AS ABELHAS E VOC

AUTORES: Ademilson Espencer Egea Soares Geusa Simone de Freitas Ivan Paulo Akatsu Weyder Cristiano Santana

EQUIPE DIDTICA:

ADEMILSON ESPENCER EGEA SOARES (Prof. Dr. Depto. de Gentica das FMRP-USP)

Alunos do Programa de Ps-Graduao em Gentica da FMRPUSP: ALINE SIMONETI FONSECA (mestrado) AMANDA FREIRE DE ASSIS (mestrado) CAMILA CALIXTO MOREIRA DIAS (mestrado)

Alunos do Programa de Ps-Graduao em Entomologia da FFCLRP-USP: ANA RITA TAVARES OLIVEIRA BAPTISTELA (doutorado) GEUSA SIMONE DE FREITAS (ps-doutorado) IVAN CASTRO (mestrado) IVAN PAULO AKATSU (doutorado) MAURO PRATO (mestrado) PAULO EMLIO FERREIRA ALVARENGA (doutorado)

JAIRO DE SOUZA (Tcnico)

1. ORIGEM DAS ABELHAS

De acordo com os trabalhos de MICHENER (1974, 1990), MICHENER & GRIMALDI (1988), ROUBIK (1992), CAMARGO & PEDRO (1992), SILVEIRA et al (2002), as abelhas, juntamente com as formigas e vespas, pertencem ordem Hymenoptera. Acredita-se que as vespas (Vespoidea, Sphecoidea) e as abelhas descendem de um ancestral parasita. Uma das evidncias desta origem dos himenpteros aculeados (vespas, formigas e abelhas) a ausncia de conexo entre a poro mediana do intestino com sua poro final, impossibilitando a defecao da larva at sua maturidade. Alm disso, fcil encontrarmos no grupo parasita indivduos com caractersticas existentes no grupo Aculeata, por exemplo, presena de glndula de veneno associada ao ovipositor. Este ovipositor e o veneno associado a ele podem ser usados como um ferro para defesa, alm de possibilitar a paralisao do hospedeiro para a oviposio. Apesar de muitos aculeados e parasitas usarem outros artrpodes como alimento larval, os adultos se alimentam nas flores, basicamente de nctar, ou ento, de lquidos dos corpos de suas presas. O contato dos aculeados com as flores pode ter "direcionado" a evoluo desses grupos tornando o complexo labiomaxilar bem adaptado para sugar ou lamber nctar de flores pouco profundas.Desde que flores contenham uma rica protena (plen) em adio ao nctar, no de surpreender se algumas vespas que alcanaram o estgio predatrio abandonassem a predao e passassem a aprovisionar suas clulas de cria e posteriormente a isso estocassem plen como alimento larval. Um exemplo que mostra que o ltimo caso possvel visto nas vespas das superfamlias Vespoidea e Sphecoidea cujo ancestral, provavelmente, deu origem s abelhas. As abelhas, provavelmente, so um grupo monofiltico originado de vespas esfecdeas. Um grupo que surgiu por ter uma nova situao adaptativa: plen das Angiospermas para servir de alimento protico para as larvas. As abelhas so inteiramente dependentes das flores para se alimentarem, podendo no ter se originado antes do aparecimento das Angiospermas, as quais eram predominantes no Cretceo (135 - 65 milhes de anos atrs, Tabela 1). As evidncias atuais indicam que o grupo das abelhas se originou

h mais ou menos 125 milhes de anos atrs, aps o surgimento das angiospermas (plantas com flores) que se deu h cerca de 130 90 milhes de anos atrs. Os fsseis de abelhas conhecidos, datados do Eoceno (40 milhes de anos atrs) indicam que para essa poca as abelhas j eram especializadas e a maioria dos grupos de abelhas conhecidos hoje j existiam. Um fssil de meliponneo, Cretotrigona prisca de + ou - 65 milhes de anos (Cretceo) encontrado em mbar na Amrica do Norte (New Jersey) indica que as abelhas devem ter surgido h pelo menos 120 milhes de anos; evidncias de que plantas eram polinizadas por abelhas esto datadas do incio do Tercirio, o que refora a idia sobre o tempo de surgimento das abelhas. Outro fssil de abelha encontrado no ano de 2006 em uma mina no Hukawng Valley de Myanmar (Burma) suporta a teoria de que as abelhas tenham evoludo a partir das vespas, pois tal fssil compartilha caractersticas com as vespas; datado de 100 milhes de anos e considerado o fssil de abelha mais antigo (figura 1).

Figura 1: Melittosphex burmensis o mais antigo fssil de abelha.

Tabela 1 Eras e perodos geolgicos com as principais transformaes que ocorreram na terra
Era Perodo poca Idade Caractersticas Idade do Homem". O homem torna-se a forma de vida dominante sobre a Terra. Estabilizao do clima Glaciaes mais recentes. Domnio dos mamferos de grande porte. Evoluo do homo sapiens Avano das geleiras. A vegetao dominada pelos campose savanas. Aparecimento de mamferos ruminantes Formao de grandes campos. Mudanas climticas levam a formao da calota polar Antrtica Aparecimento de elefantes e cavalos. Aparecimento de vrios tipos de gramneas Surgimentos da maior parte das ordens de mamferos Domnio dos mamferos de porte pequeno a mdio Angiospermas (plantas com flores) aparecem e tornamse abundantes, grupos modernos de insetos, pssaros e mamferos Pterossauros e primeiros pssaros. Dinossauros vagueiam pela Terra Primeira apario dos dinossauros Primeiro grande evento de extino em massa. Formao do supercontinente Pangea Formao de grandes florestas Primeiros peixes Estabilizao do clima. Derretimento do gelo glacial, elevao dos nveis dos oceanos. Evoluo dos peixes Surgimentos dos invertebrados marinhos e plantas Aparecimento dos principais grupos animais Predomnio de bactrias. Primeiras evidncias de atmosfera rica em oxignio. Ao final do Proterozoico surgimento de formas multicelulares e dos primeiros animais Aparecimento de vida na Terra. Fsseis mais antigos com 3.5 bilhes de anos (bactrias micro-fsseis

Holoceno Quaternrio Pleistoceno

10.000

1.750.000

Plioceno Cenozico

5.300.000

Mioceno Tercirio Oligoceno

23.500.000

34.000.000

Eoceno Paleoceno

53.000.000 65.000.000

Cretceo Mesozico Jurssico Trissico

135.000.000

205.000.000 250.000.000

Permiano

295.000.000

Carbonfero Devoniano Paleozico Siluriano

355.000.000 410.000.000

435.000.000

Ordoviciano Cambriano

500.000.000 540.000.000

Proterozico

2.500.000.000

Arqueano

3.600.000.000

2. ABELHAS E O HOMEM
As abelhas esto presentes em toda a histria da humanidade. Ao longo da evoluo humana encontramos vrios registros do uso das abelhas pelo homem. Exemplo disso so os desenhos encontrados em cavernas da Espanha, onde um homem est colhendo mel de um enxame, usando uma escada de cordas presa ao topo de um barranco (figura 2a). H registros sobre o uso do mel pelos hindus h 6000 a.C. e pelos sumrios h 5000 a.C. Contudo, racionalmente, mas de forma rudimentar, as abelhas comearam a ser exploradas h cerca de 2400 a.C. pelos egpcios; prtica que est imortalizada em desenhos nas pirmides (figura 2b).

Figura 2: a)Coleta de mel na pr-histria. b)Criao de abelhas em potes de barro (pintura no tmulo do Fara Pa-Bu-Sa - 630 a.C).

