Mejoramiento genético vegetal

Facultad de Ciencias Naturales Ingeniera Agronmica Mejoramiento Gentico Vegetal Gray, L. Collavino, G., Castillo, V .
Ao 2011
Seleccin en plantas algamas. INTRODUCCIN Sistema reproductivo de las plantas algamas. En las plantas algamas pueden darse varios tipos de morfologa floral. Hay especies con monoecia estricta, como el maz; andromonoicas a ginomonoicas, como el meln, con flores nicamente hermafroditas, como la cebolla, o dioicas, como la palmera. Lo ms comn son plantas con flores hermafroditas. En las plantas algamas el sistema general de reproduccin es la polinizacin cruzada, ya que existen mecanismos de naturaleza muy diversa que la favorecen. Algunos de estos mecanismos no requieren diversidad gentica, mientras que otros implican este tipo de diversidad. En general los primeros estn ms extendidos. Veamos algunos ejemplos de los mismos: - Monoecia en sentido estricto. La separacin en el espacio de las flores masculinas y femeninas favorece la polinizacin cruzada. El maz, el nogal y la fresa son ejemplos de plantas monoicas cultivadas. -Dicogamia: La polinizacin cruzada es favorecida cuando los rganos masculinos de las flores alcanzan la madurez en poca distinta a los rganos femeninos. La remolacha, el trbol rojo, el maz, la zanahoria y la frambuesa son ejemplos de plantas en las que los estambres maduran antes que el estigma (protandia). El aguacate y el nogal son especies en los que el estigma es receptivo antes de que maduren los estambres (protoginia). -Otra mecanismo que favorece la polinizacin cruzada es la ercogamia, que tiene lugar cuando la posicin en el espacio de los rganos masculinas y femeninos de una flor impide la autofecundacin. Este mecanismo ocurre en las orqudeas. La importante de estos mecanismos es que su funcionamiento es independiente del genotipo de las plantas, es decir, son capaces de favorecer la polinizacin cruzada entre plantas del mismo genotipo.
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Existen otros mecanismos que fuerzan la polinizacin cruzada al impedir el cruzamiento entre genotipos idnticos. Estos mecanismos requieren diversidad gentica y son los siguientes: -La dioecia, que ocurre cuando en una especie todas las flores son unisexuales y se disponen en individuos distintos, unos masculinos y otros femeninos. Es evidente que en este caso no pueda darse autofecundacin y el genotipo donante de polen ser por fuerza distinto al genotipo receptor. -La heterostilia, o fenmeno en virtud del cual ciertas especies de plantas posean dos o tres clases de individuos cuyos estilos tienen diferente longitud, al igual que vara tambin en los estambres la altura de insercin de los mismos. Un ejemplo donde se da este fenmeno es en Prmula sinensis donde el 50% de las flores son microstilas y el 50% macrostilas, posicionndose en ambos casos las anteras a un nivel distinto al estigma. Solo se producen cruces entre rganos sexuales del mismo nivel debido a que existe una incompatibilidad, de naturaleza gentica, que impide que polen procedente de individuos con flores de un tipo pueda fecundar ovarios de individuos con flores de otro. - La autoincompatiblidad es otro mecanismo que favorece la polinizacin cruzada y que requiere diversidad gentica. Se conocen algunas casos de autoincompatibilidad controlada genticamente por un locus, en el que se da una serie allica. La autoincompatibilidad puede estar determinada gametofticamente o esporfticamente. En el primer caso el fenotipo de reaccin del grano de polen lo marca su propio genotipo. Un grano de polen s1s1 no puede fecundar el vulo de una planta con idnticos alelos s1s1. En el segundo caso el fenotipo de reaccin del grano de polen lo marca el fenotipo del esporofito, o sea de la planta productora de polen. Ambos tipos de determinacin de la autoincompataibilidad impiden la autofecundacin. El primero se da en especies de los gneros Prunus., Medicago, Nicotiana y Trifolium. El segundo en algunas compuestas y crucferas.
