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Biodiversidade e Conservao Springer Science + Business Media BV 200810.

1007/s10531-008-9366-8

Livro Original

Mamferos carnvoros em uma paisagem fragmentada no nordeste do Estado de So Paulo, Brasil


Maria Carolina Lyra-Jorge 1 , Giordano Ciocheti 1 e Vnia Regina Pivello 1

(1) Laboratrio de Conservao e Ecologia da Paisagem, do Departamento de Ecologia da Universidade de So Paulo, Rua do Mato, Travessa 14, 321, Cidade Universitria, CEP 05508-900 So Paulo, Brasil

Maria Carolina Lyra-Jorge Email: carolina_ecologia@hotmail.com Recebido: 11 jul 2007Aceito: 13 de maro de 2008Publicado on-line: 26 de maro de 2008

Abstrato
So Paulo o estado mais desenvolvido do Brasil e pouco de sua vegetao nativa permanece. Em Luiz Antonio e Santa Rita do Passa Quatro municpios, apenas pequenos fragmentos de cerrado (savana brasileira) fisionomias ( cerrado , cerrado sensu stricto ) e de Floresta Estacional Semidecidual foram deixados, cercado por silvicultura de eucalipto e na agricultura da cana de acar. No entanto, esse mosaico de vegetao ainda abriga grandes mamferos, incluindo vrias espcies de carnvoros. Para detectar os carnvoros presentes em tal rea mosaico (50.000 ha), e para descobrir como eles usam a paisagem, ns gravamos atravs de 21 armadilhas fotogrficas e 21 lotes de faixas, durante 18 meses. A riqueza de espcies, a diversidade ea freqncia relativa foram avaliadas de acordo com o habitat. Dez espcies foram registradas, algumas delas ameaadas de extino localmente ( Puma concolor , Leopardus pardalis ,Chrysocyon brachyurus ). Diversidade de espcies no diferiu significativamente entre os fragmentos, e embora a maioria das espcies prefere um ou outro habitat, a comunidade carnvora como um todo explorou toda a rea de estudo, independentemente da cobertura vegetal, as plantaes de eucalipto foram to usado pelos carnvoros como os fragmentos nativos. Portanto, parece possvel manter esses animais em paisagens agrcolas, onde alguns grandes fragmentos nativos so deixados ea matriz permevel fauna nativas. Palavras-chave Agroecossistema brasileiro savana Camera armadilha Carnvoros cerrado Habitat fragmentao Mamfero faixa enredo

Introduo
A perda de habitat , actualmente, a maior ameaa para os vertebrados terrestres (Crooks 2002 ). A perda da cobertura vegetal original pode alterar a composio de espcies, a diversidade eo comportamento da fauna nativa, bem como podem interferir na estrutura da comunidade. Algumas espcies de mamferos, no entanto, beneficiar a agricultura ou silvicultura expanso (Laurance 1994 ; Gehring e Swihart 2003 ), enquanto outros, especialmente aqueles com grandes reas de uso e pequenas populaes, so vulnerveis fragmentao do habitat e podem tornar-se localmente extintas (Crooks 2002 ). Fragmentao do habitat tambm pode interferir na forma como espcies usam a paisagem modificada.Espcies cursorial e generalistas amplamente explorar o ambiente e so menos suscetveis a fragmentao da paisagem (Chiarello 2000 ). Habitats mais intensamente utilizados geralmente manter a qualidade ambiental suficiente para manter o trnsito e / ou permanncia de espcies na paisagem (Garshelis 2000 ). So Paulo o estado mais populoso e desenvolvido no Brasil e, conseqentemente, os ecossistemas naturais so altamente fragmentados e da fauna nativas enfrenta presses graves. Saber como usar

espcies diferentes habitats em paisagens antropognicas de grande valor para subsidiar aes para a manuteno da biodiversidade. Com o objetivo de contribuir para a conservao do conjunto carnvoro do Estado de So Paulo, este estudo visa responder s seguintes perguntas: (a) Quais so as espcies de carnvoros presentes na rea de estudo? (B) No carnvoros indistintamente usar a rea de estudo, independentemente da cobertura vegetal?

rea de estudo
A rea de estudo compreende aproximadamente 50.000 ha, na regio Nordeste do Estado de So Paulo (Santa Rita do Passa-Quatro e Luiz Antnio municpios: 21 31'15 "S, 47 34'42" W, 21 44'24 "S -47 52'01 "W). limitado a leste pela rodovia Anhangera, e ao sul pelo rio Mogi-Guau (Fig. 1 ).