Nos papiros de Smith, 1700 a.C. esto descritos 48 casos de tratamentos em que se utilizam carne fresca sobre suturas e uma mistura de graxa e mel sobre cortes abertos; o uso de incensos e mel sobre feridas e lceras. Os egpcios usavam uma soluo de prpolis com mel e ervas na mumificao dos faras. Os teutes, 200 a.C., usavam uma bebida base de mel, hidromel, para comemorar a cerimnia do casamento. Alm disso, podem ser encontradas vrias citaes na Bblia sobre o uso do mel como alimento. Em vrias outras culturas existem registros sobre as abelhas. Na Grcia eram valorizadas no comrcio e na literatura. As antigas moedas gregas, numa das faces, estampavam uma abelha como smbolo de riqueza. Os romanos veneravam-nas como smbolo de admirao e de defesa de seu territrio. Por muito tempo, na Frana, constitua grande honra receber uma medalha de ouro

estampando uma colmia povoada de abelhas. Lus XII, muitas vezes, usava seu pomposo manto real todo bordado de abelhas douradas como sinal de mansido e bondade. Os egpcios e gregos desenvolveram as primeiras tcnicas de manejo, as quais mais tarde foram aperfeioadas por apicultores como Lorenzo Langstroth, no final do sculo XVIII. Quanto s abelhas sem ferro, sabe-se que no Brasil, antes de 1840, s eram cultivados meliponneos; no sul, as mandaaias, mandaguaris, tuiuvas, jatais, manduris e guarupus; no nordeste, a uru, a jandara e a canudo; no norte a uru, a jandara, a uru-boca-de-renda e algumas outras. Na Amrica Central, os maias cultivavam espcies de abelhas sem ferro, principalmente do gnero Melipona, das quais utilizavam o mel e outros produtos na sua cultura. Os Maias valorizavam tanto as abelhas que h um deus para proteger a sua criao (figura 3). O jesuta Jos de Anchieta foi o primeiro a falar da abundncia do mel e das espcies de abelhas existentes no Brasil, Encontram-se quase vinte espcies diversas de abelhas, das quais umas fabricam o mel nos troncos das rvores, outras em cortios construdos entre os ramos, outras debaixo da terra, donde sucede que haja grande abundncia de cera. Usamos do mel para curar feridas, que saram facilmente pela proteo divina. A cera usada unicamente na fabricao de velas.

Figura 3: Ilustrao retirada de um cdice maia. Esto representadas trs colnias de abelhas sem ferro e os Deuses que possuem os segredos do seu manejo. A terceira rainha (acima da colnia) no tem cabea, o que indica que a colnia est rf (Cdex 103, Museu Amrica - Madri - Espanha. Pesquisa de J.P. Cappas e Sousa).

Como as abelhas foram importantes desde os primrdios da humanidade, sendo smbolo de defesa, riqueza e tema de escritos do sbio Aristteles, tambm hoje as abelhas continuam sendo produtoras de alimentos naturais riqussimos, to essenciais para esta humanidade que a cada dia sofre de fome crescente. Alm disso, as abelhas nos ensinam muito sobre o trabalho em cooperao.

3. CLASSIFICAO BIOLGICA
O mundo vivo constitudo por uma enorme variedade de organismos. Para estudar e compreender tamanha variedade, foi necessrio agrupar os organismos de acordo com as suas caractersticas comuns, ou seja, classificlos. A expresso classificao biolgica designa o modo como os bilogos agrupam e categorizam os seres vivos, extintos e atuais. Para os cientistas, a classificao uma linguagem necessria para exprimir a organizao do mundo vivo, escolhendo em funo dos seus interesses a classificao mais prtica ou til para a sua investigao. Deste modo, a classificao um meio de tornar inteligvel a complexidade do mundo vivo, agrupando os organismos em categorias, segundo critrios preestabelecidos, tornando o conhecimento unificado e universal. Vale a pena lembrar que existem vrios sistemas de classificao e que todos foram construdos pelo homem, a razo dessa diversidade que nenhum sistema realmente satisfatrio, so apenas critrios diferentes utilizados para finalidades diferentes. A necessidade de classificar os seres vivos muito antiga, entretanto, no significa que seja um assunto simples. Geralmente se classifica os organismos vivos com base em semelhanas, Figura 4: Classificao em cinco sejam elas morfolgicas, de modo de vida, de utilidade prtica, periculosidade

para o homem, etc. O sistema mais antigo de classificao de seres vivos que se conhece deve-se ao filsofo grego Aristteles, que classificou todos os organismos vivos ento conhecidos em plantas e animais. Os animais eram organismos que se moviam, comiam coisas, respiravam; seus corpos cresciam at certo ponto e depois paravam de crescer, as plantas eram organismos que no se moviam, nem comiam, nem respiravam e que cresciam indefinidamente. Os fungos, as algas e as bactrias eram agrupados com as plantas; os protozorios, organismos unicelulares que comiam e se moviam eram classificados como animais. No sculo XX, comearam a surgir problemas, foram descobertas algumas diferenas importantes, conseqentemente, aumentou o nmero de grupos reconhecidos como reinos diferentes. As classificaes mais recentes propem cinco reinos: Monera (bactrias), Protista (protozorios), Fungi (fungos), Plantae (plantas), Animalia (animais) (ver figura 4). A classificao biolgica moderna tem as suas razes no sistema criado por Carl von Line (figura 5), um mdico e naturalista sueco, que agrupou as espcies de acordo com as caractersticas morfolgicas por elas partilhadas. Enquanto Lineu classificava as espcies de seres vivos tendo como objetivo principal facilitar a identificao e criar uma forma de arquivo nos herbrios e nas colees zoolgicas que permitisse localizar facilmente um exemplar, nos modernos sistemas de classificao dos seres vivos procura-se relacionar os grupos de acordo com suas histrias evolutivas, isto significa que se pretende relacionar as espcies pela sua proximidade de parentesco. Partindo do princpio de que a vida surgiu uma nica vez na Terra por uma simples combinao ao acaso de molculas simples, e que a partir deste primeiro organismo vivo, ao longo do tempo, evoluram todas as formas vivas que conhecemos hoje, podemos dizer que todos os seres vivos possuem algum grau de parentesco e que a histria da vida na Terra trilhou um caminho nico, o qual ns, seres humanos, que fazemos parte desta histria, provavelmente nunca saberemos exatamente como aconteceu, mas podemos especular e inferir sobre partes deste caminho baseado na diversidade que conhecemos atualmente e tambm na diversidade que existiu, atravs dos fsseis. Devido existncia de tantos guias para classificao e identificao de seres vivos, tentador pensar que todo organismo vivente no mundo conhecido, entretanto, se fssemos comparar livros diferentes, veramos maneiras variadas de se fazer isso. Estas diferenas podem ser, alm do uso de sistemas diferentes de classificao, o reflexo de incertezas com relao ao

parentesco, de forma que pode ser difcil chegar classificao mais apropriada. O processo de modificao dos seres vivos ao longo do tempo ns conhecemos como evoluo biolgica, e a tentativa de elucidao da histria evolutiva dos seres vivos, conhecemos como filogenia. Taxonomia trata-se do trabalho bsico de reconhecimento, descrio, nomeao e classificao de seres vivos, enquanto o estudo dos tipos e diversidade de organismos e suas inter-relaes ns chamamos de sistemtica. 3.1- O sistema classificatrio de Lineu No sistema classificatrio de Lineu os seres vivos so agrupados em categorias hierrquicas: as espcies so agrupadas em gneros que so agrupados em famlias, as famlias em ordens, as ordens em classes, as classes em filos e os filos em reinos (figura 6). Essas categorias podem ser subdivididas ou agregadas em vrias outras menos importantes, como os subgneros e as superfamlias. Assim, as espcies esto contidas em grupos progressivamente mais amplos, formando uma hierarquia: medida que progride do nvel mais baixo (espcie) para o nvel mais elevado (reino) ocorre aumento da Figura 5: Lineu (1707-1778). diversidade de seres vivos, formando, portanto Seu nome pode ser escrito grupos mais generalistas, ou seja, caminha do diferentemente conforme a lngua: Carl Von Line (sueco), mais especfico para o mais geral. Assim Carl Linnaeus (ingls), Carolus podemos considerar, por exemplo, que Linnaeus (latim) ou Carlos Lineu (portugus). indivduos pertencentes ao mesmo gnero so mais aparentados entre si do que com outros indivduos da mesma famlia, ou ainda, que indivduos pertencentes mesma ordem so mais aparentados entre si do que com outros indivduos da mesma classe e assim por diante. Por exemplo, o co (Canis familiaris) mais aparentado com o lobo (Canis lupus), pois so do mesmo gnero, do que com o homem (Homo sapiens) com o qual divide a mesma classe (Mammalia / mamferos).

Mais geral

Mais especfico
Figura 6: Sistema de classificao biolgica hierarquizada em categorias inventado por Lineu.

3.2- A nomenclatura binomial de Lineu Com objetivo de facilitar a comunicao cientfica, Lineu props universalizar a linguagem cientfica para a nomeao dos seres vivos da seguinte maneira: Os nomes utilizados para designarem espcies, gneros e as outras categorias mais abrangentes devem ser escritos em latim ou latinizados. Uma espcie sempre possui dois nomes, como se fosse nome e sobrenome, o primeiro nome relativo ao gnero ao qual aquela espcie pertence. O primeiro nome (relativo ao gnero) sempre comea com letra maiscula e o segundo nome sempre com letra minscula. Os nomes de gneros e espcies devem ser escritos em itlico ou sublinhados, enquanto o nome das famlias, ordens, classes e outras categorias no o so, embora tenham a letra maiscula inicial. O nome de uma espcie nico e nunca deve se repetir.

Exemplo: O co cujo nome cientfico Canis familiaris est amplamente distribudo... ou O co cujo nome cientfico Canis familiaris est amplamente distribudo...

