uma monocotilednea (F).
superstock.com
90
Arruda 2011
thesciencedepot.org
Periderm
B
Figura 46. Crescimento secundrio do caule em eudicotilednea (A). Estrutura da madeira (B).
djalmasantos.wordpress.com
91
Arruda 2011
Parnquima axial paratraqueal

Escasso Vasicntrico Aliforme Confluente
Parnquima axial apotraqueal

Difuso Difuso em agregados
Vasos Parnquima
Angiosperma
gimnsoperma
Anel de crescimento
Lenho Tardio (T) Lenho Inicial (I)
B
microscopy-uk.org.uk
C
the-crankshaft.info
E
sbs.utexas.edu
Figura 47. Principais tipos de parnquima axial apotraqueal e paratraqueal (A). Seces transversais do caule evidenciando lenho de angispoeprma (B) e gimnosperma (C,D). Detalhe de uma lenticela (E).
92
Arruda 2011
Cattai & Menezes (2010)
A
swst.org
B
tabheaven.com
Transversal
C
picasaweb.google.com
D
anubis.ru.ac.za
Figura 48. Seco transversal do caule mostrando o meristema de espessameto secundrio (STM, Secondary Tickening Meristem) em monocotiledneas (A,B). Planos de corte para anlise da madeira (C). Variaes cambiais e estruturais do caule (D-F). Floema em cunhas em Bignoniaceae (D). Converso de iniciais fusiformes em radiais (seta), note o novo raio produzido(E). Caule composto de Serjanea sp. (F).
Menezes et al. (2005)
93
Arruda 2011
Xl
Fl
Arruda & Melo-de-Pinna (2010)
sherwincarlquist.com
A
Evert (2006) mhhe.com
Figura 49. Variaes cambiais e estruturais do caule (A-E). Seces transversais do caule de Thumbergia sp. mostrando floema (Fl) e xilema (Xl) sendo produzidos para o interior do rgo (A,B). Lenho polimrfico em Cactaceae (C). Sber estratificado (D). Ritidoma (E).
94
Arruda 2011
Eames & McDaniels (1947)
Figura 49. Diferentes arranjos dos tecidos vasculares na raz, zona de transio e o caule.
BASE FOLIAR
A
Figura 50. Partes da folha (A). Estrutura das folhas simples (A) e composta (B).
www-saps.plantsci.cam.ac.uk
resumosfelix.blogspot.com
95
Arruda 2011
Esau (1974)
www2.waterforduhs.k12.wi.us
Figura 51. Evoluo de micrfilos e megfilos. Teoria da Enao (A) e Teoria Telmica (B). Evoluo dos estelos (C). Ontognese foliar (D). Estrutura anatmica da folha (E).
96
Arruda 2011
Isomorfo/homogneo
Araujo et al. (2009)
Bilateral/dorsiventral
scielo.org.ar
Isobilateral
portalsaofrancisco.com.br virtualplant.ru.ac.za
A
hyperphysics.phy-astr.gsu.edu
C
nature.com
D
Figura 52. Tipos de mesofilo (A-C). Anatomia Kranz e esquema da fotossntese C4 (D). Esquema da fotossntese em planta CAM (Crassulacean Acid Metabolism) (E). Diferentes bainhas do feixe (F).
97
Arruda 2011
J.P. Braselton
firstscience.com
photoshelter.com
Biology, Univ of Ottawa
Trao foliar
www.ualr.edu
E
leavingbio.net
Figura 53. Padres de venao foliar: paralelinrvea (A) e peninrvea (B). Seces transversais da folha mostrando feixes com calibre similar, paralelos, estrutura tpica de monocotiledneas (C) e com nervura mediana conspcua tpica de eudicotiledneas (D). Esquemas mostrando disposio dos tecidos vasculares (E). Estrutura anatmica dos diferentes rgos do corpo da planta (F).
98

