Introduccin a los caros (II): Hbitats e importancia para el hombre *

Vctor Iraola Departamento de Ecologa y Zoologa. Universidad de Navarra. Apdo. 177; 31080 Pamplona (Navarra). (*) Ver primera parte (Descripcin general y principales grupos) en Bol. SEA, 23(1998): 13-19. Resumen: Como continuacin de nuestro artculo previo de introduccin a los caros se presenta una clasificacin del grupo segn su hbitat y hbitos alimenticios y una sntesis de las principales relaciones con la especie humana, tanto positivas como negativas.

Hbitats y hbitos alimenticios

Los caros puede encontrarse en casi todos los ecosistemas incluyendo desiertos, tundras, alpinos, estrato profundo del suelo, cuevas, manantiales calientes, suelo ocenico... En otras palabras: los caros han colonizado casi todos los hbitats terrestres, marinos y dulceacucolas. Quiz la ausencia ms destacable sea el ambiente areo, pues no existen caros voladores activos, aunque su pequeo tamao en la mayora de los casos les permite dispersarse por el viento, hasta tal punto que existen grupos que han desarrollado una suerte de "alas" que les permite planear. Las exploraciones en hbitats tan sorprendentes como el substrato ultraprofundo del suelo, tejido cutneo y subcutneo de animales o las profundidades abisales descubren familias de caros que ni siquiera podamos imaginar. Por lo tanto, los conceptos actuales de sistemtica de caros estn basados en poco ms que una comprensin fragmentaria de la fauna. Como es de suponer, el alto grado de diversidad de hbitats se corresponde con un altsimo grado de variabilidad de formas, tamaos, estructuras y comportamiento. As mismo, respecto a sus hbitos alimenticios y a diferencia de otros grupos de arcnidos, muchas lneas de caros han evolucionado desde la depredacin que se le supone al arcnido primitivo, hasta prcticamente adoptar todas las formas de explotacin de recursos imaginables. Intentando establecer una clasificacin, podemos dividir a los caros segn su forma de vida y hbitos alimenticios en:

caros de forma de vida libre (no parsitos)

Depredadoras (Figura 1)

Figura 1. caro de vida libre depredador

1. En el suelo. Viven en la superficie exterior del suelo o en musgos, humus y excrementos de los animales. Se alimentan sobre todo de otros pequeos artrpodos y nematodos. Normalmente tienen patas largas, escudo dorsal bien desarrollado y son de movimientos rpidos. Abundan estos depredadores entre los Mesostigmata y Prostigmata. 2. En las partes areas de las plantas. Son similares a los que viven en el suelo, depredan especialmente sobre caros fitfagos y otros artrpodos. Son, principalmente, Mesostigmata y Prostigmata 3. En productos almacenados. Son caros de pequeo tamao, poco esclerotizados que se mueven rpidamente. Depredan especialmente sobre los caros que se alimentan de los productos almacenados. Como en los casos anteriores pertenecen a los Mesostigmata y Prostigmata. 4. En el litoral marino y zona intersticial. Se alimentan de los invertebrados que acuden a alimentarse de los acmulos de materia orgnica que se forman al retirarse la marea. Son Mesostigmata y Prostigmata. 5. En el agua. Los caros acuticos pertenecen, casi en su totalidad, a los Prostigmata agrupndose en la cohorte Hydrachnidia. Son caros relativamente grandes de colores muy llamativos. Es bastante comn encontrar en sus patas largas sedas "nadadoras". Se alimentan de otros caros, pequeos crustceos, ispodos e insectos. Existe una familia, Halacaridae, que ha colonizado los mares.

Especies fitfagas (Figura 2)

1. Subterrneas. Son las que se alimentan de races o bulbos, perforando las clulas y absorbiendo el contenido, o triturando el tejido con los quelceros. Se trata de caros poco esclerotizados, de patas cortas y movimientos lentos. Pertenecen, generalmente a los Astigmata y Oribtidos.

Figura 2. Deformaciones en Fraxinus excelsior L. producidas por la presencia de un caro (Eriophyes sp.)

