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de la regin Neotropical
Fernando Fernndez
Editor
INSTITUTO DE INVESTIGACIN
DE RECURSOS BIOLGICOS
ALEXANDER VON HUMBOLDT
DIRECCIN GENERAL
Fernando Gast Harders
CORRECCIN DE ESTILO
Claudia Mara Villa Garca
Diego Andrs Ochoa Laverde
Jorge Escobar Guzmn
ILUSTRACIN
Edgar E. Palacio
DISEO Y DIAGRAMACIN
Lililana Patricia Aguilar Gallego
IMPRESIN
Acta Nocturna
ISBN: 958-8151-23-6
CTESE COMO:
PALABRAS CLAVE
Hormigas, Regin Neotropical, Formicidae, Mirmecologa
Banco Mundial
GEF
Tabla de contenido
Presentacin
Fernando Gast H. Director Instituto Humboldt ........................................................................................................................ IX
XI
Captulo 2
La nueva taxonoma de hormigas
D. Agosti y N.F. Johnson ....................................................................................................................................... 45
Captulo 3
Sinopsis de las hormigas de la regin Neotropical
F. Fernndez y M. Ospina ......................................................................................................................................
49
Captulo 4
Biogeografa de las hormigas neotropicales
J.E. Lattke .................................................................................................................................................................
65
SECCIN II Biologa
Captulo 5
Breve introduccin a la biologa social de las hormigas
F. Fernndez .............................................................................................................................................................
89
Captulo 6
Introduccin a la ecologa de las hormigas
M. Kaspari ................................................................................................................................................................
97
Captulo 7
Grupos funcionales de hormigas: el caso de los gremios del Cerrado
R. Silvestre, C.R.F. Brando y R. Rosa da Silva .................................................................................................. 113
Tabla de contenido
Captulo 8
Mosaicos de hormigas arbreas en bosques y plantaciones tropicales
A. Dejean, B. Corbara, F. Fernndez y J.H.C. Delabie ........................................................................................ 149
Captulo 9
Hormigas como herramienta para la bioindicacin y el monitoreo
A.M. Arcila y F.H. Lozano-Zambrano .................................................................................................................. 159
Captulo 10
Relaciones entre hormigas y plantas: una introduccin
J.H.C. Delabie, M. Ospina y G. Zabala .................................................................................................................. 167
Captulo 11
Relaciones entre hormigas y hompteros (Hemiptera: Sternorrhyncha y Auchenorrhyncha)
J.H.C. Delabie y F. Fernndez ................................................................................................................................ 181
Captulo 13
Conservacin de una coleccin de hormigas
J.E. Lattke .................................................................................................................................................................. 211
Captulo 15
Claves para las subfamilias y gneros
E.E. Palacio y F. Fernndez ..................................................................................................................................... 233
Captulo 16
Subfamilia Ponerinae
J.E. Lattke .................................................................................................................................................................. 261
Captulo 17
Subfamilia Cerapachyinae
W.P. MacKay ........................................................................................................................................................... 277
Captulo 18
Subfamilia Ecitoninae
E.E. Palacio................................................................................................................................................................ 281
Captulo 19
Subfamilia Leptanilloidinae
C.R.F. Brando.......................................................................................................................................................... 287
VI
Tabla de contenido
Captulo 20
Subfamilia Dolichoderinae
F. Cuezzo ................................................................................................................................................................... 291
Captulo 21
Subfamilia Formicinae
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 299
Captulo 22
Subfamilia Myrmicinae
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 307
Captulo 23
Subfamilia Pseudomyrmecinae
P.S. Ward ................................................................................................................................................................... 331
Captulo 25
Hormigas urbanas
P. Chacn de Ulloa .................................................................................................................................................. 351
Captulo 27
Listado de los gneros de hormigas del mundo
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 359
Captulo 28
Lista de las especies de hormigas de la regin Neotropical
F. Fernndez ............................................................................................................................................................. 379
ANEXOS
Anexo 1:
El Protocolo ALL: un estndar para la coleccin de hormigas del suelo
D. Agosti y L.E. Alonso .......................................................................................................................................... 415
Anexo 2:
Listado de museos con colecciones de hormigas
C. Lauk, C.R.F. Brando y D. Agosti ..................................................................................................................... 419
Tabla de contenido
VII
Captulo 15
Clave para las subfamilias y gneros
E. E. Palacio y F. Fernndez
Nota 1. Las claves incluyen todos los gneros de la regin Neotropical en un sentido amplio. Esto significa que
se incluyen algunos elementos nerticos presentes en Mxico.
