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8.
FUNÇÕES DOS NUTRIENTES MINERAIS: MACRONUTRIENTES
8.2. NITROGÊNIO
• Considerações Gerais
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8.3. FÓSFORO
Embora o fósforo seja pouco exigido pela planta, é um dos nutrientes mais
utilizados na adubação dos solos brasileiros. A falta deste nutriente é o que mais
restringe a produção agrícola no Brasil. A maioria das análises de solo no Brasil
registra menos de 10 mg kg-1 de solo, o que é considerado baixo considerado
baixo. Em solos sob o cerrado, os teores encontrados são freqüentemente 1 mg
kg-1 de solo, ou menos. Além da baixa disponibilidade deste elemento no solo, o
fósforo tem outro agravante que é a grande interação com os elementos no solo
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(P-Fe, P-Al em solos ácidos e P- Ca em solos alcalinos), o que torna uma grande
proporção do fósforo indisponível à planta.
Diferentemente do nitrato e do sulfato, o fosfato não é reduzido nas plantas
e permanece em sua forma oxidada. Após a absorção, o fósforo permanece como
fosfato inorgânico (Pi), ou é esterificado a grupos hidroxil na cadeia carbônica ( C-
O-P) como um simples éster fosfato ( ex. fosfato em açúcar), ou ligado a outro
fosfato por ligação rica em energia, formando o pirofosfato (P~P), como por
exemplo o ATP. A taxa de troca entre Pi, fósforo em éster e o pirofosfato é grande.
Por exemplo, o Pi absorvido das raízes é incorporado em poucos minutos em P-
orgânico, mas logo após é liberado novamente como Pi dentro do xilema. Outro
tipo de ligação do fosfato é caracterizado pela alta estabilidade da estado diéster
(C-P-C). Nesta associação o fosfato forma uma parte conectando unidades mais
complexas ou estruturais macromoleculares.
Funções
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NH2
N
N
N
N 0- 0- 0-
CH2 - 0 - P - 0 - P - 0 - P - 0-
0
0 0 0
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8.4. POTASSIO
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• Ativação enzimática
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• Síntese de proteínas
Quadro 8.4 – Relação entre o conteúdo de K nas folhas, troca de C02 e atividade
da Rubisco em alfafa*
Atividade
Resistência Rubisco Respiração
+ -1
K na folha estomática Fotossíntese (µmol C02 mg Fotorrespiração escuro
-1 -1 -2 -1 -1 -2
(mg g MS) (s cm ) (mg C02 dm h ) proteína h ) (dpm dm ) (mg C02 dm-2 h-1)
• Osmorregulação
• Expansão celular
• Movimento estomático
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Figura 8.4.1 – Fotografia analisada com sonda elétrica (acima) e com microsonda
de raio X (abaixo), da distribuição do K em estômatos abertos e
fechados de fava (MARSCHNER, 1997).
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• Balanço cátio-ânion
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8.5. CÁLCIO
Perda(%)
Parâmetro
Não pulverizado Pulverizado
Conteúdo (mg Ca/100g mat. seca 3,35 3,9
Danos de armazenagem
- mancha da casca 10,40 0,0
- senescência precoce 10,90 0,0
- “bitter-pit” 30,00 3,4
- podridão por Gloesporium 9,20 1,7
a
Fonte: Sharpless & Johnson (1977), em MARSCHNER (1997
b
Pulverizações com Ca(N03)2 a 1% por 4 vezes durante a estação de crescimento.
Os frutos foram armazenados por 3 meses a 3-5°C.
Funções do cálcio
• Considerações gerais
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Extensão da raiz (mm)
+Ca
20
15
-Ca
10 -Ca
5
0
0 12 24 36 48
Tempo (h)
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• Estabilização de membranas
8.6. MAGNÉSIO
• Considerações gerais
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Funções
Taxa de fotofosforilação
Cátion no meio** de incubação (µmol ATP formado mg-1 clorofila h-1)
Nenhum 12,3
5 mM Mg2+ 34,3
5 mM Ca2+ 4,3
*Baseado em Lin e Nobel (1971).
**Incubação em meio contendo ADP, Pi, e cátion como indicado
Fonte: Marschner, 1997.
8.7. ENXOFRE
• Considerações gerais
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Coenzimas
Proteína Outros
ATP
SO4 = APS GSH
Cisteína
Acetil-Serina
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9.