FIG. 1 A rea de estudo, no Estado de So Paulo, Brasil Como vrias outras regies intensamente exploradas por homens, a regio de estudo um mosaico formado por manchas de vegetao nativa e monoculturas extensivas, especialmente cana-de-acar, laranja e eucalipto. A vegetao nativa composto por manchas de floresta estacional semidecidual e de diferentes fisionomias de cerrado em uma densidade crescente de rvores, de campo sujo (campo relvado com rvores dispersas) para cerrado (sclerophyllous floresta), sendo cerrado sensu stricto uma forma intermediria (tpica do cerrado , com gramneas, arbustos e muitas rvores) (Coutinho 1978 ; Oliveira e Marquis 2002 ; Shida 2005 ). Devido expanso da agricultura, a regio perdeu 60% de sua cobertura vegetal original entre 1962 e 1992 (Kronka et al. 1.993 ), e desde ento, agricultura e silvicultura ainda esto se expandindo na regio, mas em uma taxa muito menor. Apesar disso, dois grandes fragmentos de cerrado ainda existentes na regio, protegidos como reservas naturais: Cerrado P-de-Gigante (1,212.9 ha) (Korman 2003 ) e da Estao Ecolgica de Jata (9,010.7 ha) (Decreto n 47.096/SP, a partir de 18 / setembro/2002). Quatro dos fragmentos de floresta estacional semidecidual tambm so protegidos, sendo parte do Vassununga Estado Partk (tamanhos variando 12,1-327,8 ha) (Korman 2003 ). Neste estudo, foram amostrados sete fragmentos de vegetao nativa (trs de cerrado , trs de cerradosensu stricto , e dois de floresta estacional semidecidual), bem como dois outros com Eucalyptus spp.plantios homogneos (Fig. 1 ).

Mtodos
Para estimar a riqueza ea ocorrncia de espcies de carnvoros de grande porte mdio e, os dados foram coletados em visitas de campo mensais de 3 dias, durante 18 meses (agosto de 2004 a janeiro de 2006). No campo, foram utilizados dois mtodos sistemticos: trapping cmera e gravao de trajectos. A gravao de trajectos (Lyra-Jorge 1999 ;. Pardini et al 2003 ) baseia-se na identificao das espcies animais atravs de pegadas em um enredo, e permite estimar a ocorrncia e riqueza animal. Neste estudo, foram selecionadas aleatoriamente 21 pontos de amostragem de um grupo maior de pontos que seguiu os

