GIGNOUX M 1933 - Les Oursins Reguliers Fossiles

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES
VOLUTION ET CLASSIFICATION
(Avec 35 figures dans le lexte et 3 tableaux liors texLe)
Par Maurice GIGNOUX.
PRFACE, par J. LAMBERT. Il y a prs de vingt ans, mon ami T hier y avait commenc avec moi la publication de notre Essai de Nomenclature des Echinides . Nous nous proposions d'offrir une sorte de Manuel, o seraient rsumes les principales connaissances alors acquises sur les Oursins. Mais, entrans par la ncessit d'numrer de nombreuses espces (6.590), dont 74 nouvelles, dcrites et figures, forcs de donner une bibliographie comprenant 4.1M notes ou ouvrages, obligs surtout de rdiger les diagnoses de 696 genres, nous avons t conduits ngliger les dveloppements relatifs la physiologie, l'embryologie, et mme Vanatomie des Echinides; car les vingt pages de nos Gnralits ne sont gure qu'une explication indispensable des termes employs. M. Gignoux a pens qu'il y avait l une lacune combler et que pour rendre plus attrayante l'tude des Oursins, ou en faciliter la complte connaissance aux gologues et aux tudiants de nos Universits, il convenait aujourd'hui d'exposer avec plus de dtails les caractres anatomiques de ces animaux, d'tudier les causes probables de leurs diversits et de rechercher les lois de leur volution : c'est un tel programme qui a t ralis ici. Dsormais le lecteur ne sera plus oblig de recourir de grands Traits, souvent devenus rares, pour savoir ce que sont l'appareil masticateur, les organes de vestiture, ceux de locomotion, de prhension ou de respiration des Oursins. Il trouvera sur ces sujets tous les renseignements dans l'ouvrage de M. Gignoux. Il se fera ainsi de la vie des espces actuelles ou fossiles une ide plus claire. La
PREFACE.
comparaison des caractres le conduira une probable conception des relations des formes avec celles qui les ont prcdes ou suivies. L'ide de ramener de multiples divisions un type de groupe donne une vision plus claire de la nomenclature gnrique, et celle-ci moins largie apparatra plus accessible aux dbutants. Le Cidaris est l'objet principal de cette tude; l'auteur en recherche l'origine et examine d'abord des rameaux anciens plus ou moins aberrants (Palchinides) pour revenir au type dont il tudie les principales variations; alors seulement il constate les diffrences de ce type et des Glyphostomes, dont tous les caractres et les diverses familles sont passs en revue. L'ouvrage de M. Gignoux constitue ainsi une uvre beaucoup plus complte que les ouvrages similaires publis en Angleterre. On ne peut le comparer qu'au Manuel si russi de Zittel (4883). Mais, en ce qui concerne les Echinides, c'est un Zittel singulirement tendu, mis au courant des dernires dcouvertes et enrichi des vues personnelles de l'auteur. Cet ouvrage ne peut qu'amener l'Echinologie de plus nombreux adeptes, favoriser de nouvelles recherches, et contribuer ainsi dans une large mesure de nouveaux progrs de notre Science. J. LAMBERT.
SOMMAIRE Introduction (p. 5). I. II. Structure du squelette (p. S). Description d'un type fondamental d'Oursin, le Cidaris (p. 11). 1 2 3 4 5 l> 7 S0 Principales parties du squelette (p. 11). La couronne en gnral (p. 12). L'aire pristomienne et le squelette buccal (p. 14). L e systme apical (p. 1S). Le systme ambulacraire (p. 20). Les piquants et les tubercules (p. 22). Le dveloppement outognique du ('idaris (p. 25). Mode de vie du Cidaris (p. 28).
III. Les Oursins primaires (p: 30). 1 Le genre Bothriocidaris (p. 31). 2 Les Palchinides (p. 33). Principes de classification (p. 37). Mlonitids (p. 39). Archaeocidarids (p. 41). Lpidocentrids (p. 44). Lpidesthids (p. 47). Cystocidarids (p. 48). IV. Les Cidarids (p. 50). 1 2 3 4 V. Formes caractres archaques (p. 52). Formes caractres volus (p. 55). Cidarids normaux (p. 57). Annexe aux Cidarids : Tiarchinids et Ttracidarids (p. 59).
Les Glyphostomes (p. 61). 1 Principales modifications survenant chez les Glyphostomes partir de Cidaris (p. 61). A) Pristome et appareil masticateur (p. 61). a) Scissures pristomiennes : Holostomes et Glyphostomes (P. 61). 6) Plaques basicoronales et pristomiennes (p. 63). c) Diffrenciations prignathiques (p. 65). d) La lanterne : Aulodontes, S tir o don tes, Camarodontes (p. 66). B) Systme apical et priprocte (p. 67). o) Systme apical (p. 67). b) L'aire priproctale (p. 69).
MAURICE GIGNOUX. C) Plaques coronales (p. 71). o) Structure des zones ambulacraires (p. 72). 6) Ornementation : tubercules et piquants (p. S i ) . D) La symtrie bilatrale chez les Glyphostomes (p. 85). a) Elments de dissymtrie communs tous les Oursins rguliers (p. 86). 6) Dissymtries particulires certains groupes de Glyphostomes (p. 87). E) Rsum : directions d'volution des principaux caractres chez les Glyphostomes partir des Cidarids (p. 89). 2 Principes de classification des Glyphostomes (p. 91). 3 Etude des genres de Glyphostomes (p. 94). Aspidodiadmatids (p. 94). Diadmatids (p. &1). Pseudodiadmatids (p. 95). Hmicidarids (p. 98). Acrosalnids (p. 100). Pdinids (p. 101). Echinothurids (p. 104). Salnids (p. 105). Phymosomids (p. 106). Arbacids (p. 108). Stomopneustids (p. 112). Temnopleu rids (p. 113). Echinides (p. 117). Index alphabtique (p. 122). des noms de familles, genres, sous-genres
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INTRODUCTION Cette tude tait primitivement destine former l'un des chapitres d'une sorte de Trait de Palontologie, dont j'avais conu un moment le trop ambitieux dessein. Une telle uvre n'a pu aboutir; mais, parmi les chapitres dj rdigs, je me permets de publier celui relatif aux Oursins rguliers : il m'a sembl que ce groupe se prtait particulirement bien cette manire de simplification, de gomtrisation, qu'exige toute tentative de Trait gnral. C'est en effet des ignorants ou, si l'on veut, des dbutants, que l'on s'adresse ici. Jo n'ai donc pas cherch y tre absolument complet, mais seulement prparer le lecteur l'tude raisonne des mmoires descriptifs originaux. Quand on a sa disposition des collections ou une bibliothque, il est videmment toujours possible de mettre un nom sur un fossile. Mais pour faire une dtermination vraiment critique, il faut savoir apprcier la valeur et la signification des caractres gnriques et spcifiques invoqus : c'est l surtout, me semble-t-il, ce qu'un Trait doit apprendre. On trouvera donc ici, avant tout, une description des caractres servant classer et dterminer les Oursins fossiles, dans l'tat de conservation o on les rencontre habituellement; je me suis ainsi efforc de faire appel des caractres toujours aiss observer, mme sur des fragments de tests. En particulier, pour les Oursins secondaires et tertiaires autres que les Cidarids, avec leurs multiples genres qui n'offrent au dbutant qu'un fouillis inextricable, j'ai cru bon d'tablir un tableau double entre (tableau II) facilitant les dterminations : les colonnes verticales de ce tableau font appel aux caractres des tubercules; les ranges horizontales correspon-
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dent aux divers types de structure des zones porifres (les termes techniques empLoys sont expliqus p. 75 et illustrs par la fig. 28). On arrivera ainsi facilement classer immdiatement un chantillon donn dans une case de ce tableau; pour faire ensuite le choix entre les divers genres d'une mme case, on s'aidera d'abord du tableau III, o ces genres se retrouvent, mais cette fois groups en familles, et avec indications des tages gologiques o ils sont connus, rares ou frquents. Ce deuxime tableau permettra encore de restreindre les hsitations : il suffira alors de se reporter au texte, o sont dcrits les divers genres, pour achever la dtermination gnrique. Dans un travail gnral comme celui-ci, il est videmment impossible de descendre jusqu'aux espces. Mais, pour les Oursins, nous avons l'heureuse fortune de possder le Catalogue de MM. LAMBERT et THIRY I, o l'on trouvera l'numration complte, avec indication.des figures originales, de toutes les espces dcrites jusqu' prsent. Je renvoie donc ces auteurs pour toutes les questions de nomenclature et de synonymie, ainsi que pour la bibliographie; seuls certains travaux plus rcents seront ici indiqus chemin faisant 2 . Bref le prsent ouvrage ne doit tre considr que comme un rsum, ou si l'on veut une introduction, l'usage des non-spcialistes, de l'uvre monumentale de MM. LAMBERT et THIRY. Il est superflu de dire que cette tude n'a pu tre entreprise que grce au Catalogue de ces deux minents spcialistes, o sont rassembls les fruits d'une rudition livresque et d'une exprience pratique poursuivies avec une patience inlassable pendant de longues annes. Et c'est eux que va d'abord ma reconnaissance : je suis en particulier trs touch que M. LAM-
i J . IJAMBERT et P . T H I R Y , (Librairie Perrire, Chaumont, 2 Mentionnons tout de suite YV. DEECKE, dans le Fossilhtm
Essai de nomenclature raisonne des Echinides 1909-1925). le volume Echinoidea jurassica , rdig par Catalogua (I, Animolia, pars 39, Berlin, 1929),
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ait bien voulu prfacer ce modeste essai, et lui apporter ainsi une sorte d'approbation qui m'a encourag le publier.
J'ai beaucoup puis aussi dans les travaux de JACKSON S, o l'on trouve une si constante proccupation de synthse et une si subtile analyse des lois de l'volution palontologique et ontognique des Oursins. Enfin je tiens rappeler que c'est Strasbourg ,que cette tude a t rdige, en ayant constamment sous les yeux les belles collections palontologiques de l'Institut de Gologie de la rue Blessrg. A tous ceux dont la persvrance avait ordonn ces magnifiques sries d'chantillons, et en particulier la mmoire de BENECKE, je dois ainsi un souvenir reconnaissant.
3 R. T. JACKSON, Pbylo^eny of the Echini, with a Revision of Palaeozoic species (Mem. of the Boston Soc. of Nat. llist., vol. 7, 1912).
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I. STRUCTURE DU SQUELETTE Comme tous les Echinodermes, les Oursins ont un squelette dermique, compos de plaquettes calcaires qui prennent naissance dans le derme; contrairement ce que l'on pourrait croire, le squelette d'un Oursin n'est donc point extrieur l'animal, comme l'est celui des Insectes ou des Crustacs : il est typiquement revtu d'un piderme, et mme d'une foule d'organes qui sont d'ailleurs trs petits et qu'on ne peut, voir que sur l'animal frais, par exemple les pdicellaires, sortes de petites pinces microscopiques, de formes trs caractristiques et utilises par les zoologistes pour distinguer des genres ou des espces d'Oursins. Mais la fossilisation, et mme la simple dessiccation, ne laissent rien subsister de ces parties molles extrieures au squelette 4. A l'il nu, on reconnat facilement que le squelette de l'Oursin est form par la juxtaposition de plaquettes calcaires, soudes les unes aux autres suivant des lignes de sutures. Cette soudure est plus ou moins accentue : des plaques primitivement spares arrivent parfois se fusionner compltement et devenir absolument impossibles distinguer les unes des autres dans l'animal adulte 5 : ces phnomnes de soudure sont des ind ces d'volution avance, la fois ontognique et phylognique, de mme que chez les Vertbrs, par exemple, on voit, dans les formes volues, le nombre des os du crne se rduire, par fusion de plusieurs os primitivement distincts.
* Nous citerons plus loin quelques trs rares cas o l'on a pu observer des traces de pdicellaires chez des Oursins fossiles. s H. L. HAWKINS (Proc. Zool. Soc. of London, 1913, p. 169) a indiqu une technique de coloration qui permet, chez certains Oursins vivants, de faire ressortir davantage les sutures.
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Chez l'Oursin rcent, non fossilis, si Ton casse ces plaques squelettiques, on obtient des surfaces de cassure grenues, non orientes; au contraire dans les Oursins fossiles, on constate que chaque plaque se comporte comme un cristal de calcite unique, et par consquent se casse suivant des faces de clivage planes, orientation bien dtermine et aspect miroitant : c'est ce que l'on exprime en disant que le test des Oursins fossiles est spathique : dans un piquant, l'axe optique du cristal est dirig paralllement l'allongement du piquant ; dans une plaquette, cet axe est perpendiculaire l'aplatissement de la plaquette. Vtude microscopique des tests d'Oursins vivants et fossiles va nous expliquer cette structure. Si on suit au microscope le dveloppement des lments squelettiques d'un Oursin vivant, on constate que chaque lment, plaque ou piquant, drive d'une petite scrtion calcaire (intracellulaire ou extracellulaire, suivant les auteurs) en forme de ttradre; puis les pointes de ce ttradre s'allongent de faon le transformer en un spicule 4 pointes, analogue au spicule ttractine des Eponges siliceuses; enfin les extrmits de ce spicule se ramifient (ou bien des spicules voisins se soudent par leurs pointes), de sorte qu'on a finalement un rseau spiculaire analogue au treillis de desmes des Eponges lithistides. D'ailleurs, en mme temps qu'ils se ramifient, ces spicules s'paississent beaucoup; les intervalles rests vides, ou plutt remplis par de la matire vivante, se rduisent; on obtient ainsi une sorte de tissu rticul ou spongieux. Une coupe microscopique travers une pice squelettique d'Oursin vivant montrera donc un tissu rticul, dit rseau hexagonal, les intervalles des mailles tant remplis par de la matire organique. Lors de la fossilisation, la matire organique est remplace le plus souvent par de la calcite, qui s'oriente paralllement celle de la trame primitive, de sorte que tout l'lment squelettique devient un mme individu cristallin. Mais en gnral la structure primitive du rseau reste discernable, cause des
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diffrences de couleur, des impurets, etc., introduites lors du rem/plissage : de sorte que le cristal, d'apparence homogne, montre au microscope la mme structure rticule que dans l'animal non fossilis; ce rseau est extrmement caractristique et permet de reconnatre avec certitude au microscope le moindre dbris d'Echinoderme. D'ailleurs la structure du rseau ne reste pas aussi simple et aussi rgulire que nous l'avons suppos. Gomme chez les Spongiaires, elle varie suivant la nature et la forme gnrale de la pice squelettique : les mailles peuvent devenir plus grandes ou plus petites, s'allonger dans une direction dtermine, se disposer en files radiales, longitudinales, ou en cercles concentriques, laisser entre elles des lacunes plus ou moins vastes. CAYEUX6 a montr comment on pouvait utiliser ces variations pour distinguer les divers groupes d'Echinodermes. HESSE 7 a tudi spcialement ce point de vue la structure des piquants d'Oursins : il a montr que cette structure restait trs constante et trs caractristique dans un mme genre, parfois dans une mme espce, et qu'on pouvait l'utiliser dans les diagnoses. Sur cette question, qui ressort plus spcialement du domaine de la Palontologie micrographique, nous renvoyons aux travaux de ces deux auteurs.
6 L. CAYEUX, Introduction l'tude ptrographique des roches sdimentaires (Mm. Carte gol. France, 1916). 7 HESSE, Die Mikrostruktur der fossilen Echinoideenstacheln und deren systematische Bedeutung (Neues Jahrb. f. Min., XIII, 1900).
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IL DESCRIPTION D'UN TYPE FONDAMENTAL D'OURSIN : LE CIDARIS
1 Principales parties du squelette. A l'tat frais, le corps du Cidaris est entirement recouvert par des piquants {ou radioles) trs serrs, que nous tudierons ultrieurement. Ce revtement extrieur s'enlve trs facilement par simple brossage, car les piquants ne sont relis au reste du test que par des ligaments conjonctifs ou musculaires. On voit alors que le squelette a la forme d'une sphre lgrement aplatie suivant une direction que nous appellerons l'axe de l'Oursin. Aux deux ples dtermins par cet axe se trouvent deux ouvertures : l'une, reconnaissable 5 petites dents pointues plus ou moins saillantes, est la bouche; l'autre est l'anus, pratiquement imperceptible. Les rgions qui entourent la bouche et l'anus sont formes de petites plaquettes, non soudes entre elles, mais simplement imbriques, ou mme cartes les unes des autres et runies seulement par une membrane conjonctive. Oes rgions, que nous appellerons aire pristomienne et aire priproctale (ou simplement pristome et priprocte), sont donc flexibles dans l'Oursin vivant. Les plaquettes qui les constituent se dissocient facilement aprs la mort, de sorte que, sur les chantillons fossiles, l'aire pristomienne et l'aire priproctale sont le plus souvent remplaces par deux orifices, le premier tant toujours beaucoup plus grand que le second. Le priprocte est bond par 2 cercles concentriques de 5 plaques chacun : ce sont les plaques apicoles, dont l'assemblage rigide constitue le systme apical; l'ensemble des plaques qui s'tendent entre le systme apical et le pristome prend le nom de couronne . Runie au systme apical, la couronne cons-
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titue ainsi une sphre absolument rigide; la range de plaques coronales qui borde le pristome s'appelle plaques basicoronales ; l'quateur se nomme 1' ambiius . La prsence des plaques apicales, toujours spcialement diffrencies, permet de distinguer, mme dans les fossiles, le pristome et le priprocte, qui correspondent respectivement au ple oral et au ple apical. L'Oursin possde une symtrie radiaire du type 5 par rapport l'axe joignant les deux ples; dans l'animal vivant, le ple oral est en bas et le ple apical en haut : c'est l'orientation que nous adopterons pour les descriptions. Etudions maintenant successivement les diverses parties du test. 2 La couronne en gnral. On y distingue 5 zones radiales mridiennes, dans lesquelles le test apparat perfor par de petits orifices ou pores ambulacraires associs par paires : ce sont les zones ou aires ambulacraires, ou plus brivement, les ambulacres. On voit aussi que la couronne tout entire est forme de plaques jointives, trs rgulirement arranges, suivant des files mridiennes et des files horizontales. A l'exemple de JACKSON, nous appellerons colonne une file mridienne de plaques et range une file horizontale (suivant un parallle). Chacune des aires ambulacraires se compose de deux colonnes contigus de plaques dites ambulacraires, portant une paire de pores. Ces 5 zones ambulacraires sont spares par 5 zones interambalacraires s, dont chacune est galement formJe de 2 colonnes de plaques IA, reconnaissables ce qu'elles ne sont pas perfores. Les plaques LA ne sont d'ailleurs pas trs nombreuses (de 6
Pour abrger l'criture, nous poserons : A = ambulacraire, IA = interambulacraire.
iS
9 par colonne dans Cidaris), de sorte que l'une d'elles correspond 8 ou 10 plaques A. Toutes ces plaques, tant apicales que coronaies, sont runies
Fig. 1. Ensemble des plaques squelettiques d'un Cidaris vivant (d'aprs Loven). Les 10 aires A et IA sont supposes cartes les unes des autres et rabattues sur le plan pristomien par des rotations dans leurs plans mridiens. L'Oursin est ainsi vu par sa face orale. De plus, dans chaque aire IA, les plaques IA coronaies ont t lgrement cartes les unes des autres; au contraire, les plaques IA de l'aire pristomienne ont t laisses jointives, comme toutes les plaques A. A l'extrmit de l'aire IA qui aboutit la plaque maflrporique, on a figur les plaques apicales entourant l'aire priproctale munie de ses plaquettes. L'ornementation (tubercules) n'a t figure que sur une seule des aires IA.
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entre elles par des sutures, dont la disposition en zigzag assure la rigidit de l'ensemble. Dans les Cidaris, les tranches latrales des plaques, par o elles se soudent, sont rigoureusement perpendiculaires leurs surfaces interne et externe, de manire qu'elles se soutiennent mutuellement comme des moellons dans une clef de vote, et qu'il ne peut y avoir glissement des plaques les unes sur les autres. 3 L'aire pristomienne et le squelette buccal. L'aire pristomienne est forme, comme nous l'avons vu, par une membrane flexible, incruste de plaquettes calcaires : cette disposition permet la mobilit de l'appareil masticateur, que nous dcrirons plus loin. Mais, chez les Cidaris, ces plaquettes pristomiennes ont un arrangement trs rgulier, qui correspond celui des plaques de la couronne : chaque double colonne de plaques A (ou zone A), fait suite une double colonne de plaquettes pristomiennes portant chacune une paire de pores; et chaque double colonne de plaques IA (ou zone IA) fait suite une colonne presque toujours unique de plaquettes pristomiennes non perfores. Ainsi, cette disposition rgulire, d'ailleurs propre aux Cidarids, semble montrer que l'aire pristomienne de l'Oursin peut tre envisage comme une portion de la couronne o les plaques, au lieu de se souder, sont restes indpendantes et mobiles : cette mobilit est ralise par le fait que les plaquettes pristomiennes ne s'atrontent point par leurs bords, comme les plaques coronaies, mais au contraire sont imbriques comme les tuiles d'un toit, chaque plaquette recouvrant partiellement celle qui lui fait suite du ct de la bouche. Au centre de la membrane pristomienne apparat la bouche, qui a la forme d'un pentagone dont les sommets correspondent aux aires A : chaque sommet est un peu excav pour laisser passage une dent.
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Le squelette buccal proprement dit comprend deux parties, l'une fixe, l'autre mobile : A) La lanterne d'Aristote. C'est une partie mobile, rattache au reste du test seulement par des muscles : elle se compose de 5 dents longues et aigus, et de pices calcaires destines en guider les mouvements. Car ces 5 dents peuvent se rapprocher ou s'carter les unes des autres, comme une sorte de pince 5 branches; et en mme temps l'ensemble des dents peut rentrer dans la cavit de l'Oursin ou au contraire tre projet au dehors pour saisir une proie. Notons que chez Cidaris, r.es dents sont canneles en section transversale (voir fg. 3), ce qui est un caractre primitif, et non carnes, comme celles d'Oursins plus volus que nous tudierons dans la suite {frg. 24).
Fig. 2. Schma de la lanterne d'Aristote chez les Echinides, montrant les rapports gomtriques des diverses pices. AOX, XOT, YOZ, ZOU, UOA z= faces ba silaires des 5 pyramides. YOtfj, ZOd = faces latrales de la pyramide YOZtf. YZD = fentre externe de cette pyramide. D racine de la dent ; d = pointe de la dent (D est dans le plan YZd). c =: compas ; r= bras ; e = piphyse.
Cet appareil masticateur, nomm lanterne d'Aristote , est ainsi trs compliqu : bien qu'il ne soit que rarement conserv dans les Oursins fossiles, sa structure est nanmoins intressante connatre, car elle fournit de prcieux caractres de classification et de filiation. Il a la forme d'une pyramide renverse base pentagonale, dont le sommet est form par les extrmits libres des 5 dents
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(voir fig. 2). Il se compose de 5 pices principales, appeles pyramides et runies seulement par des muscles interpyramidaux. Chaque pyramide a son sommet l'extrmit d'une dent laquelle elle sert de soutien et de guide : sa base est triangulaire; seules deux de ses faces sont compltes, formes par une paroi squelettique continue : ce sont les faces latrales qui viennent en contact avec les pyramides voisines, par l'intermdiaire des courts muscles interpyramidaux. La face externe est trs largement chancre vers le haut : elle supporte, dans une rainure, la dent, dont la racine libre fait saillie au sommet de l'chancrure, appele fentre externe (foramen magnum de certains auteurs). La face basilaire de la pyramide est presque entirement vide : c'est la fentre basilaire .
Pig. 3. Une pyramide de la lanterne vue par la face externe. A) Cidaris canalicuata, jeune : fentre externe assez profonde, lanterne basse et trapue. B) ArchaeoGidaris rossica (Carbonifre) : fentre externe assez profonde, lanterne relativement trapue. C) Cidaris tribulodes, adulte : fentre externe peu profonde, lanterne lance. 0 = compas ; B = bras ; E z= piphyse ; R = racine de la dent ; P = pointe de la dnt; S =r section de la dent cannele. (D'aprs Jackson).
Au-dessus des 5 lignes suivant lesquelles les faces basilaires
9 La fentre externe et la feutre basilaire ne sont pas spares chez les Cidaris : leur distinction ne s'imposera que chez d'autres Oursins (voir plus loin, fig. 24).
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des 5 pyramides arrivent au contact, se trouvent places 5 pices calcaires en forme de btonnets : chacune est loge dans une petite dpression correspondant la jonction de deux pyramides contigus, et joue ainsi un peu le rle d'une charnire autour de laquelle, grce aux muscles interpyramidaux, ces deux pyramides peuvent s'articuler de manire ce que leurs sommets (c'est--dire la pointe des dents) puissent se rapprocher ou s'carter lgrement : aussi a-t-on donn ces pices en btonnets le nom de rotules (ou faux ou bras ). Enfin, au-dessus de chaque rotule, on trouve encore une pice calcaire en forme de btonnet filiforme, termin du ct externe par une extrmit bifurque : ce sont les compas ou pices en Y : leur rle est assez obscur. Ajoutons que, de chaque ct de la rotule, les pyramides portent, du ct externe, de petites saillies ou piphyses , servant d'insertion aux muscles qui font mouvoir l'ensemble de la lanterne. Dans Cidaris, ces piphyses sont peu saillantes, mais nous verrons que dans la plupart des Oursins rcents, les 2 piphyses d'une mme pyramide se dveloppent beaucoup et se soudent en un arc continu qui spare la fentre externe de la fentre basilaire.
Fig. 4. Face interne de la ceinture prignathique dans un Cidaris, montrant les apophyses portes par les plaques IA basi coronaies. (D'aprs Jackson).
B) Les apophyses myophores. Pour servir l'insertion des muscles qui font mouvoir la lanterne, il se diffrencie, sur le bord interne des plaques basicoronales, des apophyses myophores diriges vers l'intrieur de l'Oursin. Eitant solidaires de la couronne, ces apophyses sont gnralement conserves dans les fossiles ; bien qu'emptes dans la gangue qui emplit l'intrieur de l'Oursin, il est souvent possible de les dgager au moins partiellement, et elles peuvent ainsi fournir au palontologiste des caractres de classification.
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Dans les Cidaris, ces apophyses sont trs simples : elles apparaissent comme de simples expansions des 10 plaques IA de la range basicoronale et se rduisent 10 lames aplaties et dresses verticalement (voir fig. 4). 4 Le systme apical. Les 5 zones A et les 5 zones IA se terminent, au voisinage du priprocte, chacune par une seule plaque, dite plaque apicale : l'ensemble de ces 10 plaques, solidement relies entre elles et la couronne, forme le systme apical . Les 5 plaques apicales qui correspondent aux zones IA sont appeles plaques gnitales (ou basales)- : car elles portent chacune un pore gnital , facilement visible l'il nu, et par o vient dboucher un conduit gnital permettant la sortie des ufs ou des spermatozodes : il y a en effet 5 glandes gnitales allonges en direction mridienne et situes respectivement sous les 5 aires IA. L'une des plaques gnitales, spcialement diffrencie, porte le nom de a plaque madrporique ou madrporite . On y voit en effet, soit sur toute sa surface, soit sur une portion seulement, une grande quantit de petites perforations, correspondant autant de fins canalicules qui s'enfoncent dans l'paisseur de la plaque, s'y runissent les uns aux autres et viennent dboucher sur sa face interne dans un orifice unique, par lequel l'eau de mer peut ainsi pntrer dans le systme aquifre , que nous tudierons plus loin. Dans les Cidaris, les pores du madrporite ne sont visibles qu' la loupe, et le madrporite ne se distingue pas extrieurement des autres plaques gnitales; mais frquemment les pores lui donnent un aspect granuleux qui permet de le reconnatre mme l'il nu dans les fossiles; sa taille est aussi un peu plus grande. Le madrporite introduit ainsi dans le squelette de l'Oursin, qui possde par ailleurs une symtrie pentaradie, un premier lment de dissymtrie, dont nous verrons plus tard la signification.
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Les 5 plaques apicales qui correspondent aux zones A sont dites plaques ocellaires (ou radiales) : elles ne portent chacune qu'un seul pore trs petit, gnralement invisible sur les fossiles, et appel pore ocellaire , car on croyait autrefois qu'il contenait un organe visuel. En ralit il en sort seulement (dans* le Cidaris, d'aprs PROUHO) un filet nerveux qui vient s'panouir dans les tissus superficiels, extrasquelettiques, de l'Oursin. Dans la plupart des Cidaris, l'arrangement relatif des plaques ocellaires et gnitales est reprsent par la fig. 5, A. Comme on le voit, seules les gnitales bordent directement l'aire priproctale, les ocellaires restant extrieures cette bordure; il en rsulte que les 10 plaques apicales forment 2 ranges concentriques bien distinctes : on dit que l'apex est dicyclique . Cette disposition, qui est ralise chez un assez grand nombre d'Oursins rguliers (mais pas chez tous, comme nous le verrons)-, parat bien primitive : c'est elle qu'on observe dans les Cidaris jeunes, et aussi dans tous les Cidaris jurassiques adultes (o l'appareil apical n'est d'ailleurs que rarement conserv) ; dans les Cidaris plus rcents adultes, on voit que, chez certaines espces, les ocellaires s'insrent entre les gnitales, de faon venir participer la bordure du priprocte : on a alors la disposition monocyclique , que Ton doit ds lors considrer comime secondaire (fig. 5, B). D'ailleurs la croissance en paisseur des plaques apicales doit s'effectuer de dedans en dehors, car certaines espces, monocycliques sur la face externe, sont restes dicycliques sur la face interne; cette constatation s'accorde galement avec le fait qu'il n'y a sur la face interne du madrporite qu'un seul pore, comme dans le jeune Oursin (voir plus loin, p. 26). Ajoutons enfin que c'est sur le bord externe des plaques ocellaires qu'apparaissent les nouvelles plaques coronaies dans le jeune Oursin : elles s'insinuent entre les plaques ocellaires et les premires plaques A ou IA, qu'elles repoussent vers l'extrieur pour prendre place, soit dans une colonne A, soit dans
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une colonne IA. L'accroissement de l'Oursin rsulte donc, d'une part de l'apparition de nouvelles plaques coronaies, d'autre part de la croissance, par intussusception, des plaques dj existantes.
Fig. 5. Appareils apicaux de Ciilarids. A) Type dicyclique dans un Diplociaris toarcieu. ' B) Type raonocyclique ilans uu Cidaris vivant. m = plaque madrporique.
L'aire priproctale. Le priprocte, chez les Cidaris bien conservs (voir fig. 1}, est garni par un pavage assez rgulier de plaquettes disposes en ranges concentriques, et de taille dcroissante mesure qu'on se rapproche de l'anus, qui est exactement central : les plus externes de ces plaquettes dbordent lgrement les plus internes, et cette imbrication, d'ailleurs plus marque chez les autres Oursins rguliers que chez les Cidaris, laisse la membrane priproctale une certaine flexibilit. Au reste, ces plaquettes priproctales ne sont presque jamais conserves dans les Oursins fossiles. 5 Le systme ambulacraire. Tous les Eehinodermes possdent un ensemble de canaux et cavits remplis d'eau de mer, distincts du systme circulatoire, et formant le systme aquifre . Nous avons dj vu que l'eau y pntrait en traversant la plaque madrporique. A la face interne de cette plaque vient s'adapter un canal rectiligne qui, suivant peu prs l'axe de l'Oursin, aboutit un anneau entourant le tube digestif au voisinage de la bouche : c'est F anneau oral . De cet anneau partent 5 canaux qui prennent une direction mridienne, et, passant sous les 5 ran-
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ges de plaques A, viennent se terminer en cul-de-sac dans les pores ocellaires (dans Cidaris, d'aprs PROUHO) : on les appelle les canaux radiaires (fig. 6).
Fig. 6. Scuma d'uue coupe transversale travers une zone ambulacraire d'Oursin. a = plaque ambul. ; ia = plaque inter ambul. ; r = canal radiaire ; p = pore ambul. ; F = pied ambul. ; v = ven touse du pied ambul.
Sous chaque plaque A, le canal radiaire met un prolongement appel ambulacre , ou mieux pied ambulacraire , qui traverse la plaque et fait saillie l'extrieur; le canal radiaire suit peu prs le milieu de la double colonne de plaques A; et comme les plaques d'une colonne alternent avec celles de l'autre, on voit que les ambulacres vont se dtacher alternativement droite et gauche du canal radiaire. Dans l'Oursin trs jeune, le pied A est simple, et il n'y a, dans chaque plaque A, qu'un seul pore. Mais de trs bonne heure, le pied A se ddouble pour la traverse de la plaque, qui porte ds lors 2 pores gmins. Il est probable que cette disposition facilite la circulation de l'eau dans le pied A : les cils vibratiles qui garnissent la paroi interne de ces petits tubes dterminent en effet des courants qui vont en sens oppos travers chaque pore : ainsi l'eau contenue l'intrieur du systme aquifre peut venir s'oxygner en passant dans le pied A, puis rentre l'intrieur de l'Oursin. Les pieds A jouent donc probablement un rle respiratoire : en effet lorsque seuls certains d'entre eux restent adapts la respiration, c'est seulement chez eux que persiste le double pore, les autres n'ayant qu'un pore unique * < > .
io C'est trs net chez beaucoup d'Oursins irrguliers, par ex. les Scutellids.
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Dans les Cidaris adultes, chaque pied A correspond ainsi une paire de pores. Les pieds A de la face orale doivent servir, outre la respiration, la fixation et la locomotion de l'Oursin, car ils sont termins par une ventouse; ils se continuent sur les plaquettes A de l'aire pristomienne, o ils forment 10 colonnes d'une dizaine chacune n. Au contraire, les pieds A de la face apicale (chez les Cidarids et dans d'autres familles d'Oursins rguliers : Diadmatids, Echinothurids, Arbacids) n'ont pas de ventouse et doivent tre principalement respiratoires. Il n'y a naturellement pas de pieds A sur l'aire priproctale, puisque les canaux radiaires se terminent au niveau des pores ocellaires. 6 Les piquants et les tubercules. Aprs la mort de l'animal, les piquants, qui ne sont relis au test que par des lments conjonctifs ou musculaires, tombent et se dispersent : de sorte que dans les fossiles, ils sont le plus souvent spars de la couronne. La forme des piquants est souvent trs caractristique de chaque espce. On peut donc fonder des espces sur des piquants isols : malheureusement il n'est pas toujours possible de savoir quel test appartenaient ces piquants; et, ce qui est encore plus grave, c'est que la forme des piquants, quand ils sont trs diffrencis, varie dans un mme animal suivant la rgion o ils taient insrs. De sorte que dans beaucoup de cas, des formes diffrentes de piquants, sur lesquelles on avait cru pouvoir fonder autant d'espces distinctes, appartiennent en ralit toutes au mme animal.
n Dans d'autres Oursins rg-uliers (par ex. Echinus), les pieds A de la rgion pristomienne sont plus diffrencis; il n'y en a que 10, 2 par aire A, et ils restent extrmement courts: on les nomme c e ambulacres buccaux.
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Dans les Cidaris, les piquants sont remarquables par leur forte taille, leur grosseur et leur grande variabilit : aussi est-ce surtout chez les Cidaris que les auteurs ont eu l'occasion de s'en servir pour caractriser des espces : nous y reviendrons plus loin. Les rgions des plaques coronaies o s'insrent les piquants sont fortement diffrencies : ce sont les tubercules; leur grosseur correspond peu prs celle du piquant qu'ils supportent, et leur tude est trs importante pour la dtermination des genres et des espces. Ainsi, dans les Cidaris (fig. 7), on voit que chaque plaque IA
l'ig. 7. Schma de l'ornementation d'uni1 plaque IA de Cidaris. A) vue de face ; B) coupe transversale. M = mamelon ; P = sa perforation ; Cr = crnelures ; C = cne du tubercule ; S = scrobicule; T = tubercules scrobiculaires ; Z = zone miliaire. Ici le tubercule est perfor et cr nel (entaill par des crnelures au sommet du cne). Quand la perforation et les cr uehirps manquant, le tubercule est dit im perfor et lisse .
porte en son milieu un gros tubercule, correspondant un gros piquant : ce sont les tubercules primaires . Chacun d'eux est entour d'un cercle de tubercules beaucoup plus petits, appels secondaires ou mieux granules , et portant de petits piquants aplatis en forme de feuille de sapin : l'tat vivant, ces piquants secondaires sont rabattus contre la base du gros piquant central, de manire en protger la rgion articulaire, munie de muscles moteurs. Les plaques A portent de mme des granules munis de petits piquants aplatis, qui sont situs entre les deux lignes de doubles pores A : ces piquants se rabattent par-dessus les pores, de
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manire protger les pieds A, quand ceux-ci sont contracts, l'tat de repos. Les gros tubercules sont toujours plus ou moins diffrencis : ils se terminent par une tte articulaire sphrique, ou mamelon, parfois perfor d'une petite cavit aveugle; le mamelon est rattach par une rgion plus ou moins trangle appele col, la base du tubercule, dite cne. Autour du cne s'tend sur le test une zone annulaire ordinairement dprime, qui est le scrobiculc . Et c'est autour du scrobicule que se trouve le cercle des petits granules signals plus haut, et que l'on appelle parfois le cercle scrobiculaire . Toutes ces rgions du tubercule servent de surfaces d'insertion pour les fibres musculaires : les muscles qui ont pour rle de maintenir le piquant en place s'insrent sur le mamelon et sur le col : les muscles moteurs du piquant s'insrent sur le cne et sur le scrobicule : la dimension du scrobicule suivant un rayon dtermin donne donc une ide de la mobilit du piquant dans le plan qui passe par ce rayon : de fait, les scrobicules sont parfois elliptiques. Quand deux scrobicules voisins viennent en contact, et que leurs cercles scrobiculaires s'interrompent dans la partie commune, de manire effacer l la limite entre les deux scrobicules, on dit que ces derniers sont confluents (voir fig. 17). Les granules sont en gnral moins diffrencis; les plus gros, et en particulier ceux des cercles scrobiculaires, peuvent tre mamelonns; ce sont eux qu'on appelle parfois tubercules secondaires 12; j e s p i u s petits ou granules miliaires , se rduisent une simple verrue, sans mamelon distinct. La zone qui, dans le mridien mdian de l'aire IA, reste libre entre les scrobicules, est souvent couverte de trs petits granules miliaires : on l'appelle la zone miliaire .
12 BATHEB (Bakony, p. 64) a propos une nomenclature un peu diffrente.
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7 Le dveloppement ontognique du Cidaris. L'tude du dveloppement des Cidaris est trs intressante, car on y trouve des traits de structure raliss l'tat adulte dans certains Oursins primaires, et ce paralllisme entre Tontognie et la phylognie permet de mieux comprendre l'volution du groupe entier des Oursins. Les Cidaris passent, comme tous les autres Echinodermes, par une forme larvaire spcialement adapte la vie plagique, dite forme Pluteus , dont l'organisation n'a aucun rapport avec celle de l'Oursin. 11 est donc inutile de la dcrire ici, mais il est intressant de remarquer que ce premier stade de vie plagique semble avoir une assez longue dure (un ou plusieurs mois) : c'est ce qui explique la vaste rpartition gographique de beaucoup d'Oursins, qui, adultes, deviennent absolument incapables de franchir de longues distances. Dans le jeune Oursin, qui bourgeonne, en quelque sorte, sur le Pluteus, les premires pices squelettiques qui apparaissent sont les plaques apicales. Dans ces stades trs jeunes (stade Protechinus de JACKSON) le squelette peut tre schmatis,
Fig. 8. Schma du stade Protechinus, vu de ct en perspective. G = Gnitales ; O = Ocellaires ; t z= plaques IA primordiales ; A 7 = plaques A de la 2 e range ; A = plaques A primordiales ; D = dent.
d'aprs JACKSON, par lafig.8. La disposition du systme apical est nettement dicyclique; les plaques A n'ont encore qu'un seul pore chacune; les premires plaques IA sont au nombre de 5 en tout, une seule par aire LA; l'tat adulte, le Bothriocidaris, le plus ancien des Oursins primaires, est le seul avoir ainsi une seule colonne de plaques par interambulacre. Puis les plaques de la couronne prennent naissance sur le
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bord infrieur des ocellaires, en repoussant du ct du pristome les plaques antrieurement formes : cela est vrai, non seulement pour les A, mais aussi pour les IA : de sorte que chaque ocellaire peut tre considre comme le centre de formation d'un ambulacre, bord de chaque ct par un demiinterambulacre. On arrive ainsi des stades o toutes les plaques sont jointives, et o le squelette est dfinitivement compact; le priprocte est trs petit, rempli par une seule plaque (peut-tre plusieurs) 13 ; le madrporite n'a encore qu'un seul pore madrporique (les pores ocellaires et gnitaux ne semblent pas encore exister ?); les plaques A sont hexagonales, presque aussi hautes que les IA, et par consquent peu nombreuses : chacune d'elles porte deux pores qui sont superposs verticalement : ce double caractre, de la forme des plaques A et de la disposition des pores, est ralis l'tat adulte dans le Bothriocidaris et dans quelques types primitifs d'Oursins primaires; d'ailleurs on le retrouve encore dans les Cidaris adultes pour les plaques les plus jeunes, au voisinage des ocellaires (voir fig. 9 et 11). A ce
Fig. 9. Aire ambulacraire de Cidaris canaliculata presque adulte (diamtre 23 mm.). A) Sommet de l'aire contre l'ocellaire; les premires plaques A sont trs hautes et ont leurs pores superposs verticalement (carac tres archaques). B) Milieu de l'aire; les pores sont juxtaposs horizontalement et les plaques sont trs basses. fD'aprs Jackson).
mme stade, le bord pristomien de la couronne est reconnaissable la range des plaques IA primordiales, au nombre de 5 seulement, une par aire. L'aire pristomienne est presque totalement remplie par les 10 plaques A primordiales, qui ont ainsi gliss vers la bouche (voir fig. 10, A). Les modifications qui nous conduisent de l l'adulte sont
13 Voir la fir. 25, A, qui reprsente la rgion apicale ce stade chez un Glyphostome.
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aises concevoir : la croissance se fait d'abord par augmentation des dimensions de chaque plaque : le tissu compact superficiel de chacune d'elle se rsorbe partiellement et redevient rticul vers l'intrieur, mesure que de nouvelles couches se dposent l'extrieur (phnomne compar par JACKSON celui de la croissance des os); de plus, le nombre des plaques coronaies augmente par apparition de nouvelles plaques sur le bord infrieur des oculaires. Le nombre des plaques du priprocte
Fig. 10.
Modification ontognique de l'aire pristomienne dans des Cidaris vivants.
A) Cidaris canaliculata trs jeune (1 mm. 45 de diamtre) ; la plaque IA primordiale est reste dans la range basicoronale ; seules les 10 plaques A primordiales ont gliss dans l'aire pristomienne. li) Cidaris tribuloides jeune (diamtre 5 mm.) ; plusieurs ranges d'A ont gliss dans le pristome ; elles sont spares par des plaques non A ; la range basicoronale comporte 2 IA. C) Cidaris trtbulodes adulte (diamtre 45 mm.) ; le nombre des ranges d'A dans le pristome a beaucoup augment. (D'aprs Jackson).
augmente galement. Le pristome s'agrandit en englobant la base de la couronne : dans l'adulte en effet, la bordure pristomienne de la couronne est forme de 10 IA aussi bien que de
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10 A, de sorte que les 5 IA primordiales ont d ncessairement glisser dans l'aire pristomienne : il est d'ailleurs difficile de dire si toutes les plaquettes pristomiennes de l'adulte ont d'abord fait partie primitivement de la couronne, ou bien si elles sont apparues sur place. Le dveloppement de l'appareil masticateur, qui apparat de fort bonne heure avec toutes ses parties, n'a rien de bien particulier : nous noterons seulement que dans le jeune (voir ftg. 3) la lanterne est plus trapue et a des faces latrales moins rapproches de la verticale que dans l'adulte; en outre la fentre externe est plus profondment entaille; enfin la bordure du pristome ne porte pas chez le jeune les apophyses myophores de l'adulte : les muscles moteurs de la lanterne s'insrent sur le bord de la couronne sans que celui-ci prsente de diffrenciations spciales. Nous retrouverons tous ces caractres chez les Oursins primaires. Enfin il est remarquer que les tubercules perfors et diffrencis de l'adulte apparaissent d'abord comme de simples mamelons imperfors, sans scrobicule diffrenci. 8 Mode de vie du Cidaris. Le Cidaris papillata, espce la plus frquente sur nos ctes et la mieux tudie, se rencontre partir de 60 m. de profondeur, mais vit surtout aux environs de 100 m.; on la trouve sur les fonds coralliens ou sur les sables coquilliers grossiers. La locomotion s'effectue uniquement l'aide des radioles, qui permettent l'animal de gravir les ingalits des fonds rocheux ou durs sur lesquels il vit : les pieds A n'interviennent pour la locomotion que dans les jeunes, o leur puissance de fixation peut contrebalancer le poids du corps. Les radioles des 3 premiers cercles de plaques A partir de la bouche sont aplatis et servent maintenir les proies. L'animal est en effet Carnivore : il se nourrit exclusivement
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d'animaux, trs probablement surtout d'animaux immobiles, Eponges ou Coelentrs. Gomme on le voit, le Cidaris est incapable d'adhrer au fond avec une grande force, en raison de la faiblesse de ses pieds A qui sont courts, souvent moins longs que les radioles, et relativement peu nombreux. Donc il ne peut vivre dans les rgions tout fait littorales, o il serait roul par le mouvement des vagues. Telle est la raison pour laquelle, d'aprs PROUHO, on ne le rencontre gure au-dessus de 50 ou 60 m. de profondeur; car, en captivit, et par consquent en eau calme, il vit fort bien sous quelques centimtres d'eau. Les Cidaris prsentent d'ailleurs une vitalit remarquable, rsistant la dessiccation et l'eau corrompue : c'est ce qui explique leur grande longvit gologique.
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IU. LES OURSINS PRIMAIRES " Il est certain que notre connaissance des faunes d'Oursins primaires est fort incomplte : ct de groupes assez bien reprsents, relativement riches en genres et en espces, nous retrouverons en effet quelques espces isoles, qui sont pour le moment les seuls tmoins d'autres groupes entirement indpendants. Nous ne chercherons donc point prsenter un tel ensemble dans les cadres d'une classification rigide. 1 Le plus ancien Oursin connu est le genre Bothriocidaris de l'Ordovicien : c'est aussi le plus primitif; rien ne s'oppose ce qu'on le considre provisoirement comme une forme vraiment ancestrale, d'o l'on peut, thoriquement au moins, faire driver tous les autres Oursins; c'est le seul Echinide qui ne possde qu'une seule colonne d'IA par aire IA; comme il a d'autre part 2 colonnes d'A par aire A, sa formule coronale sera : 1IA + 2A. 2 La presque totalit des Oursins primaires, ceux que nous grouperons sous le nom de Palchinides 15, forment un ensemble trs vari, mais bien individualis : ils se relient assez nettement au Bothriocidaris, dont ils descendent, mais ils s'tei-
i4 A la bibliographie donne par LAMBERT et THIRY, il convient d'ajouter l'important mmoire suivant : R. T. JACKSON, Palaeozoic Echini of Belgium (Mm. du Muse royal d'Hist. nat. de Belgique, Mm. n 38, 74 p., 10 pi.. Bruxelles, 1929). On lira aussi avec intrt : P. THIRY, L'volution des Palchinides (Archives de Zoologie exprimentale, t. 64, 1925). 13 La plupart des auteurs emploient au contraire l'appellation incommode de Prisehochinides ; car ils rservent le nom de Palchinides t une simple famille de ces Prisehochinides, famille pour laquelle nous adopterons le nom de Mlonitids.
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gnent au Permien sans laisser de descendance : ces Palchinides possdent au moins 3 colonnes d'IA par aire IA; et, dans chaque aire A, le nombre des colonnes d'A est toujours pair; de sorte que leur formule coronale sera : 2nA + (3 + n') IA is. 3 Enfin, ds le Permien, et mme, d'aprs JACKSON, ds le Carbonifre infrieur, on voit apparatre, reprsent ici par le genre unique Miocidaris (avec 2 espces), un groupe destin s'panouir dans le Secondaire pour subsister jusqu' nos jours, les Cidarids. Comme tous les Oursins secondaires et rcents, ils n'ont jamais que 2 colonnes de plaques par aire A ou IA, de sorte que leur formule coronale est : 2 A + 2IA. Nous tudierons d'abord le Bothriocidaris et les Palchinides, qui appartiennent en propre au Primaire, et nous rserverons l'tude de Miocidaris pour le chapitre consacr aux Cidarids, principalement secondaires et rcents. 1 Le genre Bothriocidaris. On rapporte ce genre 5 individus, dont 3 proviennent de TOrdovicien de l'le de Dago (Baltique), 1 de l'Ordovicien de l'Esthonie et 1 du terrain erratique de Rostow (Russie). JACKSON les a rpartis en 3 espces; mais il est vident qu'avec aussi peu d'chantillons, la notion d'espce n'a plus ici aucune signification. Nous nous contenterons de noter les caractres qui permettent de considrer cette forme comme voisine de la souche de tout le groupe des Echinides, et lui donnent par suite un grand intrt thorique. Ce sont des Oursins trs rguliers, bien caractriss, et ne montrant aucune affinit spciale avec aucun autre groupe d'Echinodermes.
!6 Pour tablir ces formules coronaies, il faut toujours se rapporter aux ranges voisines de l'quateur ; car c'est l que le nombre des colonnes atteint son maximum.
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Les aires A ne se composent que de 2 colonnes de plaques, dont chacune est perce de 2 pores conjugus superposs verticalement, au lieu d'tre juxtaposs sur une mme horizontale, comme dans tous les autres Oursins adultes; mais nous savons qu'une semblable disposition se retrouve chez les Cidaris jeunes, et apparat ainsi comme un caractre primitif (voir fig. 11).
Fig. 11. Plaques ambulacraires. A) Bothriocidans : pores superposs verticale ment, plaque baute. B) Cidaris jeune : mmes caractres. C) Cidatis advlte : pores juxtaposs borizontuli* meut, plaques trs basses.
Les aires IA ne sont formes que d'une seule colonne de plaques. Ajoutons que toutes ces plaques, A et IA, sont sensiblement de mmes dimensions et de forme hexagonale. Ce sont encore l des traits primitifs, puisque, chez les trs jeunes Cidaris, les premires ranges de plaques qui apparaissent sont galement hexagonales et disposes sur une seule colonne pour chaque aire IA. Il n'y a pas d'aire pristomienne nettement diffrencie : mais autour de la bouche (par laquelle on voit sortir les pointes des dents ?), on trouve 2 ranges de plaques A entre lesquelles ne s'intercalent pas encore de plaques IA : on peut les homologuer des plaquettes pristomiennes. L'appareil masticateur n'est pas connu. Le systme apical se compose des 5 ocellaires et des 5 gnitales, disposes, suivant les chantillons, tantt sur 2 cercles concentriques (les ocellaires tant externes), tantt sur un seul : on ne peut reconnatre de traces des pores gnitaux, ocellaires ou madrporiques, mais cela ne prouve pas qu'ils n'aient pas exist. L'aire priproctale est couverte de plaques peu nombreuses et troitement juxtaposes. Enfin on voit des restes de piquants cylindriques, peu diffrencis, supports par des tubercules perfors, au nombre de 4 au maximum pour une mme plaque.
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En rsum, par rapport au Cidaris choisi comme point de comparaison, nous observons l les caractres primitifs suivants : une seule colonne de plaques IA par aire IA pores A superposs plaques coronaies hexagonales et sensiblement gales entre elles donc, nombre relativement faible de plaques A et par suite de pieds A exigut et faible diffrenciation des aires pristomienne et priproctale. Il est trs remarquable de constater que la plupart de ces caractres se retrouvent dans les Cidaris jeunes. Ce Bothriocidaris, avec ses radioles peu diffrencis et ses pieds A peu nombreux, devait tre un Oursin peu mobile. 2 Les Palchinides. On peut les dfinir brivement comme des Oursins ayant plus de 2 colonnes de plaques dans chaque aire IA : ce caractre suffit nous montrer qu'ils ne peuvent tre considrs comme les anctres des Oursins secondaires et rcents : car on n'observe jamais chez les Echinides de rduction du nombre des plaques. Les Palchinides forment donc bien un groupe part, sans doute issu de formes voisines des Bothriocidaris. Une augmentation analogue peut aussi se montrer dans les aires A, o l'on observe jusqu' 20 colonnes de plaques : il est vident que les formes nombreuses colonnes de plaques A drivent de celles qui n'en ont que 2. Il semble d'ailleurs que cette multiplication du nombre des A se soit produite indpendamment dans plusieurs phylums distincts, de sorte que ce caractre servira dfinir des genres et des espces plutt que des familles. Il y a l un perfectionnement, puisqu'on aboutit ainsi une multiplication du nombre des pieds A, c'est--dire une plus grande mobilit de l'Oursin. A ce point de vue, les Palchinides pourraient mme paratre plus perfectionns que les Oursins rcents. Mais en ralit l'augmentation du nombre des pieds A est aussi ralise chez ces derniers par un procd
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tout diffrent (formation de plaques A composes). De sorte qu'on a l, non pas deux types successifs, mais bien deux sries indpendantes et divergentes. Il est d'ailleurs vident que, dans un mme individu, le nombre des A et IA dans une mme range varie suivant que la range considre se trouve prs de l'quateur ou prs des ples : il est naturellement maximum l'quateur, puisque c'est l'a que la couronne "est le plus large 17 : c'est l que nous compterons ce nombre pour caractriser les espces et tablir les formules coronaies . Un autre caractre trs important, mais non gnral, est celui de Vimbrication des plaques coronaies : dans les Oursins rcents 1S, les seules parties flexibles du test sont les aires priproctale et surtout pristomienne. Dans les Palchinides, o ces aires sont trs peu dveloppes, toute la couronne peut rester flexible : peut-tre ce fait est-il en relation avec le mode de vie de ces Oursins, que Ton trouve dans des dpts argileux relativement profonds et tranquilles, et non sur des fonds rocheux ou zoognes, comme les Oursins rguliers rcents normaux; et de fait nous retrouverons une adaptation analogue, bien que ralise d'une manire tout fait indpendante phylogntiquement, dans une famille d'Oursins rcents, les Echinothurids, qui vivent aussi sur les vases profondes. Voici en quoi consiste cette imbrication (voir fig. 12) : Les surfaces latrales des plaques coronaies, au lieu d'tre peu prs perpendiculaires la surface de l'Oursin, ce qui assure la rigidit de leur assemblage, deviennent obliques cette surface : les plaques sont dites alors biseautes . D'ailleurs quand ce biseautage ne se produit que sur une seule ligne
17 La diminution du nombre des plaques quand on s'carte vers les ples rpond ainsi une ncessit gomtrique : il nous parat donc un peu excessif de vouloir, comme le fait JACKSON, y voir des stades d'volution, juvnile prs du ple oral, snile prs du ple apical. is Sauf les Echinothurids.
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(mridien ou parallle) du test, il ne semble pas modifier la rigidit (ainsi dans les Clypastres la suture A-IA est oblique). Il n'y a vraiment imbrication que quand plusieurs sutures successives sont en biseau et ont leurs biseaux inclins dans le mme sens. Comme l'a montr JACKSON, cette imbrication obit des lois bien dfinies : les sutures suivant les parallles sont toujours inclines vers l'intrieur et vers le bas pour les plaques IA, vers l'intrieur et vers le haut pour les plaques A.
Pig. 12. Schmas montrant l'inclinaison des sutures dans les plaques coronaies imbriques de Lepidesthes. A gauche, coupe horizontale; droite, coupe verticale. A = plaques ambul. ; I = plaques interanibul.
Quant aux sutures mridiennes, elles sont disposes de telle sorte que chaque plaque IA chevauche toujours sur celle qui la borde vers l'extrieur de l'aire IA, et, finalement, sur les plaques A; dans les aires A, les sutures mridiennes restent perpendiculaires la surface, et il n'y a pas de biseautage. Les caractres tirs du nombre des colonnes dans les aires A et IA sont en gnral faciles apprcier, car il suffit, pour les voir, d'avoir sa disposition des fragments de test : il en est de mme de l'ornementation, que nous ferons intervenir aussi dans la classification. Quant aux caractres fournis par le pristome et le priprocte, ils ont naturellement une grande valeur thorique, mais ces parties du test ne sont que rarement bien conserves. Il y a toujours (contrairement ce qui se passe pour Bothriocidaris) une aire pristomienne bien diffrencie, dans laquelle on voit des plaques plus ou moins imbriques, qui peuvent por-
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ter ou non des pores ambulacraires (comme dans Cidaris) ; parfois les plaques IA primordiales (uniques dans leur range pour chaque aire IA) sont encore conserves sur le bord de l'aire pristomienne, tandis que les A primordiales ont toujours gliss dans le pristome. Les plaques apicales sont trs rarement conserves : Le systme apical (voir g. 13) est en gnral du type monocyclique. Les gnitales sont devenues plus grandes que les ocellaires, l'inverse de ce qui se passe dans Bothriocidaris, et elles se sont insres entre celles-ci, de manire que l'on ne peut plus distinguer un cycle externe et un cycle interne : les 10 plaques apicales interviennent pour former la fois le contour
Fig. 13. Appareil apical des Palchinides. A) Type monocyclique dans Melonechinus. B)* Type dicyclique dans ilaccoya. Les plaques gnitales portent chacune plusieurs pores gnitaux. (D'aprs Jackson).
externe et le contour interne du systme apical : toutes bordent le priprocte. Dans quelques rares cas, nanmoins (Maccoya, Lepidechinus, Meekechinus), on peut voir que quelques-unes, plusieurs, ou mme toutes les ocellaires sont rejetes vers l'extrieur et n'arrivent pas en contact avec le priprocte : il y a alors persistance, accidentelle et isole, de la disposition dicyclique que nous avons dcrite dans les Cidaris et que nous trouverons ralise chez les jeunes et la plupart des adultes des Oursins rcents : certains de ces derniers nous montreront d'ailleurs, comme les Palchinides, une volution vers le type monocyclique.
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On ne voit pas en gnral de pores ocellaires : les pores gnitaux sont le plus souvent visibles, et il y en a en gnral plus d'un (jusqu' 5) par plaque ocellaire : on n'a reconnu que trs rarement une plaque madrporique. Le priprocte ressemble celui des Cidaris, c'est--dire qu'il est presque entirement occup par un revtement de petites plaquettes. La lanterne d'Aristote des Palchinides est bien connue pour d'assez nombreux genres; elle prsente partout des caractres analogues et primitifs i : les dents sont canneles et non carnes; les piphyses se rduisent des saillies isoles, qui ne se rejoignent pas par-dessus la fentre externe. La lanterne ressemble ainsi celle des Cidarids (voir fig. 3, B). Elle n'en diffre que par sa forme bien plus ramasse, l'angle au sommet tant d'environ 90 au lieu d'tre trs aigu comme dans les Oursins rcents. Mais ce mme trait se retrouve chez les jeunes Cidaris. De sorte que la lanterne des Palchinides nous apparat comme le type primitif qui a pu donner naissance d'abord la lanterne des Cidarids, d'o sont ensuite drivs les types plus compliqus des autres Oursins rcents. Enfin il n'y a sur le bord pristomien aucune diffrenciation pour servir d'insertion aux muscles de la lanterne, qui devaient s'attacher simplement au rebord des dernires plaques coronaies : ce stade indiffrenci se retrouve, comme nous l'avons vu, chez les Cidaris jeunes; il n'y a pas encore trace des apophyses que nous avons signales dans les Cidaris adultes.
PRINCIPES DE CLASSIFICATION DES PALCHINIDES.
Comme nous l'avons fait remarquer au dbut, il est trs difficile d'tablir une classification rationnelle des Palchinides, groupe en somme homogne et dont les divers types sont trs ingalement connus. Les formes primitives doivent videmment
i9 Voir plus haut, p. 28.
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tre celles o le nombre des colonnes d'A et d'IA est minimum : mais la multiplication du nombre de ces colonnes semble s'tre produite indpendamment dans plusieurs phyiums distincts, de sorte que ce caractre ne peut pas tre exclusivement invoqu en tte de la classification. Au point de vue pratique, le groupement le plus commode nous parat tre le suivant : 1 Il convient d'abord de mettre part une premire famille, celle des Mlonitids, Q les plaques coronaies ne sont pas imbriques, tandis qu'elles le sont dans toutes les autres familles"; 2 Parmi ces dernires, les Archaeocidarids forment un premier ensemble bien facile caractriser par leur ornementation (tubercules et piquants), qui ressemble troitement celle des Cidarids; 3 Les formes qui restent sont malaises classer : JACKSON y a distingu deux familles, dont chacune comprend des types primitifs, 2 colonnes d'A dans chaque aire A (Diplacids), et dont l'une contient aussi des formes plus volues, caractrises par la multiplication du nombre de ces colonnes (Polyplacids). La distinction de ces deux phyiums nous parat un peu subtile, de sorte qu'au point de vue pratique, nous nous bornerons distinguer dans cet ensemble des types primitifs diplacids (famille des Lpidocentrids) et des types plus volus polyplacids (famille des Lpidesthids); 4 Enfin nous conserverons provisoirement le nom de Cystocidarids pour deux espces mal connues, o l'on a cru reconnatre quelques caractres aberrants. De sorte que l'ensemble des Palchinides, avec leur formule coronale, se prsentera de la faon suivante :
coronaies non imbriques ( ornement, cidarode _ imbriques) ( n = I fdipacids) f mal connus et aberrants (?) ~ ~ }
n > }
Palchinides
Mlonitids Archaeocidarids Lpidocentrids Lpidesthids Cystocidarids
2nA + (3 + n') IA j
(polyplHcd^ . . .
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Mlonitids. C'est l que viennent se placer les genres les plus frquents et les mieux connus de tous les Oursins primaires. Les plaques coronaies sont plus paisses que dans aucun autre groupe d'Echinides, et elles ne sont pas imbriques : on observe seulement que la suture des IA avec les A est biseaute, et de telle manire que les A chevauchent par-dessus les IA : c'est prcisment l'inverse qui se produit chez les Oursins test vritablement imbriqu, et cela montre bien qu'il ne faut pas voir dans ce biseautage des Mlonitids un passage au type imbriqu des autres Palchinides. Le nombre ds colonnes d'A et d'IA varie, comme nous le verrons, avec le's genres et mme avec les espces. Les plaques IA primordiales ont gliss dans le pristome ou se sont rsorbes, de manire que la range basicoronale montre 2 IA (et non une IA) par aire IA; l'aire pristomienne contient plusieurs ranges de plaquettes A avec quelques intercalaires non porifres. Les ocellaires ne montrent pas de pore, les gnitales ont 2 5 pores chacune. Enfin les tubercules sont petits, imperfors et irrgulirement distribus. On peut distinguer les genres d'aprs le nombre des colonnes d'A (voir fig. 14) : il y a ce point de vue une srie de complications progressives nettement mise en vidence par JACKSON (p. 231) : Palaechinus Scouler n'a que 2 A, avec 4 6 IA suivant les espces; genre souvent cit dans le Carbonifre infrieur d'Irlande, de Dinant, de Vis, de Tournai, des Vosges mridionales, de l'Iowa. Maccoya Pomel (Rgt 13, B) n'a lui aussi que 2 A, mais qui n'atteignent pas toutes le bord de l'aire A, de manire que les couples de pores se trouvent disposs, sur chaque demi-aire A,
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sur 2 colonnes mridiennes -o : cette disposition prpare les types suivants. Il y a, suivant les espces, 4 9 IA. Genre rare dans le Dinantien : Angleterre, Irlande, Ecosse, Rgny (Massif central franais, M. gigas M'Coy), Kentucky, Iowa; une espce reprsente par des fragments dans le Gothlandien infrieur d'Angleterre.
Fij. 14. Schma montrant l'augmeutation progressive du nombre des colonnes de plaques A dans chaque demi .lire A chez les Mlonitids (comparer avec l'augmentation du nombre dns colonnes de pores chez les Glyphostomes, fig. 28). A) Palaechimis; K) Marcoya; C) Lovcnechinuti ; Dl Oligoporutt ; E) Mclonc chimts Springcrt; F) M. indianrnsis ; G) M. rmtltiporus ; H) M. gi gant eus. Les portions d'aires A reprsentes sont celles qui se trouvent a Tarn bit us. (D'aprs Jackson).
Dans Lovenechinus Jackson l'aire A a, dans la rgion quatoriale, 4 colonnes bien dfinies de plaques : dans cette rgion les pores sont donc bisris ; suivant les espces il y a 4 7 colonnes de plaques IA. Dinantien : Angleterre, Irlande, Dinant, l'Ardoisire (Massif central franais), Vosges mridionales, Iowa, Illinois, Missouri, Arkansas. Oligoporus Meek et Worthen diffre du prcdent en ce qu'on voit apparatre, entre les 2 colonnes normales de chaque demiaire A, quelques plaques intercalaires isoles, premires traces d'une colonne supplmentaire qui se montrera dans le genre suivant. Il y a, suivant les espces, 6 9 colonnes de IA. Carbonifre inf. du Missouri, Indiana, Kentucky, Illinois, Iowa. Melonechinus Meek et Worthen (= Melonites auct.) est le genre le plus volu (fig. 13, A) : le nombre des colonnes de A est au minimum de 6 et atteint 12 dans les espces les plus volues. Dans les mmes conditions, le nombre des colonnes de IA
20 L'aire A ralise ainsi le type bisri que nous dcrirons longuement plus loin chez les Oursins rcents.
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varie de 4 11. Le genre doit son nom ce que, dans les espces amricaines tout au moins, les aires A et IA sont renfles en forme de ctes de melon. De tous les Palchinides, les Melonechinus sont les plus riches en espces : le M. giganteus, forme terminale du genre, avec ses 12 A et ses 11 IA, est l'un des plus diffrencis de tous les Oursins primaires : il atteint une trs grande taille (10 cm. de diamtre) et reprsente visiblement une fin de srie (Kentucky, Tennessee). Dinantien de Russie, Moscovien de Moscou, Dinantien du Missouri (frquent), Kentucky, Tennessee, Indiana, Alabama, Angleterre. Archaeocidarids. Ils sont ainsi nomms parce que les plaques IA ont une certaine ressemblance avec celles des Cidarids : au milieu de chacune d'elles s'lve un gros tubercule perfor et scrobicule, tout fait analogue aux tubercules primaires des Cidaris; il y a aussi, comme dans ces derniers, des tubercules secondaires bien plus petits imperfors. Les gros piquants, supports par les tubercules primaires, sont galement renfls et ornements comme dans Cidaris. iSi l'on ajoute qu'il y a 2 colonnes de plaques A par aire A (type diplacid), que l'aire pristomienne est garnie de plaquettes A disposes sur plusieurs ranges et spares par des plaquettes non-ambulacraires (soit provenant rellement de plaques IA ayant gliss dans le pristome, soit ayant pris naissance sur place, indpendamment des- plaques coronaies), on voit que l'analogie avec le type Cidaris est assez troite (voir fig. 15). Mais le nombre des colonnes de plaques IA, qui varie de 4 8, et l'imbrication des plaques coronaies montrent bien que nous ne pouvons avoir affaire ici des formes ancestrales de Cidarids; bien au contraire, il faut considrer ces Archaeocidarids comme un rameau latral dtach de fort bonne heure de Pr-
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cidarids primaires encore inconnus 2* et voluant, par multiplication du nombre des IA et imbrication des plaques coronaies, dans un sens diffrent de celui qui a conduit aux Cidarids vritables.
Fig. 15. Portion de l'aire pristomienne de Archaeocidaris Wortheni. A zz aires ambul. ; IA zz aires inter ambul. ; d zz dents. (D'aprs Jackson).
Le seul genre important est Archaeocidaris M'Coy, trs abondant et bien connu : on en trouve mme de trs belles lanternes (fig. 3, B), o les pices en Y sont encore en place. On y a distingu une quarantaine d'espces : la plupart se rencontrent dans le Dinantien de l'Europe et de l'Amrique du Nord. Le Carbonifre suprieur d'Amrique en renferme encore 17 espces, et celui de l'Europe 2 (1 en Russie et 1 en Angleterre). Enfin le genre semble se continuer encore dans le Permien (Amrique du X., Inde ?, Australie). D'ailleurs la plupart de ces espces ne sont qu'imparfaitement connues, souvent d'aprs des radioles, si caractristiques pour le genre, ou des plaques A, de sorte que la spcification n'a en gnral que peu d'intrt. Les plus beaux spcimens sont ceux d'A. rossica von Buch du Carbonifre inf. de Miatschkowa prs Moscou. Tous les Archaeocidaris paraissent avoir 4 colonnes de plaques IA. On a donc cr le genre spcial Lepidocidaris Meek et Worthen pour une espce ayant l'ornementation caractristique des Archaeocidaris, mais avec 6 h 8 colonnes de IA : on en connat
- 1 Voir plus loin,
Eocidaris.
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de belles sries provenant tous du Carbonifre inf. de l'Iowa; ce genre peut tre considr comme drivant d'Archaeocidaris par multiplication des IA : il marquerait ainsi la fin de ce petit rameau des Archaeocidarids. Le genre Eocidaris Desor a t cr pour des dbris de piquants et de plaques IA isoles trouvs dans le Dvonien moyen de Willmar (Allemagne) : ils ne diffrent des mmes lments d'Archaeocidaris que parce que les mamelons perfors des tubercules primaires ne sont pas supports par une minence tronconique saillante comme dans ce dernier genre : c'est un caractre de moindre volution, qui se retrouve d'ailleurs dans les plaques jeunes de ]a rgion apicale des Archaeocidaris. Ces restes sont trs insuffisants, et rien ne s'opposerait la rigueur ce qu'ils se rapportent de vrais Cidarids : ils ont en tout cas le trs grand intrt de nous montrer que, ds le Dvonien, c'est--dire antrieurement aux plus anciens Archaeocidaris connus actuellement, il existait dj des Oursins ornementation cidarode 22. Enfin le genre Timorocidaris a t tabli par WANNER (10&O) pour des radioles extrmement abondants (plus de 2.000 chantillons) dans le Permien de Timor, mais sans aucun reste de plaques coronaies : leur place systmatique est donc tout fait incertaine. Ce sont des radioles courts et trapus, qui devaient sans doute tre juxtaposs en un pavage protecteur, comme dans les Colobocentrotus actuels : ils devaient tre trs variables sur le mme individu. Certains d'entre eux, au lieu de se terminer par une surface articulaire concave, comme dans tous les Oursins connus, prsentent 3 facettes articulaires planes, rappelant ainsi un mode d'articulation que l'on ne rencontre que chez les Crinodes, et qui ne devait permettre qu'une mobilit limite. Ce caractre tout fait aberrant est considr par
22 Mentionnons ici les genres mal connus : Nortonechinus Thomas (Dvonien de l'Iowa) cr pour des radioles ressemblant il ceux des Colobocentrotus actuels, et Xenocidwis Schultze (radioles du Dvonien d'Allemagne).
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WANNER
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comme primitif, et l'analogie avec les Crinodes serait une convergence. En l'absence de toute plaque coronale, il est difficile de fonder pour ces radioles un groupe nouveau d'Oursins. Lpidocentrids. Ici, l'ornementation ne comporte plus de gros tubercules cidarodes, mais seulement de petits tubercules souvent indistincts, rpartis sur les cts des plaques IA; quand il y a des tubercules primaires perfors, ils sont toujours assez petits et placs excentriquement prs du bord des plaques. Les piquants sont galement trs grles. Quand l'aire pristomienne est conserve, on reconnat en outre qu'elle e.st recouverte uniquement de plaquettes A porifres : les plaques IA primordiales n'ont donc pas gliss dans le pristome, et on les retrouve, dans l'adulte, faisant partie de la range basicoronale. Les plaques coronaies sont minces et imbriques. La forme la plus primitive de la famille semble tre Koninckocidaris Dollo et Buisseret : ici en effet, les plaques A sont restes relativement hautes (voir fig. 16) ; hauteur gale, il y a
A)
Fig. 10. Aires A de Lpidocentrids. Koninckocidaris ; B) Pholidechinus. (D'aprs Jackson).
donc moins d'ambulacres dans une aire A, ce que nous pouvons considrer comme un caractre primitif : on compte 7 8 colonnes d'IA. Le genre a t cr pour de simples fragments du
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Dinantien de Belgique. Mais plus rcemment JAGKSON en a dcrit un superbe spcimen dans le Gothlandien (Calcaire de Niagara) : c'est le plus ancien Oursin connu en Amrique. Lepidocentrus Mller est le genre le plus important de la famille, avec 5 espces. Les plaques A sont basses 2 3; il y a 5 11 colonnes d'IA; les espces sont bases sur le nombre de ces colonnes et sur la forme des plaques. Les Lepidocentrus sont relativement abondants dans le Dvonien de Geroldstein (Prusse); on en connat aussi dans le Dvonien sup. (Chemung group) du Comt de New-York, dans le Carbonifre inf. de l'Ohio et dans le Dinantien de Belgique. Le genre Deneechinus Jackson, connu seulement par un chantillon du Dinantien de Belgique, se distingue de Lepidocentrus en ce que chaque plaque IA porte plusieurs petits tubercules perfors au lieu d'un seul; de plus, le diamtre atteint 20 centimtres. Le genre Tornquistellus Berg (= Leptechinus Tornq.) fond sur des plaques IA isoles, trouves par Tornquist dans le Dinantien des Vosges, n'a aucun intrt. Lepidechinus Hall se caractrise principalement en ce qu'il n'a qu'un seul pore gnital par plaque gnitale, fait unique chez les Palchinides : il ressemble d'ailleurs assez Palaechinus, car l'imbrication des plaques coronaies y est assez peu marque. Il y a 4 8 colonnes d'IA suivant les espces. Dinantien d'Irlande, de Belgique, de Savigny (Massif central franais) et de l'Iowa. Perischodomus M'Goy a des tubercules primaires perfors placs excentriquement. Dinantien d'Angleterre, d'Irlande, de Belgique et de l'Amrique du Nord. Tous les genres prcdents 24 paraissent bien voisins les uns
Elles ressemblent celles de Phoidechinus : voir fig. 16, B, p. 44. Nous laissons de ct les genres rares et mal connus Devonacidaris Thomas (Dvonien de l'Iowa) et Rhoeohimts Keeping (Dinantien d'Angleterre).
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des autres, et nous ne voyons pas pourquoi JACKSON en spare les deux derniers pour les relier aux Lepidesthes dans sa famille des Lpidesthids (sensu JACKSON). Les deux genres suivants semblent correspondre des rameaux latraux mieux individualiss. Pholidechinus a t cr par JACKSON pour un petit nombre d'chantillons provenant du Carbonifre inf. de Crawfordsville (Indiana); malgr leur raret ils sont intressants par leur bonne conservation : ils nous montrent les plus beaux spcimens connus de lanternes d'Oursins primaires. Le genre se distingue de Lepidechinus en ce qu'il n'a que des tubercules secondaires, non perfors. De plus les paires de pores, dans la rgion quatoriale, montrent une tendance se superposer en 2 colonnes verticales au lieu d'une seule : c'est le premier indice de la disposition bigmine, que nous dcrirons plus longuement chez les Oursins rcents. Enfin le genre Hyattechinus Jackson est encore plus remarquable : on en connat 3 espces provenant du Carbonifre de Pensylvanie et une (H. elegans Jackson) du Tournaisien de Tournai; il y apparat des dissymtries variables analogues celles qui se rencontrent dans les Clypastrodes, mais le priprocte reste toujours au ple apical. Dans toutes les espces, les aires A sont diffrentes sur les faces orale et apicale : troites sur la face suprieure et formes de plaques trs basses et trs nombreuses, elles s'largissent sur la face orale en formant des ptales , et les plaques sont l plus hautes et moins nombreuses : il est probable que les ambulacres de ces deux rgions devaient tre diffrencis : peut-tre avait-on, comme chez les Irrguliers actuels, des ambulacres respiratoires sur la face apicale, locomoteurs sur la face orale. Les aires IA sont formes de trs nombreuses colonnes, de 11 14, maximum connu pour tout le groupe des Oursins. Une espce (H. rarispinus) a un contour rgulirement circulaire; une autre (H. penlagonus) a un contour rgulirement pentagonal 7 les rayons tant accuss un degr qu'on ne retrouve chez aucun Oursin endocycle.
LS OURSINS REGULIERS FOSSILES.
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Ce caractre se retrouve dans l'espce belge, o de plus les aires A s'largissent en forme de ptales sur la face orale : c'est le seul cas connu o apparaisse, dans le groupe des Oursins rguliers, cette tendance l'allure ptalode des ambulacres. Enfin une dernire espce (H. Beecheri) est lgrement pentagonale, mais avec une symtrie bilatrale, allonge d'avant en arrire : l'Oursin, fortement aplati, ressemble tout fait un Clypastre : il y a l une convergence remarquable, car, bien entendu, il n'y a aucune liaison phyltique entre ces Irrguliers primaires et les Clypastrodes rcents. Lpidesthids. Les caractres de l'ornementation, du pristome et du priprocte sont peu prs les mmes que chez les Lpidocentrids, mais le nombre (2n) des colonnes de plaques A, qui varie de 4 16, nous fournit un. critrium distinctif simple. Prischocidaris Neumayr, avec 6 colonnes d'A par aire A, n'est connu que par un seul chantillon du Dinantien d'Irlande. Proterocidaris De Koninck a 4 A et 11 13 IA; on en connat de nombreux spcimens du Dinantien de Dinant et de Loyers (Belgique), appartenant tous une seule espce (P. gigantica De Koninck), dont le diamtre atteint 29 centimtres. Pholidocidaris Meek et Worthen a 4 6 A, qui sur la face dorsale sont trs hautes, et 5 6 IA. Dinantien des Vosges mridionales, de la Belgique, de l'Ardoisire (Massif central franais), de l'Angleterre, de l'Illinois, Michigan, Indiana, Iowa. Lepidesthes Meek et Worthen (fig. 12) est un des genres les plus frquents : il a 8 16 A suivant les espces, et 3 7 IA. Dinantien d'Ecosse, d'Angleterre, de Russie, du Kentucky, Alabama, Indiana, Illinois; Carbonifre productif de l'Ohio. Fournierechinus a t tabli par
JACKSON
pour 3 spcimens
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du Dinantien de Belgique, remarquables par leurs caractres d'volution avance, qui en font une fin de srie ; la taille (jusqu' 30 cm. de diamtre) dpasse celle de tous les autres Oursins connus vivants ou fossiles; le nombre des colonnes de plaques IA dans chaque aire atteint 14, maximum qui soit ralis chez les Oursins; et le nombre des colonnes de plaques A atteint 20 (chiffre auquel arrive galement le genre suivant); enfin, comme dans Hyattechinus, le contour est polygonal, clypastrode. Meekechinus Jackson, avec une espce unique reprsente par 3 chantillons du Permien du Kansas, est nanmoins trs intressant par son degr avanc d'volution. Il y a en effet 20 colonnes d'A par aire A, ce qui reprsente le maximum connu dans tous les Oursins; par contre les aires IA sont trs troites, ne comprenant chacune que 3 colonnes de plaques IA. Cet Oursin reprsente donc le terme ultime de l'volution des Palchinides, chez lesquels l'augmentation du nombre des pieds ambulacraires est obtenue par la multiplication des colonnes de plaques. De plus les dents sont crneles en dents de scie leur extrmit. C'est encore l une fin de srie; et il est remarquable de constater que c'est prcisment au Permien que ce genre a t rencontr. JACKSON y a remarqu des traces de pdicellaires. Cystocidarids. On a cr ce nom pour quelques trs mdiocres empreintes trouves en Angleterre dans l'tage de Ludlow (Gothlandien) et rparties entre les genres : Palaeodiscus Salter, Echinocystis W . Thomson et Myriastiches Sollas. On y reconnat avec certitude la prsence d'une lanterne d'Aristote normale, d'aires A formes de 2 4 colonnes de plaques, spares par 8 10 colonnes de plaques IA munies de petits tubercules et de petits piquants. Certains auteurs ont cru y voir un anus plac excentriquement, dans une aire IA : ce seraient donc des Oursins du type Palchinide, mais exocycles;
LES OURSINS RGULIERS F'OSStLES.
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d'autres auteurs y ont dcrit des caractres aberrants, les rapprochant des Astries, mais ce dernier point ne parat pas exact. Il est fort possible que ce soient des Palchinides mal conservs. Nous estimons qu'il est inutile d'en tenir compte tant qu'on ne les connatra pas mieux.
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IV. LES CIDARIDES 25
C'est un groupe trs homogne et o il est fort difficile de faire des coupures. Aussi la description que nous avons donne du genre Cidaris proprement dit peut-elle s'appliquer peu de chose prs la famille tout entire. Au point de vue pratique, c'est surtout leur couronne que Ton reconnatra les Cidarids : les aires A y sont troites, forFig. 17. Un exemple d'ornementation de Cidarid. Hhabdoddaris trouvillen&is Cotteau (Lusitanien) ; tubercules crnels et perfors, zone miliaire couverte de granules, scrobicules elliptiques et confluents, tubercules scrobiculaires mamelonns, plaquettes A toutes semblables. (D'aprs Cotteau).
mes chacune de 2 colonnes de plaques trs allonges horizontalement, toutes sensiblement semblables, et jamais fusionnes entre elles. Les plaques A ne portent que des granules trs
ii^ Comme ouvrages rcents, signalons en particulier les suivants :

