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SISTEMA VASCULAR XILEMA E FLOEMA

INTRODUO As plantas surgiram, no incio, como organismos fotossintetizantes no ambiente aqutico. As plantas terrestres evoluram a partir das algas verdes, mas apenas conquistaram o ambiente terrestre aps se adaptarem para enfrentar este novo ambiente, e isto somente foi possvel aps terem desenvolvido um sistema de distribuio interna de gua e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absoro da gua do solo (razes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de gua (epiderme cutinizada). A distribuio de gua e nutrientes na planta feita atravs do sistema vascular, que constitudo por dois tipos de tecidos relacionados espacialmente: o xilema que conduz gua e nutrientes inorgnicos (seiva mineral ou xilemtica) e o floema, que conduz os nutrientes orgnicos, principalmente carboidratos em soluo (seiva orgnica ou floemtica), supridos pela fotossntese. Efetivamente, diferenciaram-se duas pores diferentes no corpo da planta: uma area fotossintetizante e autotrfica e uma subterrnea, no fotossintetizante e heterotrfica, capaz de sobreviver devido ao suprimento de acares pela parte autotrfica.

XILEMA O Xilema, principal tecido condutor de gua, tambm est envolvido na conduo dos nutrientes minerais, na sustentao e no armazenamento de substncias. Juntamente com floema, o xilema forma um sistema contnuo de tecidos vasculares que percorre todo o campo da planta. No corpo primrio da planta, o xilema se origina a partir do procmbio. Durante o crescimento secundrio, o xilema tem origem a partir do cmbio vascular. O xilema aparece em caules, razes, folhas, partes florais, frutos, etc. Comumente o xilema ocupa uma posio relativamente interna no eixo caulinar e ventral (superior ou adaxial) nas folhas e nos rgos de natureza foliar. As principais clulas de conduo do xilema so os elementos traqueais, que so de dois tipos: as traquedes e os elementos de vaso. Ambas so clulas alongadas, possuem parede secundria e no apresentam protoplasto na maturidade; podem ter pontuaes na parede. Diferentemente das traquedes, os elementos de vaso apresentam perfuraes, que so reas sem paredes primria e secundria. A traquede, derivada de traquia, clula que no apresenta perfuraes, menos especializada que o elemento do vaso, que a principal clula condutora de gua as angiospermas. Os elementos de vasos evoluram independente em vrios grupos de plantas vasculares. A traquede o nico tipo de clula condutora de gua, encontrada na maioria das plantas vasculares sem sementes e nas gimnospermas . O Xilema de muitas Angiospermas, entretanto, apresenta tanto elementos de vaso como traquedes. Alguns dos elementos traqueais combinam as funes de conduo com a de sustentao. o caso das traquedes no lenho de muitas gimnospermas. O fluxo de gua se faz principalmente, no sentido longitudinal, atravs de sries longitudinais de traquedes, podendo ocorrer, tambm, um fluxo lateral entre elementos contguos. A gua passa de uma traquede com espessamento anelado e helicoidal para a outra atravs dos campos de pontoao primrios existentes em suas paredes primrias, ou atravs das membranas de pontoao nas traquedes com pontoaes areoladas. A membrana da pontoao um conjunto formado pelas paredes primrias de duas clulas contguas, mais a lamela mdia. Os limites da membrana de pontoao so os limites da cmara de pontoao. Os elementos de vaso so clulas perfuradas, isto , clulas cujas comunicaes com outras clulas da mesma srie longitudinal, que constituem o vaso, se faz atravs de grandes aberturas na parede, as perfuraes. A perfurao dos elementos de vaso comumente ocorre nas paredes terminais, mas pode estar presente nas paredes laterais tambm. A parede que contm uma perfurao chamada placa perfurada ou placa de perfurao. Uma placa perfurada pode apresentar uma nica perfurao, constituindo a placa de perfurao simples, ou pode conter vrias perfuraes, formando a placa de perfurao mltipla. No corpo primrio da planta ou cambiais na estrutura secundria. O elemento traqueal primordial pode ou no alongar-se, antes que se desenvolva a parede secundria, mas, usualmente, expande-se lateralmente. Aps completar esses crescimentos, a parede secundria depositada internamente parede primria em todas as clulas da srie.