Gnero - primeiro nome (comea com maiscula)

Segundo nome (comea com minscula)

Canis familiaris (co) Canis lupus (lobo) Canis latrans (raposa) So todos do mesmo gnero (Canis), porm o nome da espcie sempre nico.

Canis familiaris

Conjunto (1+2 nome) designa a espcie

4. OS INSETOS E A CLASSIFICAO BIOLGICA A Superclasse Hexapoda (hexa- seis, poda- ps) contm todos os artrpodes de seis pernas e dentro desta se encontra a Classe Insecta, ou simplesmente insetos. Isto significa que existem alguns artrpodes que possuem seis pernas, porm no so necessariamente insetos, mas se tratam de grupos pequenos como Colmbolos e Dipluros. Tradicionalmente, os parentes mais prximos dos hexpodes so os Miripodes (centopias, piolhos-de-cobra, lacracias) (figura 7). Dentre os insetos, existem algumas ordens cujos representantes no possuem asas, porm a vasta maioria possui asas sendo capaz de explorar o ambiente areo.

Figura 7: Cladograma mostrando as relaes de prentesco (filogenticas) entre os Hexapoda.

4.1- Como diferenciar um Arthropoda dentro do reino animal? Podemos diferenciar um animal do Filo Arthropoda dos outros animais de acordo com trs caractersticas que eles possuem: 1) Exoesqueleto (esqueleto externo) de quitina, como uma casquinha dura (carapaa) que reveste externamente o animal, por exemplo, a casquinha dura dos besouros. 2) Corpo segmentado (dividido) em partes diferentes e articuladas. 3) Apndices (pernas, asas, antenas, peas bucais) articulados. 4.2- Como diferenciar um inseto dentro dos Arthropoda? Todos os insetos possuem: 1) Corpo dividido em cabea + trax + abdome 2) Seis pernas (trs pares de pernas) 3) Duas antenas (um par de antenas) Aranha um inseto? E o escorpio, um inseto? A resposta no, as aranhas e os escorpies so artrpodes, porm no so insetos, pois esto dentro da Classe dos Aracndeos e no dentro da Classe Insecta. Veja abaixo algumas diferenas entre insetos e aracndeos (figura 8).

Figura 8: Diferenas na morfologia entre Insetos e Aracndeos.

4.3- Reconhecendo as principais ordens de insetos Ordem Odonata (odonata=dentes; indica os dentes das mandbulas). Exemplo: as liblulas. Sofrem metamorfose incompleta (hemimetbolos). Quando menores permanecem na gua e quando adultos elas se tornam predadores. Ordem Blattodea (blatta=barata). Exemplo: as baratas. Sofrem metamorfose incompleta (hemimetbolos); as asas anteriores so resistentes, seu corpo achatado. Ordem Isoptera (iso=igual; ptera=asas ; pelo fato das asas anteriores e posteriores serem bastante parecidas). Exemplo: os cupins. Sofrem metamorfose incompleta (hemimetbolos). Ordem Orthoptera (ortho=retas; ptera=asas). Exemplo: gafanhotos e grilos. Sofrem metamorfose incompleta (hemimetbolos); as asas posteriores, muitas vezes so menores. Ordem Hemptera (hemi= meio, metade; ptera=asas). Exemplo: percevejos, barbeiros, cigarras, pulges, marias-fedidas. As asas anteriores so bastante resistentes, coriceas. Sofrem metamorfose incompleta (hemimetbolos). Ordem Coleoptera (coleo=estojo; ptera=asas). Exemplo: os besouros, joaninhas e carunchos. Sofrem metamorfose completa (holometbolos). Ordem Dptera (di=duas; ptera=asas). Exemplo: so as moscas e mosquitos. Sofrem metamorfose completa (holometbolos). Ordem Lepidptera (lepidos= escama; ptera=asas). Exemplo: so as borboletas e mariposas. Sofrem metamorfose completa (holometbolos), possuem quatro asas membranosas recobertas por minsculas escamas (pzinho da asa). Ordem Hymenoptera (hymen=membrana; ptera=asas). Exemplo: so as abelhas, formigas e vespas. Sofrem metamorfose completa (holometbolos), as asas anteriores so maiores e unidas com as posteriores. Os insetos so os animais mais abundantes na Terra, veja o diagrama na figura 9.

Figura 9: Diagrama da abundncia relativa de espcies conhecidas de seres vivos.

5. METAMORFOSE NOS INSETOS 5.1- Insetos Ametbolos: o prefixo a, designa negao. Portanto, so aqueles que ao sarem do ovo j so muito semelhantes ao adulto. No passam por estgio larval nem sofrem metamorfose, somente um crescimento gradual sem muitas transformaes. As traas de livro, por exemplo, so assim. 5.2- Insetos Hemimetbolos: (hemi=metade) quando o ovo eclode, nascem diferentes do adulto, mas sofrem transformaes graduais na forma e fisiologia. Essa passagem para a vida adulta chamada de metamorfose incompleta. As formas jovens so chamadas de ninfas, e medida que sofem muda ficam cada vez mais parecidas com os adultos.

5.3- Insetos Holometbolos: (holos=todo, inteiro) so insetos que passam por transformaes muito mais significativas, durante algumas fases da vida. Quem j comparou uma larva de borboleta (lagarta) com o adulto da mesma espcie pode perceber como as transformaes so radicais. Quando o ovo eclode nasce uma larva, que se alimenta com grande apetite durante alguns dias e cresce bastante, depois, ao se imobilizar adquire um revestimento mais escuro e espesso, assumindo a forma caracterstica de pupa que geralmente constri um casulo dentro do qual permanece imvel durante algum tempo. exatamente neste perodo que ocorrem as principais transformaes, pois os tecidos da larva so digeridos e novos tecidos e rgos se formam originando o adulto, processo conhecido por metamorfose completa. 6. ABELHAS Pelo fato de serem nativas da Amrica, as abelhas sem ferro se diversificaram enormemente aqui, compondo hoje um nmero muito grande de espcies com comportamento, forma e reproduo diferenciados, dentre elas encontram-se a abelha jata, irapu ou arapu, tubi, canudo, boca-de-sapo, etc. Lembrando que estes so os nomes populares. Como podemos notar no quadro a seguir, segundo a classificao de Lineu, tudo o que conhecemos como abelhas est dentro da superfamlia Apoidea, porm como j foi discutido anteriormente as abelhas fazem parte de grupos mais amplos, junto com outros animais, como por exemplo, da ordem Hymenoptera onde esto juntas com as vespas e formigas. Assim, muito comum confundirmos abelhas com vespas ou at mesmo com outros insetos, por isso, logo a seguir (Tabela 2) voc aprender algumas caractersticas diagnsticas para conseguir diferenciar estes grupos.
Tabela 2 Classificao biolgica de alguns artrpodes
Abelha Reino Filo Classe Ordem Subordem Superfamlia Animal Arthropoda Insecta Hymenopt era Apocrita Apoidea Vespa Animal Arthropoda Insecta Hymenoptera Apocrita Vespoidea Formiga Animal Arthropoda Insecta Hymenoptera Apocrita Formicoidea Cupim Animal Arthropoda Insecta Isoptera Besouro Animal Arthropoda Insecta Coleoptera Aranha Animal Arthropoda Arachnida Araneae Araneomorphae

Lembrando que para os animais, algumas categorias taxonmicas de Lineu podem ser identificadas pela terminao (sufixo) dos nomes dados como indica o quadro abaixo:

6.1- Abelhas e classificao As abelhas pertencem ordem Hymenoptera como j vimos anteriormente. A ordem Hymenoptera est dividida em duas subordens que so a Subordem Symphyta (vespas-da-madeira) cujos indivduos possuem um trax trisegmentado convencional, e a Subordem Apocrita (formigas, abelhas e vespas) o primeiro segmento do abdome (propdeo) est incorporado ao trax, e ainda o segundo segmento abdominal forma uma constrio ou pecolo (figura 10). As fmeas de Apocrita possuem ovipositor no abdome, porm na Infraordem Aculeata este ovipositor das fmeas modificado em ferro, associado glndula de veneno. Dentro da Infraordem Aculeata exitem trs superfamlias: Chrysidoidea, Vespoidea e Apoidea. A Superfamlia Chrysidoidea est composta somente por vespas, a Superfamlia Vespoidea est composta por vespas e contm tambm a Famlia Formicidae na qual esto includas todas as espcies de formigas. Enquanto a Superfamlia Apoidea contm apenas abelhas.

Superfamli

Ovipositor modificado em ferro

Infraorde Infraorde Subordem Subordem

Pecolo ou cintura

Propdeo

Figura 10: Caracterizao dos Apocrita e dos Aculeados.