L. CUNOT et J. LAMBERT. Considrations phylogniques sur les Cidaridae,
A. J.
T. T.
uvre posthume de P. THIRY (Archives de Zoologie exprimentale, t. 67, 1928). JEA^SNET. Rvision des Rhabdocidaris du Jurassique suprieur suisse (Mmoires de la Socit Palontologique Suisse, t. 48, 1929). MERCIER. Etudes sur les Echinides du Bathonien de la bordure occidentale du Bassin de Paris (Mmoires de la Socit linnenne de Normandie, nouv. srie, Gologie, 2 e vol., Caen, 1982). MORTEKSEN. Monograph of the Echinoides, I, Cidaridae. London, 1928. MORTENSEN. New Contribution to the knowledge of the Cidarids (Mm. Acad. royale des Sciences et Lettres de Danemark, Copenhague, Section des Sciences, 9 e srie, t. 4, n 4, 1932).
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petits; par contre, les plaques IA sont trs larges, efc leur ornementation est trs caractristique : chaque plaque IA porte en son milieu un seul gros tubercule scrobicule, autour duquel des granules (ou tubercules scrobiculaires) forment un cercle scrobiculaire trs rgulier; en dehors de cela, on ne voit sur le test que de trs petits granules non mamelonns. C'est l ce qu'on nomme ornementation cidarode (fig. 17). Corrlativement, les radioles prennent un dveloppement tout fait caractristique ; leur structure microscopique devient aussi trs varie et complique, et HESSE a montr le parti qu'on pouvait en tirer pour la spcification. La plupart de ces caractres, commodes invoquer en pratique, n'ont pas une grande valeur thorique. D'autres caractres trs importants ce dernier point de vue sont les suivants : Les plaques de l'aire pristomienne sont disposes en colonnes fort rgulires, qui prolongent les colonnes de la couronne. Il est apparu ici, sur le ct interne des plaques basicoronales, des apophyses destines l'insertion des muscles de la mchoire, perfectionnement qui n'tait ralis chez aucun autre Oursin primaire. Mais ici ces apophyses (fig. 4) sont de simples saillies portes par les plaques IA : les plaques A ne portent pas d' auricules , diffrenciations prignathiques que nous dcrirons dans des groupes plus volus. Les dents ont une section cannele, comme chez les Palchinides, et non carne, comme dans d'autres Oursins rcents. Enfin les piphyses portes par la face suprieure des pyramides de la lanterne restent courtes et non soudes en arc (fig. 3, C) : c'est le type aulodonte , sur lequel nous reviendrons plus loin pour l'opposer des types plus volus. Ainsi les Cidarids nous apparaissent certainement comme les plus primitifs de tous les autres Oursins rcents, qui en drivent, comme nous le verrons plus tard. D'autre part nous avons dj dit pourquoi les Cidarids ne peuvent descendre des Paie-
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chinides : sans doute doivent-ils leur origine premire une forme voisine de Bothriocidaris. Mais jusqu' prsent il y aune norme lacune entre Bothriocidaris et Cidaris : le plus ancien Cidarid connu, qui est primaire (Carbonifre sup. et Permien), ne montre, comme nous le verrons, que peu de caractres primitifs le rapprochant de Bothriocidaris. Les Cidarids sont extrmement riches en formes : le Catalogue de LAMBERT et THIRY en cite 838 espces. Mais leur classification reste jusqu' prsent trs confuse : des divers caractres servant la spcification, il n'en est gure qui semblent avoir une valeur prdominante, de sorte que l'on n'aperoit pas de mthode rationnelle pour grouper les espces. Aussi les genres et sous-genres sont-ils minemment subjectifs et variables avec les auteurs. Nous mettrons d'abord part quelques formes, peu nombreuses, qui se font remarquer par des caractres archaques, et d'autres formes qui au contraire ont des caractres d'volution plus avance, conduisant ainsi aux autres Oursins rguliers r' cents. Cela fait, il nous restera un nombre immense d'espces, dans lesquelles il nous sera impossible de suivre des directions d'volution. 1 Formes caractres archaques. Si nous runissons par la pense tous les caractres qu'on peut qualifier d'archaque* pour les Cidarids, nous arrivons nous reprsenter la forme ancestrale du groupe comme ainsi dfinie : un Cidarid de petite taille, test relativement mince, tubercules primaires non perfors et non crnels, scrobicules non confluents, plaques A et IA peu nombreuses dans chaque colonne, aires A trs troites et droites, enfin et surtout plaques IA imbriques. Ces caractres se trouvent runis en plus ou moins grand nombre chez des Cidarids triasiques, mais le dernier est de
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beaucoup le plus intressant : il ne se retrouve plus chez aucun Cidarid partir du Jurassique sup., et en outre il nous montre la persistance d'un trait de structure trs rpandu au Primaire. Aussi M. LAMBERT s'en sert-il pour distinguer dans l'ensemble des Cidarids deux sous-familles, les Streptocidarids plaques imbriques et les Strocidarids sutures rigides. Mais, comme nous allons le voir, il y a tous les passages entre ces deux sousfamilles. Chez les Streptocidarids, l'imbrication n'est d'ailleurs pas aussi gnralise que dans les Oursins primaires : elle est localise en effet la suture des plaques A avec les IA : ces dernires sont, le long de cette suture, tailles en biseau et chevauchent par-dessus les . Au point de vue pratique, ce caractre est trs facile apprcier : il suffit d'examiner mme des plaques IA isoles (cas frquent, car, en raison mme du peu de solidit de la suture, ces Cidarids ne se rencontrent en gnral qu'en fragments) : on voit alors que la face externe se termine en biseau tranchant; sur la face interne de ce biseau, on observe le plus souvent une srie de petites cannelures (voir fig. 18) :
Fig. 18. Une plaque A isole d'an THaocidaris du Trias de Saint Cassian, montrant les sutures biseautes et can neles (type streptocidarid). A) face interne ; B) vue de .ct. (D'aprs BatUcv).
chacune des parties saillantes, ou denticules, de ces cannelures correspond, comme l'a montr BATHER (Bakony, p. 73) rectifiant DDERLEIN, la fossette qui existe sur la suture de deux plaques A : il y a donc autant de denticules que de plaques A, ce qui permet de compter le nombre de ces dernires 2e, mme si
26 Dans Miocidaris, il y en a seulement 4 par plaque IA, ce qui est un caractre archaque; car les Cidaris rcents en ont plus.
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on ne possde que des fragments de plaques IA (il en va de mme d'ailleurs chez les Strocidarids). BATHER a de plus montr que l'imbrication est de moins en moins marque mesure qu'on se rapproche du pristome : cette disposition a videmment pour rsultat de consolider la rgion pristomienne, de manire fournir un point d'appui rigide pour l'insertion des muscles masticateurs 27 . Ainsi, dans un mme individu, on peut avoir le type streptocidarid dans la rgion apinale et le type strocidarid dans la rgion orale, ce qui montre que la distinction des deux sousfamilles tablies par LAMBERT ne correspond pas une coupure nette. Les Streptocidarids doivent d'ailleurs tre polyphyltiques, c'est--dire que la consolidation du test a d se produire progressivement dans des phyiums diffrents. On retrouve en effet ce caractre de l'imbrication dans des espces trs diverses : Il se rencontre d'abord dans le seul genre de Cidarid connu au Primaire (Carbonifre et Permien), Miocidaris Dderlein. Il est trs frquent au Trias, o il caractrise les genres Miocidaris, Triadocidaris Dderlein, Anaulocidaris Zittel, et quelques espces rapportes en gnral d'autres genres, par exemple Cidaris (Microcidaris pour LAMBERT et THIRY) venusta Munst. On le retrouve enfin dans des espces isoles du Jurassique inf. et moyen : Plegiocidaris Moorei (Lias moyen), Rhabdocidaris horrida (Jurassique moyen) 28. Quant aux autres caractres que nous avons qualifis, thori-
27 BATHER a dvelopp de trs intressantes considrations sur les relations de cause effet entre la rigidit du test et le dveloppement des branchies externes (voir p. 61), considres comme organe rgulateur de la pression . l'intrieur du test de l'Oursin; mais cet expos nous entranerait trop de dtails anatomiques. sa BATHER et TORNQUIST ont signal dans le Trias et le Lias des Oursins de type streptocidarid qu'ils ont rapports des Diadmatids ou des Pdinids ; mais d'aprs LAMBERT ce sont des Cidarids. On verra aussi ce sujet un travail rcent de E. I-RCHER, Neue Seeigelfunde aus dem Jura Wurtembcrgs (Nettes Jahrb. f. Min., Abt. 3, Beilage 64,
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quement, d'archaques, ils se rpartissent, sans rgularit absolue, parmi les Cidarids secondaires et tertiaires : ils ne tmoignent que d'une volution d'ensemble, comme nous le verrons plus loin. Cidarids primaires et tnasiques. Le plus ancien Cidarid connu est le Miocidaris Cannoni Jackson du Carbonifre inf. du Colorado : l'chantillon unique, l'tat de moule interne, est mme, plusieurs points de vue, mieux conserv que les spcimens permiens et triasiques du mme genre. Au Permien, le seul Cidarid connu est Miocidaris Keyserlingi Geinitz (Eotiaris pour LAMBERT, cf. BATHER, p. 85), rare dans le Magnesian limestone d'Angleterre et dans le Zechstein d'Allemagne : c'est un Oursin streptocidarid de trs petite taille, mais les tubercules sont dj crnels, et les scrobicules parfois elliptiques et confluents. Au Trias, les deux genres les mieux connus sont Miocidaris, tubercules lisses, et Triadocidaris tubercules crnels : ces deux genres sont nettement streptocidarids ; Anaulocidaris possde encore des plaques IA bord externe biseaut, mais dpourvues des cannelures caractristiques des deux genres prcdents : les plaques sont minces et les tubercules petits (caractre archaque), mais en revanche les radioles, longtemps seuls connus, sont trs grands et aplatis en spatules, de sorte qu'on doit avoir l un petit rameau aberrant (TORNQUIST). Les autres Cidarids triasiques sont connus presque uniquement par des radioles et n'ont pas d'intrt spcial. 2 Formes caractres volus. Chez certains Cidarids, on observe des modifications qui tendent une augmentation du nombre des pieds A et leur meilleure utilisation. Comme l'a indiqu TORNQUIST, ces modifications peuvent se produire dans deux directions diffrentes (voir fig. 19) :
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1 La disposition dite bisrie des pores A. Chez les Cidarids normaux, les pores correspondants des plaques A successives sont rigoureusement superposs en colonnes verticales rgulires, et ils sont dits alors unisris . Mais il peut arriver que, de 2 en 2, ces pores s'cartent alternativement vers la droite et vers la gauche. Cette disposition bisrie caractrise le
Fig. 19. Variations de structure de l'aire A chez les Cidarids. A) Paracidaris forigemma Phillips sp. (Lusitanien) ; plaquettes A groupes deux deux en majeures portant un gros granule mamelonn; porcs spares par un petit granule (non conjugus). B) Diplocidaris miranda Agassiz sp. (Lusitanien) ; pores conjugus, rpartis en deux doubles colonnes. C) Diplocidaris Etalloni De Loriol (Lusitanien) ; pores conjugus, plaquettes A non toutes semblables, mais portant de deux en deux un gros granule mamelonn. (D'aprs Cotteau).
genre Diplocidaris Desor, et on voit qu'alors les pieds A, tant plus carts les uns des autres, se gnent moins mutuellement 29. Diplocidaris (fig. 5) est reprsent par une quinzaine d'espces qui s'chelonnent du Toarcien au Valanginien. 2 Le groupement, par 2 ou 3, de plaques A successives et dissemblables, pour former des lments d'ordre suprieur, tous semblables, appels plaques majeures , la fusion des plaques lmentaires tant plus ou moins compltement ralise. Dans les Cidarids normaux, les plaquettes A sont en effet toutes semblables, et elles ne portent que des tubercules secondaires (ou granules) non mamelonns. Ici au contraire, certains de ces tubercules se dveloppent et deviennent mamelonns
29 D'ailleurs, comme l'a montr TORNQUIST, la disposition bisrie n'apparat que sur la face externe des plaques A, tandis que les pores restent encore unisris sur la face interne. C'est l un exemple de plus (voir p. 19) du fait que les plaques du test s'accroissent et se modifient de l'intrieur vers l'extrieur.