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por tanto
- La somatoplasmia evita que el embrin producto de una autofecundacin se desarrolle, favoreciendo la polinizacin cruzada y requiriendo asimismo diversidad gentica. Este mecanismo se da en alfalfa. - La androsterilidad, que se caracteriza porque los gametos masculinos no son funcionales, tambin favorece la polinizacin cruzada y requiere diversidad gentica. Si es necesario revisar los conceptos en la terica correspondiente. Plantas algamas ms importantes Exponemos a continuacin una lista parcial de aquellas plantas algamas cultivadas ms importantes, que ser til como gua general sobre el comportamiento en la mejora de las plantas cultivadas de mayor inters. Cereales: Maz y Centeno. Gramneas forrajeras: Festuca elatior; Bromo inerme Leguminosas forrajeras: Alfalfa, Meliloto, Trbol blanco, Trifoliun pratense. Hortalizas: Alcachofa, Cebolla, Esprrago, Batata, Remolacha; Nabo, Brcoli, Col de Bruselas, Apio, Escarola, Pepino, Calabaza, Rbano, Espinaca, Repollo, Coliflor, Zanahoria, Cebolla, Batata, Meln, Sanda. Cultivos leosos: Peral, Almendro, Cerezo, Ciruelo, Avellano, Nogal, Aguacate, Vid, Olivo, Mango. Diferencias fundamentales entre las poblaciones de planta autqamas y algamas: Como consecuencia del sistema reproductivo las plantas autgamas son un conjunto de homocigotos mientras que en las de algamas coexisten todos los tipos de combinaciones gnicas. Otro aspecto diferencial entre ambas tipos de poblaciones es el referente a la frecuencia de genes letales, subletales, subvitales y detrimentales. En las poblaciones de autgamas la frecuencia de estos genes es muy escasa, mientras que en algamas existe una fuerte carga detrimental o segregacional, debido a la alta frecuencia en que estn presentes estos genes. Lo que ocurre es que la seleccin natural ha favorecido la dominancia de los alelos no detrimentales sobre los detrimentales para minimizar la
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carga segregacional. Pudiera parecer como ms eficaz que la seleccin natural hubiese actuado en sentido contrario, ya que de este modo se hubieran eliminado completamente todos los alelos deletreos de una poblacin. Pero la dominancia de lo no detrimental ha favorecido el mantenimiento de la polinizacin cruzada y por tanto, de la variabilidad en las poblaciones, aumentando la plasticidad gentica de las mismas y en consecuencia, su capacidad de supervivencia en la naturaleza. Como consecuencia de la frecuencia de genes detrimentales, la depresin consangunea es muy alta en las plantas algamas y muy baja en autgamas. Al forzar la autofecundacin de plantas algamas se favorece la homocigosis. Al ser alta la frecuencia de alelos detrimentales, sern altas las frecuencias de los homocigotos detrmentales y por tanto, alta la depresin consangunea. Las plantas autgamas no sufren depresin consangunea debido a que estn limpias de genes detrimentales. La frecuencia de los mismos es muy baja. En los mtodos de mejora empleados en plantas algamas es importante tener en cuenta su sensibilidad a la depresin consangunea y por tanto, al final del programa de mejora, es necesario reconstruir la variabilidad y eliminar la consanguinidad para obtener materiales competitivos a nivel comercial. Mantenimiento de la variabilidad sin seleccin El mecanismo ms sencillo del mantenimiento de la variabilidad en algamas es simplemente el de apareamientos al azar. Cuando existen apareamientos al azar, se produce una situacin en la que todos los genotipos existentes en un principio se mantienen. Lgicamente, el grado en que los apareamientos se producen al azar est influenciado por el grado de alogamia existente en las poblaciones. Mtodos de seleccin aplicables a especies algamas. Entonces, sabemos que al reproducirse mediante fecundacin cruzada, las plantas algamas son fuertemente heterocigticas, a las poblaciones habremos de mejorarlas tratando de modificar, eligiendo lo bueno y desechando lo malo, mantenindolas siempre en polinizacin abierta. El problema a resolver estriba, precisamente, en
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como distinguir lo bueno de lo malo. En estas especies, el objetivo final de la mejora es obtener poblaciones con alto porcentaje de heterocigosidad. Por ello aunque alguno de los procedimientos de mejora incluya fases en que se somete a la poblacin a un proceso de consanguinidad, al final siempre se restaura un nivel conveniente de heterocigosidad. Los mtodos de seleccin que incluimos aqu son: 1. Seleccin masal y sus variantes. 2. Seleccin con evaluacin de la descendencia y Mejora en lnea La seleccin masal y sus variantes: mejora en lnea y seleccin de la descendencia tratan de aprovechar fundamentalmente la componente de varianza aditiva, mientras que otros mtodos como la seleccin recurrente y las variedades sintticas pretenden aprovechar en lo posible las componentes de varianza no aditiva (dominante y episttica). SELECCIN MASAL La seleccin masal en plantas algamas, es simple como mtodo y ha sido sin duda el primer mtodo de mejora utilizado, llevndose a cabo de forma inconsciente desde la revolucin neoltica. Es lgico pensar que los agricultores de todos los tiempos han escogido de sus campos las plantas de mayor inters agronmico, para obtener de ellas la semilla a utilizar en la siembra del siguiente ciclo de cultivo. El efecto producido por esta seleccin masal efectuada durante muchas generaciones es muy probable que haya sido mayor que todos los dems mtodos de mejora conjuntamente, dando lugar a la mayor parte de las variedades que se cultivan actualmente. Supongamos que deseamos obtener una variedad de polinizacin libre en maz con mayor porcentaje de aceite del grano. Puesto que ste es un carcter que se puede medir fcilmente podramos utilizar un procedimiento masal. El esquema del mtodo seria el siguiente:
Fig. seleccin masal simple.