Dentro da Superfamlia Apoidea, o nmero de famlias pode variar de acordo com a classifcao, mas dentre estas famlias encontra-se a famlia Apidae que rene todas as abelhas que possuem corbculas (expanso da tbia do terceiro par de pernas que as abelhas utilizam para transportar plen). Ainda, apenas a famlia Apidae possui espcies sociais (que constrem colnias). Atualmente temos dois sistemas de classificao muito utilizados no mundo cientfico para os grupos de abelhas: Sistema segundo MICHENER (2000): as abelhas (Apoidea apiformes) esto divididas em 6 famlias (Andrenidae, Apidae, Colletidae, Halictidae, Megachilidae e Stenotritidae). A Famlia Apidae, por sua vez est dividida em trs subfamlias (Apinae, Nomadinae e Xylocopinae). Cada subfamlia est dividida em tribos, por exemplo, a tribo Apini que contm um nico gnero (Apis) que so

Abelhas sem ferro

as abelhas que conhecemos como abelhas europias, africanas ou africanizadas. Na Tribo Bombini, por exemplo, encontramos a mamangava Bombus que poliniza o maracuj. J a Tribo Meliponini rene todas as abelhas sem ferro, que so o objeto de estudo deste curso. As nicas tribos que possuem espcies sociais so Apini e Meliponini. Sistema segundo MELO & GONALVES (2005): aqui todas as abelhas esto reunidas dentro da Famlia Apidae, ento tudo o que era considerado famlia na classificao anterior passou a ser subfamlia segundo esta nova proposta, por exemplo, ao invs de termos Famlia

Andrenidae,

temos

agora

Famlia

Apidae

Subfamlia

Andreninae. As tribos continuam as mesmas, porm aqui, as tribos Bombini, Euglossini, Apini e Meliponini segundo a classificao anterior, passam a ser subtribos pertencentes Tribo Apini e recebem nomes com terminaes diferentes: Bombina, Euglossina, Apina e Meliponina. 6.2- Como diferenciar abelhas de vespas? Pelo fato de abelhas e vespas pertencerem mesma subordem (Apocrita) e possurem adultos com asas permanentes, podemos confundi-las quando olhamos, porm possvel notar algumas diferenas como as apresentadas na tabela 3 e figura 11.
Tabela 3 - Diferenas bsicas entre abelhas e vespas Abelhas Corpo Estrutura auxiliar para a coleta de plen Asas Alimentao Material de construo dos ninhos Piloso Robusto (gordinho) Pecolo no aparente Presente (corbcula ou escopa) Superpostas quando em repouso Adultos e cria: mel e plen Cera Resina vegetal Barro Vespas Sem pelos Afilado (longo e fino) Pecolo entre trax e abdome Ausente Dobradas longitudinalmente quando em repouso Adulto: mel e plen Cria: insetos triturados Celulose Barro

Pecolo

Corbcula

Figura 11: Comparao entre morfologia externa de abelhas (esquerda) e vespas (direita).

6.3- Como diferenciar Apina de Meliponina? Como vimos anteriormente, as subtribos Apina e Meliponina renem todas as espcies de abelhas sociais (que constroem colnias), porm Apina so as abelhas que ferroam, conhecidas como abelha europia, africana ou africanizada, que foram introduzidas no Brasil, enquanto Meliponina rene as abelhas sem ferro que so nossas abelhas nativas, sendo por isso o foco deste nosso curso. A primeira idia que temos ao tentar separ-las seria morfologicamente, j que uma tem ferro ativo e a outra possui ferro atrofiado, e tambm pelo padro de colorao, mas este mtodo no muito seguro, visto que voc pode levar uma ferroada por engano e tambm porque algumas abelhas sem ferro como as melponas, podem ser muito parecidas em tamanho e colorao com uma Apis. Partiremos ento para o lugar onde elas vivem, vamos observar a estrutura dos ninhos (colnias) que elas constrem. Enquanto os Apina constroem ninhos com favos posicionados verticalmente as clulas do favo so todas do mesmo tamanho, tanto as que armazenam alimento (mel e plen) quanto as que possuem cria, os meliponneos, em sua maioria constroem favos na posio horizontal sendo que as clulas que abrigam a cria possuem tamanho diferente dos potes que armazenam alimento (mel e plen), lembrando que algumas espcies constroem os favos na forma de cachos. Mas mesmo assim seria muito arriscado precisar abrir o ninho para observar todas estas caractersticas. por isso que o melhor mtodo para saber diferencia-los atravs da observao da porta de entrada dos ninhos, pois as Apis grande parte das vezes constroem ninhos externos e quando constroem em ocos, no ornamentam a entrada do ninho, sendo portanto, apenas um buraco. J os meliponneos possuem as mais belas e variadas formas de ornamentao da entrada dos ninhos, que vai desde canudos de cera como o da jata at lindssimos portais de formato raiado feitos de barro, em algumas melponas. Existem hoje cerca de 20.000 espcies de abelhas descritas pela cincia. Em meio a tantas espcies de abelhas existentes encontramos trs tipos diferentes de vida: social, solitria e parasita. De todas as espcies calcula-se que apenas 5% possuam algum grau de socialidade. Embora existam mais espcies de abelhas solitrias, ns conhecemos melhor as sociais, pois elas so mais fceis de serem encontradas, uma vez que vivem em colnias com milhares de indivduos e nos interessam economicamente devido aos produtos que extramos do ninho, como mel, prpolis, cera etc. 6.4. Morfologia de abelhas

- Integumento (cutcula) a camada externa do corpo das abelhas como em todos os artrpodes, constituida de escleritos (placas rgidas) fundidas umas s outras ou conectadas por reas membranosas que do elasticidade e flexibilidade ao corpo. A superfcie externa do integumento pode ter caractersticas bem variadas preto ou colorido, brilhante ou fosco, com brilho metlico ou no, liso ou com diferentes padres de pontuao, reticulado, rugoso ou estriado. - Tagmatizao: So as divises do corpo da abelha - cabea, trax e abdome. A cabea formada por pelo menos quatro segmentos; o trax por trs e o abdome por 10. Nas abelhas (como nas formigas e vespas) o primeiro segmento do abdome fundido ao trax e denominado propdeo. A estrutura originada desta fuso chamada mesossoma e a poro restante do abdome designada metassoma. Cabea: Externamente contm dois olhos compostos laterais, trs ocelos dorsais, um par de antenas, uma par de mandbulas e o aparelho bucal. Mesossoma: composto por quatro segmentos propdeo, protrax, mesotrax e tatrax. Na parte dorsal os trs ltimos segmentos so chamados de pronoto, mesonoto e metanoto. Um par de asas (anterior) est inserido no mesotrax e o outro menor (posterior) no metatrax; este ltimo possui pequenos ganchos (hmulos) em sua margem anterior. Trs pares de pernas originam-se na superfcie ventral do trax um em cada segmento. Metassoma: formado pelos ltimos nove dos 10 segmentos abdominais da fmea (no macho pelos 10 ltimos dos 11 segmentos). O primeiro segmento do metassoma possui uma constrio anterior que forma o pecolo e que d flexibilidade de movimento.

Figura 12: Morfologia externa de uma

7. BIOLOGIA DAS ABELHAS

7.1 Tipo de vida das abelhas Entre as abelhas existem diferentes graus de socialidade, ou seja, a relao entre os indivduos (ou parentes) de uma mesma espcie de abelhas e o comportamento de nidificao so variados desde espcies que vivem sozinhas at aquelas que formam grupos de milhares de indivduos.

