Di Giacomo, A. S. y J. R. Contreras, 2002. Consideraciones acerca de la diversidad de las aves en relacin con el eje fluvial Paraguay-Paran, en Sudamrica.

Historia Natural (Segunda Serie) - Vol. I (5): 23-29. Buenos Aires, 2002.

ISSN 0326-1778

CONSIDERACIONES ACERCA DE LA DIVERSIDAD DE LAS AVES EN RELACIN CON EL EJE FLUVIAL PARAGUAY-PARAN, EN SUDAMRICA
BIRD DIVERSITY ALONG THE PARAGUAY-PARAN FLUVIAL AXIS, SOUTHERN SOUTH AMERICA

Adrin S. DI GIACOMO1 y Julio R. CONTRERAS2

1. Departamento de Conservacin, Aves Argentinas, AOP, 25 de mayo 749, 2 piso 6 (1002) Ciudad Autnoma de Buenos Aires, Repblica Argentina. E-mail: digiacomo@avesargentinas.org.ar 2. Fundacin de Historia Natural Flix de Azara, Mariscal Estigarribia 335, Pilar, Paraguay. E-mail: aoc@telesurf.com.py

Summary. Bird diversity was studied along the fluvial axis of the rivers Paraguay-Paran. Bird-atlasing methods with a grid for each species with a square unit of 0,5 x 0,5 geographic degree superimposed over a map of the Rio de La Plata Basin were used for to carry out analysis. Main results are: 1) The avian richness is higher along the Paraguay-Paran axis than in out of the flood valley area in the same latitude, excepting the tract between 23 and 30 S; 2) There is a gradient NorthSouth in richness, from 536 species at 16 to 238 at the neighbourhood of the Ro de la Plata; 3) The slope of the gradient is non-linear because of two "steps" of decreasing diversity; 4) Range borders of many species inflected to south, extending its distributions along the valley. The gradient of richness could be a pattern reflecting the dispersal in response to valley. A possible hypothesis is that the fluvial axis and the adjacent flood valley constitute a functional area/biota unit not belonging at any biogeographic category but highly operative in the natural balance of biotic diversity of southern South America.
Key words: birds, biodiversity, biogeography, gradient, Paraguay river, Paran river, richness.

Resumen. Se estudi la diversidad de aves a lo largo del eje fluvial y el valle aluvial de los ros Paraguay y Paran. Se emplearon mtodos de atlado de los registros disponibles para cada especie presente mediante la utilizacin de un grillado de cuadrculas de 0,5 x 0,5 grado geogrfico de lado sobreimpuesto sobre cartografa de la Cuenca del Plata. Los principales resultados son: 1) La riqueza de aves es mayor a lo largo del eje Paraguay-Paran que fuera del valle de inundacin para una misma latitud, salvo en el tramo que va desde 23 y 30 S; 2) Existe un gradiente en sentido Norte-Sur en la riqueza de aves, que va desde 536 especies a los 16 hasta 238 especies en las cercanas del Ro de la Plata; 3) Dicho gradiente no es lineal, ya que se encuentra interrumpido por dos escalones donde la riqueza decae en forma notoria; 4) Los lmites distribucionales de muchas especies amaznicas, del cerrado y paranaenses, inflexionan hacia el sur extendiendo notablemente su geonemia a expensas del valle. El gradiente de riqueza especfica podra ser un patrn que reflejara la ingresin y dispersin, a expensas del valle, de elementos de ciertas unidades biogeogrficas perifricas al mismo y disectadas por el mismo valle. Se plantea como hiptesis que el eje fluvial y su valle de inundacin constituyen una unidad funcional que, aunque no puede ser asignada una categora biogeogrfica en particular, resultara altamente operativa en el balance natural de la biodiversidad en el cono sur de Sudamrica.
Palabras claves: aves, biodiversidad, biogeografa, gradiente, ro Paraguay, ro Paran, riqueza.

Introduccin Los corredores riparios naturales se encuentran entre los tipos de hbitat ms diversos, dinmicos y complejos de la Tierra (NAIMAN et al., 1993). Como los mismos autores sugieren, el estudio de su biota requiere de una perspectiva ambiental o regional, ya que los sistemas fluviales forman redes de drenaje que se entremezclan fuertemente con el ambiente circundante.

