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CAPTULO 10

Es el proceso se inicia en la vida embrionaria y a travs del cual las gnadas forman gametos. Se llama espermatognesis en el varn y ovognesis en la mujer. Consta de una fase prenatal o intrauterina, otra fase postnatal que incluye desde el nacimiento a la pubertad y luego fase de vida adulta. FASE PRENATAL El esbozo somtico de la gnada proviene del mesonefros en involucin. El esbozo germinal tiene su origen en las clulas germinales primordiales. - Migracin de clulas germinales primordiales desde el saco vitelino, colonizacin y organizacin gonadal (das 21 al 45 de vida embrionario). - Formacin de la gnada indiferenciada: multiplicacin gonial e inicio de la diferenciacin gonadal (desde los 45 das del desarrollo embrionario se reconoce testculo y desde los 55 das ovario). - Alrededor de los 60 das comienza la ovognesis con el inicio de la meiosis. En el hombre la meiosis slo se inicia en la pubertad. - En el perodo fetal ocurre la diferenciacin sexual de glndulas, vas genitales, genitales externos y del sistema nervioso central (hipotlamo). Con ello se determina la actividad hormonal cclica o acclica del hipotlamo. GAMETOGNESIS POSTNATAL - Entre el nacimiento y la pubertad, la gnada est inactiva, tanto en la formacin de gametos como en la secrecin hormonal. - Se activa en la prepubertad, iniciando su actividad hormonal, tanto en el hombre como en la mujer. - Durante la vida adulta, hay gran actividad gametognica y hormonal, alcanzando una etapa de declinacin normal por envejecimiento (menopausia y andropausia).

APARATO GENITAL MASCULINO

La espermatognesis ocurre en los testculos, rganos ovoides contenidos en las bolsas escrotales y protegidos por la tnica albugnea. El parnquima testicular est representado por 3 compartimentos: a.- Tubular = Tbulos seminferos b.- Peritubular = Tejido peritubular c.- Intersticial = Tejido intersticial TBULOS SEMINFEROS

- Longitud de los tbulos seminferos: 30 a 80 cm c/u. - Dimetro: 160 a 200 um - Estn comunicados a la rete testis por medio de los tubos rectos. Ambos forman parte de la va de evacuacin de los espermatozoides hacia el epiddimo. Al interior del tbulo seminfero las clulas sustentaculares (de Sertoli) tienen forma piramidal, con mltiples proyecciones laterales que estn apoyadas sobre la membrana basal. Las clulas sustentaculares son clulas epiteliales se unen entre s mediante uniones oclusivas que impiden el contacto de las clulas

germinales en meiosis con las clulas del sistema defensivo presentes en el tejido conectivo intersticial. Sus uniones forman parte de la barrera hematotesticular. Entre sus prolongaciones se ubican las clulas germinales. Las clulas germinales que estn en contacto con la membrana basal son las espermatogonias; en la parte media del epitelio estn los espermatocitos y en la parte apical las espermtidas y los espermatozoides. En los tbulos seminferos las clulas germinales constituyen asociaciones celulares que permiten que la formacin de espermatozoides en el testculo sea constante. Una vez que los espermatozoides han completado la fase de espermiohistognesis, los gametos rompen sus puentes celulares y se liberan al lumen de los tbulos seminferos en un proceso llamado espermiacin. Gracias a las clulas de Sertoli que cumplen funciones de sostn, nutricia y endocrina, se logra la coordinacin de la espermatognesis. Los espermatozoides que abandonan los tbulos seminferos pasan por los tubos rectos, a la rete testis y los conos eferentes hasta alcanzar el cuerpo y cola del epiddimo son donde son almacenados mientras dura su proceso de maduracin. TEJIDO PERITUBULAR Corresponde a un rea de tejido conectivo denso con 4 a 7 capas de clulas concntricas alternadas con MEC y en diferentes estados de maduracin: clulas mioides internas, fibroblastos y clulas pre-Leydig externas. TEJIDO INTERSTICIAL Est representado por un rea de tejido conectivo laxo que representa el 15% del volumen testicular y en el cual las clulas de Leydig son slo el 3% de las clulas intersticiales. Su funcin es la sntesis de testosterona, la cual acta de manera endocrina (liberada a los vasos sanguneos y linfticos), paracrina (sobre las clulas sustentaculares (de Sertoli) y autocrina (autorregulando su propia actividad secretora).