As abelhas solitrias A maioria das pessoas ao ouvir a palavra abelha imediatamente faz analogia a uma colmia e produo de mel, muito mais relacionada a abelha melfera ou europia (Apis mellifera) do que s abelhas indgenas sem ferro [Meliponina, por exemplo, Mandaaia (Melipona quadrisfasciata), Jata (Tetragonisca angustula). O comportamento solitrio caracterizado pela independncia das fmeas na construo e aprovisionamento de seus ninhos. No h cooperao, ou diviso de trabalho, entre as fmeas de uma mesma gerao, ou entre me e filhas. Na maioria das vezes, a me morre antes de sua prole emergir, sem haver relaes entre geraes diferentes. H uma grande diversificao de hbitos de nidificao entre as abelhas solitrias. Vrias espcies da famlia Megachilidae, Anthophoridae e Apidae nidificam em ramos, ocos de plantas ou orifcios preexistentes em madeira. Outras nidificam em cavidades no cho ou em barrancos ou em locais protegidos e poucas constroem ninhos expostos. O ninho aprovisionado com nctar e plen, algumas espcies utilizam tambm leo coletado em flores (por exemplo, nas plantas da famlia Malpighiaceae, por exemplo, a acerola). A forma e disposio das clulas de cria variada, podendo ser uma nica clula no final de um canal, um aglomerado em um local protegido ou uma sequncia linear de clulas, o nmero tambm varia, podendo ir de uma a mais de dez clulas por ninho. O material de construo utilizado pode ser barro ou areia agregada com alguma substncia (por exemplo, leo ou resina vegetal), folhas de plantas cuidadosamente cortadas e unidas com resina e, ou barro, resina pura, ou o local de construo do ninho recebe apenas uma camada

impermeabilizante (de natureza glandular) que evita que a umidade chegue s crias. Tambm existem espcies que no revestem o local de nidificao, permanecendo, os imaturos, em contato direto com as paredes do ninho. No h produo de mel por essas abelhas, pois a fmea busca nas flores o nctar (fonte de energia) que necessita para ela e para o aprovisionamento do ninho. Vrias espcies so sazonais, isto , ocorrem apenas em determinada poca do ano, quando h disponibilidade de alimento e condies favorveis nidificao. A reproduo de vrias espcies vegetais depende diretamente da visita de abelhas solitrias suas flores. Assim, algumas espcies dessas abelhas so utilizadas pelo homem para esse fim. Por exemplo, no Brasil, utilizam-se espcies de Xylocopa (Anthophoridae) para a polinizao do maracuj, so as chamadas mamangabas, mangabas, ou mamangavas, havendo outras denominaes dependendo da regio; contudo, esse nome freqentemente dado a qualquer abelha de colorao escura e tamanho moderado. Outro exemplo o uso de Megachile rotundada (Megachilidae) para polinizao da alfafa nos EUA.

Abelhas parasitas So abelhas que se utilizam apenas do trabalho e do alimento que o hospedeiro (outra abelha) armazenou. Na maioria dos casos, a abelha parasita invade os ninhos, coloca seus ovos nas clulas j prontas e aprovisionadas pelo hospedeiro e deixa que sua cria se desenvolva aos cuidados desse. Em alguns casos, a abelha parasita passa a conviver com o hospedeiro e pode, at mesmo, desenvolver algum tipo de trabalho em conjunto. Um outro tipo de parasitismo interessante encontrado num gnero de abelhas indgenas sem ferro (Lestrimelitta, conhecida popularmente por abelha-limo) socialmente bem evoludas. As espcies deste grupo constroem seus prprios ninhos, porm, o material de construo roubado de outros ninhos de espcies afins, como marmelada, jata, abelha-canudo, etc. Essas abelhas saem em grande nmero - pois suas colnias chegam a ter milhares de indivduos - invadem o ninho das outras e a levam o material que necessitam. Esses ataques duram, s vezes, vrios dias e acabam morrendo muitas delas.

Outro aspecto que essas parasitas passam a defender o ninho conquistado contra pilhagens ou parasitas secundrios enquanto levam o material roubado. As abelhas-limo so to bem adaptadas a este tipo de comportamento que possuem as corbculas atrofiadas (rgo situado no ltimo par de pernas destinado a coleta de plen).

Abelhas sociais O comportamento social em abelhas envolve basicamente duas caractersticas: 1) Uma fmea que viva o tempo suficiente para proteger seus ovos e alimentar suas larvas. 2) Duas ou mais fmeas compartilhando um ninho e cooperando no trabalho de cuidar da cria. Isto significa que as abelhas sociais vivem em grupos nos quais existe ntida distribuio dos trabalhos e responsabilidade entre os indivduos; todos contribuindo para um fim comum: a sobrevivncia do grupo. As abelhas com comportamento social possuem niveis intermedirios de socialidade, os quais ocorrem em trs famlias: Halictidae, Anthophoridae e Apidae. Entretanto, somente na famlia Apidae que h grupos totalmente sociais. A caracterstica comum de Apidae uma estrutura especial para transporte de plen, a corbcula (semelhante a um cesto), localizada na tbia do terceiro par de pernas. O plen transportado nessa estrutura em associao com nctar (MICHENER, 1990). Dentro da tribo Apini ocorrem quatro subtribos: Apina, Meliponina, Bombina e Euglossina (MELO & GONALVES, 2005). Nas quais h espcies eusociais primitivos (Bombina), eusociais e altamente eusociais (Apina e Meliponina) e solitrias (Euglossina) (MICHENER, 1974). Estas subtribos possuem representantes distribudos em todo mundo. A subtribo Meliponina, qual pertencem todas as abelhas indgenas, constitui um grupo de abelhas sem ferro amplamente distribudas nas regies Neotropicais (ROUBIK, 1989), ocorrendo principalmente no continente americano desde o Mxico at o estado do Rio Grande do Sul, no Brasil (KERR, 1969; NOGUEIRA-NETO, 1997). Aproximadamente 300 das 400 espcies descritas ocorrem na Amrica do Sul (VELTHUIS et al., 1997). Sendo o gnero Melipona (subtribo Meliponina) exclusivamente Neotropical (vivem nos trpicos das Amricas).

Comportamento Social Trs caractersticas comuns aos insetos sociais so: (1) cooperao no cuidado da cria; (2) sobreposio de no mnimo duas geraes capazes de contribuir com a diviso do trabalho; (3) diviso do trabalho reprodutivo principalmente ou completamente com casta operria estril e casta reprodutiva (rainha); e machos (MICHENER, 1974).

Tipos de sociedade As diferentes espcies de abelhas e vespas apresentam os mais diversos comportamentos que podem se modificar ao longo do seu desenvolvimento, ou que podem ser tpicos de determinadas espcies durante toda a vida. Com o intuito de se conhecer e entender melhor como vivem e se relacionam esses indivduos entre si e com o meio, foram criados vrios nveis de socialidade levando em considerao: o nmero de fmeas que fundam um ninho, grau de desenvolvimento dos ovrios, como feita a construo e o aprovisionamento das clulas, se h diviso de trabalho, a tolerncia entre os indivduos, mecanismos de defesa, quantas geraes adultas convivem no ninho e assim por diante. Esses nveis sociais, entretanto, podem se alterar para uma mesma espcie e at para um mesmo ninho dependendo da situao e do estgio de desenvolvimento em que se encontra.

Agrupamentos para dormir Segundo MICHENER (1974), so comumente encontrados

agrupamentos de machos de abelhas ou vespas que se formam em um determinado local para passar a noite, os quais no podem ser consideradas colnias, pois no formam um ninho. Alguns agrupamentos chegam a ter centenas de machos (raramente algumas fmeas), que podem ser de uma s espcie ou mais de uma, juntas. Eles podem tambm fazer buracos no cho ou utilizar folhas enroladas.

Agregados So formados quando vrios ninhos so fundados bem prximos mas por abelhas independentes e solitrias. Esses agregados so facultativos, mas

para algumas espcies so bastante caractersticos. Ocorrem mais comumente em espcies que nidificam no solo; podendo tambm ocorrer em espcies que nidificam em madeira e em espcies que constroem clulas expostas.

Ninhos parasociais So formados por colnias pequenas, constitudas por abelhas de uma nica gerao que tm uma entrada comum para os ninhos. Podem ser de trs tipos:

Ninhos comunais Em algumas espcies, eventualmente, as fmeas tm uma parte da entrada dos ninhos em comum, contudo cada abelha tem o seu prprio ninho, ou seja, o seu conjunto individual de clulas dentro do ninho. Entre estas abelhas no existe cooperao, somente uma entrada comum para os ninhos. Osmia rufa pode formar associaes comunais, enquanto algumas espcies como Andrena bucephala e Andrena ferox tm este comportamento estabelecido (OTOOLE & RAW, 1991).

Abelhas quase-sociais Neste tipo de associao existe uma entrada nica para os ninhos, como nas comunais, porm j acontece algum tipo de colaborao entre estas fmeas, como, por exemplo, quando uma comea um trabalho de construo ou aprovisionamento de uma clula e outra pode terminar ou quando algumas fmeas, cooperativamente, constroem e aprovisionam uma clula (a postura, entretanto, realizada apenas por uma fmea). Algumas espcies encontradas na ndia do gnero Nomia e espcies de Exomalopsis que ocorrem no novo mundo e nos Estados Unidos so exemplos de abelhas quase-sociais.

Abelhas semi-sociais Nestas abelhas h uma ou mais fmeas fecundadas que pem ovos e outras fmeas com ovrios no desenvolvidos e no fertilizados. Uma caracterstica tpica de colnias semi-sociais, alm da diviso de trabalho, que, ao se abrir um ninho, encontra-se apenas uma clula sendo construda e aprovisionada, embora vrias abelhas estejam coletando provises. Abelhas

da espcie Augocloropsis sparsilis e do gnero Pseudaugocloropsis, ambas dos neotrpicos, so exemplos de abelhas semi-sociais.