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(mais ils restent toujours imperfors) : ce dveloppement ne se produit que de 2 en 2 ou de 3 en 3, caractre toujours trs facilement apprciable. Enfin ce groupement des plaquettes A peut s'accompagner d'une soudure plus ou moins intime des plaquettes d'un mme groupe, ce qui est en gnral plus difficile apprcier. D'ailleurs ces modifications ne semblent pas encore fixes d'une manire rgulire : sur un mme individu, on trouve des plaquettes A, tantt toutes semblables, tantt groupes par 2, tantt par 3 : visiblement ce n'est l que la premire indication d'un caractre que nous verrons se prciser dfinitivement chez les Glyphostomes et qui apparat ici sporadiquement dans plusieurs phyiums diffrents. C'est d'abord le genre Paracidaris Pomel, dont les espces s'chelonnent du Rhtien au Portlandien : la plu=; clbre d'entre elles est le Paracidaris florigemma Phillips sp., dont les couronnes et les radioles sont extrmement frquents dans le Rauracien facis corallien de l'Est du Bassin de Paris. Dans une espce assez isole de THauterivien des Alpines (prs Tarascon), dont LAMBERT a fait le genre Alpicidaris, on voit de mme apparatre des soudures de plaquettes A. Enfin dans 6 espces groupes par LAMBERT dans son genre Aulacocidaris (Kimeridgien - Cnomanien), on voit encore les plaquettes A se grouper par 2 dans la rgion du pristome, c'est--dire l o se trouvent les plaquettes les plus anciennes et les plus volues. 3 Cidarids normaux. La grande masse des Cidarids a jusqu' prsent rsist toutes les tentatives de classification rationnelle : les- caractres utiliss dans la spcification sont les suivants : Allure plus ou moins sinueuse des aires A nombre et disposition des granules qui peuvent orner les plaques IA entre les
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cercles scrobiculaires prsence ou absence de crnelures sur les mamelons des tubercules primaires (tubercules dit crnels ou non crnels) s o prsence ou absence de perforation au sommet du bouton de ces mmes tubercules (dits alors perfors ou imperfors) forme circulaire ou elliptique des cercles scrobiculaires : dans le premier cas, deux cercles contigus peuvent se joindre l'un l'autre, en s'interrompant dans leur partie commune (scrobicules dits confluents ) pores d'une mme paire arrondis et spars alors le plus souvent par un granule, ou bien allongs horizontalement, et alors runis par un sillon (pores dits non conjugus et conjugus ) (voir fig. 10} prsence ou absence de dpressions ou fossettes suturales le long des lignes de suture des plaques coronaies, etc. Enfin les radioles sont minemment variables : les uns gardent une symtrie radiaire et peuvent tre cylindriques allongs, ou bien renfls en massue, ou largis en cne; d'autres acquirent une symtrie bilatrale et prennent la forme de palettes ou de cuillres : d'aprs TORNQUIST, ces derniers indiqueraient une adaptation la vie sur des fonds plus vaseux, mais en ralit cela ne semble gure se vrifier par les faits d'observation. Actuellement donc, l'tude des Cidarids est tout entire dans le domaine de l'empirisme, et mme, peut-on dire, dans l'arbitraire subjectif. En simplifiant, et en cartant certaines formes rares, on peut s'en tenir, en premire approximation, aux genres indiqus dans le tableau ci-aprs :
so Ce caractre, comme les autres, n'a qu'une valeur trs relative, tel point que M. LAMBERT, lui-mme, vient de dcrire dans une mme espce (Cidaris pustolosa A. Gras), il ct d'exemplaires tubercules lisses, d'autres tubercules plus ou moins compltement crnels : J. LAMBERT, Considrations sur des Echinides du Valanginien de l'Yonne (Bull, de la Soc. des Se. hist. et nat. de VYonne, anne 1930, Auxerre, 1032).
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CLASSIFICATION SOMMAIRE DES CIDARIDS.
Formes primaires, triasiques ou liasiques, plaques imbriques (Streptocidarids) Pores spars.. Tubercules lissos Pores conjugus Pores spares. Miocidaris Triado cidaris
Test rigide (SLrocidarids) sauf rares exceptions Pores unisris Plaques A toutes diffrencies par 2 ou 3 semblables Cidaris Leioadans Plegiocidaris Rhabdocidaris Alpicidaris Aulacoctdaris Paracidaris Diplocidaris Pores bisris
Tubercules crnels
.1
/ Pores conjugus
4 Annexe aux Cidarids. 1 Tiarechinides. Le type de la famille est Tiarechinus Neum., avec une unique espce (T. princeps) rare dans le Trias de Saint-Cassien. C'est une forme tout fait aberrante : le test est rigide, l'ornementation et les radioles ressemblent ceux des Cidarids. Mais le pristome et le priprocte sont dmesurment dvelopps. De plus, les interambulacres ont une structure tout fait particulire : on y trouve d'abord une plaque basicoronale unique, puis une unique range de 3 plaques, trs allonges, et remplissant tout le reste de l'aire. De la mme localit provient le genre voisin Lysechinus Gregory; ici l'interambulacre est un peu diffrent : au-dessus de la plaque basicoronale unique viennent une deuxime range, forme de 2 plaques, puis une 3e et une 4e range formes chacune de 3 plaques.
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Ces deux formes reprsentent vraisemblablement la fin de l'volution d'un rameau tout fait isol. Ayant plus de 2 plaques par range IA, elles ne peuvent tre rattaches aux Cidarids, ni aucun autre Oursin rgulier : elles doivent driver directement d'un anctre palchinide; mais la suppression de rimbrication des plaques et la rduction extrme du nombre des ranges d'IA tmoignent d'une volution avance 31. 2 Ttracidarids. Ce petit groupe spcial a t cr pour 3 chantillons aberrants du Nocomien nritique des chanes subalpines, T. Reynesi Cotteau et Telracidaris Kiliani Savin. On peut les dfinir brivement comme des Cidarids dans lesquels il apparat, partir de l'quateur et au-dessous, 4 colonnes de plaques IA (au lieu de 2) par aire IA; les autres caractres sont ceux des Cidarids normaux, sauf que l'es pores se disposent en 2 colonnes, comme dans Diplocidaris. On peut donc voir l le dbut avort d'une tendance la multiplication des plaques analogue celle qui, au Primaire, nous avait conduits aux Palchinides. Ce serait ainsi le rveil, chez des Diplocidaris crtacs, d'une tendance archaque. Il est possible d'ailleurs que cette tendance n'ait jamais t fixe et qu'il s'agisse l simplement de monstruosits individuelles.
LAMBERT a rcemment dvelopp des ides nouvelles fort intressantes sur les affinits du Tiarechinus avec les Arbacids; voir plus loin, p. 111, note 77.
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V. LES GLYPHOSTOMES OU OURSINS RGULIERS SECONDAIRES, TERTIAIRES ET ACTUELS AUTRES QUE LES CIDARIDS
1 Principales modifications survenant chez les Glyphostomes partir de Cidaris.

