l exceso de agua en el sustrato da estrs de tipo secundario, hipoxia, perjudicial para las plantas terrestres.

El agua en exceso no es txica, por eso no constituye un estrs primario, as, la hipoxia es un tipo de estrs secundario. Cuando el suelo est saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por sta y el O2 disuelto es rpidamente absorbido por microorganismos y plantas. El coeficiente de difusin del O2 en ambientes hmedos es bajo: coeficiente de difusin O2 en amb seco = 0.25 cm3/s coeficiente de difusin O2 en amb hmedo = 1 10-5 cm3/s por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O2 a las races. Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e indirectamente, a travs de unos cambios fsico-qumicos que la falta de O2 provoca sobre las propiedades del suelo, y tambin a la planta (directamente) porque necesita el O2 para respirar. Cambios fsico-qumicos del suelo inundado por falta de disolucin de O2 : caractersticas de los suelos con falta de O2 . Disminucin del potencial de xido-reduccin. Este potencial redox suele estar entre +400 - +700 mV, pero en suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo que estn oxidados se pueden reducir y as cambiar sus propiedades, como el nitrato, tambin el Mn est oxidado ( Mn O2 ) y por falta de O2 y por la accin de microrganismos pasa a ser reducido a Mn2+, que es as disponible para las plantas. Lo mismo ocurre con los hidrxidos de Fe3+ : Fe (OH)3 ? Fe2+ (reducido = disponible), otro consecuencia es : SO42- (ox.) a S- (red) a H2S (+ red.) que es txico para la planta. Y otra : NO3- a NO2- a NO a N2 (nitrato) ---- (nitrito) en suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas superficiales, se produce la reaccin: H2S + SO42- ---- SO2, que es ms txico para la planta que el H2S. (a) Suelo arobico(O2): potencial redox, +400 - +700mV. (b) Suelo anaerbico (no O2): potencial redox, 400mV, suelo reductor , se va perdiendo progresivamente ms O2. Se puede reducir CO2 dando lugar a la formacin de gas metano y dependiendo de la composicin en materia orgnica del suelo la degradacin por microorganismos anaerbicos del suelo da lugar a compuestos orgnicos anmalos que pueden ser txicos, como el etileno, que induce senescencia, c. orgnicos ,aunque normalmente no va asociado a cambios fuertes del pH. La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede tb producir efectos perjudiciales, en estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la abs de Fe2+ en condiciones de hipoxia este Fe2+ es txico mientras que en E.tetralisc se da ms resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe el Fe2+ disponible. Efectos visuales de la hipoxia. Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por: 1. Disminuye la tasa de crecimiento. 2. Engrosamiento de los tallos. 3. Epinastia = plantas con los tallos cados. Si la hipoxia persiste las plantas adquieren caractersticas tpicas de dficit hdrico, las hojas se secan y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a que la planta es incapaz de absorber el agua porque no se da el transporte activo de iones necesario para que el agua difunda por las races (gradiente inico), y si no se da este transporte activo para el que se necesita ATP no hay absorcin de agua y se cierran los estomas y la planta se seca.

Para abs agua e iones se hace por un transporte activo que requiere ATP. No se produce ATP como consecuencia de la hipoxia. Por cada molcula de glucosa se generan 38 ATP en condiciones aerobias, en condiciones de hipoxia se inhibe Krebbs, se pasa a una respiracin anaerbica en la que se pueden generar metabolitos txicos (ej. etanol), la respiracin anaerbica tiene tres consecuencias : 1) Escasez de ATP. 2) Produccin de sustancias txicas. 3) Efecto Pasteur aumenta la degradacin de azcares sin gasto de O2, gasto de reservas sin producir ATP y aparicin de sustancias txicas. 4) Cambios en el metabolismo del etileno. La anaerobiosis favorece el paso de SAM (S-Adenilato-Metionina) a ACC (amino cicloprpano 1 carboxlico), pero para pasar de ACC a etileno se necesita O2. En las races hay produccin de ACC que es translocado al tallo y cuando sube por el xilema se encontrar con condiciones arobicas (el ambiente dentro de la planta area contiene O2) y el ACC se transforma en etileno, el incremento de etileno provoca la triple respuesta en plantas sensibles a la inundacin: disminuyendo el crecimiento, y aumentando el diametro del tallo y epinastia de las hojas. El incremento de etileno hace tb aumentar auxinas en la parte area. Tb observamos el cierre de estomas, as como un disminucin de la fotosntesis debido al cierre estomtico y a que las plantas epinsticas sufren la aparicin de sust txicas que afectan tambin a la fotosntesis. Mecanismos de avoidance (R en sentido estricto). Las diferencias en la sensibilidad a la inundacin se deben a diferentes causas : (1) Que haya plantas que pueden vivir en ambientes inundados no quiere decir que no necediten O2, no toleren la hipoxia, sin que la evitan, actan como avoidance. La evitan gracias a la formacin de un tejido especial llamado aernquima, que es un tejido parenquimtico con grandes espacios intercelulares que se forma entre tallo y raz y va progresando hacia el extremo de la raz, permite a la planta abs agua y tr desde la parte area hasta la punta de la raz a travs del aernquima. Incluso se ha visto que pueden expulsar O2 por la raz y as crear un ambiente ms favorable para la raz evitando las condiciones de reduccin. (2) Formacin de races adventicias. Se forman cuando las plantas estn en estado de encharcamiento rpidamente por encima del nivel del agua y penetran en el suelo inundado. Estas races estn en contacto con el aire y pueden abs O2. Por un lado, plantas sensibles al encharcamiento pueden producir estas races, pero no les permite sobrevivir as, sin embargo en plantas muy adaptadas al encharcamiento s que sirven para la supervivencia. Estas races son poco eficaces. Aparte de los mecanismos de avoidance (races adventcias + t.parenquimtico), hay otros mecanismos de tolerancia para situaciones de encharcamiento. Se han detectado adaptaciones metablicas para que las

plantas aguantes ms das situaciones de hipoxia basadas en la reduccin de la respiracin anaerbica , que es poco eficaz y da sustancias txicas. En plantas que toleran ms tiempo el encharcamiento se evita el efecto Pasteur aunque exista carencia de ATP de O2 no se incrementa la gluclisis y no se incrementa la produccin de sust txicas producidas por la respiracin anaerbica. En algunas plantas se ha visto que an dndose la respiracin anaerbica se evita la acumulacin de etanol, pero se acumula malato. Si se interrumpe el pso de malato a piruvato se elimina tb la formacin de etanol, por tanto, en este caso la inhibicin del enzima mlico evita la intoxicacin. En plantas tolerantes a la inundacin, aunque haya poca [O2], no se induce a la ADH, as no se producen grandes cantidades de alcohol y as aguantan ms das la inundacin. En conclusin : las plantas tolerantes resistentes no pueden colonizar terrenos inundados a no ser que tengan unas propiedades muy concretas para evitar la hipoxia las consecuencias txicas de la respiracin anaerbica. Se da una adaptacin morfolgica en forma de races adventcias y aernquima. Es importante evitar la entrada de sust txicas a travs de la impermeabilidad a Fe y Mn evitando condiciones reductoras. Se da tambin una adaptacin bioqumica con la inhibicin del enzima mlico y la ADH, para evitar la acumulacin de etanol.

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