FUNÇÕES DOS NUTRIENTES MINERAIS: MICRONUTRIENTES
9.1. FERRO
• Considerações Gerais
Fe3+ Fe2+
Funções
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9.2. MANGANÊS
• Considerações Gerais
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Funções
- Fotoxidação da água
"evolução
- Ativador enzimático
02 + e- ! 02- (superóxido)
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- Sintese de Proteína
- Metabolismo de fenóis
9.3. COBRE
• Considerações Gerais
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Funções
2AH2 + 02 ! 2A + 2H20
Pigmento
-1 Plastocianina
(µg g folha seca) -1 Atividade Relativa FS
Tratamento (n átomosmg
Clorofila Carotenóides Plastoqui- clorofila) FSII FSI
nona
+Cu 1.310 248 106 5,16 100 100
- Cu 980 156 57 2,08 66 22
Fonte: Baszynski et al (1979), em MARSCHNER (1997)
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- Metabolismo de carboidratos
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H - C - COOH
C ÁCIDO p -CUMARICO
+ o2 LIGNINA
Fenolase
La case
OH
-Cu
acúmulo
de fenóis
9.4. ZINCO
• Considerações Gerais
Funções
C0
C022 NADH NAD+
- Anidrase Carbônica
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Esta enzima está associada com o cobre e sua função já foi discutida
anteriormente .
A deficiência de Zn reduz a atividade da SOD, ocorrendo aumento na
produção de 02- (superóxido). Este radical tóxico, é o principal motivo responsável
pela peroxidação de lipídios e no aumento da permeabilidade de membranas. O
Zn protege os grupos SH das membranas.
O Zn a semelhança do Mn é um constituinte e essencial para a manutenção
da integridade estrutural dos ribossomos.
A função do Zn no metabolismo do RNA e DNA, na divisão celular e na
síntese de proteínas, é documentado por vários anos, mas somente recentemente
tem-se identificado essa classe de proteína contendo Zn (Metaloproteína-Zn), a
qual está envolvida na replicação do DNA, transcrição e tradução e por
consequência na regulação da expressão gênica. Para a tradução, o Zn é
requerido nesta proteína para ligar ao gene específico para formar os complexos
tetraédricos, com os resíduos de aminoácidos da cadeia polipeptídica.
Em plantas deficientes em Zn ocorre redução drástica na síntese de
proteína e no conteúdo total da planta enquanto os aminoácidos acumulam-se.
Isto é decorrência de basicamente 4 causas: a) o Zn é um componente estrutural
dos ribossomos e essencial para sua integridade estrutural; b) na ausência de Zn,
os ribossomos desintegram-se (há rápida ressíntese dos mesmos quando a planta
é suprida com Zn); c) o Zn regula a atividade da Rnase, que ativa a desintegração
do RNA, e por último o Zn é um componente da RNA polimerase que sintetisa o
RNA a partir da polimerização dos nucleotídeos. Resultados ilustrativos do
exposto acima podem ser observados no Quadro 9.4.
CH2 - COOH
CH2 - CH - COOH
NH2
Sinte t ase N
N
do Triptofano N H
H H
Indol AIA
Triptofano
- Metabolismo de carboidratos
9.5. MOLIBDÊNIO
• Considerações Gerais
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Funções
• Constituinte enzimático
a) Nitrogenase
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Prod. Sem. 0 1,71 2,66 3,00 3,15 2,51 2,76 3,08 3,11
(t ha-1)
34 1,62 2,67 2,94 3,16 3,05 3,11 3,23 3,13
*As plantas foram crescidas em solo com pH 5,6. Baseado em Parker e Harris (1977).
b) Redutase do Nitrato
9.6. CLORO
• Considerações Gerais
O cloro ocorre na solução aquosa como íon monovalente (Cl-). Nas plantas
o Cl ocorre principalmente como um ânion livre ou pobremente ligado aos sítios de
troca.
O cloro supre as plantas de várias maneiras, como por exemplo pela
reserva do solo, água de irrigação, chuva, fertilização e poluição do ar. É comum
verificar-se mais sintomas de toxicidade do elemento do que deficiência.
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Funções
• Evolução de 02 na fotossíntese
H2O FS II e- e-
FS I
n , Cl-
M++
Desde este tempo o envolvimento do cloreto na quebra da água no sítio de
oxidação do FSII (também chamado complexo de evolução do oxigênio – CEO)
para a evolução do 02 tem sido confirmado por vários estudos em fragmentos de
cloroplastos. O cloro pode atuar como ligante para a estabilização do estado de
oxidação do Mn, ou como componente de polipeptídeos associados. Os vários
polipeptídeos ligados ao FSII, fornecem cargas para a ligação do cloro, e o cloro
em contrapartida, protege os polipeptídeos contra a dissociação.
É de bom senso esperar que com a deficiência deste elemento, o fluxo de
elétrons é prejudicado, e em conseqüência a fotofosforilação (produção de ATP),
bem como a produção de NADPH que seria utilizado na fixação do C02 na fase
bioquímica da fotossíntese.
• Regulação estomática
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Quadro 9.6 – Efeito dos sais na bomba próton ATPase de vesículas* do tonoplasto
9.7. BORO
• Considerações Gerais
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Funções
O ácido bórico tem grande capacidade para formar complexos com dióis e
polióis particularmente com cis-diol, como mostrado abaixo:
-
= C - OH =C-O OH
+ H3BO3 B H+ + H2O
= C - OH =C-O OH
+
= C - OH
= C - OH
-
=C-O O-C=
B H+ + H2O
=C-O O-C=
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