A . PRISTOME ET APPAREIL MASTICATEUR.
a) Scissures pristomiennes : Holostomes et Glyphostomes. Chez tous les Oursins rguliers vivants autres que les Cidarids, on constate l'existence de 5 paires de branchies externes : ce sont de petites houppes filamenteuses, diverticules de la cavit gnrale, qui, flottant dans l'eau en dehors du test de l'Oursin, permettent aux liquides internes de venir s'y oxygner. Pour les Palontologistes, ces branchies externes ont une importance particulire, car leur prsence se traduit sur le squelette : chaque branchie sort en effet du corps de l'Oursin en utilisant une petite fissure mnage sur le bord du pristome, dans les plaques IA, tout prs de l'endroit o celles-ci se soudent avec les plaques A. Sur le test des Oursins fossiles, on peut ainsi voir 10 de ces scissures , qui entaillent le contour rgulier du bord pristomien : l'Oursin est dit alors glyphostome (= bouche fissure) (voir fig. 20). Au contraire, dans tous les Oursins primaires et dans les Cidarids, le bord pristomien est continu : ce sont des holostomes (=bouche entire), et on peut voir en effet que, chez
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toAURC GIGNOUX.
les Cidarids vivants, il n'y a point de branchies externes. En revanche ces mmes Cidarids possdent 5 organes internes spciaux, sortes de petits sacs membraneux appels organes de Stewart : comme ces organes sont trs dvelopps prcis-
Fig. 20.
Schma de la rgion pristomieane d'un Glyphostome.
Au centre, les 5 dents; dans l'aire pristomienne, 10 grandes plaques porifres (A primordiales) et de nombreuses petites plaquettes itrgulibres (non A) ; scissures branchiales sur les plaques A basicoronales ; range basicoronale forme par l'alternance de 2 A et de 2 IA, in gales deux deux, le maximum de symtrie se trouvant ralis par le a plan de Loven , P P .
ment chez les Cidarids dpourvus de branchies externes, on les qualifie souvent de branchies internes , bien que leur rle respiratoire soit trs douteux. On ne peut naturellement pas les voir dans les fossiles. Ces branchies internes manquent dans les Glyphostomes vivants, sauf dans la famille des Echinothurids, qui peut ainsi tre caractrise par cette particularit s2. De sorte qu'au point de vue des branchies les caractres des Echinides rguliers s'tablissent de la manire suivante :
1 < > Holostomes (pas de branchies externes) A) Srement pas de branchies internes : Cidarids vivants. B) Probablement pas de branchies internes : Cidarids fossiles, Palt-chinides, Bothriocidaris. A) Branchies internes : Echinothurids vivants. B) Srement pas de branchies internes : autres Glyphostomes vivants. C) Probablement pas de branchies internes : Glvphustomes fossiles (sauf Echinothurids*.
2 Glyphostomes (branchies externes^
32 LUDWIG et les SAEASIN (in DUKCAN) ont aussi indiqu des organes de
Stewart rudimentaires dans Diadema (Glyphostome vivant).
LS OURSINS REGULIERS FOSSILES.
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La glyphostomie est d'ailleurs plus ou moins marque. Ainsi chez les Arbacids, et en particulier chez les Arbacia vivants, on constate que les scissures branchiales sont peine indiques : le passage des branchies externes est marqu par un simple repli de la couche interne des plaques A, repli qui vient s'appliquer extrieurement comme une doublure sur la face externe de ces mmes plaques : aussi certains tests d'Arbacids fossiles apparaissent comme presque holostomes. Il est vident que les Glyphostomes doivent en principe driver des Holostomes. BATHER (1911, p. 251), qui a dvelopp ce sujet d'intressantes hypothses, rappelle que dans le jeune Oursin les branchies externes apparaissent- avant les scissures pristomiennes : ainsi les Holostomes les plus volus pouvaient dj possder des branchies externes et raliser ainsi le passage aux Glyphostomes. b) Plaques basicoronalcs et pristomiennes. 1 Type normal. La presque totalit des Oursins rguliers montrent autour de la bouche une seule range de 10 plaques pristomiennes (voir fg. 20) portant des ambulacres buccaux spcialement diffrencis : on peut les considrer comme tant les 10 plaques A primordiales qui ont gliss dans le pristome. Elles y sont entoures par un nombre variable de plaques non porifres, irrgulirement distribues : ce peuvent tre, soit des plaques IA (ou A aprs perte de leurs pores) ayant gliss dans le pristome, soit des plaquettes surnumraires nes sur place : pour ne rien prjuger de leur origine, nous les nommerons, avec JACKSON, plaques non-ambulacraires . Cette structure est, comme on le voit, diffrente de celle des Cidaris. Mais, comme dans les Cidaris, la range basicoronale n'est plus forme par les plaques A ou IA primordiales : on y voit alterner 2 A et 2 IA. Dans le jeune, on passe par un stade identique celui dcrit plus haut pour les jeunes Cidaris : les IA primordiales sont
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MAURICE GIGNOUX.
encore en place la base de la couronne, et les A primordiales sont seules occuper l'aire pristomienne autour de la bouche. 2 Type des Echinothurids. Dans les genres vivants de cette famille (Phormosoma et Asthenosoma), l'aire pristomienne ne contient qu'un grand nombre de plaques toutes A, disposes trs rgulirement en 10 colonnes (fig. 21), et de fait, dans la range basicoronale, on constate qu' chaque aire IA ne correspond qu'une seule plaque IA : ces 5 plaques IA basicoronales reprsentent donc, comme dans les stades jeunes dcrits plus haut, les 5 plaques IA primordiales, restes sur place sans avoir gliss dans le pristome. Les Echinothurids gardent donc de ce chef un caractre primitif.
Fig. 21. Aire pristomienne de Phormosoma. Toutes les plaquettes pristomiennes sont porifres : les plaques IA primordiales (1) sont restes en place dans la range basicoronale; 2, 3 = plaques IA de la 2^ range. En noir, scissures pristomiennes. (D'aprs Jackson).
3 Type des Arbacids. Dans divers Arbacids vivants (Arbacia, Pygmaeocidaris, Habrocidaris), on peut voir dans la bordure pristomienne 5 plaques IA impaires, qui reprsentent
Fig. 22. Bordure pristomienne de Magnosia Peron* (Bathonien) montrant la plaque IA primordiale (1) encore en place dans la range basicoronale, comme dans les Arbacids actuels. (D'aprs Lambert et Thiry).
sans doute les plaques IA primordiales, comme chez les Echinothurids. L'effacement des lignes de suture rend souvent ces plaques difficiles individualiser ; nanmoins LAMBERT et THIRY (1909, p. 209, pi. VII, fig. 18) ont pu en retrouver dans un Arbacid fossile (Magnosia, fig. 22) : on peut donc admettre
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avec JACKSON que c'est l un caractre de cette famille. La membrane pristomienne y montre son type normal. c) Diffrenciations prignathiques.
Nous savons que chez les Cidarids les diffrenciations prignathiques se rduisent des apophyses projetes vers le haut par le bord pristomien des plaques IA basicoronales. Des apophyses analogues existent aussi chez les Glyphostomes; mais, en relation avec l'augmentation de largeur des aires A qui se manifeste dans ce groupe, on voit apparatre aussi sur les plaques A basicoronales des diffrenciations prignathiques : ce sont les auricules {fig. 23). D'ailleurs ces
Fig. 23. Ceinture prignathique d'un Diadema vue de l'intrieur. ap = apophyses portes par les plaques IA (ta) basicoronales ; au =z auricules soudes en arc et portes par les premires plaques A (a) auxquelles elles se soudent par une suture (s). (D'aprs Jackson).
auricules ne sont pas de simples excroissances des plaques A comme les apophyses l'taient des plaques IA : ce sont des pices soudes aux plaques A, suivant une ligne de suture visible : tantt les auricules des deux plaques contigus restent spares, tantt elles se recourbent et se rejoignent pour former un arc (d'o le nom d'auricule)1 au-dessus du milieu de l'aire A : cette soudure, ainsi que le dveloppement relatif des apophyses (ces dernires n'tant quelquefois pas du tout marques) paraissent ne fournir que des caractres trs variables, souvent dans une mme espce. Le terme de cette volution des
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MAURICE GIGNOUX.
auricules semble tre ralis dans Echinometra (Echinid), o les auricules soudes en arc sont extrmement hautes. Par contre un type spcial est montr dans la famille des Echinothurids : dans Phormosoma on voit que chaque auricule se compose de deux pices, dont la plus basse se soude la plaque A et supporte son tour la plus leve. d) La lanterne. Les dents peuvent tre canneles (section transversale en V), comme chez les Cidarids, ou carnes (section transversale en T, la branche impaire du T tant radiale et dirige vers l'intrieur). Les piphyses peuvent rester basses, comme chez les Cidarids, ou au contraire devenir trs leves et arques, de manire venir se souder l'une l'autre dans le plan mdian de chaque pyramide, formant ainsi un arc piphysaire , qui spare la fentre externe de la fentre basilaire, par o sort la base de la dent (fig. 24). Ces caractres permettent une division des Glyphostomes en 3 groupes, comme l'a propos JACKSON : 1 Aulodontes : dents canneles, piphyses basses, non jointives; 2 Stirodontes : dents carnes, piphyses basses, non jointives ; 3 Camarodontes : dents carnes, piphyses leves, soudes en arc. Ces trois groupes reprsentent 3 stades d'volution progressive : de fait les Cidarids ont les caractres des Aulodontes. D'ailleurs les lanternes des Glyphostomes se distinguent premire vue de celles des Cidarids par leur fentre externe chancrant trs profondment la face externe de la pyramide, tandis que chez les Cidarids cette chancrure est peine indi-
LS OURSINS RGULIERS FOSSILES.
6?
que. Comme dans les Cidarids, la lanterne a un aspect trs lanc, l'angle au sommet des pyramides tant trs aigu : nanmoins les Echinothurids (Phormosoma), qui ont une lanterne trs trapue, trs large par rapport sa hauteur, comme dans les Palchinides et les jeunes Cidaris (voir p. 37), ont gard de ce chef un caractre primitif.
Fig. 24. Une pyramide de la lanterne chez les Glyphostomes. A) Type stirodonte (Arbaeia) ; pipbyses non soudes en arc. B) Type camarodonte (Tripneustes) ; piphyses soudes en arc. P = pointe de la dent ; S = sec tion (carne) die la dent; R = racine de la dent ; C =: compas ; B = bras ; E =: piphyses soudes en B en un arc piphysaire (a) ; Fb = fentre basilaire limite dans la fig. B par cet a r c ; Fe = face externe de la pyramide, profondment chancre par la fentre externe, qui dans la fig. A n'est point spare de la fentre basilaire. (D'aprs Jackson).
B.
SYSTME APICAL ET PRIPROCTE.
a) Systme apical. Ses variations, d'ailleurs peu importantes, ne semblent point avoir un grand intrt phylognique. La plupart des Glyphostomes secondaires ont un systme apical dicyclique, du type dcrit plus haut chez les Cidaris. Ce caractre, qui doit tre, nous le savons dj {voir p. 19), considr comme primitif, se retrouve en effet dans les stades jeunes de tous les Oursins (voir fig. 25, A, B). Mais quelques Glyphostomes tertiaires et actuels (par ex. les Echinothurids et divers genres pars dans diffrentes familles) montrent une volution vers le type monocyclique. 33 JACKSON a fait une tude approfondie de ces variations , et il
33 Voir aussi l'ouvrage de MERCIEE, cit plus haut (p. 50).
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MAURICE; GIGNOUX.
semble bien que ces types monocyclique et dicyclique n'aient point l'importance qu]on leur attribuait autrefois : dans un mme genre on pourra trouver des espces normalement dicycliques et d'autres monocycliques. Bien souvent, certaines ocellaires seulement s'insrent entre les gnitales pour venir border le priprocte : c'est le type hmiolicyclique (fig. 25, C, D) qui peut ainsi donner naissance au type monocyclique. Frquemment, on trouve, dans une mme espce, des individus aberrants.
A) B) C) I))
Fig. 25. Dveloppement ontognique de la rgion apicale dans uu Glyphostomr, Stiongylocentrotus drhachiensis. Grossissement : 13 pour les fig. A, l, C; 2 pour la fig. D. Stiidp trs jeune (oursin de 1 mm. 2 de diamtre); apex dicyclique; pas de pores Ouitaux ni ocellaires ; un seul pore madTporique sur le madrporite (m) ; grande plaque suranale (s). Slwle'tle 4 mm. de diamtre; les pores ocellaires ont apparu; plusieurs pores madrporques; plaquettes priproctales a ct de la suranale. Stade de 7 mm. de diamtre; les pores madrporiques se multiplient; 2 ocellaires s'insinuent entre les gnitales et touchent le priprocte; la suranale commence perdre sa prdominance sur les autres priproctales. Adulte de 66 mm.; apex du type bmiolicycliqne, pores gnitaux bien visibles; plaque madrporique devenue presque entirement poreuse; suranale dfinitivement perdue dans les autres priproctales. (D'aprs Jackson).
Les quelques anomalies que l'on observe dans le nombre et la disposition des pores gnitaux ou ocellaires, dans les caractres du madrporite, dans l'ornementation des ocellaires ou des gnitales, ne semblent pas avoir grand intrt et ne donnent que des caractres gnriques ou spcifiques. ! En somme la considration du systme apical n'est d'aucun secours pour comprendre l'volution gnrale du groupe, ni pour sa classification.
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b)p L'aire priproctale. Il en est autrement de l'aire priproctale, o nous avons dcrire des cas particuliers intressants. A) Type salnid. Dans la trs grande majorit des Oursins, l'aire priproctale est garnie de petites plaquettes irrgulirement dissmines. Mais dans le jeune, il apparat d'abord, dans cette aire, une seule plaque, qui reste plus ou moins longtemps prdominante par ses dimensions : on l'appelle la plaque suranale et on a parfois voulu y voir l'homologue de la plaque centro-dorsale des Echinodermes fixs (fig. 25, A, B, C). Or, chez certains Glyphostomes, on retrouve dans l'adulte des dispositions analogues : l'aire priproctale y est recouverte (sauf bien entendu l'orifice anal, entour d'un reste de membrane priproctale) par une ou plusieurs plaques suranales : on a propos de grouper ces Oursins sous le nom de Salnids : ils sont trs facilement reconnaissables l'tat fossile, car la ou les plaques suranales, soudes au systme apical, sont conserves dans les fossiles (non caduques), alors que dans le type habituel les plaques pristomiennes sont toujours caduques. Dans ces Salnids, on peut distinguer les deux types suivants (voir fig. 26, B, C) : 1' Le type salnien, dans lequel la surface pentagonale laisse libre entre les 5 gnitales est remplie par une grande plaque pentagonale suranale : ce qui reste du priprocte apparat alors comme une perforation l'emporte-pice dans ce pavage rgulier, perforation pratique excentriquement aux dpens de la suranale et des gnitales voisines : la rgion apicale de l'Oursin montre alors une symtrie bilatrale trs nette par rapport un plan dont nous tudierons plus loin l'orientation (voir p. 88) : c'est le cas dans les Salnids suivants : Salenia} Goniophorus, Peltastes, Poropeltaris;
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MAURICE GIGNOUX.
2 Le type acrosalnien, o en gnral la plaque suranale se subdivise, de manire que le centre du priprocte est occup par un pavage de plusieurs suranales rejetant encore l'anus excentriquement : genres Acrosalenia, Pseudosalenia, Heterosalenia. B) Type arbacid. Il est ralis dans la famille des Arbacids (Pig. 26, A)' : ici l'anus reste central, de sorte que la structure de l'appareil apical a moins attir l'attention : elle n'en est pas moins assez particulire : le priprocte est occup par 4 ou 5 grandes plaques triangulaires, articules par leur base au bord des gnitales et dont les sommets convergent vers le centre : ces plaques forment donc comme une petite pyramide pen-
Fig. 26. Divers types d'appareil apical chez les Glyphostomes. A) Type des Arbacids : A l vu de profil en perspective dans Arbacia; A2 vu de face dans Arbacia; A3 dans Goniopygus peltatus (Crtac du Portugal), d'aprs De
Ijoriol.
B) Type des le plan C) Type des arrire
Salnids, dans Salenia : s = suranale unique; anus rejet en arrire dans salnien ; sur le madrporite on ne voit qu'un seul gros pore irrgulier. Acrosalnids, dans Acrosalenia : s = suranales multiples; anus rejet en dans le plan de Loven.
tagonale, ou valvule leve, au sommet de laquelle se trouve l'anus : malheureusement cette disposition n'est ordinairement pas visible chez les fossiles, ces plaques valvulaires tant caduques : nous y reviendrons en tudiant cette famille. C) Type hmicidarid. Il s'carte assez peu du type normal et semble faire passage au type acrosalnien : les plaquettes
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priproctales y sont solides et articules aux gnitales : malheureusement elles ne sont que trs rarement conserves : ce type a t observ dans le genre Hemicidaris (par ex. dans H. langrunensis). En rsum, on voit que deux hypothses sont possibles : A) On peut considrer ces diffrenciations, en particulier le type salnien, comme un caractre primitif qui se serait perdu dans la grande majorit des Oursins adultes; B) Ou au contraire, et plus vraisemblablement, on peut concevoir qu'elles sont drives secondairement du type normal, par des intermdiaires tels que Hemicidaris d'abord, le type acrosalnien ensuite : la diminution du nombre des plaques anales, leur articulation ou leur disposition en valvules serait alors un caractre d'volution progressive.
C. PLAQUES GORONALES.
Le caractre dominant des Cidarids par rapport aux Glyphostomes est le peu de dveloppement qu'y offrent les zones A par rapport aux IA; comme d'autre part les pieds A des Cidaris sont relativement courts, il en rsulte que l'animal est incapable de se fixer solidement au fond : aussi vit-il seulement dans des zones assez profondes pour n'tre point entran par le mouvement des vagues. Pour pntrer dans des zones plus littorales, il n'a que deux moyens : ou bien s'enfoncer dans le sable o la vase, et c'est ce que font la plupart des Oursins irrguliers, ou bien augmenter ses appareils de fixation, et par consquent la grandeur, le nombre et la libert d'action de ses pieds A : c'est dans cette dernire direction qu'ont volu les Glyphostomes. Les modifications qui en rsultent portent sur trois points diffrents : la structure des zones A, celle des zones IA, celle des piquants et tubercules.
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a) Structure des zones ambulacraires. La donne architecturale primitive est la suivante : 2 colonnes de petites plaquettes A, ou assules , dont chacune porte une paire de pores correspondant un seul pied A 34. Les Cidarids s'en tiennent la lettre cette donne : pour augmenter le nombre des pieds A, le seul moyen est donc d'augmenter le nombre des assules : ces dernires en deviennent alors d'autant moins hautes, et par consquent relativement allonges horizontalement : cet allongement ne pouvant se prolonger beaucoup sans nuire la solidit de l'ensemble, l'aire A reste relativement troite, trop troite pour qu'il puisse s'y dvelopper de vritables tubercules, porteurs de gros piquants. Formation de plaques composes ou majeures . Les Glyphostomes tournent la difficult de la manire suivante : pour largir les zones A et par suite augmenter le pouvoir de fixation de l'animal, il s'y produit des soudures entre assules A superposes : un certain nombre de ces assules dites lmentaires se soudent pour former une plaque compose, ou majeure , qui porte ds lors plus de deux paires de pores : la plaque majeure; tant plus haute par rapport sa largeur que la plaque lmentaire, pourra sans inconvnient devenir plus large : ainsi l'aire A s'largira. Cet largissement aura pour consquence le dveloppement de tubercules supportant de gros piquants, destins la locomotion ou la protection de l'aire A ainsi largie, et rtablissant ainsi l'quilibre entre les aires A et IA. Chaque majeure portera donc un gros tubercule au moins. Et en principe, l'ornementation de chaque majeure se rptera, identique elle-mme, sur les majeures voisines, puisque la plaque majeure est devenue la nouvelle unit architecturale de l'aire.
s* Voir plus loin une exception dans le genre Qoniophorus (Salnid).
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Cette dernire remarque est pratiquement fort importante. En effet il est souvent trs difficile, sur les Oursins vivants et plus encore sur les fossiles, de voir les sutures des plaquettes, et par consquent de reconstituer les contours des majeures. En pratique on s'appliquera voir combien de paires de pores correspond un tubercule (ou plus gnralement un lment mtamrique de l'ornementation) de l'aire A : on aura alors le nombre d'assules soudes en une majeure. Dans certains cas, il arrive que les majeures ne sont pas toutes tubercules, ou bien que les tubercules se disposent en ranges alternantes, de sorte que l'lment mtamrique de l'ornementation correspond plus d'une majeure : on pourra alors examiner la ligne de suture qui parcourt verticalement le milieu de l'aire A : comme les majeures alternent de part et d'autre de cette suture, cette dernire dcrit un trajet en zigzag, chaque indentation correspondant une majeure : il suffira alors de voir combien de paires de pores correspond une de ces indentations (le genre Toxopneustes fournirait une bonne illustration de cette mthode; voir p. 120, note 92). On dit qu'un Oursin est oligopore quand les paires de pores sont groupes par 3 au maximum sur une mme majeure, polypore quand chaque majeure porte plus de 3 paires de pores; on emploie aussi les expressions de pores unisocis quand il n'y a pas de majeures, bi- ou trisocis pour les Oligopores, 4- et en gnral plurisocis pour les Polypores. Mode d'association des plaquettes lmentaires. Il peut arriver que les plaquettes lmentaires gardent la disposition qu'elles avaient chez les Cidaris, c'est--dire qu'elles s'tendent d'un bord l'autre de la demi-aire A : nous dirons alors que ce sont des assules primaires . Mais souvent certaines assules, comprimes les unes contre les autres, perdent en largeur : elles cessent alors de s'tendre sur toute la largeur de l'aire A et se rassemblent sur le bord externe de cette aire : on dit que ce sont de's assules secondaires ou demi-plaques . Ceci pos,
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ces deux types d'assules peuvent s'associer en majeures suivant l'un des types fondamentaux suivants, dnomms par DUNCAN (1885) d'aprs des genres dans lesquels ils sont typiquement raliss (fig. 27) :
Fig. 27.
Schma montrant les divers types d'association des plaquettes A en majeures chez les Glyphostomes.
A) type cidarode ; B) type diadmode ; C) type arbaciodc ; D) type chinode ; - E) type phymosomode ; F) type cbinothurode.
1 Type cidarode : seulement des assules primaires, non fusionnes en majeures; 2 Type diadmode : chaque majeure se compose d'assules primaires superposes : il y en a en gnral 3, parfois 2 seulement prs du priprocte; 3 Type arbaciode : chaque majeure comprend une assule primaire mdiane encadre de 2 demi-plaques; 4 Type chinode : chaque majeure est compose de 2 assules primaires, entre lesquelles s'intercale une demi-plaque; 5 Type phymosomode: chaque majeure comprend plus de 3 assules disposes en ventail, les assules suprieure et infrieure au moins tant primaires : l'Oursin est donc polypore; 6 Type chinothuroide : chaque majeure possde une grande assule primaire, accompagne, sur ses bords infrieur ou suprieur, de deux petites assules secondaires mdianes, c'est--dire ne touchant aucune des sutures qui limitent la demi-aire A. Ce type trs spcial est ralis dans la famille des Echinothurids : le test y est flexible et partiellement membraneux, plaques
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coronaies non jointives, de sorte que les assules secondaires ne sont pas soudes aux primaires, mais simplement intercales dans la membrane qui spare ces dernires. On voit aussi des demi-plaques mdianes dans le genre trs rare Ntlingaster (Echinid, Snonien) se. Il y a, bien entendu, tous les passages entre ces divers types d'association : le type cidarode conduit ainsi au type diadmode, et ce dernier donne ensuite, soit le type arbaciode, soit le type chinode. De plus, souvent les complications vont encore plus loin, par suite de l'augmentation du nombre des assules composantes : et alors les divers types fondamentaux perdent de leur nettet : ainsi dans le type chinode il y a souvent plusieurs demiplaques intercalaires au lieu d'une seule : on a alors des formes qui pourraient aussi bien tre rapportes au type phymosomode. Il ne faut donc pas trop s'illusionner sur la valeur de ces types fondamentaux et se contenter de dcrire la structure caractristique de chaque genre ou groupe. Les types diadmode, chinode, arbaciode, sont souvent impossibles reconnatre sur les fossiles, les sutures devenant indistinctes : toutefois, dans le type phymosomode, elles sont presque toujours visibles sous la forme de fines stries sur les flancs des mamelons tuberculaires. Disposition des pores. C'est elle qui fournit les caractres le plus souvent utiliss, car ils sont visibles sur des chantillons mme mal conservs (voir fig. 28). Dans le cas le plus simple, les paires de pores d'une mme majeure restent disposes sur une seule colonne verticale : cette colonne tant la mme pour toutes les majeures successives, il
35 Voir sur ce genre deux notes rcentes de G. CHECCHIA R I S P O L I (Boll. Uff. geol. d'italia, vol. 45 [1980] et 46 [1931]).
R.
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s'ensuit que les paires de pores se succdent tout le long de l'aire A suivant un mme mridien : les pores sont dits alors unisris ou unigmins , et offrent ainsi le mme aspect que chez les Cidarids normaux.
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Schma montra ni les divers types de srit ion des pores chez les Glyphostomes.
Parfois toutes les paires de pores restent rigoureusement en ligne droite (Salenia, Orthopsis). Mais souvent les paires -de pores correspondant chaque majeure se recourbent lgrement en arc autour du tubercule de ladite majeure : la zone porifre, forme de la succession de ces arcs ainsi bout bout, devient un peu onduleuse : cette disposition, soit dit en passant, permet d'apprcier facilement le nombre d'assules associes en une majeure, car il suffit de compter le nombre de paires de pores d'un de ces arcs lmentaires. Les zones porifres, unigmines dans ces deux cas, sont dites droites dans le premier, onduleuses dans le second.
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Un stade ultrieur, correspondant un largissement de la zone porifre, se produit quand l'arc se tend : alors les couples de pores du milieu des arcs se trouvent rejets l'extrieur, et ils dessinent une premire ligne porifre : quant ceux des extrmits de l'arc, ils restent rarement superposs dans une mme majeure et dessinent habituellement deux autres lignes plus ou moins distinctes; la zone porifre est dite alors pseudotrigmine : on la reconnat surtout ce que les pores apparaissent groups par S en une srie d'chelons obliques : ils sont pseudotrigmins directs quand la grande branche de l'arc est la branche suprieure, inverses dans le cas contraire, trs rare (ex. Micropedina). Enfin il peut arriver que l'arc se dtende, de manire ce que les 3 paires de pores d'un mme chelon oblique appartiennent la mme majeure : on voit alors trs nettement 3 colonnes de pores : c'est le type trigmin % qui n'est ralis nettement que dans peu de genres (ex. Leiopedina). Quand, au contraire, les pores des deux extrmits de l'arc sont exactement superposs dans une mme majeure, les pores se disposeront suivant 2 colonnes seulement, l'interne tant deux fois plus fournie que l'externe : c'est le type bigmin ordinaire ou direct ; tandis que dans le type bigmin inverse , la colonne externe serait deux fois plus fournie que l'interne. Enfin, on a parfois (dans quelques ranges de plaques prs du pristome chez certaines Hemipedina) un type pseudobigmin , o la colonne la moins fournie est constitue par les pores suprieurs (ou infrieurs) de chaque majeure 36 . Dans les Oursins polypores, les dispositions unigmines, bigmines, pseudotrigmines, ou trigmines, sont aussi ralises. Mais bien souvent les pores sont tellement nombreux
se Chez les Glyphostomes oligopores, ces types bigmins n'ont gure qu'une existence thorique; la disposition bigmine ne se manifeste nettement que chez les Polypores, et alors les colonnes de pores apparaissent aussi fournies l'une que l'autre.
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dans chaque arc que leur groupement en colonnes n'apparat point : on dit alors qu'ils sont toxogmins . Ces divers caractres, qui ont l'avantage d'tre toujours facilement visibles, jouent un rle de premier ordre dans la dfinition et la dtermination pratique des genres. Leur signification physiologique se conoit aisment : en se disposant sur plusieurs colonnes, les pieds A, nombre gal, se gnent moins mutuellement : leur champ d'action est largi et la partie active de l'aire A s'tend. Variations de structure le long d'une mme aire A. Les plaques coronaies A et IA se formant au contact des ocellaires, on voit que dans une mme aire A, les plaques seront d'autant plus jeunes qu'on se rapprochera plus du priprocte : ainsi dans la rgion priproctale, la structure de cette aire A gardera souvent des caractres plus primitifs : par exemple les assules n'y seront pas encore fusionnes en majeures; ou bien les types diadmode, oligopore, unigmin, etc., y prcderont respectivement les types arbaciode ou chinode, polypore, pseudotrigmin, e t c . ; il n'y aura que de simples granules, au lieu de vrais tubercules (exemples, fig. 29 et 30). Inversement, au voisinage du pristome, les pores se pressent et s'entassent souvent d'une manire un peu dsordonne : la multiplication du nombre des pieds A fixateurs dans cette rgion a en effet une signification physiologique vidente. Bien entendu, dans les descriptions et les diagnoses, on ne tiendra pas compte de ces variations tant qu'elles restent au voisinage immdiat du pristome ou du priprocte. Au contraire quand elles s'tendent sur une longueur notable de l'aire A, il importe de les dcrire : l'ambulacre est dit alors htrogne . Typiquement on aura une structure plus complique sur la face infrieure que sur la face suprieure, mais en pratique les cas les plus divers peuvent se prsenter : ainsi dans les Phymosoma (Polypores), les pores sont bigmins sur la face suprieure, unigmins onduleux l'ambitus et toxogmins ou
LES OURSINS RGULIERS fOSSL.
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plurigmins sur la face infrieure; dans les Hemicidaris, toute la face suprieure ne montre que des assules primaires granu-
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Fig. 29. Aire ambulacraire de Phymosoma montrant la variation de la sriation des pores : pores bigmins dans le haut, unigmins onduleux l'ambitus, plurigmins dans le bas.
Fig. 30. Aire ambulacraire htrogne de Hemicidaris. Dans le haut, simples primaires granulifres ; dans le bas, apparition brusque de majeures tube r cul ifres. (D'aprs Cotteau).
lifres, tandis que sur la face infrieure on a des majeures trisocies et tuiberculifres, e t c . Pratiquement, les caractres qu'on fera intervenir en pre-
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mire ligne dans les diagnoses (voir le tableau II) seront ceux observs sur la face suprieure au voisinage de l'ambitus. Remarque : interprtation mcanique de la soudure des plaquettes A. M. L. HAWKINS (The anterior ambulacrum of Echinocardium cordatum and the origin of compound plates in Echinoids, Proc. of the Zool. Soc. of London, 1913) a dvelopp ce sujet des considrations thoriques trs intressantes. Pour lui cette soudure est due la pression de croissance . En effet, dans les Cidarids, les plaques A successivement formes dans la rgion orale peuvent glisser tout le long de l'aire A, parcourir toute cette aire, et finalement pntrer dans l'aire pristomienne; en effet les plaques A coronaies qui bordent l'aire pristomienne ne portent aucune diffrenciation prignathique spciale (il n'y a pas ici d'auricules) ; chacune des plaques coronaies peut donc devenir, son tour, basicoronale. Au contraire, chez les Glyphostomes, les plaques A basicoronales sont, ds le dbut, spcialement diffrencies et non remplaables par les autres plaques A coronaies qui leur sont superposes; aussi ces dernires ne peuvent glisser dans l'aire pristomienne. Il en rsulte d'abord que cette aire, dont les contours sont ainsi arrts ds les premiers stades du dveloppement de l'Oursin, garde un diamtre constant, c'est--dire reste trs petite mme quand l'Oursin est devenu trs grand, tandis que dans les Cidarids cette mme aire peut s'agrandir mesure que l'Oursin grossit et peut par suite, m m e dans l'adulte, conserver un grand diamtre relatif (c'est l en effet un caractre des Cidarids par rapport aux Glyphostomes). Il en. rsulte aussi que dans les Glyphostomes, l'aire A tant ainsi barre , sa base, par les plaques basicoronales, les nouvelles plaques A qui se forment sans cesse se pressent les unes contre les autres; et on peut penser, avec HAWKINS, que c'est l'action de cette pression de croissance qui amne ces plaques se souder les unes aux autres.
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b) Ornementation : tubercules et piquants 37. Les Cidaris, se dplaant l'aide de leurs radioles sur des fonds d'eau tranquille, avaient de gros piquants, en petit nombre, supports par de forts tubercules; les pieds A tant courts et peu nombreux, ces piquants constituaient les vritables organes locomoteurs. Au contraire les Glyphostomes littoraux, vivant en eaux agites, se fixent et se dplacent l'aide de leurs pieds A nombreux et trs longs; les radioles, n'ayant plus assurer la locomotion, tendent devenir protecteurs : ils se font plus minces, pointus, et se multiplient en mme temps que les tubercules, qui deviennent plus petits et plus nombreux et revtent les aires A aussi bien que les IA. C'est ainsi que l'Oursin comestible (Strongylocentrotus lividus) apparat comme une boule uniformment hrisse, dans laquelle on n'aperoit plus extrieurement les 5 zones A qui se dessinaient si nettement sur le Cidaris vivant. Dcrivons avec plus de dtails comment ,se font ces transformations. Rpartition des tubercules. Les Cidaris n'avaient qu'un seul gros tubercule par plaque IA, les plaquettes A ne portant que des granules. Chez les Glyphostomes (fig. 31), une premire tape consiste dans le dveloppement de tubercules dans les aires A, chacun d'eux correspondant une majeure : les formes les plus simples nous montrent ainsi 10 colonnes de tubercules A et 10 colonnes de tubercules IA, ces derniers tant en gnral plus gros (on dit alors qu'ils sont contrastants ); comme dans les Cidaris, ces tubercules sont bien dvelopps et entours de cer-
37 Les fossettes qui ornent les plaques coronaies chez les Temnopleurids (et chez Goelopleurus, Arbacid) seront tudies plus loin propos de cette famille.
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cles scrobiculaires de granules plus ou moins rguliers. Nous dirons alors que l'ornementation est cidarode, car chaque plaque IA ou majeure A est orne comme une plaque IA de Cidaris (ex. Acrocidaris, etc.).
Fig. 31. Evolution de l'ornementation chez les Glyphostomes. A) Ornementation cidarode dans Pseud odiadema Mathcyi (Lusitanien) : chaque plaque IA ou majeure A ne porte qu'un seul gros tubercule, accompagn de granules irrgu lilment distribus : les tubercules sont contrastants dans les deux aires. B) Ornementation de Sto?nechinus Schlnmbergeri (Bathonieu) : des colonnes de tubercules secondaires ont apparu daus les aires IA, mais ils hont contrastants, de sorte que les piiniuires sont encore reconuaissables. C) Ornementation de Gotteaudia Benttiae (Cnomanen) : on n'a plus que de nombreux petits tubercules (ou granules) tous gaux. (D'aprs Cotteau).
Dans les formes drives, chaque plaque coronale, ct du tubercule primitif unique hrit de l'anctre cidarode, et dit primaire , dveloppe sur la mme range d'autres tubercules dits secondaires : ces tubercules secondaires sont d'abord plus petits que les primaires (ou contrastants ), mais souvent ils deviennent gaux aux primaires ( non contrastants ). D'ailleurs, typiquement, les tubercules de ces divers ordres, primaires, secondaires, etc., se distinguent des granules, non seulement par leur taille et leur structure plus diffrencie, mais aussi par la rgularit de leur rpartition, en colonnes, en ranges, parfois en files obliques. Les colonnes de tubercules secondaires sont gnralement moins nombreuses dans les aires A que dans les LA, car ces dernires sont ordinairement plus larges.
