CAPTULO 64 FUNES SECRETORAS DO TRATO ALIMENTAR

1. MECANISMOS BSICOS DE ESTIMULAO DAS GLNDULAS DO TRATO ALIMENTAR 1.1. O CONTATO DO ALIMENTO COM O EPITLIO ESTIMULA A FUNO SECRETORA DOS ESTMULOS NERVOSOS ENTRICOS

A presena mecnica de alimento em dado segmento do trato gastrointestinal, em geral, faz com que as glndulas dessa regio e muitas vezes de regies adjacentes produzam quantidades moderadas a grandes de sucos. A estimulao epitelial local tambm ativa o sistema nervoso entrico da parede do trato intestinal (estimulao ttil, irritao qumica, distenso da parede do trato gastrointestinal) e os reflexos nervosos resultantes estimulam as clulas mucosas da superfcie epitelial e as glndulas profundas da parede do trato gastrointestinal a aumentarem sua secreo.
1.2. 1.2.1. ESTIMULAO AUTNOMA DA SECREO A ESTIMULAO PARASSIMPTICA AUMENTA A SECREO NO TRATO DIGESTIVO GLANDULAR

Isto particularmente bvio no caso das glndulas da poro superior do trato (inervado pelos nervos glossofarngeo e parassimptico vagal), como as glndulas salivares, as glndulas esofgicas, as glndulas gstricas, o pncreas e as glndulas de Brunner, no duodeno.
1.2.2. A ESTIMULAO SIMPTICA TEM EFEITO DUPLO NA SECREO DO TRATO DIGESTIVO GLANDULAR

A estimulao simptica, por si s, normalmente aumenta pouco a secreo. Se a estimulao parassimptica ou hormonal j estiver causando secreo pelas glndulas, a estimulao simptica sobreposta, em geral, reduz a secreo, principalmente, devido reduo do suprimento de sangue pela vasoconstrio.
1.2.3. REGULAO DA SECREO GLANDULAR POR HORMNIOS

Hormnios gastrointestinais so polipeptdeos ou seus derivados. Esses hormnios so liberados pela mucosa gastrointestinal em resposta presena de alimento no lmen do trato intestinal, e transportados para as glndulas, onde estimulam a secreo (importante para aumentar a produo de suco gstrico e de suco pancretico, quando o alimento entra no estmago ou no duodeno).
2. SECREO PANCRETICA Fig 64-2 e 64-10

O pncreas, localizado sob o estmago, grande glndula composta, com a maior parte de sua estrutura semelhante das glndulas salivares. As enzimas digestivas pancreticas so secretadas pelos cinos pancreticos e grandes volumes de soluo de bicarbonato de sdio so secretados pelos ductos pequenos e maiores que comeam nos cinos. O produto combinado de enzimas e bicarbonato de sdio flui pelo longo ducto pancretico, que drena para o ducto heptico antes de esvaziar no duodeno pela papila de Vater, envolta pelo esfncter de Oddi. O suco pancretico secretado, de modo mais abundante, em resposta presena de quimo nas pores superiores do intestino delgado, e as caractersticas do suco pancretico so determinadas pelos tipos de alimento. O pncreas secreta, ainda, insulina para o sangue, e no para o intestino.
2.1. ENZIMAS DIGESTIVAS PANCRETICAS

A secreo pancretica contm mltiplas enzimas para digerir todos os trs principais grupos de alimentos: protenas, carboidratos e gorduras. Contm, ainda, grande quantidade de ons bicarbonato que contribuem, de modo muito importante, para a neutralizao da acidez do quimo transportado do estmago para o duodeno. A enzima pancretica para digesto de carboidratos a amilase pancretica, que hidrolisa amidos, glicognio e outros carboidratos (exceto celulose), formando dissacardeos e trissacardeos. As principais enzimas para a digesto de gorduras so a lipase pancretica, capaz de hidrolisar gorduras neutras a cidos graxos e monoglicerdeos; a colesterol esterase, que hidrolisa steres de colesterol; e a fosfolipase, que cliva os cidos graxos dos fosfolipdios. As enzimas pancreticas mais importantes na digesto de protenas so a tripsina, a quimotripsina e a carboxipolipeptidase. A tripsina e a quimotripsina hidrolisam protenas a peptdeos de tamanhos variados, sem levar liberao de aminocidos individuais. A carboxipolipeptidase cliva alguns peptdeos at aminocidos individuais, completando a digesto de algumas protenas. Quando sintetizadas nas clulas pancreticas, as enzimas digestivas proteolticas esto em formas inativas (tripsinognio, quimotripsinognio e procarboxipolipeptidase) e so ativadas somente aps serem secretadas no trato intestinal. O tripsinognio ativado pela enzima denominada enterocinase, secretada pela mucosa intestinal, e tambm pode ser ativado pela prpria tripsina. O quimotripsinognio e a procarboxipolipeptidase so ativados pela tripsina.
2.1.1. A SECREO DO INIBIDOR DA TRIPSINA EVITA A DIGESTO DO PRPRIO PNCREAS