Abelhas Subsociais As colnias subsociais so fundadas por uma nica fmea que constri, aprovisiona, realiza postura em suas prprias clulas e alimenta as larvas progressivamente. Tipicamente a me morre quando a prole torna-se adulta, ou seja, existe algum cuidado maternal com a prole diferentemente de abelhas parasociais, nas quais a fmea morre antes da prole emergir das clulas. Exemplos de abelhas subsociais esto nas tribos Ceratinini e Allodapini (Anthophoridae) (OTOOLE & RAW, 1991).

Abelhas Eussociais So compostas, geralmente, por duas geraes adultas; uma fmea fecundada (rainha), que somente realiza postura e um grupo de fmeas no fecundadas que realizam diversos trabalhos como construo de clulas, aprovisionamento e coleta de plen e nctar. Dividem-se em: primitivamente eussociais e altamente eussociais. As colnias primitivamente eussociais caracterizam-se por possurem rainhas e operrias que se distinguem apenas fisiologicamente e

comportamentalmente. Uma rainha jovem, neste caso, capaz de fundar um ninho sozinha, realizando todas as funes at que nasam as operrias. Depois, a fmea que fundou o ninho passa a ser dominante e a realizar somente a postura, enquanto as outras abelhas fazem as outras atividades da colnia. O melhor exemplo de abelha primitivamente eusocial so as espcies do gnero Bombus e depois as abelhas lambedoras de suor da famlia Halictidae, principalmente os gneros Lasioglossum e Halictus.

Nas colnias altamente eussociais, as rainhas se distinguem das operrias tambm pelo tamanho (tendo o abdome bem maior) e no so capazes de realizar qualquer tarefa, alm de por ovos. Quando uma rainha nova vai fundar um ninho, isso acontece por enxameagem, ela leva consigo um grupo de operrias do antigo ninho.

A questo fundamental no caso de insetos sociais de quem reproduz e quem desiste de reproduzir por si prprio e, ao invs disto, ajuda a criar a prole de outra fmea na colmia. Esta diviso de trabalho na reproduo dentro de colmias depende da capacidade de uma (ou poucas) fmea(s) de monopolizar a reproduo e "convencer" as fmeas companheiras a aceitar o papel de operria.

7.2 NIDIFICAO A construo dos ninhos das abelhas extremamente importante, visto que ali passaro a maior parte da vida, a rainha realizar postura e as abelhas cuidaram da cria imatura. Os processos de construo variam na medida em que consideramos nveis de sociabilidade mais distantes evolutivamente. Das espcies solitrias as subsociais no encontramos diferenas marcantes nos hbitos de nidificao. A escolha do local para a construo do ninho vai depender de um substrato adequado, fontes de plen, nctar e gua e algumas vezes de certos tipos de plantas para fornecer folhas, fibras ou resina. As abelhas solitrias geralmente nidificam no solo, algumas espcies escavam canais em gravetos e ramos ou na madeira slida. Podem tambm utilizar buracos ou frestas e ninhos abandonados por outras abelhas ou vespas. A parte principal do ninho (muitas vezes o prprio ninho) a clula onde a abelha dever se desenvolver. Ela tem geralmente formato ovalado e pode ser impermeabilizada em seu interior com secrees glandulares da sua construtora antes de receber as provises e o ovo. O nmero de clulas e varivel; elas apresentam-se interligadas por um canal que conduz at a sada do ninho. Na famlia Apidae, a subtribo Euglossina tambm apresenta

comportamento solitrio ou parassocial. As clulas, porm, podem apresentarse em agregado. A subtribo Bombina, primitivamente eussocial, j apresenta em seus ninhos estruturas para a estocagem de alimento consumido pelos adultos do ninho. Faz seus ninhos em buracos prximos a superfcie do solo. Uma

caracterstica diferenciada o fato de em apenas uma clula vrios ovos serem postos juntos. medida que as larvas eclodem e vo crescendo, as operrias vo aumentando o tamanho da clula, at que cada larva tea seu prprio casulo. Os ninhos mais complexos esto nas subtribos Apina e Meliponina que so altamente eussociais, cuja estrutura, locais de nidificao so bastante variados. 7.3 ESTRUTURA DOS NINHOS Os locais procurados pelas abelhas para construrem seus ninhos so geralmente ocos de troncos ou ramos de rvores, moires de cercas, esteios etc, enfim, cavidades fechadas. Algumas, porm, como Trigona spinipes e outras espcies de Trigona (Irapu, abelhas-cachorro) constroem seus ninhos completamente expostos. Em espcies de Partamona os ninhos so semiexpostos, podendo ser construdos em cavidades amplas, moitas de samambaias ou ainda em ninhos de pssaros abandonados. Existem tambm os ninhos subterrneos das mulatinhas-do-cho (Schwarziana quadripunctata), mirim-do-cho (Paratrigona spp), Mandaaia-do-cho (Melipona

quinquefasciata) e mombuca (Geotrigona spp) que podem ser construdos em formigueiros abandonados ou cavidades existentes entre razes de plantas (figura 13). As Jatas (Tetragonisca angustula), Iras (Nanotrigona

testaceicornis) e algumas mirins (Plebeia spp), que nidificam preferencialmente em troncos, podem ser encontradas tambm em muros de concreto, cavidades de barranco, construes, etc. Outras que tambm nidificam em troncos como mandaaia (Melipona quadrifasciata), p-de-pau (Melipona bicolor) e mesmo a Jata tem sido encontradas em cupinzeiros. Para construir os favos, potes de alimentos, o invlucro, a maioria das espcies utiliza cera e resina vegetal (cermem); algumas como Mosquito (Leurotrigona muelleri) e Trigonisca sp utilizam cera pura. Aquelas que constrem ninhos expostos como Trigona spinipes utilizam freqentemente materiais vegetais macerados e resina; e as de ninhos semi-expostos como Partamona, utilizam barro e fezes.

O ninho apresenta uma entrada de cera ou barro que tem um papel importante na orientao das abelhas. seguida por um canal de prpolis que leva aos potes de alimento. Em Partamona, entre a entrada e o ninho propriamente dito, h um falso ninho, chamado de vestbulo, que tem funo de defesa, desorientando predadores e parasitas. Em meliponneos potes de alimento so geralmente ovalados e quando o ninho contm muito alimento os potes so muitos, lembrando um cacho de uvas (figura 14 e 15). A moa-branca (Frieseomelita varia) constri seus potes de plen alongados, como cones, e os de mel ovalados. Em Apis mellifera, o alimento armazenado em favos idnticos aos da cria. Os favos de cria podem ser verticais, como em Apis melifera em um nico meliponneo, Dactylurina staudingeri. As demais espcies apresentam favos horizontais como Jata, Partamona, Ira, etc, ou em cacho como em moa-branca, mocinha-preta (Frieseomellita silvestrii), mosquito (Leurotrigona muelleri). Existem tambm favos que apresentam uma transio entre horizontais e em cachos, s vezes espiralados, como em mirim-preguia (Friesella schrotckyi). Pilares de cermem mantm os favos suspensos, sem contato com o cho do ninho. Algumas espcies apresentam um invlucro de cermem formado por vrias lamelas, que tem funo termorreguladora, como em Partamona, Jata, etc (figura 16).

Figura 13 Estrutura de ninho subterrneo.

Figura 14 Entradas de ninhos de mandaaia, irai e jata da terra.

Figura 15 Entradas de ninhos arapu, mirim, jata.

Figura 16 Estrutura geral do ninho de meliponneo.

7.4 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS As castas em insetos sociais so caracterizadas por diferenas morfolgicas, fisiolgicas e comportamentais entre fmeas que vivem juntas em uma mesma colnia (semisocial, eussocial primitivo, altamente eussocial). Nas abelhas altamente eussociais (Apina e Meliponina), as diferenas morfolgicas, fisiolgicas e comportamentais so marcantes, existindo uma forte simbiose entre as castas, que apresentam um alto grau de especializao entre as mesmas, uma depende da outra e vice-versa (MICHENER, 1974). O desenvolvimento das castas nos insetos sociais, em geral, est relacionado com o amplo fenmeno de polimorfismo (vrias formas) nos insetos (figura 17). Em abelhas, o polimorfismo de castas envolve basicamente a populao feminina. Tal populao dividida entre rainhas e operrias:

Operrias: so as fmeas estreis ou semi-estreis, responsveis pela alimentao da cria e da rainha, coleta de alimento, limpeza, construo de alvolos e demais partes do ninho, defesa e, em alguns casos, pela postura de ovos que daro origem a machos ou ovos que serviro de alimento rainha (ovos trficos, como ocorre em Melipona e Trigona).