2. En las partes areas de las plantas. Suelen tener los quelceros modificados en forma de estilete. Se alimentan introduciendo el estilete en las clulas epidrmicas de la planta y succionando el contenido. Son de movimientos lentos o muy lentos, poco esclerotizados. Pertenecen al suborden Prostigmata. En algunos casos (familia Tetranychidae) emiten seda, con la que forman verdaderos "nidos". 3. En productos almacenados. Se alimentan tanto de los productos como de los hongos que pueden crecer en ellos. De color blanco o translucido, tienen forma redondeada, patas cortas y movimientos lentos. Pertenecen al suborden Astigmata.

Especies micfagas (Figura 3). Muchas especies de caros de todos los tipos (excepto los Ixodida) se alimentan de hongos, incluso caros que son depredadores. La frontera entre este tipo de caros y el siguiente, no siempre es clara.

Figura 3. caro micfago Especies saprfagas (Figura 4). Como en el caso anterior, en la mayora de los subrdenes existen representantes en esta categora, aunque la mayor parte pertenecen a los Oribatida. Desempean un papel importantsimo en la descomposicin de la materia orgnica y en el reciclaje de los nutrientes. Existen tres categoras que cubren la mayor parte de la materia orgnica: 1. Los macrofitfagos que se alimentan de materia vegetal muerta y madera, 2. Los microfitfagos lo hacen de hongos, bacterias y algas y 3. Finalmente los panfitfagos que no muestran una especializacin clara.

Figura 4. Tyroglyphus sobre un trozo de queso.

Especies coprfagas y necrfagas (Figura 5). Adems de los caros que acuden a los excrementos y cadveres para alimentarse de otros artrpodos (depredadores), algunas especies de los subrdenes Oribatida y Astigmata, son capaces de alimentarse de ellos. Especialmente importantes son los que se alimentan de los insectos del suelo muertos.

Figura 5. Cadver de Ontophagus sp. cubierto de ninfas de Uropoda sp. y algunas ninfas de Gamasus sp.

Especies forticas (Figura 6). Excepto en los Oribtidos la foresia sobre artrpodos es comn entre los caros, habindose desarrollado en muchas especies estructuras especiales para asirse al hospedador, como por ejemplo ventosas. En algunos casos la relacin es ms ntima que el simple transporte, pudiendo alimentarse de los excrementos, de sustancias que se fijan a la quitina o incluso robar el alimento de su hospedador. Es normal encontrar una especificidad del caro sobre su hospedador, limitndose a una especie o grupo de especies, o incluso a un determinado sitio de anclaje.

Figura 6. Distintas especies de caros practicantes de foresia sobre artrpodos.

Especies parsitas Especies ectoparsitas (Figura 7). 1. Ectoparsitas de vertebrados. Muchas especies de caros de todos los grupos (excepto Oribtidos) son parsitos de vertebrados, destacando la totalidad del suborden Ixodida (las garrapatas), aunque tambin pertenecen a esta categora muchos Mesostigmata y Prostigmata. Se les ha encontrado en murcilagos, armadillos, pjaros, marsupiales, reptiles, roedores, primates... Se pueden alimentar de sangre, linfa, secreciones sebceas, pelo, plumas o tejidos. Dependiendo de su localizacin y del tipo de alimento que ingieren su forma vara considerablemente. Por ejemplo los caros que viven en los folculos pilosos del hombre Demodex folliculorum (Simon) (Demodicidae; Prostigmata) se diferencian claramente de los que se alimentan de sangre de mamferos sobre la piel (Ixodida) o los que viven en las plumas de las aves (Prostigmata). 2. Ectoparsitas de invertebrados. Pertenecen a los Prostigmata y Mesostigmata. Es posible encontrar caros que son parsitos en estadio larvario nicamente, mientras que los adultos son depredadores. Otros lo son toda su vida. El rango de hospedadores es muy amplio, incluyendo moluscos, arcnidos y la casi totalidad de los ordenes de insectos.