A poro da parede primria que posteriormente constituir a perfurao no recoberta por parede secundria. Um vaso formado por um nmero limitado de elementos de vaso. Os elementos de vaso, so, geralmente considerados como mais eficientes na conduo de gua do que as traquedes porque a gua flui, de modo relativamente livre, de um elemento de vaso a outro, atravs das perfuraes. Contudo, os elementos de vaso, por formarem um sistema aberto, so menos seguros que as traquedes para a planta. A gua, ao fluir de uma traquede para outra, precisa atravessas as membranas das pontuaes _ paredes primrias finas e modificadas _ de um par de pontuaes. Embora a membrana da pontuao, por ser porosa, oferea pouca resistncia passagem da gua, ela bloqueia at mesmo as menores bolhas de ar. Assim as bolhas de ar se formam em uma traquede _ por exemplo, durante o congelamento e o descongelamento alternados da gua do xilema durante a primavera_ ficam restritas quele traquede, e qualquer obstruo resultante para o fluxo de gua tambm limitada. Por outro lado, as bolhas de ar formadas nos elementos de vaso podem potencialmente obstruir o fluxo da gua por toda a extenso do vaso. Devido s paredes lignificadas de suas clulas, o xilema tende a ser mais conspcuo que o floema; pode ser estudado mais facilmente e melhor conservado nos fsseis. um tecido muito utilizado na identificao de plantas, especialmente as que tm hbito arbreo, devido ao xilema secundrio. Estruturalmente, o xilema constitudo por diferentes tipos de clulas vivas e mortas.

O xilema tambm pode possuir fibras, que so elementos de sustentao. Formam-se em geral dentro do xilema secundrio (fibras intraxilemticas). So clulas longas, com paredes secundrias, comumente lignificadas, que usualmente variam em espessura. Suas pontoaes podem ser simples, sendo ento denominadas fibras libriformes, ou podem ser areoladas, recebendo a denominao de fibrotraquedes. As fibras secundrias, bem como as primrias, podem desenvolver paredes transversais finas depois que as paredes secundrias j esto formadas. Denominam-se, ento, fibras septadas. As fibras tambm podem reter seus protoplastos no xilema funcional e, ento, combinar a funo vital de acmulo de amido com a funo mecnica de sustentao. Na raiz principal de dicotiledneas, bem como nas ramificaes desta, quando em crescimento primrio, o xilema forma um cordo ou faixa contnua, ocupando a parte central. Em razes adventcias, o xilema forma cordes alternos com os cordes de floema. Na raiz em crescimento secundrio e no eixo caulinar, na maioria dos casos, o xilema localiza-se internamente ao floema. Se ocorrem fibras vivas no lenho, o parnquima axial pode ser muito escasso ou at ausente. Outra variao das fibras do lenho constituda pelas chamadas fibras secundrias gelatinosas. Possuem paredes pouco lignificadas e aparecem em lenho que se desenvolve sob ao foras (lenho de reao: tenso ou compresso). As fibras, assim como os elementos traqueais e o parnquima axial, formam-se a partir das derivadas das iniciais fusiformes do cmbio. Fig. 1. Esquema ilustrando o padro do sistema vascular primrio num caule de dicotilednea. O xilema mais interno, constitudo de elementos traqueais, mortos na maturidade, e clulas parenquimticas, que so vivas enquanto o xilema funcional. O floema situa-se entre este e o conjunto de fibras que se originaram do periciclo, mas podem eventualmente conter fibras de floema primrio.

Na maioria das plantas dicotiledneas o xilema se concentra na regio mias interna do cilindro central. Quando se observa um corte transversal raiz, v-se que o protoxilema ocupa uma rea em forma de cruz ou estrela, cujas pontas encostam no periciclo. O protofloema encontra-se nos vrtices formados pelos braos da cruz. Entre o protoxilema e o protofloema h um meristema primrio chamado procmbio. Os demais espaos dentro do cilindro central so preenchidos por parnquima.

Nas plantas monocotiledneas, o centro da raiz ocupado por uma medula constituda por parnquima medular e os vasos lenhosos e liberianos dispem-se ao redor.