Rainha: fmea frtil; a principal produtora de ovos; nas abelhas eusociais avanadas, a interdependncia entre as castas bem estreita, sendo a rainha incapaz de cuidar da cria ou de fundar sozinha, uma nova colnia; do mesmo modo, as operrias no sobrevivem sem a presena da rainha (MICHENER, 1974). Nos Hymenoptera sociais em geral e nas abelhas em particular, a quantidade de alimento um fator muito importante no processo de determinao das castas (WILDE & BEETSMA, 1982). A seguir so apresentados alguns mecanismos indutores de castas (MICHENER, 1974):

a) Comportamental: neste caso no h, entre as fmeas, diferenas morfolgicas ou genticas; o que ocorre, por exemplo em Lasioglossum zephyrum, onde uma fmea torna-se dominante com relao s demais devido a seu tamanho. b) Trofognico: neste caso h diferenas morfolgicas entre as fmeas, mas tanto operrias como rainhas originam-se de ovos com a mesma constituio gentica; o que ocorre, por exemplo, em Apina e Meliponina exceto gnero Melipona; sendo a quantidade de alimento ingerido pela larva de rainha, maior que a quantidade de alimento ingerido pela larva de operria.

c) Gentico-alimentar: neste caso, ovos que apresentam diferena na constituio gentica associada quantidade suficiente de alimento do origem a rainhas. Este

mecanismo proposto para abelhas do gnero Melipona, (KERR 1946, 1948).

a a b c d e
Favovertical de Apis mellifera com: a) ovo, b) larva jovem, c) larva velha, d) pr-pupa, e) pupa

Clulas de cria com alimento larval e ovo

Figura 17- Fases do desenvolvimento de meliponneos e Apis

7.4.1 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS EM ABELHAS DAS SUBTRIBO APINA E MELIPONINA O mecanismo bsico de determinao das castas em Apis mellifera regulado pela quantidade e pela qualidade do alimento (BEETSMA, 1979). Alm destas diferenas na quantidade e na qualidade do alimento, oferecido s larvas de rainha e operria, as duas castas das abelhas melferas tambm se desenvolvem em clulas diferentes. O processo de alimentao das larvas conhecido como progressivo em virtude do fato de as abelhas nutrizes depositarem o alimento larval nas clulas, durante visitas peridicas (MICHENER, 1974). Segundo WIRTZ & BEETSMA (1972), toda larva fmea com menos de trs dias de idade pode se desenvolver em operria, ou rainha, dependendo da alimentao, fornecida pelas abelhas nutrizes (figura 18).

E
Figura 18: Realeiras de Apis mellifera e corte de operrias (A-C); rainha fisogstrica e corte de meliponneos (D-E).

7.4.2 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS EM MELIPONINA Em Meliponina, no foi encontrada diferena qualitativa entre o alimento oferecido s larvas que originaro rainhas e aquele oferecido s larvas que originaro operrias (KERR et al., 1966; CAMARGO, 1972). Segundo KERR (1946), o processo de alimentao larval em abelhas indgenas massal, ou seja, todo alimento depositado nas clulas antes da postura do ovo pela rainha (figura 19).

Figura 19 Operrias aprovisionando clula de cria (a e b) e vista lateral de uma clula fechada com alimento larval (seta).

7.4.3 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS NO GNERO Melipona No gnero Melipona a determinao das castas ocorre por meio de mecanismo gentico alimentar (KERR, 1946, 1948, 1969; KERR & NIELSEN, 1966; KERR et al., 1966). Durante a metamorfose (mudana de larva para adulto), s sero rainhas as abelhas que apresentarem este fator gentico e receberem uma quantidade de alimento suficiente durante a fase de larva. As demais abelhas pouco alimentadas com ou sem este fator gentico daro origem a operrias, sendo que a proporo mxima 1 rainha para 3 operrias (figura 20 e 21).

Figura 20 Favo de Melipona com clulas de rainhas

Figura 21 Produo constante de rainhas em Melipona (A) e mecanismo gentico de determinao da casta (B).

7.4.4 MECANISMO DE DETERMINAO DE CASTAS NOS OUTROS GNEROS EXCETO Melipona Nos outros gneros de Meliponina (Trigona, Frieseomelitta, Tetragonisca, Scaptotrigona, Nannotrigona, e outros) no h diferenas genticas relacionadas com o processo de diferenciao das castas entre as larvas que originaro operrias e as que originaro rainhas. A quantidade de alimento recebida pela larva o fator responsvel pela diferenciao das castas. As rainhas emergem de clulas maiores (chamadas usualmente de realeiras) e recebem mais alimento que as operrias (figura 22) (KERR, 1948; DARCHEN & DELAGE-DARCHEN, 1971; CAMARGO, 1972; SILVA, 1973).

Figura 22: Realeira de jata Tetragonisca angustula

7.5 DIVISO DE TRABALHO EM ABELHAS SOCIAIS Castas e diviso de trabalho esto no mago da organizao social em insetos sociais. Uma das principais caractersticas que diferenciam insetos sociais dos demais a sua organizao social, existe uma diferenciao de membros em castas, sendo esta um critrio essencial da sociabilidade, a diviso de trabalho baseada nas castas e a coordenao e integrao das atividades que produzem um modelo total do comportamento alm de estender-se a uma simples agregao dos indivduos (OSTER & WILSON, 1978). Operrias de Apis apresentam 4 estgios progressivos durante 4-7 semanas de vida aps a emergncia, iniciando a limpeza das clulas, seguido de alimentao e cuidado com a rainha, armazenamento de alimento e finalmente, forrageamento (ROBINSON, 1987 e ROBINSON, 1992). Seguindo a seqncia de vida na colmia nas primeiras 3 semanas, o subseqente forrageamento, impe uma mudana no comportamento nas operrias que normalmente no so reversveis (ROBINSON, 1987). As fmeas em abelhas eusociais esto acompanhadas por uma aparente associao de um hormnio (hormnio juvenil) na regulao da diviso de trabalho e polietismo etrio (ROBINSON & VARGO, 1997). Para que uma operria desempenhe uma tarefa so necessrios 2 fatores: (a) a

magnitude da tarefa que afeta o incio da exposio operria; e (b) a resposta ao limiar do estmulo associado com a tarefa, por exemplo, a probabilidade de resposta a uma dada exposio ou situao (ROBINSON, 1992). Dentro da organizao social de abelhas sem ferro observada a atividade de postura de operrias na presena de rainha fisogstrica, bem como a diviso de trabalho (tabela 4) baseada na idade semelhante ao observado em Apis (tabela 5) (SOMMEIJER & BRUIJN, 1994).

Tabela 4 - Diviso de trabalho em colnia de Melipona quadrifasciata (mandaaia).

Tabela 5 - Tempo de vida das operrias e as respectivas atividades executadas em Apis mellifera.

Tempo de vida 1 a 3 dias 3 a 7 dias

Atividades Exercidas Fazem a limpeza e reforma polindo os alvolos Alimentam com mel e plen as larvas com mais de trs dias Alimentam as larvas com idade inferior a trs dias com gelia real. Tambm neste perodo, algumas cuidam da rainha Fazem limpeza no lixo da colmia Segregam a cera e constrem os favos Defendem a colmia contra inimigos e contra o apicultor desprevenido Trazem nctar, plen, gua e prpolis, at a morte

7 a 14 dias 12 a 18 dias 14 a 20 dias 18 a 20 dias 21 dias em diante

8. ECOLOGIA DAS ABELHAS Vrios so os motivos para preservamos as abelhas, especialmente as abelhas sociais nativas, os meliponneos. Segundo KERR (1997) os desmatamentos, as grandes queimadas, a ao dos meleiros, o uso de madeiras por serrarias, o uso de inseticidas e a fome que leva a populao a destruir os ninhos para se alimentar so os principais fatores para a reduo dos meliponneos. Em contrapartida, citando KERR (1997) h vrias razes para se conservar os meliponneos, dentre as quais pode-se destacar: 1) Realizam a polinizao de 40% a 90% da flora nativa; 2) a presena de meliponneos em uma rea indica condies de sobrevivncia para outras espcies; 3) a anlise do plen coletado pelas abelhas um forte indicativo das espcies vegetais remanescentes em seu habitat e que dependem de sua polinizao, o que auxiliar diretamente nos programas de reflorestamento; 4) sendo sem ferro podero ser utilizadas, at por crianas, na polinizao de vrias espcies teis ao homem; 5) essas abelhas produzem o melhor mel que se conhece com apenas 70% de acar, perfume concentrado de flor e levemente cido, o que no o torna enjoativo;

6) quando criadas racionalmente representam uma fonte de renda para o pequeno produtor; 7) falta, ainda, muito estudo sobre os seus produtos (mel, geoprpolis, cera, plen, bactrias dos alimentos, lquido alimentar) que so usados por ndios e sitiantes h muito tempo. A fragmentao de habitas que afeta diretamente as populaes de abelhas sociais nativas, e tem como consequncia a diminuio de suas populaes devido a ocorrncia de endogamia, o que pode tambm acarretar a extino das espcies. Como foi observado por KERR & VENCOSVKY (1982), ao estudar a influncia do nmero de colnias na eliminao de colnias de Melipona quadrifasciata, necessrio um nmero mnimo de 44 colnias para evitar a endogamia e manter a populao estvel com 6 alelos XO. Portanto, somente conhecendo as espcies de uma determinada rea que se pode traar metas para a sua preservao, considerando a rea mnima para a sobrevivncia da espcie que tenha o menor nmero de colnias.