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Frquemment l'ornementation n'est pas la mme sur les deux faces de l'Oursin : dans ce cas, les tubercules ont naturellement une tendance s'attnuer sur la face suprieure : quand ils y disparaissent presque entirement, on dit que cette face est dnude ; de mme pour les granules : ainsi les zones miliaires (voir p. 24) apparaissent souvent dnudes au voisinage du priprocte. Le dveloppement relatif de ces tubercules secondaires et le nombre des colonnes qu'ils forment dans les aires A ou IA fournissent d'importants caractres gnriques ou spcifiques (voir l'exemple donn fig. 32), ainsi que la rpartition des granules dans les zones miliaires en particulier.
Fig. 32. Aires ambulacraires de 3 espces de Olyphocyplius montrant la rduction jt 1 colonne des tubercules A. A) Type normal dans G. radiatus : 2 colonnes de tub. B) Forme intermdiaire : O. intermedius : les 2 oolonnes tendent se confondre daus le bas, c'est a dire dans la partie la plus volue de l'aire A. C) Forme 1 colonne : O. rugosus. (D'aprs Cotteau).
Structure des tubercules. Lorsque les radioles, se transformant en organes de protection passifs, deviennent plus lgers et plus minces, les tubercules tendent se rduire et se simplifier, puisque les diffrenciations de leur structure sont videmment lies au dveloppement de la musculature du piquant qu'ils supportent. Ainsi les tubercules deviennent d'abord plus petits et souvent plus simples : le cne se rduit, parfois mme le mamelon disparat. Le nombre des tubercules ainsi rduits a souvent une tendance augmenter : leur rpartition devient moins rgulire, de sorte qu'il est parfois difficile de les distinguer des granules : on aboutit alors centaines formes (Magnosia, Cotteaudia, Polycyphus) qui apparaissent revtues d'un pavage uniforme de petits granules.
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Les crnelures et la perforation des tubercules fournissent, plus encore que chez les Cidarids (voir p. 23) des caractres pratiques importants : ces diffrenciations, semblant bien destines renforcer les insertions ligamentaires ou musculaires, tendraient donc disparatre quand les piquants deviennent plus petits et plus lgers. Nous reviendrons plus loin sur leur valeur thorique et sur leur utilisation en systmatique. Mais de fait, nous pouvons le noter ds maintenant, les types de Glyphostomes qui nous apparaissent comme les plus volus ont des tubercules petits, nombreux, imperfors et incrnels (ou lisses). Forme et structure des piquants. Comme dans les Cidarids, la forme des piquants est extrmement variable. Dans certaines formes primitives ils sont analogues ceux des Cidaris; mais une volution se dessine dans le mme sens que pour les tubercules et se traduit par une rduction des piquants, qui deviennent effils et pointus. De plus, au lieu de rester nettement diffrencis en radioles primaires locomoteurs et radioles secondaires aplatis, protecteurs, ports par les granules (voir p. 23), ils prennent parfois tous la forme d'pines, tous les intermdiaires existant entre les plus grands et les plus petits. Il y a d'ailleurs de nombreuses variations secondaires : la plus remarquable se voit dans le genre Colobocentrotus (actuel), o les ttes largies des radioles de la face suprieure se juxtaposent en formant un vritable pavage protecteur. L'ornementation des radioles est parfois assez caractristique pour que l'on puisse tenter, comme chez les Cidaris, de reconnatre des genres et de dfinir des espces d'aprs des radioles isols : c'est le cas surtout pour les formes primitives gros radioles, comme les Hmicidarids, Aspidodiadmatids, Diadmatids : dans ces<leux dernires familles les piquants ont une ornementation verticille , en forme d'anneaux successifs, trs particulire. La structure microscopique des piquants a t systmatique-
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ment tudie par HESSE. On y voit, autour d'un axe central, de nombreuses cloisons ou septa radiaires, perfores ou non, runies par des trabcules plus ou moins rguliers ou entrelacs en un tissu spongieux. HESSE distingue ce point de vue chez les Glyphostomes 3 types de structure : 1 Le type Cidaris, o l'axe du piquant est plein, rempli par un faisceau de canaux longitudinaux; les septa sont minces ( lamellaires ), runis entre eux par des trabcules, et leurs extrmits se soudent pour former la surface du piquant un cortex compact, perfor de petits canalicules. Ce type, ralis chez les Cidarids et Archaeocidarids, existe aussi dans Acrosalenia, Hemicidaris, Acrocidaris, Phymosoma, et dans quelques Pseudodiadema et Diademopsis; 2 Le type Echinus diffre du prcdent surtout par l'absence de cortex et par la forme en coin des septa, qui s'paississent brusquement vers la priphrie : il semble tre celui de la majorit des Glyphostomes; 3 Le type Diadema est trs aisment reconnaissable, car les piquants y sont creux, munis d'un canal axial : il n'y a pas non plus de cortex. C'est ce qu'on voit dans les Diadmatids, Aspidiodadmatids et quelques Pdinids (Lissodiadema, Chaetodiadema). Ce type parat tre driv du type Cidaris ds le Trias, o l'on voit des formes de passage, comme l'a fait remarquer
BATHER (1911, p. 25, 251).
D. LA SYMTRIE BILATRALE CHEZ LES GLYPHOSTOMES.
La symtrie pentaradie, M frappante au premier abord chez les Oursins rguliers, n'est pourtant jamais ralise d'une manire absolument rigoureuse : il y a donc des lments de dissymtrie communs tous les Oursins rguliers. De plus, des cas divers de symtrie bilatrale se prsentent dans des groupes particuliers de Glyphostomes.
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a) Elments de dissymtrie communs tous les Oursins rguliers. Un premier lment de dissymtrie est fourni par la diffrenciation d'une des 5 plaques gnitales en un madrporite . L'Oursin est alors symtrique par rapport un plan mridien qui passe par le madrporite : chez les Holothuries, la structure entire de l'animal devient symtrique par rapport ce plan, auquel on peut donner, avec CUNOT, le nom de plan holothurien (voir fig. 33).
E>-.
Fig. 33. Schma montrant l'orientation des divers plans de symtrie chez les Oursins.
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Un deuxime lment de dissymtrie est fourni par les dimensions des plaques basicoronales. Dans chaque aire A ou IA il y a deux colonnes de plaques, alternant d'une colonne l'autre dans une mme aire : il s'ensuit que les 2 plaques basicoronales de chacune des 10 aires seront ingales : en faisant le tour du pristome, on rencontrera donc, non pas 10 plaques A gales et 10 plaques IA gales, mais des plaques alternativement plus grandes et plus petites : dans chaque aire, ce sera, tantt la premire rencontre, tantt la seconde, qui sera la plus grande. La symtrie pentaradie se trouve trouble de ce chef. On remarque alors qu'il n'y a aucun plan mridien par rapport auquel les plaques coronaies, ainsi ingales, soient symtriques. Mais l'un de ces plans donne un minimum de dissymtrie : c'est celui qui, lorsqu'on a retourn l'Oursin et plac le priprocte en dessus et le madrporite en avant, passe par l'aire A situe immdiatement gauche de cette plaque : on lui donne le nom de plan de Loven , du nom du savant qui a le premier attir l'attention sur son importance (voir flg. 20, p. 62). En effet le plan de Loven ne joue pas seulement le rle de plan de symtrie par rapport aux plaques basicoronales, ce qui serait d'un mdiocre intrt; c'est lui qui deviendra le plan de symtrie des Oursins irrguliers; aussi est-il parfois appel plan spatangien. On l'a donc choisi comme plan d'orientation normal pour tous les Oursins : pour orienter un Oursin, on place alors le ple apical en dessus et on dirige en avant l'aire A qui se trouve immdiatement gauche de la plaque madrporique : partant de l, on convient alors de numroter les aires A en chiffres romains et les aires IA en chiffres arabes, dans l'ordre indiqu sur la fig. 33. b) Dis symtrie s particulires certains groupes de Glyphostomes. Structure de l'appareil apical. Il arrive souvent que les plaques ocellaires ou gnitales, le madrporite mis part, ne
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sont pas gales entre elles : ces modifications, qui se rencontrent isolment dans certains genres ou espces, et n'ont pas d'intrt, se produisent en gnral symtriquement par rapport au plan de Loven. De mme pour les Oursins hmiolycycliques (voir p. 68), JACKSON (1912, p. 92} a montr que le plan de Loven donnait le m a x i m u m de symtrie. Dans les Salnids et Acrosalnids, nous avons vu que le priprocte s'cartait du centre de l'appareil apical : il dtermine ainsi un plan de symtrie bilatrale : ce plan concide avec le plan de Loven dan> les genres Pcltastes, Poropeltaris, Goniophorus, Acrosalenia, Pscudosalcnia; par contre, dans les genres Salenia et Heterosalenia, le priprocte est rejet dans le plan I, 3, qu'on peut appeler pour cette raison, avec CUNOT, LAMBERT et THIRY, le plan salnien (voir fig. 33). Deux autres genres nous montrent une structure trs dissymtrique de l'appareil apical (fig. 34) : ce sont les Heierodia-
Fig. 34. Cas de dissymtrie de l'appareil apical chez les Glyphostomes. A) Hetcroiadema ybicum (Cnomanien). B) Gauthieria radiata (Snonien). C) Hemipedina Bonei (Bajocien).
dema (Pseudodiadmatid) et les Gauthieria (Phymosomid), o le systme apical caduc chancre trs profondment l'aire I A 5 ; ici encore le plan de symtrie concide avec le plan de Loven : il en est de mme dans quelques espces de Hemipedina, en particulier dans H. Bonei Wrigth, que GREGORY considre pour cela comme un anctre possible des Irrguliers (voir p. 102).
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Forme extrieure de la couronne. La plupart des Oursins rguliers ont l'ambitus un contour circulaire ou vaguement pentagonal, respectant ainsi la symtrie pentaradie. Mais dans quelques genres ce contour devient elliptique : l'allongement se produit alors suivant le plan salnien (3,1), qui se rvle ici comme le plan antropostrieur physiologique. C'est le cas dans la plupart des individus de Parasalenia (Arbacid) et dans 3 genres d'Echinids, Echinomelra, Heterocentrolus, Colobocentrotus, dont on fait parfois la petite famille des Echinomtrids a. Pas plus que les formes bilatrales de Palchinides tudies plus haut (p. 47), ces Glyphostomes elliptiques ne constituent un passage aux Irrguliers, puisque l'allongement se fait dans un plan diffrent.
E. RSUM : DIRECTIONS D'VOLUTION DES PRINCIPAUX CARACTRES CHEZ LES GLYPHOSTOMES, A PARTIR DES CIDARIS.
Le tableau de la page 90 rsume tout ce que nous venons de dire ce sujet. Les considrations qui prcdent nous montrent une volution trs nette, partir du type primitif Cidaris, vers des formes diffrencies telles que nous en trouverons dans la famille des Echinides (ex. l'Oursin comestible) : il est particulirement remarquable, en effet, de constater que cette volution se poursuit paralllement dans les divers organes de l'animal : ainsi, en gnral, un Oursin dents carnes aura en mme temps des aires A larges, composes de majeures polypores, des tubercules petits et imperfors, des radioles minces, etc.
3 Un dbut de dissymtrie analogue se remarque aussi dans le genre Stomopnemtes.
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Cidarids
Glyphostomes primitifs prsentes (glyphostomes) .. canneles basses, non jointives prsentes carnes soudes en arc trs dveloppes, soudes en arc
de lub.
volus
Scissures branchiales .. absentes (holostomes). Dents Epiphyses de la lanterne canneles basses
Auricules prignathiqu" . . . absentes Aires ambulacraires.... troites, sans tubcrc. Plaques ambulacraires. Sriation des pores Tubercules Radioles .. pas de majeures . unigcmtncs forts, diffrencis un par plaque IA gros, locomoteurs
lroites, peu de tub... j ^ 3 ^ , , , ^ . . . . oligopores polypores
onls^mlnds I pseadotrlBmlnB I ..toxogmins & t bigemins, trigemines S \ forts, diffrencis ) \ petits, peu diffrencis 1 peu nombreux ) I trs nombreux I gros, locomoteurs . . . minces, pointus, protecteurs
Il faut bien remarquer, d'ailleurs, que cette volution, qui donne au premier abord l'impression d'une orthognse tendant la ralisation d'un type prtabli, n'est au fond qu'une adaptation d'ensemble : car toutes ces modifications se tiennent et drivent, comme nous l'avons dj dit plusieurs fois aprs TORNQUIST, un changement dans le mode de vie : l'Oursin abandonne les sols rsistants et profonds, sur lesquels il marchait, en qute d'une proie rare, l'aide de ses radioles, pour pntrer dans des zones plus superficielles, d'eaux agites et peuples, o il n'a plus besoin d'une si grande mobilit, mais o en revanche il doit se fixer solidement au fond pour rsister au mouvement des vagues et o il a assurer sa protection contre des ennemis plus nombreux. Cette direction d'volution n'est d'ailleurs pas la seule : il s'en est dtach une infinit de rameaux latraux (ex. le retour aux profondeurs dans les Echinothurids); de plus l'volution ne s'est pas produite toujours paralllement dans tous les organes.
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2 Principes de classification des Glyphostomes. L est l'origine des difficults que l'on a tablir une classification rationnelle des Oursins : les seules units admises sans changements importants par la plupart des spcialistes sont les grands genres et quelques familles. Mais pour le groupement en familles, et surtout pour la hirarchie des diverses familles, il y a peu prs autant d'opinions que d'auteurs. Les savants qui s'occupent surtout des Oursins vivants (MORTENSEN, DDERLEIN) attachent avec raison une certaine importance la structure des pdicellaires : ces petits organes, infiniment varis, donnent en effet de bons caractres de dtermination. Mais ces caractres deviennent totalement inutilisables chez les fossiles : nous serons donc amens les ngliger, comme l'ont fait les palontologistes pour les microsclres des Eponges fossiles. Par contre, les anciennes classifications des palontologistes franais (COTTEAU) mettent en premire ligne des caractres faciles voir sur des Oursins fossiles, mme l'tat de fragments : tubercules perfors ou imperfors, crnels ou incrnels, allure des zones porifres. Et cette mthode a t suivie
par LAMBERT et THIRY.
On a beaucoup critiqu l'importance attribue aux crnelures et aux perforations des tubercules, et il semble en effet peu rationnel d'utiliser de si petits dtails d'ornementation extrieure pour la distinction des grands groupes 3. Il n'en est pas moins vrai que, dans la pratique, lorsqu'on a un Oursin dter-
39 C'est peu prs comme si, ayant classer une collection de timbresposte, on commenait par y rassembler les timbres ronds, carrs, ovales, jaunes, rouges, etc., en ne faisant intervenir qu'ensuite le pays d'origine, la valeur et la date d'mission ; mais cela n'empche pas que, si les inscriptions des timbres sont devenues illisibles, leur forme et leur couleur pourront fournir, par comparaison, des caractres utiles pour les d t e r m i n e r .
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miner, on commence toujours par regarder ses tubercules : et il faut bien que, sous une forme ou sous une autre, notre classification en tienne compte. D'ailleurs beaucoup des groupements obtenus d'aprs la structure des tubercules semblent justifis par d'autres caractres. Quant aux relations tablir entre ces groupements, il parat naturel d'admettre que des formes tubercules imperfors ou incrnels ont pu driver d'anctres tubercules perfors et crnels, par perte de ces diffrenciations : tandis que l'inverse nous semble peu probable, si on admet le principe de l'irrversibilit de l'volution. Pour toutes ces raisons, et en particulier pour plus de commodif pratique, nous disposerons donc la classification des Glyphostomes sous forme d'un tableau triple groupement (tableau II). Les colonnes verticales seront dfinies par la structure des tubercules, les ranges horizontales par l'allure des zones porifres, caractres faciles apprcier; et d'aprs ce que nous venons de dire, on voit que, dans l'ensemble, les formes les plus volues occuperont les ranges infrieures et les colonnes de droite. Quand on a ainsi distribu tous les genres de Glyphostomes dans les diverses cases de ce tableau, on s'aperoit que beaucoup des groupements ainsi raliss sont naturels, surtout en ce qui concerne les groupements en colonnes. Nanmoins, dans certains cas, quelques genres se trouvent relativement isols par rapport leurs voisins de la mme colonne et se rapprochent au contraire de groupements raliss dans d'autres colonnes 40 {ex. Cidaropsis, Pleurodiadema, Poropeltaris, Circopeltis, Trochalosoma). Inversement, des genres rapprochs l'un de l'autre dans ce tableau nous paraissent mriter de rester spars, soit par leurs autres caractres, soit par leur ge goio-
40 A. cause de la multiplicit des directions d'volution dans l'allure des zones porifres, certaines cases d'une mme colonne qui apparaissent loignes sur le tableau doivent tre conues comme juxtaposes : ainsi les Pseudotrigminc's oliropores sont trs ^ i s i n s des Unigminos oligopores, auxquels ils passent par l'intermdiaire des formes unigmines onduleuses.
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gique {ex. Dermatodiadema-Aspidodiadema d'une part, Eodiadema-Hypodiadema d'autre part). Pour faire ressortir ces rapports, nous les avons exprims par des traits qui peuvent passer d'une colonne l'autre : de sorte que toutes les formes runies ainsi par un mme ensemble de traits constitueront finalement pour nous une famille naturelle. Comme on le voit, ce groupement en familles naturelles, exprim par le tableau 111*1, ressort dj trs clairement du tableau II : il n'y a exception que pour l'une d'entre elles, celle des Temnopleurids, dfinie, comme nous le verrons, par la prsence de fossettes sur les plaques coronaies : nous l'avons conserve, conformment la tradition, pour plus de simplicit, mais elle devrait tre dcompose en groupes distincts. La distribution de ces diffrentes familles en groupements plus tendus n'a aucune importance pratique : il n'y a donc aucun inconvnient faire appel pour cela des caractres difficilement visibles, mais paraissant avoir une certaine valeur thorique. Avec JAGKSON, nous aurons ici recours la structure de l'appareil masticateur : car il semble que ces organes internes doivent tre moins sujets aux diffrences de milieux et fournir par suite des caractres plus statifs ou volutifs qu' adaptatifs , pour parler le langage de H. DOUVILL. Nous grouperons donc les Glyphostomes en Aulodontes, SUrodontes et Camarodontes, d'aprs les structures que nous montrent les reprsentants vivants des familles; pour les Pseudodiadmatids et leurs dpendances (Hmicidarids, Acrosalnids) qui sont entirement teints, nous admettrons qu'ils taient aulodontes, comme les genres actuels de Diadmatids, famille voisine.
*i Le tableau I I I donne la nomenclature des familles admises ici. Nous ne voyons nullement la ncessit de donner de ces familles des dfinitions rigoureuses et absolument limitatives: ce ne sont pas des cadres a priori dans lesquels on fait rentrer de force les formes existantes, mais inversement la dfinition ne doit tre faite que pour pouvoir y englober des genres voisins les uns des autres.
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Le groupement ainsi ralis concorde d'ailleurs avec la place des diffrentes familles dans notre tableau II, ce qui est en quelque sorte une vrification. Il n'y a exception que pour le genre Slomopneustes, qui par la structure de son test se rattache aux Echinides camarodontes, mais qui est nanmoins rest aulodonte : nous en ferons, avec JACKSON, une famille spciale. Le tableau III nous montre que dans l'ensemble nos Aulodontes sont surtout frquents au Lias et au Jurassique, nos Stirodontes au Jurassique et au Crtac, nos Camarodontes au Tertiaire et actuellement : on a donc l une classification volutive . 3 Etude des genres de Glyphostomes. Aspidodiadmaiids. Cette famille a t cre pour deux genres actuels 42 , habitant les grands fonds, Aspidodiadema A. Ag. et Dermatodiadema A. Ag. Par la structure de leurs aires A et par leur ornementation cidarode, ces Oursins rappellent un peu les Hemicidaris; mais l'apex y est monocyclique, et surtout, dans Dermatodiadema, l'aire A ne comprend que des primaires granulifres : ce genre est donc plus primitif ce point de vue que Hemicidaris, et il ne se distingue de Cidaris que par ses scissures branchiales et ses plaquettes pristomiennes. Aussi peut-on supposer, avec TORNQUIST, que cette famille correspond un phylum spcial dtach des Cidarids peut-tre une poque rcente. Les radioles y sont verticills comme dans la famille suivante. Diadmatids. Le centre en est le grand genre actuel Diadema Schynvoet (fig. 23), bien caractris par ses radioles fins et verticills et
*2 Nous laissons de ct, comme trop rare, VEosalenia miranda Lambert du Jurassique de l'Ardche, qu'on pourrait rapprocher de cette famille.
LES
OURSINS REGULIERS FOSSILES.
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son apex monocyclique. D'aprs la structure des aires A, on y a distingu les genres Centrostephanus Peters 4 ^ zones porifres unigmines, Diadema s. st. pores pseudotrigmins en dessus, Echinothrix Peters pores bigmins; Astropyga Gray se distingue de Diadema s. st. par son apex muni de longues gnitales et ses zones IA milieu dnud prs de l'apex : il a un test mince et flexible, car les plaques coronaies, trs minces, sont lgrement imbriques (JACKSON, 1911, p. 74). De ces formes vivantes on ne peut rapprocher que deux genres fossiles trs rares et n'ayant qu'un intrt thorique : Palaeodiadema Pomel ( = Helikodiadema Gregory) du Snonien, o les aires A sont unisocies en dessus (ce peut donc tre un anctre des Diadema actuels), et Heterocidaris Cotteau du Bajocien-Oxfordien44, qui ressembl Astropyga, mais ne peut reprsenter qu'un rameau latral, en raison de sa grande taille et de son ornementation : il y a en effet 6 ranges de gros tubercules IA, tandis que les aires A, trs troites, ne portent que de trs petits tubercules 4s. Pseudodiadmatids. Le genre type de cette famille, Pseudodiadema Desor (auquel nous runissons les Trocholiara de Lambert), est un des types de Rguliers les plus rpandus au Secondaire : il dbute - l'Hettangien4 et persiste jusqu'au Snonien. Les aires A se sont largies et les tubercules y sont souvent aussi gros que sur les aires IA. Les colonnes de tubercules secondaires peuvent tre
Qui vient d'tre signal dans le Miocne par LAMBERT. 44 LAMBERT vient d'en signaler une espce dans le Cbarmouthien et le Toarcien de Provence. 45 COTTEAU figure dans Heterocidaris Trigeri un chevauchement des plaques IA sur les A qui laisserait croire une suture en biseau, comme chez les Echinothurids; il faudrait reprendre l'chantillon. 46 STEFANINI (Boll. Soc. geol. italianu, vol. 42, 1923) vient de dcrire un Pseudodiadema dans le Rhtien de la Toscane.
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plus ou moins dveloppes. Mais les zones porifres restent unigmines, sauf, comme toujours, dans le voisinage immdiat du pristome. Les majeures A sont trisocies l'ambitus, 4-socies au-dessus (g. 31, A). La forme ancestrale de cette famille est vraisemblablement Eodiadema Duncan, qui apparat ds le Trias et se prolonge jusque dans le Toarcien : l en effet, les aires A sont encore composes de simples primaires 47 , de sorte que l'Oursin ne diffre de Cidaris que par ss scissures branchiales : il n'y a point encore de tubercules secondaires. Il est d'ailleurs possible que les Hypodiadema (Hmicidarids) cits plus loin reprsentent une tape de transition entre les Eodiadema et les vrais Pseudodiadema, dont ils se rapprochent beaucoup 4s. De ce grand tronc principal des Pseudodiadema, on peut faire driver divers rameaux latraux *$ : A) L'un conduit au genre Heterodiadema Cotteau (Callovien 50, Nocomien, Cnomanien, Turonien, peu rare dans le Turonien de Batna, Algrie), caractris par son apex trs allong en arrire et entaillant profondment l'aire IA postrieure {fig. 34, A) : la disposition des plaques apicales (caduques) et du priprocte n'est d'ailleurs pas connue, de sorte que l'on ne peut dire si cette symtrie bilatrale du systme apical (voir p. 88) se traduisait par un dplacement du priprocte en arrire, comme dans Salenia.
47 Ce caractre se retrouve dans une espce isole du Callovien, dont D E L O KIOL a fait le type du genre E?ideodiadema. 48 C'est l'hypothse admise ici dans le tableau I I , o Hypodiadema figure une sorte de jonction entre les deux familles des l'seudodiadmatids et des Hmicidarids. 49 Nous laissons de ct les genres rares, reprsents chacun par une unique espce, Heteropedhw Michalet (Bathonien), Gyptodiadcma Pomel (Charmouthien), Microdiadema Cotteau (Charmouthien), Orthodiadema L. et T. (Snonien), Trochodiadcma De Loriol (Turonien), Colpotiura Poinel (Oxfordien), Tiaromma Pomel (Cnomanien). GO Une espce, appartenant au s. g. Lorioia Nuumayr, apparat ds le Bathonien en Normandie.
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B) Parfois les plaques A deviennent 4-socies, de sorte qu'on a des formes polypores, ce qui est un caractre d'volution plus avance : le genre Polydiadema Lambert, ainsi dfini, se poursuit du Rauracien au Cnomanien, accompagnant les vrais Pseudodiadema; il n'est point rare. G) Du type fondamental unigmin drive de bonne heure le genre Diplopodia M'Coy : les pores y sont nettement bigmins en dessus (d'o le nom du genre), unigmins vers l'ambitus, pseudotrigmins au voisinage du pristome, ce qui le rend trs facile reconnatre : ces Diplopodia, dbutant peuttre au Rhtien, se montrent abondants ds le Bajocien et persistent jusqu'au Cnomanien : les plus volus d'entre eux, o les tubercules secondaires IA sont devenus gaux aux primaires, forment le sous-genre Tetragramma Agassiz, galement frquent (-Squanien-Cnomanien)51. On peut y rattacher le genre Pedinopsis Cotteau (Nocomien-Cnomanien) : la disposition rgulirement bigmine des pores y persiste jusqu'audessous de l'ambitus : les majeures y sont polypores comme dans Polydiadema; et surtout l'Oursin est caractris par une trs forte rduction des tubercules primaires et secondaires sur sa face suprieure, qui apparat ainsi dnude : il ressemble par l aux Pdinids, d'o son nom 52, D) Enfin on peut rattacher aux Pseudodiadmes secondaires quelques espces ocnes assez rares, groupes dans le genre Echinopsis Agassiz (= Hebertia Cotteau non Michelin) : elles sont unigmines, n'ayant que de trs petits tubercules primaires, spars par des granules serrs. Il est probable que les Hebertia Michelin (= Echinopsis Cotteau non Agassiz), qu'on trouve dans le mme tage et qui n'en diffrent que par l'absence
si Voir pour ces formes : J. LAMBERT, Rvision des Echinides fossiles de la Catalogne (Mem. Museo Ciencias nat. de BarceUma, srie Geol., vol. I, n 1, 1927). 52 Le genre rare Leptarbacia Clark (Cnomanien du Texas) ressemble Pedinopsis ; mais ses pores sont rests unigmins.
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de crnelures (d'ailleurs trs faibles chez Echinopsis) sur les tubercules, doivent s'y relier. Hmicidarids. Le genre le plus important est Hemicidaris Agassiz, trs frquent dans les facis coralliens, et dont les espces se succdent du Bajocienos a u Cnomanien : c'est une forme trs nettement caractrise : la face suprieure a tout fait l'aspect d'un Cidaris, avec des zones A troites, unisocies, parfois onduleuses : l'allure des tubercules est aussi celle des Cidaris; mais sur la face infrieure on voit les aires A s'largir brusquement : les plaques se soudent en majeures oligopores et il y apparat ainsi tout d'un coup des tubercules qui restent toujours plus petits que ceux des aires IA (fig. 30). Les radioles ressemblent aussi ceux des Cidaris : l'animal devait avoir le mme mode de vie que les Cidaris, mais le dveloppement des zones A la partie infrieure indique que le rle de locomotion et de fixation des pieds A devait augmenter. Gymnocidaris Agassiz, SpherotiarisL. et T. (= Tiaris Quenstedt), Aslerocidaris Cotteau, Pseudocidaris Etallon peuvent tre considrs comme de simples sous-genres 54. Cidaropsis Cotteau (Bathonien, peu rare) ne se distingue ^Hemicidaris (Pseudocidaris} que par ses tubercules incrnels : il semble impossible de ne pas l'y relier, tant donn que les types crnels et incrnels existent dans les mmes gisements 55. Enfin le genre Pleurodiadema De Loriol (Callovien-Oxfordien) peut tre aussi rattach aux Hmicidarids : l'aire A y a la structure typique de cette famille; les
53 Quelques rares reprsentants de ce genre ont t cits ds le Charmouthien, par es. au Maroc; et on le mentionne encore dans le Nummulitique. 54 Nous laissons de ct Tiaridia Pomel, reprsent par une unique espce trs rare. as Voir ce sujet J. MERCIER (C. K. S. de la Soc. gol. de France, 1931, p. 182).
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tubercules y sont crnels et imperfors, mais nanmoins il occuperait, dans le groupe des Oursins tubercules analogues, une place tout fait isole (voir le tableau II) : on peut donc le considrer comme un Hmicidarid ayant perdu ses perforations et acquis un aspect tout fait particulier par l'arrangement de ses granules, qui sur la face infrieure se soudent en dessinant des rides horizontales sur les bords des aires IA, ce qui permet de le reconnatre trs facilement : ce caractre de spcialisation empche d'y voir une forme ancestrale de Phymosomid. La forme souche des Hmicidarids devait tre plus ou moins voisine des Hypodiadema Desor, genre connu ds le Charmouthien, persistant jusqu'au Valanginien, et qui a prcd ainsi les vrais Hemicidaris 5, car ces Hypodiadema se distinguent prcisment de Hemicidaris par des caractres qui les rapprochent des Pseudodiadema : les aires A y sont presque homognes, les petits tubercules de la base s'attnuant progressivement mesure qu'on remonte Taire A : aussi les espces avaient-elles t rattaches soit aux Hemicidaris, soit aux Pseudodiadema. Mais, comme me l'a fait remarquer M. LAMBERT, on connat dj ds le Charmouthien des Hemicidaris typiques (H. Termieri Lambert, du Maroc) qui se montrent ainsi aussi anciens que les premiers Hypodiadema connus. Des Hemicidaris semblent driver les Acrocidaris Agassiz, Oursins ornementation vigoureuse, galement adapts aux facis coralliens : ils reprsentent un stade d'volution notablement plus avanc : l'aire A s'largit mme dans le haut : elle est compose de majeures 3-6-socies et tubercules; les tubercules A et IA sont trs forts et non accompagns de secondaires, ce qui garde l'Oursin un aspect cidarode. D'aprs LAMBERT,
se Comme l'a fait remarquer TORNQUIST, on ne peut tenir compte en effet de Hemicidaris florida dcrit par MERIAN dans l'Hettangien ( ?) du Stockhorn (Suisse).
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les radioles trs pais devaient constituer une sorte de cuirasse protectrice analogue celle des Colobocentrotus actuels. Acrosalnids. Cette petite famille comprend quelques genres priprocte rendu excentrique par la prsence de plaques suranales, comme chez les Salnids (voir p. 70 et 88) ; mais ils sont trs probablement indpendants de cette dernire famille, et se rattachent aux Hmicidarids, dont ils ne peuvent se distinguer quand l'apex n'est pas conserv. Les autres caractres sont en effet ceux des Hmicidarids : les aires A sont formes sur la face suprieure d'assules primaires et granulifres de 3 en 3, tandis qu' la face infrieure on a des majeures trisocies portant de petits tubercules. Les tubercules IA sont relativement gros, et il n'y a pas de tubercules secondaires, de sorte que l'Oursin a un aspect cidarode. Ce groupe caractres ainsi primitifs apparat en effet de bonne heure. Le genre Acrosalenia Agassiz {fig. 26) dbute peut-tre dans l'Hettangien; il devient trs abondant dans le Bajocien et le Bathonien facis coralliens, et persiste dans ces facis jusque dans le Nocomien. Le genre voisin Pseudosalenia Cotteau n'en diffre gure que par ses aires A trs troites et onduleuses : il se rduit deux espces peu rares dans le Jurassique suprieur et trois espces rares au Cnomanien : on a l videmment des variations issues de Acrosalenia. Tandis que l'anus tait rejet exactement en arrire (voir p. 88) dans les deux genres prcdents, il est dvi vers la droite dans Heterosalenia Cotteau, trs rare (Rauracien, Aptien, Snonien) .
Ce genre vient d'tre rvis par HAWKINS, qui a dvelopp a ce propos d'intressantes considrations1 sur les rapports mutuels et la phylognie des Salnids et des Htrosalnids. Cf. H. L. HAWKINS, Some cretaceous Echinoidea from Jamaica (Geol. Magaa., LX, n 707, London, 1923).
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Pdinids. Cette famille est en quelque sorte parallle, comme l'a fait remarquer LAMBERT, celle des Pseudodiadmatids, dont elle diffre par ses tubercules incrnels et, corrlativement, moins dvelopps en gnral ss. n est donc trs possible que la coupure tablie entre les deux familles soit arbitraire, dans un mme ensemble de formes qui auraient volu simultanment : en tout cas, au point de vue pratique, leur distinction facilitera la dtermination et le groupement des genres. Le tronc central des Pdinids est form par le genre Hemipedina Wrigth, peu diffrenci et trs persistant, puisqu'on le voit dbuter au Rhtien et qu'on y rapporte deux espces actuelles (appeles parfois Coenopedina A. Agassiz) : ce sont des Oursins ornementation faible, pores unigmins, plaques A encore simples prs de l'apex, puis s'associant assez rapidement en majeures oligopores. Les tubercules secondaires ne sont pas dvelopps dans les formes typiques, tandis qu'ils apparaissent nettement la face infrieure dans le sous-genre Diademopsis Desor (Rhtien - Kimeridgien). Les Diademopsis sont surtout abondants au Lias, tandis que le m a x i m u m de dveloppement des Hemipcdina s. st. semble avoir eu lieu au Bajocien-Bathonien. La forme ancestrale du groupe parat bien tre Mesodiadema Neumayr, reprsent par de rares espces au Trias (BATHER, 1911) 59 et au Charmouthien : les aires A n'y sont composes que de primaires granulifres, de sorte que ce genre est trs voisin de son contemporain Eodiadema; comme dans toutes les formes primitives, il n'y a pas de tubercules secondaires.
58 Nous venons de voir que Pedinopsis (Pseudodiadmatid) tablissait ce point de vue un passage entre les deux familles. 59 C'est dans ces Mesodiadema (?) triasiques que BATHER a dcrit des sutures biseautes ; voir plus haut, p. 54, note 28.
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Du tronc principal des Hmipdines, on peut faire driver divers rameaux eo : A) Les Orthopsis Cotteau gardent des caractres encore primitifs, car l'aire A y est forme en dessus de primaires granulifres de 3 en 3, groupes en majeures trisocies seulement sur la face infrieure; les zones porifres restent parfaitement rectilignes (d'o le nom du genre) unigmines, jusqu'au voisinage du pristome; par contre les tubercules secondaires sont bien dvelopps, et l'apex est devenu plus ou moins compltement monocyclique : ces Orthopsis, drivant sans doute do Mesodiadema ou de Diademopsis primitifs, dbuteraient ds le Rhtien ; ils deviennent abondants au Bajocien et persistent jusqu'au Snonien : ce sont des formes frquentes, aisment mconnaissables la rgularit de leurs lignes porifres toujours trs apparentes et leurs tubercules assez petits, surtout la face suprieure. B) Un petit rameau spcial intressant est reprsent par une Hmipdine bajocienne, H. Bonei Wrigth, dont Tapex montre une symtrie bilatrale (voir fig. 34), le priprocte tant rejet en arrire par une suranale : BATHER voit dans cette forme ei un anctre des Pygasier, et par l des Oursins irrguliers. C) D'autres formes, tout en restant oligopores et unigmines, dveloppent beaucoup leurs tubercules secondaires : ainsi on peut grouper sous le nom de Phymopedina Pomel trois espces (Bathonien, Rauracien, Portlandien), o il y a 8 colonnes de tubercules secondaires gaux : ces formes ne sont que des diffrenciations momentanment issues de Diademopsis. Lis-
60 Nous laisserons de ct les genres Loriolella Fucini, Orthocidaris Cotteau, Gymnodiadema De Loriol, Stereopedina De Loriol, Engelia Tornquist, Brocheckinus L. et T., Leptocidaris Qu., Scaptodiadema De Loriol, reprsents chacun par une unique espce trs rare. 61 LAMBERT attribue cette espce son genre Palacopedina, lequel comprendrait en outre 3 espces hettanginnes.