El eje fluvial Paraguay-Paran se extiende latitudinalmente en reas llanas subecuatoriales de Amrica del Sur entre los 15 y los 34 de latitud sur y en su culminacin austral comprende tambin la boca del estuario del Ro de la Plata y su delta (Figura 1). Representa un recorrido potmico de algo de ms de 3.400 kilmetros, conformando un valle fluvial que, segn su historia geolgica y geomorfolgica, se ha desarrollado particularmente a partir del lmite Mio-Plioceno con una amplitud longitudinal extraordinaria (PADULA, 1972). Es as que a

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los efectos del estudio de su biota debe considerarse como una verdadera planicie aluvial con una funcionalidad muy particular, ya que el ro retorna peridicamente a espacios significativos de dicha planicie (BASABE, 1998), sirviendo de modulador activo del sustrato edfico y vegetacional, y dando lugar a una remodelacin permanente de los cauces y subcauces relacionados. Se puede decir que este eje fluvial Paraguay-Paran acta como una lnea central divisoria entre las grandes unidades fisiogrficas continentales, en la mayor parte del rea sub-amaznica de Sudamrica. Orientalmente al mismo se encuentran las estructuras derivadas del Escudo Braslico, y occidentalmente se relaciona indirectamente con el Sistema Andino y el de las Sierras Pampeanas y Pre-andinas mediante la gran cubeta de relleno sedimentario chaco-pampsica y del cerrado. La planicie aluvial y el eje potmico integran en su recorrido -quin cont como el de cierre dentro de la escala de percepcin generalmente utilizada para definir las grandes unidades biogeogrficas continentalessecciones de mltiples unidades (CABRERA y WILLINK, 1973), de modo que no constituye de por s una entidad biogeogrfica definida. Tampoco participa de una misma gran unidad ecolgica (MORELLO, 1995), aunque en forma segmentaria s ha comenzado a ser considerada como tal (BURKART et al., 1999). La avifauna presente en esta vasta regin es tal vez una de las ms ricas del sur del continente debido a la confluencia de diferentes regiones biogeogrficas y la gran amplitud latitudinal que abarca. Esa condicin se infiere a travs de una buena cantidad de trabajos previos que describen la composicin de la avifauna en diferentes escalas espaciales de resolucin, desde localidades puntuales hasta pases (ver por ejemplo listados de bibliografa en PAYNTER 1989; PAYNTER y TRAYLOR, 1991; PAYNTER, 1992, 1995). Sin embargo, hasta el momento, no existen trabajos que analicen el efecto particular del valle de los ros Paraguay-Paran sobre la riqueza y la composicin de la avifauna regional. El objetivo del presente trabajo ha sido analizar la variacin de la riqueza especfica de las aves a lo largo de este ro y de su valle de inundacin, con el fin de detectar patrones biogeogrficos en la avifauna que puedan representar procesos derivados de su influencia. Mtodos Se emplearon mtodos de atlado (segn SMITH, 1990 y CONTRERAS et al., 1990) de los registros disponibles para mapear la distribucin geogrfica de cada especie presente a lo largo de los ros Paraguay y Paran. Para cada especie tratada se utiliz una grilla de cuadrculas de 0,5 x 0,5 grado geogrfico de lado (equivalente a 0,25 latilong en unidades internacionales de