1.
Mtodo de
La seleccin se basa, pues, nicamente en el genitor femenino, ya que se desconoce el origen del polen; se trata por tanto de una forma de apareamiento al azar con seleccin, la cual determina generalmente un cambio en las frecuencias gnicas acompaado de otro cambio en la media de la poblacin en la direccin en que se ha seleccionado, pero sin cambio apreciable en la variabilidad total de la misma. Aumenta, por tanto, la proporcin de genotipos superiores, en la poblacin, desplazando la media, es til particularmente para caracteres de herencia sencilla y altamente heredables.
En maz, por ejemplo, en relacin con el contenido en protena y de aceite de la semilla, que hemos mencionado son conocidas las experiencias llevadas a cabo en la Estacin Experimental Agrcola de Illinois. Se parti de una poblacin sin seleccionar, cuyo contenido en aceite variaba entre un 3.7 y 6%, y cuyo valor medio era de 4.68% Fig. 2. Tras diez generaciones de seleccin se obtuvo una poblacin en la que el contenido de aceite variaba aproximadamente entre 6 y 8.60%, con un valor medio de 7.50 %. El efecto de diez aos de seleccin fue, por tanto, no ya el cambiar las frecuencias genotpicas en la poblacin, sino el llegar a una poblacin con genotipos diferentes a los originales.
Fuente: R. W. Allard, 1967. Principio de la mejora gentica de plantas Porcentaje de poblacin
3 5 3 0 2 5 2 0 1 5 1 0 5 0
3.50 8.50 8.75 3.75 4.00 4.25 4.50 4.75 5.00 525 5.50 5.75 6.00 6.25 6.50 6.75 7.00 7.25 7.50 7.75 8.00 8.25
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Contenido de aceite en porcentaje Fig. 2. Seleccin en maz por elevado contenido en aceite. La distribucin de la frecuencia de la poblacin original se designa por 0 y las distribuciones de la frecuencia despus de diferente nmero de generaciones de seleccin por nmeros. El contenido medio de aceite aumento de manera constante con la seleccin. En la segunda generacin seleccionada aparecieron segregantes transgresivos y en la dcima generacin seleccionada todos los individuos de las generaciones seleccionadas sobrepasaban la poblacin original (segn Smith, 1908).