Nota 2. Para la observacin de muchas de las caractersticas morfolgicas utilizadas en esta clave se recomienda tener ejemplares tanto en lquido (alcohol al 70%) como montados en seco. Muchos especmenes con tegumento delgado y flexible (por ejemplo Dolichoderinae y Formicinae) se colapsan al secarse y en consecuencia
varios caracteres, especialmente en el abdomen (por ejemplo la presencia de acidoporo) no se pueden observar
con claridad. Caracteres como la esculturacin del tegumento y la pilosidad, por su parte, se observan mejor en
ejemplares montados en seco. Es aconsejable que los especmenes pequeos (de menos de 5mm) se examinen
en equipos que puedan alcanzar un aumento de 60 X o superior. Las claves incluyen tanto caracteres usados
tradicionalmente para separar subfamilias, como autoapomorfas encontradas en trabajos ms recientes; estas
ltimas con frecuencia son difciles de observar por lo que se recomienda verificar todas las caractersticas
mencionadas en cada numeral, antes de tomar una decisin.
Cuerpo con dos segmentos aislados o reducidos (el pecolo y el pospecolo) entre el mesosoma y el gaster (Figuras 15.4, 15.5, pd). Pospecolo tan reducido como el
pecolo o ms grande que este, pero en ambos casos
notablemente ms pequeo que el primer segmento del
gaster y separado de este por una constriccin (c) muy
marcada (Figuras 15.4, 15.5) .............................................. 6
233
Figura 15.1
Figura 15.6
Figura 15.2
Figura 15.7
Figura 15.3
Figura 15.8
Figura 15.4
Figura 15.5
234
Figura 15.11
Figura 15.9
Figura 15.10
Aguijn ausente (Figuras 15.18; 15.19, ac). Tercer segmento abdominal generalmente confluente con el cuarto,
sin constriccin posterior (Figura 15.18, c). Mandbulas
de forma variada, pero nunca alargadas y lineares, generalmente como en la Figura 15.21. Cuarto segmento abdominal sin fusin tergosternal, los dos escleritos estn
separados y son mviles uno con respecto al otro (Figura 15.19 s4) ........................................................................... 5
235
Figura 15.12
Figura 15.13
Figura 15.14
Figura 15.19
Figura 15.15
Figura 15.20
Figura 15.21
Figura 15.22
Figura 15.23
Figura 15.16
Figura 15.17
Figura 15.24
Figura 15.18
Figura 15.25
236
Figura 15.26
Figura 15.32
Figura 15.33
Figura 15.34
Figura 15.35
Figura 15.36
Figura 15.37
Figura 15.27
Figura 15.28
Figura 15.29
Figura 15.30
Figura 15.38
Figura 15.31
Figura 15.39
237
Subfamilia Cerapachyinae
1 Cabeza con una carena curvada a ligeramente recta que se
extiende desde el margen posterior de la porcin lateral
del clpeo hasta la gena, ligeramente debajo y en frente
de los ojos (Figura 15.40, cap) ........................... Cerapachys
- Cabeza sin dicha carena (Figuras 15.41, 15.42)
................................................................................................ 2
2 (1) Gaster con constricciones entre los segmentos 2 y 3 y
entre 3 y 4, adems de la constriccin entre los 1 y 2
(Figura 15.43); Brasil .................................. Sphinctomyrmex
Figura 15.43
Figura 15.40
Figura 15.44
Figura 15.41
238
Figura 15.42
Figura 15.45
Subfamilia Dolichoderinae
1
Dos a seis pelos cortos sobre el margen anterior del clpeo; primer tergo del gaster no se proyecta sobre el pecolo ...................................................................................... 8
Figura 15.46
Figura 15.48
Figura 15.47
Figura 15.49
Figura 15.50
Figura 15.51
239
Figura 15.52
Figura 15.56
Figura 15.53
Figura 15.57
Figura 15.54
Figura 15.58
Figura 15.55
Figura 15.59
Subfamilia Ecitoninae
1 Pecolo (pd) de un segmento; pospecolo ampliamente
articulado posteriormente con el gaster (Figura 15.60).