XILEMA PRIMRIO O xilema primrio, isto , o xilema que aparece no corpo primrio de uma planta contm os seguintes tipos de clulas: elementos traqueais (traquedes e elementos de vaso), fibras primrias e clulasde parnquima. Nos caules, folhas e flores, o xilema primrio e o floema primrio esto associados, formando os feixes vasculares. O xilema primrio usualmente consiste de uma parte que se forma primeiro, o protoxilema e uma parte que se forma posteriormente, o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, eles so to integrados que a delimitao entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De um modo geral, elementos anelados e helicoidais pertencem ao protoxilema e elementos escalariformes, reticulados e com pontoaes areoladas, ao metaxilema. O protoxilema diferencia-se em partes da planta que ainda no completaram seu crescimento e a sua diferenciao, de modo que essas esto sujeitas a presses e tenses contnuas. Seus elementos traqueais so distendidos e muitas vezes, rompidos (nas razes eles persistem mais tempo porque s se tornam adultos acima da regio de distenso). O metaxilema comumente atinge a sua maturidade depois que a distenso j se completou, por isso, menos afetado pelos tecidos a sua volta. Quando os elementos de protoxilema so formados, os tecidos ao seu redor ainda esto em crescimento. Consequentemente, os elementos do protoxilema so distendidos, e podem tornar-se completamente obliterados pelas clulas do parnquima a sua volta. Em muitas monocotiledneas, o elemento no mais funcional pressionado e torna-se parcialmente colapsado, mas no obliterado. Em vez disso, aparecem canais, que so chamados de lacunas do protoxilema, as quais esto rodeadas por clulas de parnquima. As paredes secundrias do elemento no funcional, geralmente em forma de anis podem ser observadas ao longo da margem da lacuna. O metaxilema um pouco mais complexo que o protoxilema, pois alm dos elementos traqueais, pode conter fibras primrias e clulas do parnquima. Em plantas que no apresentam crescimento secundrio, o metaxilema permanece funcional durante todo o tempo. Em dicotiledneas e gimnospermas, o metaxilema logo substitudo pelo xilema secundrio. No entanto, nas monocotiledneas, o metaxilema o tecido condutor da planta durante toda a sua vida. comum em monocotiledneas o metaxilema definitivo, aquele formado pelo periciclo, ser diferente do metaxilema formado pelo procmbio. Esse metaxilema derivado do periciclo denominado por alguns autores como metaxilema tardio. As diferenas ocorrem no s no tipo de pontoao de parede, mas tambm no formato dos elementos traqueais.

XILEMA SECUNDRIO Muitas eudicotiledneas, magnoliideas, paleoervas e gimnospermas apresentam crescimento secundrio e, por conseguinte, formam xilema secundrio. As monocotiledneas, de modo geral, no apresentam crescimento secundrio. Quando este ocorre, no segue o mesmo padro das dicotiledneas e gimnospermas, mas tambm xilema secundrio. Com a instalao do cmbio, comea a ser produzido o xilema secundrio a partir de clulas derivadas do cmbio que ficam situadas internamente a este. So basicamente trs tipos de clulas encontradas no xilema secundrio: elementos traqueais, fibras e parnquima. Distinguem-se dois sistemas de orientao dessas clulas: o axial (longitudinal ou vertical) e o radial (transversal ou horizontal). O sistema axial derivado das iniciais fusiformes do cmbio. formado por clulas com o seu eixo maior orientado paralelamente ao eixo do rgo (caule ou raiz). So eles: elementos traqueais, fibras e parnquima axial. O sistema radial composto de fileiras de clulas orientadas horizontalmente, perpendiculares ao eixo do rgo portanto, sendo constitudo basicamente de clulas parenquimticas e, eventualmente, por traquedes radiais, tambm chamadas de traquedes deitadas. Todo o sistema radial deriva das iniciais radiais do cmbio. A delimitao entre xilema primrio e xilema secundrio determinada pela presena dos raios parenquimticos (melhor observados em corte transversal), ou seja, onde eles se iniciam, tambm ser o incio do xilema secundrio.

FLOEMA Embora corretamente caracterizado como principal tecido condutor de substncias orgnicas nas plantas vasculares, o floema desempenha um papel muito maior na vida da planta. Alm de aucares, um grande nmero de outras substncias transportado pelo floema, incluindo aminocidos, lipdios micronutrientes, hormnios, estmulos florais, numerosas protenas e RNA, algumas das quais atuam como molculas sinalizadoras, ele tambm responsvel pelo transporte de vrios vrus,ou seja, responsvel pela translocao de nutrientes orgnicos produzidos pela fotossntese para todas as partes do vegetal. Certamente, a sinalizao a grandes distncias nas plantas ocorre predominantemente por meio do floema, que tem o apelido de caminho da superinformao. O aparecimento do floema teve consequncias importantes, pois alm de transportar as substncias da parte autotrfica para a heterotrfica, passou a controlar qual parte da planta deveria crescer mais rapidamente, no s em funo da poca do ano, mas tambm do tipo de estrutura a receber nutrientes: meristema, primrdio foliar, tecido de reserva, etc. O floema pode translocar uma grande quantidade de material muito rapidamente. A seiva orgnica (elaborada) contm de 50 a 300 mg/mL de matria seca, sendo que de 80 a 90% dessa matria o acar. Aminocidos ocorrem em concentrao de 20 a 80 mg/mL e outros componentes so lcoois e fosfatos ligados a acares, reguladores de crescimento, cidos nuclicos, vitaminas e substncias inorgncias. A velocidade de translocao varia de 10 a 100 cm/h, podendo chegar a 300 cm/h. A evoluo do floema menos conhecida que a do xilema. Acredita-se que os elementos de tubo crivado tenham evoludo a partir de clulas do parnquima e, devido fisiologia das suas clulas, devem ter ocorrido profundas mudanas no sistema enzimtico intracelular. Os estudos do floema e da seiva orgnica esto muito associados a insetos sugadores denominados aos afdeos (pulges). O estudo do fluxo da seiva orgnica feita com esses insetos, pois com seu aparelho bucal conseguem atingir os elementos de tubo crivado. Se o seu corpo for retirado, mantendo-se apenas o aparelho bucal, a seiva elaborada exsudada por um perodo relativamente longo. A seiva pode ser coletada com auxlio de uma micropipeta e sua composio estudada. Afdeos tambm tm sido usados nos estudos dos movimentos dos hormnios ou do efeito dos hormnios na translocao dos assimilados. Por causa desses animais algumas viroses so restritas ao floema e so transmitidas de uma planta para outra pelas picadas.