As observamos que si toda la variacin gentica de la poblacin fuera debida a accin gnica aditiva, la mejora continuara tericamente en cada ciclo hasta que todos los alelos favorables se hubieran fijado (alcanzado la homocigosis); si existieran tambin efectos de epistasia y heterosis se modificara el techo terico aditivo, impidiendo la homocigosis para los correspondientes alelos favorables; el
tiempo necesario para alcanzar este techo dependera del nmero de alelos implicados en los caracteres seleccionados, de las frecuencias iniciales de cada uno de ellos, de los coeficientes de seleccin contra los alelos desfavorables y de los efectos de dominancia existentes. Este tipo de seleccin ha sido til en maz para mejorar otros caracteres de inters agrcola como el color del grano, altura de la planta, longitud de la mazorca, situacin de la mazorca en la planta, fecha de maduracin, en otra especies como remolacha azucarera contenido en azcar, tamao, forma y color de la raz; alfalfa, trbol y otras forrajeras, meln y otras especies hortcolas. Sin duda la seleccin natural tambin ha jugado un papel relevante, del mismo modo que ocurre en poblaciones autgamas sometidas a un manejo masal. Sin embargo, este mtodo tiene limitaciones importantes: 1. Es ineficaz en la mejora de caracteres de baja heredabilidad (como el rendimiento), ya que no es posible identificar los genotipos mejores con la simple observacin del fenotipo de plantas individuales. 2. No se controla la polinizacin. El polen puede ser superior o inferior. 3. Si la proporcin de los individuos que se seleccionan es baja (presin general una depresin consangunea. An siendo el ms simple de todos, caben algunas variantes bsicas: a) Realizar la seleccin antes de que ocurra la polinizacin. Las plantas seleccionadas deben reproducirse entre ellas solamente, para lo cual o se eliminan las no seleccionadas o se trasplantan o clonan las seleccionadas en otro lugar, antes de que ocurra la polinizacin. Las plantas seleccionadas actan al mismo tiempo como parental femenino y masculino, pues producen el polen que fertilizar los gametos femeninos de los individuos seleccionados (pero el polen no fecunda los vulos de la misma planta: recurdese que estamos en plantas algamas estrictas). de seleccin fuerte) se reduce excesivamente el tamao poblacional, provocando en
b).Estratificado. No es un mtodo propiamente dicho, sino simplemente un diseo que permite disminuir el efecto del ambiente: para evitar, en lo posible, el error de que la parcela de seleccin presente, por ejemplo, un gradiente de fertilidad, lo que hara que seleccionramos ms plantas en un sector de la parcela que en otro, se divide sta en distintas zonas y se elige una misma proporcin de plantas en cada una de ellas: la mezcla (equilibrada) de las semillas procedentes de las distintas zonas constituir la semilla de siembra para la generacin siguiente (Fig. 3). Puede emplearse con cualquier modalidad de seleccin masal, siendo ms recomendable, obviamente, con los ms sencillos, pues los ms complejos incluyen sus propios sistemas para evitar el error experimental en lo posible, tambin se lo utiliza en autgamas.
Fig. 3.
Seleccin Masal estratificada. Los procedimientos que vemos a continuacin tratan de minimizar todas o algunas de dichas limitaciones.
SELECCIN CON EVALUACION DE LA DESCENDENCIA Y MEJORA EN LINEA. Estos dos procedimientos son variantes de la seleccin masal. Ahora la seleccin no se lleva a cabo considerando nicamente el aspecto fenotpico de cada planta, sino que se hacen previamente pruebas de descendencia ("progeny testing") para distinguir si la superioridad de una planta individual es debida al genotipo o al ambiente. La evaluacin o prueba de descendencia como mtodo de mejora. Generalidades Se ha mencionado la expresin evaluacin de descendencia como parte del anlisis gentico eficaz para diferenciar los genotipos superiores cuando la influencia ambiental es importante. Bsicamente consiste en identificar el genotipo de un individuo observando sus descendientes. As, lo podemos aplicar para distinguir las plantas de fenotipo A segn sus posibles genotipos AA o Aa, al autofecundarlas y sembrar sus descendientes, los de los primeros no segregarn y los de los ltimos, s. Lo hemos resuelto, por evaluacin de descendencia. Pero, de igual forma que ocurre con el retrocruzamiento, la evaluacin de descendencia es en s misma un mtodo de seleccin de enorme utilidad en cualquier programa de mejora. En realidad, se lo aplica de forma sistemtica, como mtodo auxiliar, incorporado a otros programas de seleccin si el carcter estudiado presenta alguna complejidad gentica o es sensible a la accin del ambiente. Es la base, adems, de la mejora de conservacin. Fue introducido por Vilmorin a mediados del siglo XIX para resolver la falta de respuesta a la seleccin en la remolacha azucarera, y desde entonces ha sido y es ampliamente practicado por los mejoradores de cualquier especie, en particular si se trata de algamas. La Fig. 4. muestra su ejecucin en campo, pero puede practicarse igualmente en ambientes controlados; en ella se puede ver cmo se realiza el proceso: a) Utilizando semillas, reservando una parte de las producidas por cada planta madre y sembrando la otra parte de cada planta en un surco. Se hace la valoracin del material sobre stos surcos. Una vez decididos cules son los mejores, se mezclan las