Mandbulas de los soldados con dos dientes preapicales
largos y espiniformes (Figura 15.64). Proceso subpeciolar
cerrado anteriormente (Figura 15.62) ......... Cheliomyrmex
- Pecolo de dos segmentos (Figura 15.67 pd); pospecolo y
gaster separados por una constriccin conspicua (Figura
15.61). Mandbulas de los soldados con o sin dientes
preapicales (Figuras 15.65, 15.66, 15.72); si se presentan
dos, estos no son tan largos ni espiniformes. Proceso
240
Garras tarsales con un diente preapical conspicuo (Figura 15.69). Longitud de la obreras mayores (o de los soldados) generalmente de ms de 8mm ................................... 3
Figura 15.60
Figura 15.66
Figura 15.67
Figura 15.61
Figura 15.68
Figura 15.69
Figura 15.70
Figura 15.62
Figura 15.63
Figura 15.64
Figura 15.65
Figura 15.71
Figura 15.72
Figura 15.73
Figura 15.74
241
Subfamilia Formicinae
15.82). Perfil del mesosoma claramente discontinuo (Figura 15.89). Orificio de la glndula metapleural presente
................................................................................................ 8
242
Figura 15.83
Figura 15.75
Figura 15.84
Figura 15.85
Figura 15.76
Figura 15.86
Figura 15.77
Figura 15.78
Figura 15.87
Figura 15.88
Figura 15.79
Figura 15.80
Figura 15.89
Figura 15.81
Figura 15.82
Figura 15.90
243
Figura 15.91
Figura 15.93
Figura 15.92
Figura 15.94
Subfamilia Leptanilloidinae
1 Con constricciones en el gaster (Figura 15.95); Costa Rica,
Colombia, Ecuador, Bolivia ................ Leptanilloides
Figura 15.95
Figura 15.96
Subfamilia Myrmicinae
1 Pospecolo (pp) articulado en la superficie dorsal del
primer segmento del gaster (Figura 15.97). Gaster cordiforme en vista dorsal y capaz de doblarse sobre el
mesosoma ....................................................... Crematogaster
-
2 (1) Cabeza en perfil con surcos antenales (e) bien desarrollados que se extienden longitudinalmente por debajo y
ms atrs de los ojos (Figuras 15.101, 15.103). Si los ojos
estn ausentes, entonces: escapos antenales
abruptamente curvos cerca a su insercin, con su mximo dimetro en o cerca de la curvatura y aplanndose
notablemente a partir de la curva hacia el pice (Figura
15.99, es) ............................................................................... 3
244
9 (8) Lbulos frontales (l) notablemente expandidos lateralmente, cubriendo las porciones laterales del margen anterior del clpeo en vista frontal (Figuras 15.113, 15.115).
Pecolo con pednculo largo (Figuras 15.114, 15.116,
pdl). Surcos antenales profundos y extendindose hasta
las esquinas occipitales (Figura 15.116, e) .........................10
-
15 (12) Mandbulas alargadas y lineares (Figura 15.124), terminando en una horqueta apical de 3 dientes; mrgenes
basal y masticador de la mandbulas no diferenciables
................................................................... Acanthognathus
-
16 (15) Carenas frontales (ca) extendindose posteriormente ms atrs del nivel de los ojos (Figura 15.125), o:
Surcos antenales presentes. Antenas siempre con 11 segmentos ..............................................................................17
Clave para las subfamilias y gneros
245
Figura 15.97
Figura 15.98
Figura 15.100
Figura 15.106
Figura 15.107
Figura 15.108
Figura 15.109
Figura 15.110
Figura 15.111
Figura 15.112
Figura 15.113
Figura 15.99
Figura 15.101
Figura 15.102
Figura 15.103
Figura 15.104
246
Figura 15.105
Figura 15.114
Figura 15.115
Figura 15.123
Figura 15.124
Figura 15.116
Figura 15.125
Figura 15.117
Figura 15.118
Figura 15.126
Figura 15.119
Figura 15.120
Figura 15.127
Figura 15.121
Figura 15.122
Figura 15.128
Figura 15.129
247
Mandbulas normalmente con 5 dientes nunca alternndose en tamao. Lbulos frontales se expanden moderadamente, nunca hasta sobrepasar los ngulos