Figura 7. Folculo sebceo con tres Demodex folliculorum en su interior

Especies endoparsitas (Figura 8)

Figura 8. Xylocopa sp. parasitada por caros del gnero Greenia

1. Endoparsitas de vertebrados. Pertenecen a los Mesostigmata y Astigmata, principalmente. Se distinguen por una reduccin en la esclerotizacin. Existen caros que viven exclusivamente en las cavidades nasales o pulmones de pjaros y mamferos (tanto marinos como terrestres y murcilagos), en el tejido subcutneo de mamferos o incluso se ha encontrado una especie que coloniza el interior del estomago de los murcilagos. 2. Endoparsitas de invertebrados. Existen poco grupos de caros, limitndose a los Mesostigmata y Prostigmata. Destacan, por su importancia econmica, los que parasitan a las abejas, situndose en la cavidad protorcica (Prostigmata, Acarapidae; Mesostigmata, Varroaidae). Otros organismos parasitados son ortpteros, himenpteros, lepidpteros, esponjas, crustceos....

Importancia de los caros para el Hombre A pesar de su pequeo tamao, los caros tienen una importancia considerable para nuestra especie, existiendo tanto aspectos beneficios como perjudiciales. Aspectos beneficiosos Los caros como componentes importantes del ciclo de los nutrientes en el suelo En condiciones normales, los caros son los microartrpodos ms abundantes en el suelo, contribuyendo a la descomposicin de la materia vegetal. Destacan sobre todos los oribtidos, teniendo mucha menos importancia los Mesostigmata y Prostigmata. En el suelo, los caros macrofitfagos, que se alimentan de material vegetal muerta, son los descomponedores primarios. Debido a su elevado nmero y a su voracidad (pueden consumir hasta el 20% de su peso al da) su papel es fundamental en el reciclaje de las sustancias del suelo, ya que facilitan la actuacin de las bacterias y hongos, tanto al triturar la materia como al modificarla qumicamente, por lo que indirectamente son reguladores del proceso trfico del suelo. Por su parte, los microfitfagos actan como "catalizadores" al estimular la actividad microbiana sobre las hifas fngicas de las que se alimentan y dispersando esporas. Tambin tienen un papel importante en la degradacin del estircol. Ambos grupos contribuyen directamente a la estructuracin del suelo con la produccin de "pellets" fecales.

Los caros como bioindicadores Los caros, especialmente oribtidos, por su estrecha vinculacin al medio edfico y su relativa escasa movilidad (que les hace especialmente vulnerables) se han utilizado en numerosas ocasiones para conocer el grado de contaminacin o de antropizacin de los suelos. As mismo,

los Mesostigmata por su posicin dentro de la red de interacciones dentro de los agroecosistemas y su abundancia son, tambin, buenos indicadores de las condiciones del suelo. Por su parte, en Arqueologa y Paleoecologa se utilizan a los oribtidos como herramientas para reconstruir paleoambientes. Finalmente, se han llegado a utilizar a los caros en medicina forense para determinar la fecha de la muerte en casos problemticos.

Los caros como controladores de plagas Un segundo aspecto esencialmente beneficioso es el uso de los caros como controladores biolgicos de organismos perjudiciales (Tabla I). En especial se trata de caros depredadores ya que en numerosas familias se encuentran especies que se alimentan de un amplio rango de pequeos insectos y caros. La utilizacin de caros depredadores de plagas agrcolas (otros caros, insectos fitfagos, nematodos... ), es una prctica habitual en numerosos pases, existiendo casas comerciales que ofrecen estos caros para ser introducidos en los cultivos (normalmente Mesostigmata). De forma ms general, los caros depredadores presentes de forma natural en el cultivo pueden regular determinadas plagas sin introducir otras del exterior. El uso de fitosanitarios de forma indiscriminada y no selectiva hace desaparecer esta fauna, por lo que un uso racional de estos productos es un requisito indispensable para su presencia efectiva. Por su parte, los caros parsitos de insectos tambin desempean un papel importante en el control natural de las poblaciones de insectos. Numerosos Prostigmatas en su estadios ninfales son parsitos de insectos mientras que en su estado adulto son depredadores de vida libre. Sin embargo, su desarrollo como instrumentos de control ha sido mucho ms lento. Dentro del control de otros organismos se encuentra tambin el de utilizacin de caros fitfagos para el control de malas hierbas, habindose realizado con xito la introduccin de una especie de Prostigmata en Australia para controlar una especie invasora.