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sodiadema Mortensen, reprsent par une unique espce vivante, est galement oligopore et unigmin avec nombreux tubercules secondaires sur la face infrieure : si l'on ne tenait compte de l'absence des crnelures et de ses piquants lisses, cette forme pourrait aussi tre rapproche des Diadmatids vivants. D) D'autres phyiums nous montrent une volution manifeste par l'cartement des pores, qui perdent la disposition unigmine : le plus important de beaucoup est celui des Pedina Agassiz (= Propedina L. et T.), qui commencent ds le Gharmouthien, sont trs frquents au Bathonien et au Jurassique suprieur et se continuent jusqu'au Nocomien : les pores sont ici pseudotrigmins; les tubercules secondaires restent trs petits et l'ornementation est peu dveloppe, de sorte qu'ils rappellent les Hemipedina auxquels ils se relient troitement. De trs bonne heure, le genre Pseudopedina Cotteau (Bajocien-Rauracien) 62 nous montre une autre direction d'volution, puisque les zones porifres restent unigmines en dessus, deviennent bigmines l'ambitus, puis trigmines 63. Cette dernire disposition est ralise sur toute la longueur de l'aire A dans Leiopedina Cotteau (Eocne), o les pores groups par 3 en chelons presque horizontaux, dessinent 3 lignes bien nettes : cette particularit rare rend ce genre trs facile reconnatre : sa grande taille nous montre en effet qu'il s'agit bien l d'une fin de srie. Au contraire la disposition bigmine apparat dans Dumblea Cragin (trs rare au Snonien) et dans Micropyga A. Agassiz (actuel). Comme ces deux derniers genres, Chaetodiadema Mortensen possde de trs nombreux petits tubercules, mais les pores y sont pseudotrigmins en dessus, unigmins en dessous.
62 LAMBERT vient d'en citer un individu dans le Lias du Maroc. es C'est l que viendrait se placer le genre Micropedina Cotteau, trs rare (2 espces du Cnomanien, 1 du Snonien), remarquable par la disposition pseudotrigmine inverse de ses pores (voir p. 77).
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Echinothurids. Cette famille, dont les seuls reprsentants bien typiques sont vivants, mrite par plusieurs caractres une place part dans l'ensemble des Glyphostomes. 1- Les plaques basicoronales et pristomiennes y ont la disposition spciale dcrite plus haut (p. 64) sous le nom de -type chinothurode. 2 Les majeures A ont galement une structure spciale (p. 74). 3 Le test est flexible, car les plaques coronaies ne sont pas jointives, mais spares par du tissu conjonctif membraneux : leurs bords ne sont d'ailleurs pas perpendiculaires la surface de la couronne, mais bien coups en biseau, de sorte que nous retrouvons ici la structure imbrique dcrite chez les Palchinides. Beaucoup d^auteurs, se basant sur ce dernier caractre, ont voulu voir dans les Echinothurids des descendants attards des Palchinides : c'est impossible pour beaucoup de raisons (voir p. 34) : il est plus probable q ^ o n a l une simple convergence et que la flexibilit du test est apparue ici par suite d'une adaptation la vie dans les grands fonds. Cela n'a rien de surprenant, car un dbut d'volution analogue est indiqu dans certains Diadmatids rcents, comme Astropyga, o le test devient flexible. Il est donc fort possible que ces Echinothurids descendent des Diadmatids 64 ou des Pdinids. On rapporte cette famille deux genres fossiles, dont le plus
64 GREGORY a indiqu comme terme de passage son genre Pedinothuria (Diadmatid, Jurassique sup.) ne Rappliquant d'ailleurs qu'A 2 chantillons, et o la disposition des demi plaques de l'aire A semble annoncer le type chi nothurode. Voir aussi ce que nous disons plus loin du genre Heterocidaris,
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ancien, Pelanechinus Keeping (Lusitanien anglais) est fort incompltement connu. Echinothuria Woodward (Snonien anglais, trs rare) montre trs nettement des aires A de type chinothurode et des plaques coronaies imbriques. Les principaux genres actuels sont Asthenosoma Grube et Phormosoma W. Thomson (fig. 21), des grands fonds, accompagns d'un grand nombre d'autres genres surtout dfinis par les pdicellaires et qu'il est inutile de nommer ici. Salnids. Par leur systme apical de type spcial (voir p. 69), les Salnids se distinguent, non seulement des autres Glyphostomes tubercules imperfors, mais encore de la plupart des Acrosalnids. Les aires A ont gard une structure trs primitive : elles sont trs troites, formes de primaires simples ou bisocies, ne portant que trs rarement (dans certaines formes vivantes, s. g. Salenocidaris) de petits tubercules la face infrieure. Les aires IA ne montrent que 2 colonnes de gros tubercules primaires, sans secondaires, de sorte que l'ornementation reste cidarode. Malgr ces caractres primitifs, le groupe n'apparat qu'assez tard, au Lusitanien, sans qu'on puisse prciser ses origines. Les Peltastes Agassiz w, dbutant au Lusitanien, deviennent frquents dans le Crtac infrieur et moyen et s'teignent au Snonien; les Poropellaris Quenstedt, trs rares dans le Jurassique suprieur corallien, n'en diffrent que par l'absence de crnelures aux tubercules. Les Goniophorus Agassiz, peu rares (Albien, Cnomanien), ont sur leurs plaques apicales des ctes saillantes qui y dessinent des triangles rguliers (d'o le nom); de plus, certaines
65 Nous laissons de ct le genre Idiocidaris unique chantillon du Cnomanien de Syrie.
De Loriol, reprsent par un
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assules A de la face infrieure portent 2 paires de pores, caractre tout fait unique chez les Oursins. Dans ces trois genres, l'anus tait en arrire : il est droite dans Salenia Gray (Vig. 26), trs abondant depuis le Nocomien jusqu' l'poque actuelle, et auquel on peut rattacher titre de sous-genre les Salenocidaris Agassiz actuels, qui semblent, comme on l'a vu, les plus volus de la famille par la structure de leurs aires A. Phymosomids. Le tronc principal de cette famille est form par les Phymosoma Haime ( = Cyphosoma Agassiz) 66 : n s apparaissent l'Oxfordien, deviennent frquents au Crtac infrieur, et prennent au Crtac suprieur un dveloppement exubrant : ct des Salnies, ce sont les Oursins rguliers les plus frquents dans la Craie : ils viennent s'tendre dans l'Eocne. Ils prsentent d'ailleurs des caractres d'volution assez avance : les zones porifres sont nettement bigmines sur une plus ou moins grande longueur partir de l'apex jusqu'au voisinage de l'ambitus, aprs quoi elles deviennent toxogmines (fig. 29); ils sont polypores et les majeures A montrent le type phymosomode (p. 74); les tubercules crnels t imperfors sont relativement bien dvelopps, parfois accompagns, dans les aires IA, de secondaires plus petits : l'apex est grand et monocyclique. A ct de ces formes pores bisris, on peut suivre un autre. phylum, o les zones A, galement polypores, montrent sur la face suprieure des zones porifres unigmines, onduleuses, indiquant ainsi un passage la disposition toxogmine; l'ornementation reste vigoureuse, analogue celle des Phymosomes :
66 Nous y runissons les Heteractechimts ( = Heteractis) Lambert et nous laissons de ct les genres rares et mal connus Actinophyma Peron et Gauthier et Eurypneustcs Duncan et Sladen.
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ce sont les Rachiosoma Pomel, frquents dans le Crtac infrieur et surtout suprieur, et auxquels on peut rattacher titre de sous-genre les Porosoma Cotteau (= Coptosoma auct.) qui en diffrent uniquement par leur.apex troit et dicyclique : apparus au Crtac 67 , ils sont surtout frquents l'Eocne, et reprsents encore par une espce vivante (g. Glyplocidaris Agassiz) ; les Micropsis Cotteau (-Cnomanien - Eocne) forment aussi peine un sous-genre de Rachiosoma, dont ils se distinguent par leur apex troit, mais encore monocyclique. Enfin les Gauthieria Lambert (Turonien, Snonien s, peu frquents) reprsentent un rameau latral curieux : voisins des Rachiosoma ils en diffrent par leur apex trs grand et symtrie bilatrale, chancrant l'aire IA postrieure (Cig. 34) : LAMBERT a pu y voir des plaques suranales rejetant l'anus en arrire : on a donc l une sorte de tendance au type exocycie, peut-tre analogue celles que nous avons signales dans Heterodiadema et dans Hemipedina Bonei (voir p. 88). Nous rattacherons aux Phymosoma et non aux Echinides trois genres tubercules lisses, qui correspondent en partie l'ancien genre Leiosoma, que Cotteau avait spar le premier des Phymosoma; comme le montre notre tableau II, ces genres occupent en effet dans la colonne des Oursins tubercules imperfors et lisses une place tout fait isole : ils ne peuvent d'autre part tre les anctres des plus primitifs des Echinides (Diplechinus, Charmouthien; Phymechinus, Bajocien), puisqu'ils apparaissent seulement au Turonien. Ce sont d'abord les genres Trochalosoma A. Agassiz (rduit T. rugosum Ag. sp., trs rare dans le Snonien) et Gomphechinus Pomel (G. selim Peron et Gauthier, peu rare dans le Snonien d'Algrie, et une espce ocne). Par leurs zones porifres bigmines (partout dans Gomphechinus, en dessus seulement
67 Le R. Biseti Cotteau sp., du Rauracien, est trop mal connu, es Rcemment signals par LAMBERT dans le Miocne de Cuba.
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dans Trochalosoma) et par leur ornementation, ces genres rappellent tout fait les Phymosoma qui leur sont associs dans les mmes terrains et dont ils ne diffrent que par l'effacement des crnelures sur les tubercules. Enfin les Circopeltis Pomel, pores unigmins, ressemblent normment aux Rachiosoma, dont ils sont contemporains : reprsents par un chantillon unique dans le Turonien, ils sont relativement abondants dans l'Eocne (C. Baicheri Cotteau sp. de l'Aude). Les anctres de ces Phymosomids polypores, unigmins ou bigmins, ne peuvent tre indiqus avec prcision 69 . On connat en effet des Phymosomids oligopores, mais ils ne sont pas plus anciens que les autres : ce sont les Thylechinus Pomel, unigmins et trisocis, apparaissant au Cnomanien, surtout abondants dans le Snonien et TEocne TI, et connus encore l'Oligocne. Il est donc possible qu'on ait l un troisime phylum, parallle ceux des Phymosoma et des Rachiosoma, mais ayant gard des caractres plus primitifs dans les aires A. Arbacids
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Nous appellerons ainsi les Glyphostomes tubercules lisses et imperfors, qui n'ont pas de fossettes (voir p. 113) (sauf Coelo-
69 LAMBERT rattache aux Phymosomids son genre Prototiarat connu seulement par des individus isols du Charmouthien, du Bajocien et du Bathonien : c'est une forme trs primitive, o les zones A sont encore formes de simples primaires; les tubercules sont imperfors et lisses. Dans l'article cit dans la note 72, je l'avais tort rapproch des Arbacids, sans autre argument d'ailleurs que la structure des tubercules, lisses et imperfors. ? o Nous y runissons les Hemithylus Arnaud (une espce snonienne), qui deviennent dj polypores a la face infrieure et constituent ainsi un terme de passage. 71 Quelques grandes espces de cette poque sont runies par LAMBERT et T H I R Y dans le genre Triplacidia B i t t n e r ; par leur taille et par le dveloppement des tubercules, ces formes apparaissent comme relativement volues ; mais les pores restent encore unigmins ; il y a seulement une lgre tendance au type pseudotrigmin, qu'on peut juger insuffisante pour motiver une coupure gnrique. 72 Voir M. GIGNOUX et G. POPOVITCH, Sur le plus ancien reprsentant du genre Goniopygus' et sur la phylognie des Arbacids (Bull. Soc. gol. de France, 4 e srie, t. 24, 1924).
JES OURSINS REGULIERS FOSSILES.
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pleuras), et dont les pores sont rests unigmins; ils sont tous oligopores (sauf Telrapygus). Ces derniers caractres indiquent une volution peu avance, une origine ancienne. Et de fait les reprsentants vivants de cette famille se montrent relativement isols : ils sont Stirodontes, ont des entailles pristomiennes peu marques, un priprocte garni de 4 ou 5 grandes plaques valvulaires (type Arb&cia, p. 70); les plaques A primordiales subsistent encore dans la range basicoronale de l'adulte, bordant le pristome : ce dernier caractre a t vrifi dans Arbacia et Pygmaeocidaris, et retrouv par LAMBERT et THIRY dans un Magnosia fossile (Vig. 22); enfin les majeures A sont construites suivant le type arbaciode (voir p. 74). Par contre les formes fossiles que nous y rapportons ont des affinits plus douteuses, car on ne peut d'ordinaire y dceler les traits caractristiques des Arbacids vivants; de sorte que ce groupement est provisoire. Le genre Magnosia Michelin 73 dbute au Bajocien (o il n'est point rare, non plus qu'au Jurassique suprieur) et se poursuit jusqu'au Cnomanien ; la structure de l'aire A y garde des caractres primitifs : la fusion des plaquettes porifres en majeures n'y est encore qu'incompltement ralise. Par contre l'ornementation est trs spcialise : il y a de nombreux petits tubercules serrs, donnant au test un aspect uniformment granul, interrompu seulement par les 10 zones porifres et par 5 sillons dnuds qui occupent le milieu des aires IA : ces petits Oursins sont ainsi trs faciles reconnatre. On peut provisoirement rapprocher des Magnosia, titre de rameau latral, les genres Cotteaudia et Codiopsis : Cotteaudia1?* (= Cottaldia auct.) Desor, rduit deux espces
7 3 Nous y runissons le genre Eucosmechimts L. et T. ( = Eucosmus Ag. non Hiibner). 74 Au sujet du rattachement de ce genre a la famille des Arbacids, voir LAMBERT, Note sur quelques Echinides crtacs d'Espagne (Bol. R. Soc. Hist. nat. Espana, t. 2S, Madrid, 192S).
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cnomaniennes point rares, ressemble Magnosia par son ornementation (fig. 31) ; il s'en distingue par son pristome plus petit, plus circulaire et moins enfonc. Codiopsis Agassiz est trs curieusement diffrenci : les tubercules sont limits la face infrieure, et la face suprieure apparat entirement dnude : on y voit seulement de fines stries donnant aux plaqus coronaies un aspect chagrin et des cicatrices arrondies laisses par des sortes de mamelons radioliformes (COTTEAU) caducs, que Ton retrouve parfois en place et qui remplaaient peut-tre les radioles : LAMBERT les qualifie de tubercules caducs . Dbutant au Squanien, ces curieuses formes sont particulirement abondantes au Cnomanien et au Snonien, et on en retrouve les derniers reprsentants dans l'Eocne des Gorbires. Nous placerions galement ici le curieux rameau latral des Glypticus Agassiz 75 qui apparaissent au Callovien, deviennent extrmement abondants dans les facis coralliens (glypticiens) du Lusitanien, et viennent s'teindre dans le Portlandien. Ici aussi on observe une curieuse diffrenciation des deux faces de TOursin : les gros tubercules IA de la face infrieure y sont remplacs sur la face suprieure par des granules anastomoss simulant des caractres hiroglyphiques. Une diffrenciation analogue est ralise dans le genre Coelopleurus Agassiz : on a l des fossettes suturales (voir p. 113) dans les aires A, mais seulement sur la faoe infrieure; nanmoins les reprsentants vivants de ce genre ont montr qu'on ne devait point les classer au voisinage des Temnopleurids, mais bien au voisinage des Arbacia. Pratiquement les Coelopleurus sont bien caractriss par leur ornementation :
73 LAMBERT et T H I E Y placent ici le genre Acrosaster Lambert, reprsent par 2 chantillons du Bathonien du Var. Mentionnons aussi le genre trs rare Panglyptus L. et T. ( = Hologlyptus Pomel non Lacordaire) (Ilauracien-Kimeridgien), qui est un Glypticus muni de fossettes, et pouvant par suite tre rattach au groupe des Temnopleurids.
iil
les gros tubercules des aires IA ne s'lvent pas au-dessus de l'ambitus, de sorte que les zones IA apparaissent sur la face suprieure comme 5 aires dnudes spares par les zones A qui sont au contraire saillantes et tubercules jusqu'au voisinage de l'apex, autour duquel elles dessinent ainsi une toile 5 branches. Ce genre apparat dans l'Eocne 76, o il est relativement abondant : on le connat aussi dans l'Oligocne et le Miocne, et cinq espces le reprsentent dans les mers actuelles. Les Baueria Noetling (trs rares dans l'Eocne) n'en forment gure qu'un sous-genre caractris en ce que les tubercules A s'arrtent eux aussi au-dessous de l'ambitus, de sorte que la face, suprieure est entirement dnude. Ce caractre se retrouve dans les genres actuels rares : Arbaciella Mortensen, Pyymaeocidaris Dderlein 77, Habrocidaris Agassiz et Clark, Podocidaris A. Agassiz. Un groupe qu'on pourrait qualifier de normal comprend les genres Acropeltis, Goniopygus, Parasalenia. Ce sont de petits Oursins, qui possdent d'abord les caractres dfinissant notre famille des Arbacids, soit tubercules imperfors et incrnels, pores unigmins; et ils se distinguent des genres que nous venons d'tudier en ce que leur ornementation est homogne, normale : dans chaque aire A et IA, il y a deux ranges de tubercules primaires qui s'tendent d'un bout l'autre de l'aire, en devenant plus gros au voisinage de l'ambitus. Acropeltis Agassiz est abondamment reprsent dans le Jurassique suprieur corallien par VA. aequituberculala Ag.; chacune des gni-
76 Nanmoins, il a t signal par QUAAS dans le Crtac sup. du Dsert lybique. 77 P a r son ornementation et par la prsence d'une plaque LA impaire en bordure du pristome, Pygmaeocidaris se rapproche de Tiarechinus ; de fait LAMBERT et T H I R Y rattachent Tiarechinus aux Arbacids, en supposant qu'il avait des branchies externes qu'on n'a pas su reconnatre. Ce rapprochement entre Tiarechinus du Trias et les petits Arbacids actuels est videmment trs intressant; mais, l'exemple de BATHER, nous avons continu classer ce genre dans les Holostomes, en annexe aux Cidarids ; la question reste difficile a trancher ; voir les trs ingnieuses ides nouvelles dveloppes ce sujet par LAMBERT dans sa Note cite p. 109, note 74.
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taies porte un gros tubercule mamelonn qui prolonge la srie des tubercules coronaux. Goniopygus Agassiz a des plaques apicales dpourvues de tubercules, mais les pores gnitaux y dbouchent en dessous des plaques gnitales, dont l'extrmit surplombe ainsi un peu le sommet des aires IA (voir COTTEAU) : ces pores sont donc gnralement invisibles. Dbutant dans le Portlandien corallien, ce genre est frquent dans le Crtac et persiste encore l'Eocne 78 . DE LORIOL y a dcrit, dans le Crtac du Portugal, un chantillon 7 dont le priprocte est muni de 4 plaques valvulaires identiques celles des Arbacia vivants (fig. 26). Enfin Parasalenia A. Agassiz, qui dbute l'Eocne (trs rare) et donne deux espces miocnes et deux vi\antes, est aisment reconnaissable la forme elliptique du test; par l'existence de plaques valvulaires anales, il se classe auprs des Arbacia*0; dans certaines espces il se dveloppe des tubercules secondaires, ce qui forme transition avec ce dernier genre. Les Arbacia Gray {ig. 24 et 2) portent en effet sur les aires IA de multiples colonnes de tubercules homognes, gaux entre eux : il n'y a que des espces pliocnes, quaternaires ou actuelles, parmi lesquelles les Ayantes Agassiz formeraient un simple sous-genre. Dans une forme vivante, les majeures deviennent polypores : on peul en faire le genre voisin Tetrapygus Agassiz. Stomopneustids. A l'exemple de JACKSON et de la plupart des zoologistes ( D DERLEIN), nous laisserons dans une famille spciale l'espce
78 Mentionnons ici le genre Atopechinus Thiry, tabli pour un chantillon unique du Bathonien de l'Ardche; par ses caractres primitifs (ambulacres encore composs partiellement de primaires), aussi bien que par son ge gologique, cette forme reprsente un anctre des Goniopygus et Acropeltis, comme l'ont dit LAMBERT et COLUONON (Trav. Lai). Gol. Foc. Se. Lyon, fasc. 13, mm. 2, 1928). 70 Mon attention a t attire sur cette figure par M. LAMBERT.
so Au contraire, MORTEXSEN (in DELAGE et HROUARD) rapproche les Para-
salenia des Strongyloeentrotus
(Echinid).
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unique Stomopneusles (Agassiz) variolaris Imk. sp. C'est un trs bel Oursin, vivant dans l'Ocan Indien; ses zones A, formes de majeures 3-12-socies, pores toxogmins, ses nombreux tubercules secondaires IA, en font une forme trs volue, voisine des Echinides. Mais il est Stirodonte, et ses pdicellaires l'loignent aussi des Echinides : on ne peut dire de quelle forme ancienne il drive.
Temnopleurids. La plupart des auteurs modernes (JACKSON, DDERLEIN, etc..) groupent dans cette famille les genres dans lesquels les plaques coronaies montrent une ornementation spciale, consistant en fossettes ou sillons. Ce sont des Oursins de petite taille, test rotulaire; ils apparaissent au Crtac et leurs reprsentants vivants sont tous Camarodontes, ce qui les rapproche des Echinides : GREGORY (in RAY LANKESTER, 1900) y voit mme, tort probablement, l'origine de ces Echinides. Entre les tubercules, le test est couvert de petits granules serrs, qui interviennent parfois, comme nous le verrons, dans l'ornementation particulire du groupe. Il est probable que cette famille n'est pas naturelle : elle montre des relations, soit avec les Pseudodiadmatids ou Phymosomids primitifs, soit avec les Echinides ou les Diadmatids. Sa classification est fort difficile : outre les caractres habituels, tirs des tubercules (perfors, crnels, ou non) et des zones porifres (unigmines, pseudotrigmines, oligopores, polypores) on peut faire intervenir la disposition des fossettes ou sillons qui dfinissent le groupe, et dont LAMBERT et THIRY ont prcis la nomenclature : avec eux nous distinguerons {fig. 35) : 1 Les fossettes suturales, qui se trouvent le long des sutures des plaques IA; elles peuvent tre sulciformes, c'est--dire constitues par des sillons qui accompagnent le trajet de la
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suture, ou punctiform.es, rduites alors des dpressions circulaires; 2 Les fossettes angulaires, ou dpressions plus ou moins circulaires qui se trouvent l'angle des plaques;
Fig. 35. Divers types de fossettes chez les Temnopleurids. A) Jfadiocyphus ; fossettes assulaires rayonnantes sur les cnes des tubercules ; fossettes suturtes sulcformes. B) Glyphocyphus : fossettes su tu raies punctiformes. C) Tcmnechinus : seulement des fossettes angulaires.
3 Les fossettes assulaires qui entaillent les plaques coronaies en dehors de leurs sutures et ont un trac indpendant de ces sutures : parfois elles rayonnent autour des tubercules et sont surtout visibles sur le cne ou le scrobicule (fossettes scrobiculaires) ; 4 Les pseudo-fossettes : ce sont des espaces nus laisss par les granules qui s'cartent et se soudent parfois en simulant des ctes qui sparent ainsi des dpressions : mais ces dpressions n'entaillent pas rellement le test. Nous ne ferons intervenir ces caractres qu'en dernier lieu, aprs ceux tirs des tubercules et des zones porifres si.
si Beaucoup de genres vivants ne peuvent tre reconnus que par des caractres tirs des pOdicellaires ou de la membrane pristomienne; nous ne les citerons point ici.
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A) Genres tubercules perfors (et crnels); les zones porifres y sont toujours unigmines. Le seul genre important est Glyphocyphtts Haime 82, qui apparaissant dans le Crtac infrieur, persiste jusque dans l'Eocne : c'est une forme oligopore 83j majeures trisocies. A l'Eocne il s'y rattache des formes polypores, d'ailleurs trs rares, Radiocyphus Cotteau, munies de fossettes assulaires sur les cnes des tubercules (fig. 35). J3) Genres tubercules imperfors et crnels; les zones porifres y sont encore unigmines. Parmi les formes anciennes, la plus importante est Echinocyphus Cotteau, souvent difficile distinguer de Glyphocyphus, auquel il ressemble beaucoup (Cnomanien - Snonien) : les Zeuglopleurus Gray n'en constituent qu'un sous-genre. Les Glyptocyphus du Cnomanien sont les seuls polypores de ce groupe. Les formes rcentes se distinguent par le grand nombre de leurs tubercules secondaires, devenus gaux aux primaires : ce sont les Salmacis Agassiz (Pliocne, actuel) fossettes angulaires et les Temnopleurus Agassiz (actuel, mais cit aussi dans l'Eocne et le Miocne) avec de profondes fossettes suturales qui donnent au test un aspect sculpt trs particulier 84 . C) Genres tubercules imperfors et incrnels; il n'y a l que des formes tertiaires et actuelles 85 , qu'on peut classer d'aprs l'allure de leurs zones porifres :
sa Nous y runirons titre de sous-genre les Hcmidiadcma Agassiz, qui ne s'en distinguent que par des particularits dans la rpartition des fossettes et des tubercules A. Nous laisserons de ct les genres Dictyoplcurus et Arachniopleurus Duncan et Sladen, trs rares dans le Nu rninuli tique de l'Inde et du Sina. as D'aprs LAMBEKT et T H I R Y ; mais les figures de COTTEAU montrent dans certaines espces des majeures 4 sodes (voir fig. 32 et 35). 84 Nous laissons de ct le genre Trumechinus, tabli par LAMBERT et T H I R Y pour une forme du Miocne de l'Inde. sa En laissant de ct les Leiocyphus Cotteau, rduits une espce extrmement rare dans le Cnomanien.
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1 Unigmins. Les Paradoxechinus Laube ( = Coptechinus Cotteau) (Eocne, Miocne) ne montrent gure que des pseudofossettes. Dans Arbacina Pomel, genre trs Rpandu au Miocne et au Pliocne, les fossettes sont trs petites, et il devient souvent difficile de distinguer ce genre des Prionechinus, auxquels ils ressemblent beaucoup. Les affinits de ce genre Prionechinus Agassiz, abondant au Miocne, moins frquent actuellement, sont en effet un peu douteuses, car il n'a point de vritables fossettes (voir ce sujet DDERLEIN, 1906, p. 18?); d'autre part ses reprsentants vivants ne montrent aucun caractre d'Arbacid, et ses zones porifres unigmines l'loignent des Echinides; de sorte que sa grande ressemblance avec Arbacina conduit le relier aux Temnopleurids. Dans les Opechinus Desor (Eocne, Miocne, actuel) il y a au contraire 3 8 fossettes suturales punctiformes bien distinctes. Dicoptella Lambert ( = Pleurechinus auct.) (Eocne, actuel) ressemble Temnopleurus : il a des fossettes suturales allonges. Temnechinus Porbes (Pliocne) n'a plus que des fossettes angulaires (fig. 35). 2 Pseudotrigmins. Nous mettrons d'abord part deux genres nocomiens 86 , o les fossettes sont fort peu marques, suturales dans Glyptechinus De Loriol, angulaires dans Codechinus Desor : leurs affinits sont trs douteuses. Cela fait, il ne reste plus que deux genres vivants : Mespilia Desor, o les pores tendent prendre une disposition pseudobigmine, et Amblypneustes Agassiz, caractris par sa forme ovode leve. 3 Toxogmins. Dans le genre vivant Holopneustes Agassiz, la disposition des pores mriterait plutt d'tre qualifie de plurigmine que de toxogmine : car les aires A, devenues
8 G Nous laissons de ct le genre mal connu et trs rare Chrammechinus Duncan et Sladen, du Miocne de l'Inde.
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extrmement larges et formes de majeures 9-socies, montrent de nombreuses colonnes de pores; les tubercules sont galement trs nombreux, formant 6 colonnes A et 12-14 IA : la taille est plus forte que dans les autres Temnopleurids : c'est donc une forme trs volue, une fin de srie; comme les fossettes, angulaires, sont trs peu marques, on pourrait peut-tre rattacher ce genre aux Echinides. Echinides. Nous rangerons dans cette famille tous les Glyphostomes tubercules imperfors et incrnels, dpourvus de fossettes et zones pori-fres non unigmines, en excluant les genres Trochalosoma, Gomphechinus et Stomopneusles, rattachs d'autres familles, comme on l'a vu. Les reprsentants vivants de ce groupe sont tous camarodontes. Cette famille contient des types trs volus : la plupart des genres sont tertiaires et actuels; trois seulement apparaissent dans le Jurassique. Les formes les plus anciennes sont assez voisines des Pdinids, dont les Echinides drivent probablement par simple perte des crnelures sur les tubercules; il est en effet difficile de leur trouver des anctres unigmins dans les formes tubercules imperfors et incrnels, puisque ces derniers, qui appartiennent notre groupe des Arbacids, sont plus rcents (sauf Magnosia, trs spcialis par son ornementation, et ne pouvant entrer en ligne de compte ici) et ont volu, comme nous l'avons vu, vers des types actuels tout diffrents. Il semble galement assez peu rationnel de placer l'origine du groupe, comme le fait GREGORY (in RAY LANKESTER), les Temnopleurids, formes fossettes. Les relations des Echinides avec les Pdinids sont d'ailleurs tellement troites que, si on ne fait pas appel, pour les sparer, la structure perfore ou imperfore des tubercules, on est amen classer les plus anciens Echinides, comme Stomechinus, parmi les Pdinids : c'est ce que fait GREGORY.
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Les Echinides se partagent assez naturellement en deux groupes, qui reprsentent deux stades d'volution : les plus primitifs sont les Oligopores, o les aires A sont composes de majeures trisocies, pores pseudotrigmins ou trigmins; les plus volus sont les Polypores, o il y a des types pseudotrigmins, bigmins, toxogmins. Ces deux groupes, faciles distinguer en pratique, ne sont certainement pas uniphyltiques, c'est--dire que le passage des types oligopores aux types polypores a d se faire dans plusieurs phyiums diffrents. Et de fait, si on utilise, dans la dfinition des genres actuels, les caractres tirs des pdicellaires, on arrive des groupements tout diffrents (cf. MORTENSEN in DELAGE et HROUARD, et DDERLEIN, 1006) ; bien entendu, nous ne pouvons tenir compte ici que des genres dfinis d'une manire qui permet de les reconnatre l'tat fossile : nous suivrons donc la nomenclature de LAMBERT
et THIRY.
Oligopores. Leur classement, fort difficile et variable suivant les auteurs, peut tre bas sur la grandeur du pristome, sur la profondeur des scissures branchiales et sur le dveloppement des tubercules secondaires 87 . Le genre le plus ancien est Stomechinus Desor, dj trs abondant au Bajocien-Bathonien 88 , et persistant jusque dans le Nocomien : le pristome est large, avec profondes scissures; les tubercules primaires restent constamment, mme sur la face infrieure, plus grands que les secondaires (Vig. 31), lesquels s'attnuent beaucoup en dessus; les majeures, trisocies,
87 Nous laissons de ct les genres Echinotiara Pomel et Pscudaroacia Lambert, reprsents chacun par un ou deux chantillons. 88 LAMBERT (Echinides du Lias du Moyen Atlas Marocain, Service des Mines et de la Carte gologique du Maroct Notes et Mmoires, n 17, 1031) vient de crer le genre Diplcchinus pour une forme du Charmouthien ressemblant beaucoup tl Stomechinus, mais en diffrant par ses pores bigmins en dessus, unigmins a l'ambitus, caractre primitif : c'est videmment l'anctre du groupe.
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portent alternativement un tubercule et un granule; ce genre atteint une assez grande taille. Nous y rattacherons, titre de sous-genre, les Psephechinus Pomel, ayant mme rpartition stratigraphique 8, et qui s'en distinguent en ce que toutes les majeures sont tuberculifres; les tubercules secondaires sont un peu plus dvelopps. Ce dernier caractre nous conduit au genre Polycyphus Agassiz (Bathonien-Callovien), formant un petit rameau latral : ce sont de petits Oursins ornementation trs lgante, uniformment recouverts de nombreux petits tubercules, tous gaux, ce qui les fait ressembler des Magnosia ou des Cotteaudia : ils sont assez frquents dans le BajocienBathonien. Les Psammechinus Agassiz * > o apparaissent ds le Nocomien, coexistant ainsi avec les derniers Stomechinus, dont ils sont d'ailleurs assez difficiles distinguer : ce sont des formes de petite taille, pristome grand, mais scissures branchiales peu profondes : les tubercules secondaires sont relativement peu dvelopps : trs rares au Crtac, ils deviennent extrmement abondants au Tertiaire et particulirement au Nogne; il y a actuellement de nombreuses espces, dont deux vivent sur les ctes de France, l'une (P. microtuberculatus De Blainv.) dans la Mditerrane, l'autre (P. miliaris Klein) dans la Manche et l'Atlantique. C'est sans doute de ces Psammechinus que drivent les Echinus Linn, Oursins de grande taille, test lev, globuleux, scissures encore faibles, mais pristome relativement petit; les tubercules sont peu dvelopps. Dbutant au Pliocne, ce genre
89 Un Psephechinus vient d'tre cit dans le Toarcien de Corfou par JEANNET (iclogae geol. Helvetiae, vol. 21, p. 462, 102S). 90 Nous laissons de ct les genres voisins Raphidechinus L. et T. (1 espce vivante), Isechinus Lambert (1 espce vivante), Gajcchinas L. et T. (1 espce, Miocne de l'Inde), Tkierychinus Lambert (1 chantillon du Bathonien), Ntlinaaster Vredenburg (trs rare dans le Snonien; voir plus haut, p. 75), Stirchinus Desor (2 espces, Miocne. Pliocne), Oligophyma Pomel (2 espces, Miocne).
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est trs florissant actuellement : il est reprsent sur les ctes de France par trois espces (E. melo Lmk., E. acutus Lmk., E. esculentus L.), vivant dans des zones plus profondes que les Psammechinus. C'est galement des Psammechinus que doivent driver les Lytechinus Agassiz (= Anapesus, Schizechinus auct.) (Miocne, actuel), diffrents des prcdents par leurs scissures branchiales allonges et troites : on y a des formes d'assez grande taille; les tubercules secondaires y sont devenus gaux aux primaires. Enfin les genres Toxopneustcs Agassiz (vivant) si et Tripneustes Agassiz (Miocne, actuel) (fig. 24) sont trs facilement reconnaissables leurs pores nettement trigmins : ce sont des formes de grande taille, nombreux tubercules secondaires, des fins de srie 02. Pohjpores. Les Phymechinus Desor os reprsentent un type fort ancien, car ils apparaissent ds le Bajocien pour devenir frquents au Jurassique (P. mirabilis Desor) : ce sont de beaux Oursins, ornementation bien dveloppe, test hmisphrique. Leurs affinits sont trs difficiles tablir : ils ressemblent un peu aux premiers Stomechinus, leurs contemporains, mais ils en diffrent naturellement par leurs majeures polypores et leurs pores bigmins. On peut aussi penser qu'ils drivent, par perte des crnelures et des perforations, des Pseudodiadmatids du Lias, famille dans laquelle le genre Diplopodia nous a dj montr la disposition bigmine.
si Ce genre parat dj reprsent dans l'Oligocne du Vicentin. 92 Dans ces deux genres, les majeures sont alternativement tuberculifres et granulifres, de sorte qu'en comptant le nombre des pores qui correspondent un tubercule A, on croirait avoir affaire un Oursin 6-soci ; en examinant au contraire la suture du milieu de l'aire A, on se rend compte qu' chaque indentation de cette suture, c'est -dire chaque majeure, ne correspondent bien que 3 paires de pores. 93 Nous laissons de ct les genres voisins, crtacs et ocnes, Plesiopeltis Lambert, Phymotaa-is L. et T., Diplotagma Schliiter, Crctaccchinus L. et T., reprsents par des chantillons isols.
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Les autres genres de Polypores sont tous vivants *; les pores y sont toxogmins. Sphaerechinus Desor a un test de grande taille, hmisphrique : une espce (S. granularis Lmk.) vit sur les ctes franaises, dans la zone littorale. Pseudoboletia est un genre exotique voisin. Strongylocenlrotus Agassiz (= Toxocidaris, Paracentrotus, etc., auct.) est reprsent par de nombreuses espces vivantes (fig. 25) (parmi lesquelles le S. lividus L. est l'Oursin comestible de nos ctes), rparties d'aprs la forme de leurs pdicellaires en de nombreux genres, de sorte que cette nomenclature devient absolument impossible utiliser pour les gologues : on en connat en effet des espces fossiles depuis le Miocne. Echinostrephus A. Agassiz et Heliocidaris Des Moulins sont des genres exotiques voisins. Enfin viennent trois genres 95 qu'on groupe parfois dans la petite famille des Echinomtrids; car, avec Parasalenia (Arbacid), ce sont les seuls Glyphostomes test elliptique (voir p. 89). Echinometra Gray (= Ellipsechinus Lutken), connu ds le Miocne, a quitt nos mers au Pliocne et ne vit plus que dans les rcifs coralliens des mers chaudes : ses majeures sont 4-8-socies. Heterocentrotus Brandt (actuel exotique) a des majeures 15-17-socies dans des aires A trs larges. Colobocentrotus Brandt (actuel exotique) possde de gros radioles curieusement adapts : ceux de la face infrieure ressemblent ceux de certains Cidaris et ont sans doute un rle locomoteur; ceux de la face suprieure juxtaposent troitement leurs extrmits qui forment ainsi un pavage rgulier, sorte de cuirasse protectrice : cette adaptation ne se retrouve, peut-tre, que chez certains Cidarids triasiques (Anaulocidaris) et dans Acrocidaris {d'aprs
LAMBERT).
94 Nous laissons de ct Rhabdechinus Lambert, reprsent par un chantillon unique de l'Auversien du Bassin de Paris. 95 Ici encore, l'tude des pdicellaires a conduit les zoologistes fonder beaucoup d'autres genres vivants que nous ne pouvons citer.
122
MAURICE GIGNOUX.
Index alphabtique des noms de familles, genres, sous-genres.