A tripsina e as outras enzimas poderiam digerir o prprio pncreas. Porm, as mesmas clulas que secretam enzimas proteolticas secretam, simultaneamente, inibidor de tripsina (inativa a tripsina, ainda nas clulas secretoras, nos cinos e nos ductos do pncreas). Quando o pncreas lesado gravemente ou quando ocorre bloqueio do ducto, grande quantidade de secreo pancretica, s vezes, se acumula nas reas comprometidas do pncreas. Nessas condies, o efeito do inibidor de tripsina insuficiente (pancreatite aguda).
2.2. SECREO DE ONS BICARBONATO

ons bicarbonato e gua so secretados, basicamente, pelas clulas epiteliais dos ductos que se originam nos cinos, servindo para neutralizar o cido clordrico, no duodeno vindo do estmago. O dixido de carbono se difunde para as clulas, a partir do sangue e, sob a influncia da anidrase carbnica, se combina com a gua para formar cido carbnico (H 2CO3). O cido carbnico se dissocia em ons bicarbonato e ons hidrognio (HCO 3- e H+). Os ons bicarbonato (-) so ativamente transportados, associados a ons sdio (+), na membrana luminal da clula para o lmen do ducto. Os ons hidrognio so trocados por ons sdio, na membrana da clula, por processo de transporte ativo secundrio. O movimento global de ons sdio e bicarbonato do sangue para o lmen do ducto cria gradiente de presso osmtica que causa fluxo de gua tambm para o ducto pancretico (soluo de bicarbonato quase isosmtica).

2.3. 2.3.1.

REGULAO DA SECREO PANCRETICA ESTMULOS BSICOS QUE CAUSAM SECREO PANCRETICA

Acetilcolina, liberada pelas terminaes do nervo vago parassimptico e por outros nervos colinrgicos para o sistema nervoso entrico. Colecistocinina, secretada pela mucosa duodenal e do jejuno superior, quando o alimento entra no intestino delgado. Secretina, secretada pelas mucosas duodenal e jejunal, quando alimentos muito cidos entram no intestino delgado. Acetilcolina e colecistocinina estimulam as clulas acinares do pncreas, levando produo de grande quantidade de enzimas digestivas pancreticas, mas pequenas de gua e eletrlitos. A maior parte das enzimas se mantm temporariamente armazenada nos cinos e nos ductos at que uma secreo mais fluida aparea para lav-las dentro do duodeno. A secretina estimula a secreo de grandes volumes de soluo aquosa de bicarbonato de sdio pelo epitlio do ducto pancretico. Quando todos os diferentes estmulos da secreo pancretica agem ao mesmo tempo, a secreo total bem maior do que a soma das secrees causadas por cada um deles, separadamente (efeitos multiplicadores de diferentes estmulos).
2.3.2. FASES DA SECRAO PANCRETICA

Fase ceflica e gstrica: Durante a fase ceflica da secreo pancretica, sinais nervosos do crebro causam liberao de acetilcolina pelos terminais do nervo vago, no pncreas. Quantidade moderada de enzimas secretada (20% da secreo total de enzimas pancreticas, aps refeio). Pouco da secreo flui, imediatamente, pelos ductos pancreticos para o intestino porque somente quantidade pequena de gua e eletrlitos secretada junto com as enzimas. Durante a fase gstrica, somente pequena quantidade de enzima pancretica chega ao duodeno devido falta continuada de secreo significativa de lquido. Fase intestinal: Depois que o quimo deixa o estmago e entra no intestino delgado, a secreo pancretica fica abundante, basicamente, em resposta ao hormnio secretina.
2.3.3. A SECRETINA ESTIMULA A SECREO ABUNDANTE DE ONS BICARBONATO, QUE NEUTRALIZAM O QUIMO GSTRICO CIDO

A secretina est presente em forma inativa, pr-secretina, nas chamadas clulas S, na mucosa do duodeno e do jejuno. Quando o quimo cido (cido clordrico) entra no duodeno, vindo do estmago, causa ativao e liberao de secretina pela mucosa duodenal para o sangue. A secretina faz com que o pncreas secrete grandes quantidades de lquido contendo concentrao elevada de ons bicarbonato, mas concentrao reduzida de ons cloreto. O resultado final : HCl + NaHCO3 NaCl + H2CO3 O cido carbnico se dissocia imediatamente em dixido de carbono e agua. O dixido de carbono transferido para o sangue e expirado pelos pulmes, deixando soluo neutra de cloreto de sdio no duodeno. Como a mucosa do intestino delgado no tem proteo contra a ao do suco gstrico cido, o mecanismo de neutralizao do cido essencial para evitar o desenvolvimento de lceras duodenais. A secreo de ons bicarbonato pelo pncreas estabelece o pH apropriado para a ao das enzimas digestivas pancreticas, que operam em meio ligeiramente alcalino (pH de 7,0 a 8,0).
2.3.4. COLECISTOCINA SUA CONTRIBUIO AO CONTROLE DA SECREO DE ENZIMAS DIGESTIVAS PELO PNCREAS

A presena de alimento no intestino delgado superior tambm faz com que a colecistocina (CCK) (polipeptdeo) seja liberada por outro grupo de clulas, as clulas I, da mucosa do duodeno e do jejuno superior. Essa liberao estimulada pela presena de proteases e peptonas (produtos da digesto parcial de protenas) e cidos graxos de cadeia longa, no quimo que vem do estmago. A CCK, assim como a secretina, chega ao pncreas pela circulao sangunea, mas provoca, principalmente, a secreo de ainda mais enzimas digestivas pancreticas pelas clulas acinares (70% a 80% da secreo total das enzimas digestivas pancreticas, aps refeio).