anterolaterales de la cabeza (Figura 15.125) ................. 19
Antenas con diez segmentos. Obreras polimrficas o dbilmente dimrficas ........ Solenopsis (incluye Carebarella)
26 (25) Mandbulas alargadas y lineares, pero robustas; terminando en una horqueta apical de 2 dientes. Cabeza
triangular, estrechndose notablemente en su parte anterior (Figura 15.138). Antenas reposando debajo de los
ojos cuando se apoyan sobre la superficie de la cabeza
.................................................................................. Daceton
248
Figura 15.130
Figura 15.139
Figura 15.131
Figura 15.140
Figura 15.132
Figura 15.141
Figura 15.133
Figura 15.142
Figura 15.134
Figura 15.135
Figura 15.143
Figura 15.136
Figura 15.137
Figura 15.138
Figura 15.145
Figura 15.144
28 (27) Carenas frontales (ca) conspicuas y bien desarrolladas, extendindose posteriormente hasta las esquinas occipitales ceflicas y con frecuencia formando surcos (Figuras 15.141, 15.143, 15.146, 15.147)
............................................................................................ 29
-
Carenas frontales cortas y extendindose slo ligeramente hacia la parte posterior de la cabeza (Figura 15.149,
ca); surcos antenales ausentes ...................................... 34
250
37 (36) Dorso pronotal con diez a doce espinas bien definidas (Figura 15.152a), 8 a 10 de los cuales estn dispuestos en forma circular, con los restantes en el centro, cuando son vistos dorsalmente (Figura 15.152b). Unin entre
el promesonoto y el propodeo moderadamente estrecha
en vista lateral. Nodo del pecolo con dos espinas dorsales bien definidas (Figura 15.152, n) .............. Mycocepurus
Figura 15.146
Figura 15.147
Figura 15.148
Figura 15.149
Figura 15.151
Figura 15.152
Figura 15.150
Figura 15.153
Figura 15.154
Figura 15.155
251
Figura 15.164
Figura 15.156
Figura 15.165
Figura 15.157
Figura 15.166
Figura 15.158
Figura 15.167
Figura 15.159
Figura 15.161
Figura 15.160
Figura 15.168
Figura 15.162
Figura 15.163
252
Figura 15.169
Figura 15.170
Figura 15.171
46 (44) ngulos humerales del pronoto bien definidos y algunas veces dentiformes (Figura 15.164, ah). Borde anterior del pronoto agudamente marginado. Pecolo y/o
pospecolo generalmente con pequeos tubrculos o
dentculos dorsales y laterales .......... parte de Leptothorax
-
Angulos humerales del pronoto redondeados o ligeramente angulados y borde anterior del pronoto redondeado (Figuras 15.167, 15.168); de lo contrario (Figura 15.165):
Pecolo y pospecolo lisos, sin tubrculos ni dentculos
................................................................................................. 47
51 (25) Dorso del mesosoma formando una superficie continua aplanada o convexa en perfil, sin suturas impresas
entre el promesonoto y el propodeo (Figuras 15.180,
15.181, 15.183) ...................................................................... 52
- Dorso del mesosoma discontinuo; si es aplanado, el
promesonoto y el propodeo forman dos superficies separadas o divididas por una sutura bien impresa (Figuras
15.186, 15.187, 15.188, 15.189) ........................................... 58
52 (51) Margen ventral lateral de la cabeza con una carena
longitudinal que comienza cerca de la mandbula y se
dirige hacia o cerca de la superficie occipita. Mxico
............................................................................ Myrmecina
-
47 (46) Propodeo con espinas (Figuras 15.165, 15.168), algunas veces muy cortas (Figura 15.167) ............................. 48
Mandbulas con cuatro o ms dientes que aumentan gradualmente en tamao hacia el pice (Figuras 15.169,
15.170, 15.171). Perfil del propodeo por lo general notablemente ms abajo del nivel del promesonoto (Figuras
15.167, 15.168). Pronoto con o sin ngulos humerales.