Tabla I Principales grupos de caros utilizados en el control de artrpodos plaga

Suborden Astigmata Mesostigmata Familia Laelapidae Caractersticas Depredadores de pequeos insectos y nematodos

Hemisarcoptidae Depredadores-parsitos de cochinillas de la familia Diaspididae

Macrochelidade Depredadores de nematodos Phytoseiidae Prostigmata Cheyletidae Erythraeidae Stigmaeidae Trombididae Depredadores de caros fitfagos y otros insectos de inters agrcola. Depredadores de pequeos insectos y sobre todo de caros plaga de productos almacenados Depredadores y parsitos de insectos Depredadores de caros fitfagos, especialmente en frutales Depredadores y parsitos de insectos.

Aspectos perjudiciales

Los caros como plagas de vegetales y productos almacenados Desde el punto de vista econmico, muchas especies de caros pueden llegar a constituir verdaderas plagas de cultivos y de productos almacenados, tanto al alimentarse directamente de stos como al transmitir virus vegetales (ver Tabla II). En Espaa se estima que entre el 15 y el 20% de los daos que producen las plagas en los cultivos estn causadas por caros. En las plantas se pueden distinguir entre los caros que se alimentan de las partes areas de las plantas (frutos, flores y hojas) y que engloban a las plagas ms importantes, y los que atacan a bulbos y races. En los productos de almacn se pueden distinguir a los que se alimentan del producto almacenado sano (generalmente cereales), que producen un dao directo, y otro indirecto (al ensuciar el producto con sus heces y mudas), y los que se alimentan de los hongos que se desarrollan sobre estos productos produciendo un dao indirecto.

Tabla II Principales grupos de caros plaga de vegetales y productos almacenados

Suborden Astigmata Familia Acaridae Caractersticas Plagas de productos almacenados. Importancia alta Son los principales caros plaga. Atacan a numerosos cultivos tanto arbreos como herbceos

Prostigmata Tetranychidae

Tenuipalpidae Atacan vid, ctricos, frutales. Importancia secundaria Tarsonemidae Atacan hortalizas. Importancia media caros que producen agallas en sus huspedes. Atacan a todo tipo de plantas, Eryophyidae especialmente rboles, mostrando una gran especificidad. Pueden transmitir virus vegetales. Son de gran importancia econmica.

Los caros como causantes de enfermedades al hombre y ganado domstico

Desde el punto de vista veterinario-sanitario su importancia tambin es muy grande. En la Tabla III figuran los principales grupos de caros que causan enfermedades al hombre y en la Tabla IV los que ocasionan daos al ganado domstico. Se pueden destacar tres aspectos: los caros como causantes de daos directo, como vectores de enfermedades y como causantes de enfermedades alrgicas. 1. Como causantes de dao directo, los caros parsitos pueden causar diversas lesiones al anclarse en la piel y alimentarse de sangre o linfa. As mismo su saliva txica puede producir enfermedades (parlisis de las garrapatas, por ejemplo). 2. Como vectores de organismos perjudiciales los caros pueden contribuir a la difusin de enfermedades. Entre los organismos que pueden transmitir se encuentran: nematodos, protozoos (causantes de piroplasmosis), treponemas (causan la fiebre recurrente), bacterias (que producen la tularemia, por ejemplo), rickettsias (fiebre Q, fiebre tsutsugamushi, fiebre de las Montaas Rocosas...), virus (causantes de diversos tipos de encefalitis), etc.

3. Como causantes de enfermedades alrgicas, especialmente en el caso de los Astigmata propios del polvo de las casas, que pueden producir asma bronquial. En este caso lo que causa la enfermedad es la presencia en el ambiente de los alrgenos presentes en los restos de mudas o heces, que provocan en el organismo la reaccin alrgica. Estos mismos caros si se manipula el hbitat donde viven (granos almacenados, por ejemplo) pueden producir dermatitis alrgica.