requisitos: (i) colocado ao longo de trilhas pr-existentes ou estradas de terra e (ii) com pegadas previamente gravados no solo. Vinte e um lotes de pista de 10 m 2 m foram instalados no plantio de eucalipto e manchas de vegetao nativa, o nmero de parcelas em cada patch foi proporcional ao seu tamanho, o que resulta em: nove parcelas de cerrado , seis em cerrado sensu stricto , dois em floresta estacional semidecidual e quatro no plantio de eucalipto (Fig. 1 ). O prprio solo, que foi areia, foi utilizado para criar cada trajecto. As parcelas de pista foram visitados todos os dias, durante cada viagem de campo de 3 dias, a fim de identificar as pegadas no solo e limpar o terreno para novos registros. Pegadas ambguas foram ignorados e pegadas da mesma espcie, no mesmo lote, e no mesmo dia foram considerados como se fossem de um nico indivduo. O mtodo de captura da cmera (Wemmer et al. 1.996 ; Tomas e Miranda 2003 ) baseia-se na identificao das espcies animais atravs de fotografias tiradas por uma cmera automtica ativado pelo calor do corpo e do movimento animal. Ele tambm permite estimar a ocorrncia e riqueza animal. Para distribuir as armadilhas fotogrficas na rea de estudo, foram utilizados os mesmos critrios que os utilizados para colocar lotes de pista, alm de que as cmeras devem ser protegidos da luz direta do sol (como eles iria detonar quando expostos ao calor intenso). Os pontos de amostragem foram visitadas a cada viagem de campo para mudar os filmes e baterias das cmeras, que permaneceram ativados no campo durante todo o perodo de amostragem. Partimos do pressuposto de que todos os pontos de amostragem contendo armadilhas fotogrficas e parcelas de pista eram homogneos na deteco de carnvoros, e que todas as espcies de carnvoros so igualmente detectveis por ambos os mtodos. A curva de acumulao de espcies foi elaborado com dados agrupados dos dois mtodos para expressar a riqueza carnvoro. As curvas foram randomizados 5000 vezes atravs de um processo de rarefaco (Santos,2003 ). A riqueza de espcies tambm foi estimada atravs da tcnica Bootstrap (Smith e Van Belle 1984 , Santos 2003 ), com 5.000 aleatorizaes, e usando dados de ambos os mtodos. A freqncia relativa (FR) dos carnvoros registrados por armadilhas fotogrficas e parcelas faixa foi calculado de acordo com o modelo (Crooks 2002 ): i / N, onde i = nmero de ocorrncias de espcies I, n = total de ocorrncias na fisionomia. Registros de espcies no cerrado , cerrado sensu stricto e plantio de eucalipto foram comparadas pelo teste de Kruskal-Wallis (Zar 1999 ), ns removemos floresta semidecdua a partir desta anlise, devido ao tamanho pequeno da amostra (N = 2). A semelhana na assemblia carnvoro em cada formulrio vegetao foi testada atravs de um procedimento de permutao multi-resposta (MRPP) Anlise (McCune e Grace2002 ), utilizando dados randomizado 1.000 vezes eo ndice de Bray-Curtis (Beals 1984 ). Usamos os nmeros de registros de espcies em cada ponto de amostragem. Diversidade de espcies (Shannon-Wiener ndice de diversidade, Magurran 1998 ) foi calculado a partir de ocorrncias de espcies e comparao entre os tipos de vegetao (com exceo de floresta estacional semidecidual, devido ao pequeno tamanho da amostra) de Kruskal-Wallis (Zar 1999 ). Foram utilizados os softwares EstimateS 7.0 (Colwell 2005 ), MVSP 3.1 (Kovach Computing Services 2006 ) e Statistica 6.0 (StatSoft Inc 2001 ) para anlises estatsticas.

Resultados
Dez espcies de carnvoros pertencentes a quatro famlias diferentes, foram registrados nos 18 meses do estudo (Tabela 1 ). Nove delas foram gravadas por armadilhas fotogrficas (12.960 h de exposio) e sete espcies foram registradas nas parcelas de trilha (1.864 h). Duas espcies de pequenos felinos ( Leopardus tigrinus e Puma yagouaroundi ) s podem ser distinguidos pelas armadilhas fotogrficas, como as pegadas eram muito parecidos. Por esse motivo, eles foram agrupados como "pequenos" felinos nas anlises. Tabela 1 Espcies de carnvoros registrados por armadilhas fotogrficas e parcelas de pista

Espcies

Famlia

N R

Percentual de NR na forma de vegetao C D S S S F U E

Freqncia relativa (%) F A F C

FT

Puma concolor(Lin

Felidae

7 4

4 9

2 2

2 0

29 .4

30 .1

29 ,0

Espcies

Famlia

N R

Percentual de NR na forma de vegetao C D S S S F U E

Freqncia relativa (%) F A F C

FT

naeus 1771) Leopardus pardalis(Linn aeus 1758)

Felidae

3 9 1 1

5 6

3 3 5 5

3 2 7

8 1 8

15 .5 4. 4

23 ,1 4. 0

11 .1

Pequeno gato Chrysocyon brachyurus(Il liger 1811) Cerdocyon thous(Linnae us 1716) Nasua nasua(Linnae us 1766) Procyon cancrivorus( Cuvier 1798) Conepatus semistriatus( Boddaert 1784) Eira barbara(Linn aeus 1758)