Obreras dimrficas .................................... parte de Pheidole
Espolones de las tibias media y posterior simples. Proceso metasternal consiste de un par de placas o lamelas
bajas, la lnea media ventral visible entre ellas ............... 54
55 (54) Nodo peciolar con una corta y empinada cara anterior y una larga y moderadamente empinada cara
dorsoposterior, alcanzando su mxima altura en o cerca
de la cara anterior (Figura 15.180, n) (pice del nodo con
frecuencia terminando en un pequeo diente)
...................................................................... Pogonomyrmex
-
253
Nodo peciolar al menos tan largo como alto en vista lateral y como mucho tan ancho como largo en vista dorsal
(Figuras 15.181, 15.183); pednculo peciolar variable, pero
nunca tan largo como arriba ............................................ 57
58 (51) Antenas con los antenmeros aumentando en tamao sin formar una maza definida ............................... 59
-
59 (58) Proceso metasternal grande o muy grande. Mandbulas cortas y robustas, con sus mrgenes externos fuertemente curvados hacia la lnea media. Cabeza maciza, cuadrada a rectangular (Figura 15.190). Mxico ............................................................................... Messor
-
Proceso metasternal vestigial a ausente. Mandbulas alargadas, margenes externos no fuertemente curvados hacia
la lnea media (Figura 15.192) .......... parte de Aphaenogaster
Figura 15.172
Figura 15.173
254
Figura 15.174
Figura 15.175
Figura 15.176
Figura 15.177
Figura 15.186
Figura 15.178
Figura 15.179
Figura 15.187
Figura 15.180
Figura 15.188
Figura 15.181
Figura 15.182
Figura 15.189
Figura 15.183
Figura 15.184
Figura 15.190
Figura 15.185
Figura 15.191
255
Subfamilia Ponerinae
E.E. Palacio y J.E. Lattke
1 Mandbulas alargadas y lineares, articuladas en medio del
borde anterior ceflico (Figura 15.193), semiparalelas al
estar cerradas y formando un ngulo de 180 grados cuando abiertas; gaster sin constriccin obvia entre el primer
y segundo segmento (Figura 15. 194, flecha)
................................................................................................. 2
256
Mandbulas cortas y estrechas, con tres dientes y adyacentes al clpeo cuando estn cerradas (Figura 15.199)
.............................................................................. Prionopelta
Mandbulas triangulares (Figura 15.211) o falcadas (Figuras 15.216, 15.218); sin dientes tan extremadamente largos y nunca tocando las esquinas anterolaterales opuestas cuando estn cerradas. Inserciones antenales (i) separadas entre s por una distancia menor de 1/3 de la
anchura de la cabeza (Figuras 15.216, 15.218) .................. 6
7 (6) Segmento apical de las antenas notablemente engrosado y aproximadamente igual o ms largo que los seis
segmentos anteriores combinados (Figura 15.202); pice
del gaster notablemente encorvado antero-ventralmente
(Figura 15.201) .................................................... Discothyrea
-
Figura 15.200
Figura 15.192
Figura 15.193
Figura 15.201
Figura 15.194
Figura 15.202
Figura 15.195
Figura 15.196
Figura 15.203
Figura 15.197
Figura 15.204
Figura 15.198
Figura 15.199
Figura 15.205
257
- Inserciones antenales (i) cubiertas en gran parte o completamente por los lbulos frontales (Figuras 15.211, 15.216,
15.218), lbulos frontales poco sobresalientes en vista lateral, de lo contrario (Figura 15.219, l): perfil del mesosoma
irregular (promesonoto y propodeo formando convexidades
separadas: Figura 15.219, pm, p). pice del gster no encorvado anteroventralmente .............................................. 9
9 (8) Hormigas gigantes; anchura ceflica superior a 4mm
............................................................................................... 10
-
14 (13) Antenas con un mazo apical de tres cuatro segmentos bien definido. Garras tarsales simples. Ojos reducidos, con menos de 15 facetas o aparentemente ausentes.
Pecolo pedunculado y con un proceso anteroventral prominente (Figura 15.212) .............................. Typhlomyrmex
258
16 (15) Mesonoto prominente en perfil, conspicuamente diferenciado del propodeo por una profunda fisura
transversa (Figura 15.214, me). Pronoto usualmente con
dos tres tubrculos; pice de la protibia, en vista lateral
externa, con una seta cerca de la base del espoln; dorso
metacoxal inerme .............................................. Ectatomma
18 (17) Mandbulas alargadas, margen masticador notablemente oblicuo y con 3 a 5 dientes grandes (Figuras 15.220,
15.222). Lbulo medio clipeal ampliamente triangular y
proyectado sobre el resto del clpeo. Ojos generalmente
conformados por una sola faceta aumentada o ausentes
(Figura 15.219) ....................................................................19
-
Figura 15.215
Figura 15.206
Figura 15.216
Figura 15.207
Figura 15.208
Figura 15.217
Figura 15.209
Figura 15.219
Figura 15.218
Figura 15.210
Figura 15.211
Figura 15.221
Figura 15.220
Figura 15.212
Figura 15.214
Figura 15.213
Figura 15.222
Figura 15.223
Figura 15.224
259
Figura 15.225
Figura 15.227
Figura 15.226
Figura 15.228
Figura 15.229
Subfamilia Pseudomyrmecinae
1
Figura 15.230
260
Figura 15.231