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semillas reservadas de las plantas madres correspondientes a dichos surcos para constituir la generacin siguiente. b) Utilizando partes vegetativas. En este caso, las plantas seleccionadas se clonan para tener una estimacin del carcter por medio de varas medidas en plantas genticamente idnticas a la planta madre. Una vez decididos cules son los mejores clones, stos se transplantan a un lugar aislado para que se crucen entre s y produzcan la semilla que iniciar un nuevo ciclo. Cada clon, adems, puede replicarse en distintos ambientes para lograr un juicio ms preciso sobre las plantas a elegir. c) Utilizando descendencias procedentes de autofecundacin de las plantas madres, se puede realizar una evaluacin de descendencia con el material autofecundado para valorar las plantas madres respecto de deficiencias cloroflicas, susceptibilidad a enfermedades y, en general, de todo defecto de tipo gentico controlado por alelos recesivos. En efecto, la autofecundacin permite la formacin de homocigotos recesivos que se manifestarn en la generacin siguiente, pudindose observar as si la planta que se ha autofecundado es portadora de caracteres no convenientes, aunque estn encubiertos por encontrarse en ella en heterocigosis. Las plantas procedentes de la autofecundacin no se utilizan para formar la generacin siguiente; con las plantas madres se sigue cualquier mtodo de mejora. A diferencia de lo que veremos luego, la autofecundacin se utiliza aqu como auxiliar en la valoracin. Tngase en cuenta, una vez ms, que lo que se selecciona aqu siempre son las plantas madres si bien la valoracin se hace por medio de parte de sus plantas hijas, autofecundadas o no. Obsrvese que, sea cual sea la modalidad, las semillas que se mezclan para constituir la generacin siguiente proceden de plantas seleccionadas y polinizadas entre s en la misma generacin comprese luego cuando estudien el mtodo de seleccin recurrente.
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Fig. 4. Seleccin con evaluacin de la descendencia. Luis Vilmorin en Francia fue el primero que utiliz estas pruebas de descendencia en remolacha azucarera para la produccin de semilla, mtodo que se conoce como Mejora en lnea ( Fig. 5).
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Fig. 5: Esquema correspondientes a Mejora en lnea. Se lleva un control genealgico de las hembras (el macho es desconocido) y la semilla final procede de la mezcla de distintas poblaciones descendientes. En maz se aplica otro mtodo con prueba de la descendencia denominado mazorcalnea Fig. 6. Consiste en lo siguiente:
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Mazorcas.
R= reserva de semilla
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Evaluacin de las descendencias y seleccin de las mejores.
.. ..
Mezcla de la semilla de reserva (del 1 ciclo), cuyas descendencias han sido seleccionadas en el 2 ciclo
Multiplicacin
3 NUEVA VARIEDAD
Poblacin base para iniciar otro proceso similar a 1-2.
Multiplicacin a gran escala (SEMILLA COMERCIAL) Fig. 6. Esquema del Mtodo mazorca-lnea.
En este caso la semilla final procede de la mezcla de la semilla de las plantas que dieron lugar a las mejores descendencias. Este procedimiento se realiza tambin por seleccin de la descendencia.
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En cualquiera de los dos casos, sin embargo, el nico aporte que hacen en la eficacia de la seleccin masal es permitir identificar mejor los genotipos superiores, pero siguen estando sujetos a las limitaciones del tipo de apareamiento al azar con seleccin. Bibliografa - Allard, R.W. 1975. Principios de la Mejora Gentica de las Plantas. Ediciones Omega S.A. Barcelona. - Cubero J. I. Introduccin a la Mejora Gentica Vegetal. 2da Edicin. Ediciones Mundi Prensa. Madrid. 2003. - Nuez Vials Fernando. Introduccin a la Mejora Gentica Vegetal. Universidad Politecnica de Valencia. 1991.
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Fig. seleccin masal simple.

Evaluacin de las descendencias y seleccin de las mejores.

Poblacin base para iniciar otro proceso similar a 1-2.

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