atlado) superpuesto sobre una cartografa de la Cuenca del Plata. Cada cuadrcula considerada se utiliz como unidad mnima de percepcin independientemente de su atribucin en la geografa poltica regional. En cada una de ellas se volc la informacin distribucional con un criterio de presencia-ausencia. Las fuentes de datos fueron las observaciones de ornitlogos calificados, los especmenes de museos revisados hasta el momento y los registros publicados. Para realizar las comparaciones y anlisis se seleccionaron aquellas cuadrculas mejor relevadas ubicadas sobre y por fuera del eje fluvial. Considerando a STOTZ et al. (1996), se ha establecido que el nmero total de especies sobrepasa las 1.600 para la Cuenca del Plata, de las que slo 628 revelaron presencia activa en el eje fluvial ParaguayParan, y son las que sern tratadas en el presente anlisis. Para cada una de estas especies presentes en las cuadrculas seleccionadas se trat de referir una serie de caractersticas ecolgicas y sus distribuciones geogrficas. Para cuantificar la constancia de dichas caractersticas y con el fin de identificar patrones repetidos relacionados con la presencia del eje fluvial se confeccion una base de datos con los siguientes campos: 1) "alcance en grados de latitud" de la distribucin geogrfica a lo largo del eje fluvial; 2) "tipo de ambiente" mayormente abarcado, distinguiendo slo grandes categoras tales como: abiertos, forestados, acuticos y generalizados (sensu STOTZ et al., 1996); 3) el "estatus de residencia" conocido: residente, migrador austral, migrador nertico, transente y/o de presencia ocasional o de condicin desconocida (STOTZ et al., 1996). Resultados Riqueza especfica de las aves. La riqueza comprobada vara entre las reas perifricas y centrales del eje Paraguay-Paran y su valle aluvial segn tres segmentos latitudinales principales. Entre los 15 S a 23 S y entre los 30 S y 35 S se observa que la riqueza de aves a lo largo del eje fluvial Paraguay-Paran es significativamente mayor dentro que fuera del mismo (Z= -2.12, p=0.03, Figura 2). En el segmento ubicado entre los 23 S y los 30 S no hay diferencias significativas entre la riqueza dentro y fuera del eje fluvial (Z= -0.35, p=0.72). Dentro del eje fluvial se observa un marcado gradiente latitudinal decreciente de norte a sur en la riqueza (R2= 0.91, p<0.01, Figura 3) que va desde 536 especies en las nacientes del ro Paraguay (15 S) hasta 238 especies en las cercanas del Ro de la Plata (34 S). Dicho gradiente de riqueza no decrece en forma lineal o constante, ya que se observan dos "escalones" en los que la riqueza decae en forma ms notoria. Por un lado

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se encuentra una prdida de ms de 100 especies en el pequeo tramo inicial de 450 kilmetros desde los 16 S hasta los 19 S (aproximadamente unas 30 especies por grado geogrfico) en coincidencia con la presencia y prdida progresiva del sector de la cuenca con mayor influencia de ambientes amaznicos. En el tramo siguiente que va de los 19 S hasta los 25 S, abarcando unos 1.000 km. los valores de riqueza se mantienen bastante uniformes. En el siguiente tramo hacia el sur, se repite un patrn similar al del primer tramo, observndose una abrupta prdida de especies entre los 25 S y 29 S, en coincidencia con el sector de mayor influencia de los ambientes paranaenses. Finalmente se observa una disminucin de especies ms conservativa, entre los 29 S y los 34 S (alrededor de seis especies por grado geogrfico) en el bajo curso del ro Paran. Inflexin de borde de geonemia. Mediante la inspeccin de los mapas de distribucin geogrfica generados se observa que en el caso de especies con afinidad biogeogrfica amaznica, paranaense y cerradense (sensu CRACRAFT, 1985 y STOTZ et al., 1996) el dibujo general de las mismas tiende a incurvarse al alcanzar la planicie aluvial Paraguay-Paran con notable avance austral. Algunas figuras aqu representadas ilustran acerca de algunos casos ms representativos, indicndose el lmite de los avances individuales de las especies (Figuras 4, 5 y 6). Conclusiones La mayor riqueza de aves encontrada en el valle fluvial Paraguay-Paran y su marcado gradiente decreciente podran estar fuertemente influenciados por la presencia de especies amaznicas que extienden sus distribuciones geogrficas hacia el sur a expensas del mismo valle. Otro aporte significativo a la gran riqueza local ocurre en el tramo central como consecuencia del alcance por el lado oriental de las especies con afinidad paranaense, que en su mayora presentan all su lmite distribucional occidental. La riqueza en el tramo inferior, en cambio, probablemente sera la espectable bajo la influencia de los ambientes chaqueos y pampsicos, con un nmero menor de especies en general, aunque enriquecido con respecto a las avifaunas bordeantes hacia el este o el oeste. LOCK y NAIMAN (1998) demostraron que los grandes ros juegan un rol muy importante en el establecimiento y la perpetuacin de la avifauna riberea en los bosques del NW del Pacfico de los Estados Unidos, ya que la composicin y estructura de las comunidades de aves ribereas difieren entre los ros grandes y los pequeos: comprobaron que los ros grandes poseen una mayor riqueza y abundancia que los ros pequeos. Otros estudios, sobre plantas vasculares de los corredores riparios, demuestran que existe una mayor diver-