Les chiffres en italiques renvoient aux pages o les familles, genres, sous-genres, sont dfinis.
Acrocidaris, 82, 85, 99, 121. Acropeltis, 111. Acrosalenia, 70, S5, SS, 100. Acrosalnids, 70, 88, 100. Acrosaster, 110. Actinophyma, 106. Agarites, 112. Alpicidaris, 57, 59. Amblypneustes, 116. Anapesus, 120. Anaulocidaris, 54, 55, 121. Arachniopleurus, 115. Arbacia, G3, 64, 07, 70, 109, 112. Arbacids, 22, GO, 63, 64, 70, 85, 108. Arbaciella, 111. Arbacina, 116. Archaeocidarids, 38, kl. Archaeocidaris, 16, 4%Aspidodiadema, 94Aspidodiadmatids, 84, 85, 94. Asterocidaris, 98. Asthenosoma, 64, 105. Astropyga, 95, 104. Atopechinus, 112. Aulacocidaris, 57, 59. Aulodontes, 6*6. Baueria, 111. Bothriocidaris, 25, 26, 30, SI, 62. Brochechinus, 102. Camarodontes, 66. Centrostephanus, 95. Chaetodiadema, 85, 103. Cidarids, 50, 62, 85. Cidaris, 11, 59, 85.
Cidaropsis, 98. Circopeltis, 108. Codechinus, 116. Codiopsis, 110. Coelopleurus, SI, 110. Coenopedina, 101. Colobocentrotus, 43, 84, 80, 121. Colpotiara, 96. Goptechinus, 116. Coptosoma, 107. Cottaldia, 109. Cotteaudia, 82, 83, 109. Oetacechinus, 120. Oyphosoma, 106. Cystocidarids, 38, 48. Deneechinus, 45. Dermatodiadema, 94Devonocidaris, 45* Diadema, 62, 65, 85, 94, 95. Diadmatids, 22, 54, 84, 85, 94. Diademopsis, 85, 101. Dicoptella, 116. Dictyopleurus, 115. Diplacids, 38. Diplechinus, 118. Diplocidaris, 20, 56, 59, 60. Diplopodia, 37. Diplotagma, 120. Dumblea, 103. Echinides, 117. Echinocyphus, 115. Echinocystis, 48. Echinometra, 66, 89, 121. Echinomtrids, 121.
LES OURSINS REGULIERS FOSSILES. Echinopsis, 97. Echinostrephus, 121. Echinothrix, 95. Echincthuria, 105. Echinothurids, 22, 34, 62, 64, 66, 67, 74, 104. Echinotiara, 118. Echinus, 22, 85, 119. Ellipsechinus, 121. Endeodiadema, 96. Engelia, 102. Eocidaris, 42, 43. Eodiadema, 96, 101. Eosalenia, 94Eotiaris, 55. Eucosmechinus, 109. Eucosinus, 109. Eurypneustes, 106. Fournierechinus, 47. Gajechinus, 119. Gauthieria, 88, 107. Glyphocyphus, 83, 114, 115. Glyphostomes, 61. Glyphechinus, 116. Glypticus, 110. Glyptocidaris, 107. Glyptocyphus, 115. Glyptodiadema, 96. Gomphechinus, 107. Goniophorus, 69, 72, 88, 105. Goniopygus, 70, 108, 112. Grammechinus, 116. Gymnocidaris, 98. Gymnodiadema, 102. Habrocidaris, 64, 111. Hebertia, 97. Helikodiadema, 95. Heliocidaris, 121. Hmicidarids, 70, 84, 98. Hemicidaris, 71, 79, 85, 98, 99. Hemidiadema, 115. Hemipedina, 77, 8S, 101, 102. ITemithylus, 108. Heteractechinus, 106. Heteractis, 106. Heterocidaris, 95. Heteroentrotus, 89, 121. Heterodiadema, 88, 96. Heteropedina, 96. Heterosalenia, 70, 88, 100. Hologlyptus, 110. Ilolopneustes, 116. Holostomes, 61. Ilyattechinus, 46. Hypodiadema, 96, 99. Idiocidaris, 105. Isechinus, 119. Kouinckocidaris, 44Leiocidaris, 59. Leiocyphus, 115. Leiopedina, 77, 103. Leiosoma, 107. Lepidechinus, 36, 45. Lpidesthids, 38, //7. Lepidesthes, 35, 47. Lpidocentrids, 38, 44Lepidocentrus, 45. Lepidocidaris, 42, 102. Leptarbacia, 97. Leptechinus, 45. Leptocidaris, 102. Lissodiadema, 85, 102. Loriolella, 10Z. Lorolia, 96.Lovenechinus, 40. Lysechinus, 59. Lytechinus, 120. Maccoya, 36, 39. Magnosia, 64, 83, 109. Meekechinus, 36, 48. Melonechinus, 36, 40. Melonites, 40. Mlonitids, 30, 38, 39. Mesodiadema, 101. Mespilia, 116. Microcidaris, 54. Microdiadema, 96. Micropedina, 77, 103. Micropsis, 107. Micropyga, 103. Miocidaris, 31, 53, 54, 55, 59. Myriastiches, 4$-
123
124
Noetlingaster, 75, 119. Nortonechinus, 43Oligophyma, 119. Oligoporus, 40. Opechinus, 116. Orthocidaris, 10%. Orthodiadema, 96. Orthopsis, 76, 102.
MAURICE GIGNOUX. Prototiara, 108. Psammechinus, 119. Psephechinus, 119. Pseudarbacia, 118. Pseudoboletia, 121. Pseudocidaris, 98. Pseudodiadema, 82, 85, 95. Pseudodiadmatids, 95. Pseudopedina, 103. Pseudosalenia, 70, 88, 100. Pygmaeocidaris, 64, 109, 111. Rachiosoma, 107. Radiocyphus, 114, 115. Raphidechinus, 119. Rhabdechinus, 121. Rhabdocidaris, 54, 59. Rhoechinus, 45. Salenia, 69, 70, 76, 88, 106. Salnids, 60, 70, 72, 88, 100, 105. Salenocidaris, 105, 106. Salmacis, 115. Scaptodiadema, 102. Schizechinus, 120. Sphaerechinus, 121. Sphaerotiaris, 98. S trocidarides, 53. Stereopedina, 102. Stirechinus, 119. Stirodontes, 66. Stomechinus, 82, 118. Stomopneustes, S9, 94, 113. Stomopneustids-, 112. Streptocidarids, 53. Strongylocentrotus, 68, Si, 121. Temnechinus, 114, 116. Temnopleurids, 113. Temnopleurus, 115. Ttracidarids, 60. Tetracidaris, 60. Tetragramma, 97. Tetrapygus, 112. Thirychinus, 119. hylechinus, 108. Tiarechinus, 59, 111. Tiarchinids, 59. Tiaridia, 98. Tiaris, 98.
Falaechinus, 39. Palchinides, 30, 33, 62. Palaeodiadema, 95. Palaeodiscus, 48. Palaeopedina, 102. Panglyptus, 110. Paracentrotus, 121. Paracidaris, 56, 57, 59. Paradoxechinus, 116. Parasalenia, 89, 112, 121. Pcdina, 103. Pdinids, &4, 85, 101. Pedinopsis, 97, 101. Pedinothuria, 104Pelanechinus, 105. Peltastes, 69, 88, 105. Perischocidaris, 4?. Perischodomus, 45. Prisehochinides, 36. Pholidechinus, 44, 46. Pholidocidaris, 47. Phormosoma, 64, 66, 67, 105. Phymechinus, 120. Phymopedina, 102. Phymosoma, 78, 79, 85, 106. Phymosomids, 106. Phymotaxis, 120. Plegiocidaris, 54, 59. Plesiopeltis, 120. Pleurechinus, 116. Pleurodiadema, 98. Podocidaris, 111. Polycyphus, 83, 119. Polydiadema, 97. Polyplacids, 38. Poropeltaris, 69, 88, 105. Porosoma, 107. Prionechinus, 116. Propedina, 103. Froterocidaris, 47.
LES OURSINS REGULIERS FOSSLS. Tiaromma, 96. iraorocidaris, 4#Tornquistellus, 45. Toxocidaris, 121. Toxopneustes, 73, 120. Triadocidaris, 53, 54, 55, 59. Triplacidia, 108. Tripneustes, 67, 120. Trochalosoma, 107. Trochodiadema, 96. Trochotiara, 95. Trumechinus, 115. Xenocidaris, 4#. Zeuglopleurus, 115.
lSo