Felidae

Canida e

7 8

4 7

1 8

2 7

31 ,0

24 ,1

32 ,3

Canida e

2 7

3 7

1 5

4 1

10 ,7

3. 2

12 ,0

Procyo nidae

0 2

5 0

5 0

0 1 0 0

0. 8

5, 9

0. 0

Procyo nidae

0 3

1. 2

0. 0

4. 1

Mephiti dae

1 1

6 4

2 7

4. 4

6. 1

1. 8

Musteli dae

0 7

2 9

1 4

5 7

2. 8

3. 0

1. 8

NR = Nmero de registros de espcies em todas as formas de vegetao; CD = cerrado , SS = cerrado sensu stricto , SF = floresta estacional semidecidual, EU = plantao de eucalipto; FA = freqncia relativa obtida por meio de dados de armadilhas fotogrficas, FC = freqncia relativa obtida por meio de dados de trajectos , FT = freqncia relativa obtida atravs de dois mtodos de amostragem A curva de acumulao de espcies com os dados de ambos os mtodos se aproximou da assntota aps 9 meses de amostragem, e o "obtida" riqueza nas anlises (9,0) foi semelhante ao do valor obtido por Bootstrap (9,16 0,16). Puma concolor e Chrysocyon brachyurus apresentaram as maiores freqncias relativas, independentemente do mtodo de amostragem. Leopardus pardalis e Cerdocyon thous apresentou valores

intermedirios de freqncias relativas, enquanto as outras cinco espcies apresentaram baixas freqncias relativas. Procyon cancrivorus no foi registrada por armadilhas fotogrficas e s foi encontrada em a floresta semidecdua, enquanto Nasua nasua no foi registrado nas parcelas de trilha (Tabela 1 ). Embora a maioria das espcies mostrou preferncia por alguns habitats, tais como L. pardalis , N. nasua eC. semistriatus que parecem preferir fisionomias de cerrado, enquanto C. thous e E. barbara foram mais freqentemente encontradas na plantao de eucalipto (Tabela 1 ), a distribuio de todos os registros de espcies nos trs vegetao constitui comparadocerrado , cerrado sensu stricto e plantao de eucalipto no-foi estatisticamente diferente (KruskalWallis, P = 0,50 ). Este resultado foi confirmado pela MRPP, que mostrou semelhana na composio de espcies entre as diferentes habitats ( P = 0,65 A = -0.013; esperado = 0,51; observada = 0,52). A diversidade de espcies avaliado pelo ndice de Shannon-Wiener tambm no apresentaram diferena significativa entre os trs tipos de habitats (Kruskal-Wallis, P = 0,31).