encyclopedia2.thefreedictionary.com
Arruda 2011
Raven et al. (2001)
tutornext.com
B
Dickison (2000)
E
Figura 54. Esquemas mostrando: absciso foliar (A), embolia e cavitao nos elementos traqueais (B), desenvolvimento de tilose em vasos do xilema (C), estrutura de folhas de sol (D) e de sombra (E).
99
Arruda 2011
Raven et al. (2001)
Flor e fruto
Esporopolenina
A
Raven et al. (2005)
Angiosperma
D
Figura 55. Cladograma simplificado das relaes filogenticas entre os principais grupos de embrifitas (A). Reconstruo de vulos de plantas do Paleozico mostrando potenciais estgios de evoluo dos tegumentos (B). Seco longitudinal de um vulo (C). Esquema de um vulo de uma gimnosperma (D) e de uma angiosperma (E).
100
apbiosemonefinalreview.pbworks.com
Arruda 2011
B
Receptculo Pedicel
tutorvista.com Garzn-Venegas & Orozco (2006)
Magnolia
K=clice, C=corola, A=androceu, G=gineceu, ()=partes unidas, G=ovrio spero.
SISTEMA ABC APETALA 2 (A) ptalas e spalas APETALA3 e PISTILLATA (B) ptalas e estames AGAMOUS (C) carpelos e estames
A
Spala Ptala Estame
C
Carpelo E
Figura 56. Flor de Magnolia sp. (Magnoliideae) (A). Esquema das estruturas florais (B). Diagrama flora (C). Ontognese flora (D). Sistema ABC de controle gnico (E).
101
tutorvista.com
Arruda 2011
Pedicelo (A) Receptculo (B-F) Carpelo (G-J)

Figura 57. Esquemas da varcularizao floral.
102
Arruda 2011
Fahn (1990)
A
Souza et al. (2002)
B
Figura 58. Efeito da conao e adnao sobre a vascularizao de ptalas e spalas (A). Seces transversais de ptalas e spalas mostrando a organizao dos tecidos (B).
103
Arruda 2011
Floema
Feixe ventral ou marginal
Xilema
Feixe dorsal ou marginal
Evoluo do carpelo
Megasporngios
Unicarpelar
Tricarpelar
Seco transversal
Figura 59. Diferentes tipos de carpelo e os efeitos da conao e/ou adnao na varcularizao. (A). Esquema mostrando a evoluo do carpelo (B).
2007 Sinauer Associates, Inc. and W.H. Freeman & Co.
Apocrpico
Sincrpico
Fahn (1990)
104
Arruda 2011
Estigma
Figura 60. Diferentes tipos de formao do carpelo (A). Reconstruo da fomao do carpelo em Archaeanthus linnenbergeri, uma angiosperma fssil (B). Diferentes tipos de superfcie estigmtica (C).
105

www2.puc.edu
Arruda 2011
A
Fahn (1990)
ORTTROPO
CAMPILTROPO
ANTROPO
web3.dnp.go.th
Figura 61. Seco transversal de um carpelo (A). Vascularizao do carpelo (B). Diferentes posies do vulo no interior do ovrio (C).
106
Arruda 2011
Figura 62. Ciclo de vida de uma angiosperma.
sites.google.com
107
Arruda 2011
tutorvista.com
Figura 63. Ciclo de vida de uma gimnosperma.
108
Arruda 2011
tutorvista.com
Hipgina
Pergena
Epgina
Axial
Floema
Fahn (1990)
Xilema
B Hipanto receptacular
C
Figura 64. Posies do ovrio (A). Ovrio nfero e a origem do hipanto: axial (B) e receptacular (C).
109
Arruda 2011
2007 Sinauer Associates, Inc. and W.H. Freeman & Co.
Evoluo do Estame
Microsporngios A
B
Figura 65. Evoluo do estame (A). Esquema da estrutura anatmica das anteras (B).
110
leavingbio.net
Arruda 2011
coladaweb.com
B
Apezzato-da-Glria & Carmello-Guerreiro (2003)
C
Figura 66. Microsporognese e microgametognese em gimnosperma (A) e angiosperma (B). Estrutura da parede do gro-de-plen (C).
www2.le.ac.uk
111
Arruda 2011
sobiologia.com.br
B
apbiosemonefinalreview.pbworks.com
Figura 67. Desenvolvimento do fruto mostrando as camadas do pericarpo e da semente (A,B). Diferentes tipos de semente: 1-exospermada, 2-endospermada (C).
112
corbisimages.com
portalsaofrancisco.com.br
Arruda 2011
Apezzato-da-Glria & Carmello-Guerreiro (2003)
Figura 68. Diagramas de sementes em seco longitudinal mostrando a estrutura tegumentar com base na posio do tecido mecnico.
113
Arruda 2011
TCNICAS BSICAS EM ANATOMIA VEGETAL

Cortes isolados
Seccionamento Colorao e Lavagem Montagem de lminas
Coleta
Lamnula
Gilete
Cortes
+
Lmina
Vidro de relgio
Material Fresco
Cortes seriados
Micrtomo rotativo
Fixao
Desidratao
Infiltrao e emblocamento Seccionamento e montagem (I)
Lamnula
Colorao e montagem (II)

Lmina
Figura 69. Resumo dos procedimentos bsicos utilizados em anatomia vegetal.
114

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