Tabla III Principales grupos de caros causantes de enfermedades al hombre

ORDEN Familia ASTIGMATA Acaridae Pyroglyphidae Sarcoptidae Acarus, Tyrophagus, Glycyphagus, Blomia Dermatophagoides, Euroglyphus Sarcoptes scabiei Alimentacin IXODIDA Ixodidae Argasidae Todos Boophilus,Dermacentor,Hyalomma,Ixodes, Rhipicephalus Argas, Ornithodoros, Otobius Todos Causas directas Saliva txica Saliva txica Alimentacin Transmisores virus flavivirus flavivirus, bunyavirus flavivirus, nairovirus Transmisores bacteria Ixodidae Ixodes Franciscella tularensis Transmisores borrelias Borrelia recurrentis Borrelia burgdorferi Transmisores Fiebre recurrente endmica Enfermedad de Lyme Tularemia Mundial Fiebre del Colorado Varias encefalitis Fiebres hemorrgicas Norteamrica Europa, Norteamrica, frica Europa, frica, Asia Parlisis por garrapatas Parlisis por garrapatas Dermatitis Mundial Mundial Mundial Causa patognica Causas directas Inhalacin alrgenos Inhalacin alrgenos Alergia Alergia Sarna o escabiasis

Gneros implicados (o especie)

Enfermedad

Distribucin

Mundial Mundial Mundial

Ixodidae Ixodidae Ixodidae

Dermacentor Ixodes Dermacentor, Haemaphysalis

Argasidae Ixodidae

Ornithodoros Ixodes

Mundial Norteamrica

Rickettsias Rickettsia rickettsii Rickettsia conorii Rickettsia sibirica Rickettsia australis Coxiella burnetti Transmisores protozoos Ixodidae MESOSTIGMATA Dermanyssidae Macronyssidae Laelapidae PROSTIGMATA Cheyletiellidae Demodicidae Pyemotidae Trombiculidae Cheyletiella Demodex Pyemotes Eutrombicula, Neotrombicula, Walchia Dermanyssus Ornithonyssus Haemogamasus, Eulaelaps Ixodes, Boophilus Babesia sp. Causa directa Alimentacin Alimentacin Alimentacin Causa directa Alimentacin Alimentacin Alimentacin Alimentacin Transmisores Rickettsias Trombiculidae Leptotrombidium R. akari Tifus de los matorrales Asia Dermatitis Dermatitis Dermatitis Dermatitis Mundial Mundial Mundial Mundial Dermatitis Dermatitis Dermatitis Mundial Mundial Mundial Babesiasis Norteamrica F. manchada de las montaas Rocosas Fiebre botonosa Fiebre siberiana Tifus de Queensland Fiebre Q

Ixodidae Ixodidae Ixodidae Ixodidae Ixodidae

Dermacentor, Amblyomma, Rhipicephalus Rhipicephalus Ixodes Ixodes ?

Norteamrica Mediterrneo, frica Asia Australia Mundial

Tabla IV Principales grupos de caros causantes de enfermedades al ganado domstico

ORDEN Familia ASTIGMATA Knemidocoptidae Knemidocoptes Laminosoptidae Psoroptidae Sarcoptidae IXODIDA Laminosoptes Psoroptes, Chorioptes, Otodectes Sarcoptes Parsitos externo Parsitos externos Parsitos externos Parsitos externos Aves Gallinceas Mamferos Mamferos

Gneros importantes

Hbitat

Hospedadores

Parsitos externos Argasidae Argas, Ornithodoros, Otobius Vectores Borrelias Parsitos externos, Ixodidae Anocentor, Amblyomma, Boophilus, Dermacentor, Hyalomma, Ixodes, Rhipicephalus Vectores virus, bacterias, Borrelia spp., Anoplasma spp. y protozoos MESOSTIGMATA Parsitos internos y externos Vectores Borrelias Halarachnidae Pneumonyssoides, Railletia Parsitos externos Parsitos externos Macronyssidae Ornithonyssus Vectores filariasis y virus Rhninonyssidae Varroaidae ORIBATIDA Todos PROSTIGMATA Acarapidae Cheyletiellidae Demodicidae Psorergatidae Trombiculidae Acarapis Cheyletiella Demodex Psorobia Eutrombicula, Neotrombicula, Walchia Parsitos internos Parsitos externos Parsitos internos Parsitos externos Parsitos externos Todos Vectores cestodos Stenosterma Varroa Parsitos internos Parsitos internos

Mamferos Aves

Mamferos Aves

Aves Pequeos mamferos Mamferos Aves Pequeos mamferos Aves Abejas Mamferos Abejas Mamferos Mamferos Ungulados Mamferos, Aves

Dermanyssidae

Dermanyssus, Liponyssoides

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