Discusso
A composio de espcies da comunidade de carnvoros na rea de estudo est de acordo com as distribuies geogrficas encontradas em Emmons ( 1997 ) e Eisenberg e Redford ( 1999 ) e tambm corrobora outros estudos realizados na regio (Gargaglioni et al. 1.998 ; Lyra- Jorge 1999 ; Talamoni et ai.2,000 ). Os mtodos de amostragem utilizados aqui (armadilhas fotogrficas e parcelas de trilha) mostrou-se adequado para o levantamento de espcies de carnvoros de grande porte mdio e, uma vez que o valor da riqueza de espcies obtida no campo foi muito semelhante ao valor estimado, e depois de 9 meses de amostragem desses mtodos tinha detectado a provvel composio e riqueza de espcies na rea. Algumas espcies de carnvoros esperadas na regio de acordo com a literatura (Emmons 1997 ; Gargaglioni et ai. 1.998 ; Eisenberg e Redford 1999 ; Lyra-Jorge 1999 ,. Talamoni et al 2000 ), no pde ser detectado. Este fato provavelmente indica que algumas dessas espcies so atualmente raras ou mesmo extintas na regio, ou os mtodos utilizados para provar a riqueza local no foram dirigidas a alguns tipos de habitats e espcies nichos. Por exemplo, Lycalopex vetulus e Leopardus wiedii , no detectou-so espcies naturalmente raras, e as suas densidades populacionais so geralmente muito baixas (Azevedo 1996 ; Jcomo et al. 2.004 ); Lontra longicaudis e Galictis cuja so espcies associadas a habitats aquticos e seus habitats ou territrios no foram amostrados (Emmons 1997 ; Pardini 1998 ); Panthera onca no foi encontrado na regio h mais de 50 anos, idosos e habitantes locais relatam vrios episdios de caa que envolvem esta espcie, portanto, deve ser localmente extintas. Os maiores carnvoros registrados na rea de estudo, Puma concolor e Chrysocyon brachyurus , apresentaram as maiores freqncias relativas, provavelmente porque eles se movem mais em busca de alimento, e tm grandes reas de uso (Dietz 1984 ; Dickson e Beier 2002 ). Por isso, as armadilhas da cmera pode ter gravado vrias vezes as mesmas pessoas, embora aqui tratar cada 'captura' como uma amostra independente. Alm disso, observou-se que as armadilhas fotogrficas melhor desempenho na deteco de animais de grande porte (Carbone et al. 2,002 ,. Silveira et al 2003 ), pelo que os animais de grande porte pode ter sido excessiva analisados pela metodologia aqui adoptada. Da mesma maneira como se encontra por outros autores (Chinchila 1997 ; Oliveira 1998 ; Nuez et ai. 2,000,. Jcomo et al 2004 ), os nossos resultados mostraram que a maioria das espcies de segurar preferncias de habitat peculiares, no entanto, a comunidade carnvoros todos juntos foi muito semelhante em toda a rea de estudo. Nossos resultados corroboram a idia de que grandes e mdias carnvoros em ambientes fragmentados explorar a regio como um todo, e no se restringem s manchas de vegetao nativa, pois eles so mais generalistas do que as populaes que vivem em reas contnuas e preservadas (Azevedo1996 ; Franklin et al. 1999 ; Donadio et ai. 2,001 ). Estudos recentes tm mostrado que os animais podem adaptar-se a modificaes no seu habitat original (Snchez-Hernandez et ai. 2.001 ; Tabeni e Ojeda 2005 ; Moran-Lopez et ai. 2.006 ; McDougal et ai. 2,006 ), neste estudo, a espcie C . thous e E. barbaraconfirmou sua capacidade de usar paisagens antropognicas (Bisbal 1986 ;. Jcomo et al 2004 ). No entanto, as espcies mais vulnerveis fragmentao do habitat como Panthera onca pode no ter sido capaz de se adaptar s alteraes do habitat na regio de estudo (F. Azevedo, comunicao pessoal) e, juntamente com a presso de caa, que poderia ter sido outra razo para sua extino local . Em uma paisagem agrcola como altamente fragmentado, onde algumas pequenas manchas de vegetao nativa permanecem, permeabilidade da matriz podem ser de grande importncia para os mamferos de mdio e grande porte. Matrizes altamente permeveis conectar habitats e permitir os movimentos dos animais por toda a paisagem, mantendo os processos que so essenciais para a persistncia das populaes de carnvoros; espcies com grande variedade de casa so, ento, capaz de usar os fragmentos nativos e matrizes para forragem e permitir a disperso de indivduos jovens ( Elmhagen e Angerbjrn 2001 ; Hensen et ai. 2,005 ). Nossos resultados indicam que a matriz de eucalipto tem uma

funo importante na ligao de fragmentos de vegetao nativa na rea de estudo, e isso pode ser a razo para a permanncia de um rico conjunto ainda carnvoro em uma paisagem to agrcola (Lyra-Jorge e Pivello 2005 ) .Consequentemente, a conservao da diversidade biolgica regional, requer a incorporao de conhecimentos sobre os processos ecolgicos nas prticas agrcolas. Agradecimentos
Os autores agradecem ao Dr. Luciano Martins Verdade, Dr. Srgio Tadeu Meirelles, Dr. Carlos Pia e Ms. C. Thiago Timo pelas sugestes sobre o manuscrito, mas tambm expressar a sua gratido ao Neotropical Grassland Conservancy e ao CNPq pelo apoio financeiro.

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