8.1 Polinizao

Do ponto de vista biolgico, as abelhas so extremamente importantes na fecundao das plantas. Durante as visitas que as abelhas fazem s flores, para a coleta de nctar, plen ou leos, elas conseqentemente realizam a polinizao, assegurando a perpetuao das espcies vegetais (figura 37). Cada grupo de espcies visita uma pequena variao de plantas adaptadas sua morfologia e comportamento. Com a ocorrncia de mais de 7000 espcies de abelhas na regio neotropical (O'TOOLE & RAW, 1991) compreende-se que elas abrangem um grande grupo de visitantes florais e por isso deve-se destacar a sua funo na biologia reprodutiva das plantas de uma regio. O que polinizao? o processo que envolve o transporte dos gros de plen desde a antera (parte masculina) onde so produzidos at o estigma (parte feminina), geralmente de outra flor. Este processo geralmente exige um agente de transporte que pode ser a gua, o vento, animais e at o prprio homem. Dentre os animais, as abelhas so consideradas polinizadores altamente eficientes.

Figura 23: Esquema mostrando como a abelha realiza a polinizao de uma flor

As abelhas por constituirem o principal grupo de agentes polinizadores das plantas florferas tm grande importncia nas comunidades biticas e a conservao de sua fauna tem sido considerada um fator importante na preservao das espcies vegetais. Alm disso, os frutos e sementes que as abelhas ajudam a produzir so, tambm, fontes de alimento para aves e mamferos nativos. As abelhas so importantes polinizadores de muitas plantas,

especialmente de espcies de Papilionaceae, Compositae e Labiatae. A presena das abelhas essencial para a boa produo de sementes em grande nmero de culturas e rvores em florestas. Dois exemplos notveis so a polinizao das orqudeas por machos de Euglossina os quais coletam cheiros nas flores (DODSON et al, 1969; DRESSLER, 1982) e a polinizao de flores de Malpighiaceae por fmeas de abelhas Anthophoridae as quais coletam leo no lugar de nctar (BUCHMANN, 1987). Vrias espcies vegetais esto relacionadas especificamente a

determinadas espcies de abelhas e na ausncia destas o processo de polinizao no acontece; ou seja, se uma determinada espcie de abelha responsvel pela polinizao de determinada espcie vegetal (polinizador exclusivo) deixa de existir em um local, esta planta no ser polinizada e,

conseqentemente, no produzir frutos e nem sementes. Com o passar do tempo, esta espcie vegetal pode, tambm, desaparecer. Plantas polinizadas por abelhas produzem frutos de melhor qualidade e em maior quantidade. Este fato est comprovado tanto para plantas silvestres quanto para plantas cultivadas. Um exemplo a polinizao de cafeeiro por abelhas Apis mellifera, nos quais j foi constatado um aumento de 39% na produo. A utilizao da jata em culturas de morango um exemplo de que a presena de polinizadores naturais pode ser essencial para que se alcance o potencial mximo de produtividade. O estudo realizado em Atibaia -- municpio produtor de morango no estado de So Paulo -- mostra que a jata se adapta bem s condies das culturas e aumenta significativamente a quantidade de frutos adequados comercializao. As abelhas diminuem de 85 para 5% a percentagem de frutos deformados (MALAGODI-BRAGA & KLEINERT, 2004). Em trabalho realizado com a produo de pepinos verificou-se que a maior produo foi encontrada nas casas de vegetao onde a polinizao foi realizada por abelhas Nannotrigona testaceicornis e Scaptotrigona aff. depilis ; houve maior quantidade de frutos perfeitos, cerca de 90% (SANTOS et al., 2008). Os frutos oriundos de flores polinizadas por abelhas desenvolvem-se com baixo grau de deformidade, com maior peso e maior nmero de sementes, quando comparados a frutos desenvolvidos a partir da autopolinizao A polinizao que as abelhas realizam contribui para a agricultura mundial, porque pode haver um acrscimo entre 5 a 500% na produo, dependendo da espcie, variedade e condies de cultivo (DE JONG, 2000). Os servios de polinizao para todo o mundo foi estimado em 1997 no valor de of $120 bilhes representando uma estimativa global dos servios do ecossistema comparados com o sistema econmico (FAO, 2008). Nas ltimas dcadas tem sido observado um "declnio dos polinizadores", tanto de abelhas domsticas quanto de abelhas nativas em todo o mundo (ORTH & MATOS, 2000). As populaes de abelhas nativas tm sido reduzidas pela ocupao intensiva da terra para agricultura, urbanizao, pela destruio de suas fontes de alimentos e de locais para nidificao e, nos ltimos anos, pela intoxicao com pesticidas. As abelhas, ao visitarem as flores podem ser afetadas pelos defensivos agrcolas por contato, ingesto de

alimentos contaminados e/ou pela absoro desses produtos atravs dos espirculos por ocasio dos tratamentos fitossanitrios, principalmente na poca de florescimento das culturas. Nas espcies sociais isto pode reduzir drasticamente a populao da colnia e, desta forma, diminuir a produo que pode representar valor bastante significativo na economia de uma regio (MALASPINA & STORT, 1980). Alm do trabalho de polinizao, as abelhas fornecem dentre os seus produtos o mel, cujas propriedades permitem seu uso na dieta alimentar, na indstria de cosmticos e em tratamentos teraputicos; o prpolis, que possui ao antibitica, anti-sptica e cicatrizante; e o plen que rico em protenas, vitaminas e minerais e por isso utilizado como alimento. Por todas estas razes, a partir do conhecimento das espcies sociais nativas que ocorrem na regio poder-se- estimular os agricultores a criar racionalmente algumas espcies visando a preservao, os servios ambientais e em contrapartida podero produzir mel de espcies nativas para a comercializao. Um exemplo o mel da abelha jata, espcie que ocorre em todo o pas, cujo mel utilizado no tratamento de catarata e que difcil de ser encontrado no comrcio. Os mis das espcies sociais nativas, abelhas sem ferro, por ter produo pequena quando comparada produo de Apis mellifera, considerado mel extico e alcana um valor comercial vrias vezes superior ao mel das abelhas melferas. As populaes de abelhas, principalmente abelhas sociais, tm diminudo com a destruio das reas de vegetao nativa porque muitas espcies nidificam em ocos em troncos de rvores. Atualmente, as reas de vegetao nativa que existem esto reduzidas a pequenos fragmentos, acentuando a urgncia em mant-los como refgios de vida silvestre e a urgncia em aumentar o nmero destes, executando trabalhos de

reflorestamento, na tentativa de recompor a vegetao o mais parecida possvel com a vegetao original. Outra questo que afeta diretamente a populao de abelhas, a qual deve ser evitada, a ao de meleiros, porque na tentativa de retirar o mel eles destroem a colnia. Uma soluo possvel nestes casos levar at estas comunidades as tcnicas de criao racional de meliponneos. Exemplo disso o trabalho que vem sendo desenvolvido no Amazonas, com populaes

ribeirinhas, por Kerr e colaboradores desde 1999. Estas comunidades, aps aprenderem o manejo adequado para as espcies realizam um trabalho autosustentvel e formam cooperativas. Atividades que agregam valores a estas comunidades. Um cuidado que se deve ter na seleo das espcies a serem criadas diz respeito prioridade de manter nos meliponrios espcies tpicas da regio, ou seja, deve-se evitar criar espcies de outras regies do pas, pois estas espcies no esto adaptadas s condies climticas locais, nem vegetao local, o que pode acarretar em perda de colnias ou, se esta espcie se adaptar s novas condies pode reproduzir rapidamente e competir com as espcies nativas. A criao de abelhas importante do ponto de vista ecolgico porque durante as visitas de flor em flor, para a coleta de nctar e plen, elas realizam a polinizao (fecundao das flores) assegurando a perpetuao de milhares de plantas nativas e cultivadas.

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