GIGNOUX M 1933 - Les Oursins Reguliers Fossiles

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GIGNOUX M 1933 - Les Oursins Reguliers Fossiles

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LES OURSINS REGULIERS FOSSILES

Par Maurice GIGNOUX.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES. SERT

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

IL DESCRIPTION D'UN TYPE FONDAMENTAL D'OURSIN : LE CIDARIS

Pour abrger l'criture, nous poserons : A = ambulacraire, IA = interambulacraire.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

Au-dessus des 5 lignes suivant lesquelles les faces basilaires

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

12 BATHEB (Bakony, p. 64) a propos une nomenclature un peu diffrente.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

Modification ontognique de l'aire pristomienne dans des Cidaris vivants.

LES OURSINS RGULIERS FOSSLS.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

i9 Voir plus haut, p. 28.

Mlonitids Archaeocidarids Lpidocentrids Lpidesthids Cystocidarids

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

- 1 Voir plus loin,

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

Fig. 10. Aires A de Lpidocentrids. Koninckocidaris ; B) Pholidechinus. (D'aprs Jackson).

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LS OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS F'OSStLES.

IV. LES CIDARIDES 25

ii^ Comme ouvrages rcents, signalons en particulier les suivants :

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

CLASSIFICATION SOMMAIRE DES CIDARIDS.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

1 Principales modifications survenant chez les Glyphostomes partir de Cidaris.

Schma de la rgion pristomieane d'un Glyphostome.

2 Glyphostomes (branchies externes^

Stewart rudimentaires dans Diadema (Glyphostome vivant).

LS OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LS OURSINS RGULIERS FOSSILES.

SYSTME APICAL ET PRIPROCTE.

33 Voir aussi l'ouvrage de MERCIEE, cit plus haut (p. 50).

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

B) Type des le plan C) Type des arrire

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

s* Voir plus loin une exception dans le genre Qoniophorus (Salnid).

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS FOSSILES.

! i I' i ' i ' i

^*r^f nin Toxce.ln

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.

LES OURSINS RGULIERS fOSSL.

LES OURSINS RGULIEkS FOSSILES.

LES OURSINS REGULIERS FOSSILES.