No corpo primrio da planta o floema origina-se por diferenciao do procmbio. O floema que se forma do procmbio o floema primrio. Quando ocorre crescimento secundrio, o floema forma-se a partir do cmbio, chamado de floema secundrio.

O floema aparece em caules, razes, folhas, partes florais, etc. Comumente, o floema, ocupa uma posio relativamente externa ao eixo caulinar e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e nos rgos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primrio, alterna-se com o xilema. Na raiz em crescimento secundrio e no eixo caulinar, na maioria dos casos, o floema localiza-se externamente ao xilema. Devido sua posio prxima periferia do rgo, o floema modifica-se com o aumento em espessura do rgo. Nas partes mais perifricas, ele eventualmente deixa de ser funcional e fragmentado pela formao de peridermes sucessivas. O floema um tecido formado basicamente por clulas condutoras (elementos crivados: elementos de tubo crivado ou clulas crivadas e clulas parenquimticas especializadas (clulas companheiras em angiospermas ou clulas Strassburger, erroneamente denominadas albuminosas), clulas parenquimticas e esclernquima (fibras e escleredes).

FLOEMA PRIMRIO O floema primrio constitudo pelo proto e metafloema. O protofloema ocorre nas regies que ainda esto em crescimento por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento e logo param de funcionar (1 ou 2 dias); eventualmente podem at ficar obliterados. O protofloema constitudo por elementos crivados geralmente estreitos e no conspcuos, podendo ou no ter clulas companheiras. Podem estar agrupados ou isolados entre as clulas parenquimticas. O metafloema diferencia-se mais tarde e,nas plantas desprovidas de crescimento secundrio, constitui o nico floema funcional nas partes adultas da planta. As clulas condutoras do metafloema so em geral mais largas e numerosas quando comparadas s do protofloema. As fibras esto, em geral, ausentes. FLOEMA SECUNDRIO O floema secundrio proveniente do cmbio. A quantidade de floema produzida pelo cmbio em geral menor que a de xilema. No caso das conferas, o sistema axial (longitudinal ou vertical) contm clulas crivadas, clulas albuminosas, clulas parenquimticas, fibras e escleredes. O sistema radial (transversal ou horizontal) constitudo por raios unisseriados com clulas albuminosas e clulas parenquimticas. Fibras esto ausentes em Pinus, porm ocorrem em outras espcies de gimnospermas como em Taxus, Taxodium, Cupressus, etc. Nas eudicotiledneas, magnolideas e paleoervas o sistema axial formado pelos tubos crivados, clulas companheiras e clulas parenquimticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes e, neste caso, formam uma faixa contnua ao redor de toda a circunferncia do rgo (caule e raiz) ou faixas isoladas. O sistema radial formado pelos raios uni ou plurisseriados compe-se de clulas parenquimticas pode, ainda, conter escleredes ou clulas parenquimticas esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer dilatados, como consequncia de divises anticlinais radiais das clulas em resposta ao aumento de circunferncia do eixo.

BIBLIOGRAFIA RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal 6 Ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001 SMITH, GILBERT MORGAN. 1987. Botnica Criptogmica Vol. II. 4 ed. Fundao Calouste Gulbenkian, Lisboa. 387p. www.joinville.udesc.br/sbs/professores/arlindo/.../Sistema_vascular.pdf Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares Menezes et al. 2004 USP-UFSCar, acessado em 04/06/13.

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