sidad en los corredores que fuera de ellos, tanto para regiones tropicales como la Amazona (JUNK, 1989), y en regiones templadas de Europa (TABACCHI, 1990; NILSSON, 1992). La alta diversidad de plantas vasculares se relaciona con la intensidad y frecuencia de las inundaciones, las variaciones en la topografa y suelos como resultado de la migracin lateral, las variaciones de clima, el grado de disturbios y la capacidad migratoria a travs de los ros (NAIMAN et al., 1993). El conjunto de estos atributos de las zonas ribereas como la heterogeneidad ambiental, la alta productividad y la alta disponibilidad de recursos tienen mucha influencia en la riqueza de especies y en la diversidad funcional de las comunidades (SOLBRIG, 1991), aunque el factor causal predominante podra residir en la dinmica histrica del valle fluvial (CONTRERAS, 2000). Una unidad biogeogrfica representa un comportamiento homogneo, o al menos acotado, de ciertas variables fundamentales que se mantienen interactuando en un espacio geogrfico definido, sin que sus gradientes sobrepasen umbrales ms all de los cuales los cambios de la biota no justifican retener el concepto de unidad. En el caso analizado se observa que la composicin de la avifauna del eje fluvial Paraguay-Paran es diferente a la composicin de las regiones biogeogrficas adyacentes. Sin embargo a pesar de ser diferente, no presenta homogeneidad interna en toda su extensin, sino ms bien, se presenta un marcado gradiente. Ese gradiente de riqueza especfica podra ser un patrn que reflejara la ingresin y dispersin, a expensas del valle, de elementos de ciertas unidades biogeogrficas perifricas al mismo y disectadas por el valle. Se plantea como hiptesis de trabajo que, si bien el eje fluvial y su amplio valle de inundacin no pueden ser asignados a una categora biogeogrfica en particular, podran constituir una verdadera unidad funcional, altamente operativa en la actualidad. Algunas de las evidencias ms relevantes al respecto estaran constituidas por aquellos grupos de especies de aves que presentan un patrones de "inflexin de borde de geonemia", es decir, desviaciones de su distribucin geogrfica modal a expensas del valle potmico considerado, como se bxerva, por ejemplo, en las especies con afinidad amaznica y paranaense que lo alcanzan y se incorporan al mismo. El papel evolutivo de los cambios funcionales de la biota y de la modulacin de las corologas particulares de secciones especializadas de la misma podra ser altamente significativo en la historia biogeogrfica continental.

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Figura 1. Mapa del centro-sur de Sudamrica mostrando la ubicacin del eje fluvial Paraguay-Paran. Tomado de Bucher et al. (1993).

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Figura 2. Riqueza de aves dentro y fuera del eje fluvial Paraguay-Paran en tres segmentos latitudinales representativos.

Figura 3. Relacin entre la riqueza de aves y la latitud geogrfica a lo largo del eje fluvial Paraguay-Paran, Sudamrica.

Figura 4. Mapa de la Cuenca del Plata indicando la distribucin geogrfica de especies de afinidad amaznica que presentan el patrn de "inflexin de borde de geonemia" en la direccin del eje fluvial Paraguay-Paran (Pilherodius pileatus, Gampsonyx swainsoni, Anodorhynchus hyacinthinus, Aratinga aurea y Trogon curucui). Los crculos negros indican las cuadrculas donde se sobreponen registros de ms de una de estas especies.

Figura 5. Mapa de la Cuenca del Plata indicando la distribucin geogrfica de especies de afinidad paranaense que presentan el patrn de "inflexin de borde de geonemia" en la direccin del eje fluvial Paraguay-Paran (Ramphastos dicolorus, Turdus albicollis y Trogon surrucura). Los crculos negros indican las cuadrculas donde se sobreponen registros de ms de una de estas especies.

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Figura 6. Mapa de la Cuenca del Plata indicando la distribucin geogrfica de especies de afinidad cerradense que presentan el patrn de "inflexin de borde de geonemia" en la direccin del eje fluvial Paraguay-Paran (Synallaxis gujanensis, Saltator atricollis, Antilophia galeata, Thryothorus guarayanus y Basileuterus hypoleucus). Los crculos negros indican las cuadrculas donde se sobreponen registros de ms de una de estas especies.

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Recibido: 22 de julio de 2001. Aceptado: 12 de noviembre de 2001.

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