FASES DE LA ESPERMATOGNESIS 1. Fase proliferativa Corresponde a la fase de multiplicacin de espermatogonias troncales diploides (espermatogonias A). Resultado de esa divisin mittica se obtiene una espermatogonia A que se mantiene en reposo y unida a la membrana basal y otra que se separa de la membrana basal y se transforma en una espermatogonia B, tambin diploide. En el ovario existe un slo tipo de ovogonias que se multiplican exclusivamente en la vida fetal. La mujer no nace con ovogonias ya que la meiosis se inicia su vida fetal, se mantiene detenida durante la infancia y se reinicia junto con los ciclos ovricos durante la pubertad. El hombre nace con espermatogonias y siempre conserva una poblacin de espermatogonias troncales con capacidad proliferativa durante toda su vida y la meiosis slo se pone en marcha durante la pubertad. 2. Fase de crecimiento Las espermatogonias B aumentan de tamao previo a tener su primera meiosis y pasan a llamarse espermatocitos I. La fase de crecimiento es breve en el hombre y larga en la mujer, ya que el ovocito I almacena sustancias de reserva que son fundamentales para sostener la fecundacin y el desarrollo inicial del cigoto. 3. Fase meitica La primera meiosis reduce el nmero de cromosomas a la mitad, logrndose la formacin de dos espermatocitos II haploides. En la segunda meiosis los espermatocitos II se dividen igual que una divisin mittica, resultando en la formacin de espermtidas haploides. 4. Fase de espermiohistognesis Es el paso de espermtidas a espermatozoides. En esta transformacin se forman el flagelo y el acrosoma, la cabeza se ovala, se compacta la cromatina y hay prdida de citoplasma en forma de una gota residual.

Duracin de la espermatognesis: 74 4 das. Permanencia en el epiddimo (almacenamiento y maduracin): 10 a 14 das. Tiempo total requerido para obtener espermatozoides maduros: 74 a 88 das aproximadamente. ANOMALIAS ESPERMTICAS La eficiencia de la espermatognesis en cuanto a dar lugar a espermatozoides normales no es 100%. Individuos adultos normales suelen tener entre un 25 y 30% de espermatozoides con malformaciones como las formas siguientes: Dos cabezas Dos colas Cola muy larga/corta Cabeza grande/pequea Ausencia de acrosoma

ACROSOMA El acrosoma contiene un complejo de enzimas entre la membrana acrosomal interna, cercana a la carioteca y la membrana acrosomal externa ubicada por debajo de la membrana plasmtica. Entre sus enzimas destacan la: Hialuronidasa: que acta sobre el cido hialurnico que une las clulas foliculares del ovocito. Pro-acrosina: enzima en estado inactiva, se activa en los momentos previos a la fecundacin permitiendo al espermatozoide ser capaz de penetrar la zona pelcida del ovocito II. -

REGULACIN DE LA FUNCIN TESTICULAR

El rgano blanco de la LH son las clulas de Leydig. La respuesta de las clulas de Leydig es la sntesis y secrecin de testosterona. Los altos niveles de testosterona circulante bloquean la sntesis y liberacin de LH a nivel hipofisiario y de GnRH a nivel hipotalmico. El rgano blanco de la FSH son las clulas sustentaculares (de Sertoli). Su respuesta a la estimulacin es la sntesis y secrecin de ABP (protena ligante de andrgenos), capaz de captar y concentrar testosterona. La secrecin y liberacin de FSH es regulada negativamente por la secrecin de inhibina por parte de las clulas sustentaculares. Otro de los factores que regulan la espermatognesis y la secrecin andrognica es la aromatizacin de la testosterona en estradiol, el cual es capaz de actuar negativamente sobre el hipotlamo y la hipfisis.

Funciones de la testosterona en el varn Estimula y mantiene el funcionamiento de la piel y sus anexos, pelos, glndulas sebceas y sudorparas apocrinas. Mantiene en buen estado la histologa sea, impidiendo la prdida de masa sea. Estimula el desarrollo muscular, la libido y la agresividad. Estimula la funcin renal y la hematopoyesis. Mantiene la funcionalidad de la va seminal, de las glndulas anexas y de los genitales externos

APARATO GENITAL FEMENINO

FUNCIONES DEL OVARIO Funcin gametognica: produccin de ovocitos haploides. Funcin foliculognica y ovulacin: formacin, crecimiento, maduracin y seleccin de folculos. El folculo seleccionado contiene un ovocito maduro que es el producto que se ovula. Aquellos folculos no seleccionados experimentan atresia. Funcin esteroidognica: los folculos antrales en crecimiento secretan estrgenos. Funcin luteognica: secrecin de progesterona y estrgenos por parte del cuerpo lteo.

El ovario presenta un epitelio germinativo que en la mujer joven es cbico y en la mujer mayor es plano. Bajo este epitelio superficial hay una capa gruesa de tejido conectivo compacto de haces entrecruzados, la tnica albugnea. El parnquima ovrico est representado por los folculos normales y atrsicos (en degeneracin), cuerpo lteo, cuerpo albicante y clulas intersticiales de carcter andrognico, todos en la corteza ovrica. El estroma ovrico ocupa la parte central de la mdula ovrica. Es un rea de tejido conectivo que contiene la irrigacin y la inervacin de carcter simptico, por lo que el estrs altera la extensin de los ciclos.

OVOGNESIS
Se inicia alrededor del 3er mes de vida fetal cuando las primeras espermatogonias entran en meiosis y se detienen al estado de dictioteno (profase I), de modo que al trmino del embarazo la nia slo posee ovocitos I. Cuando comienza la ciclicidad ovrica en la pubertad, el folculo ovulatorio reinicia la meiosis 12 a 14 hrs antes de la ovulacin, libera el polocito I y se detiene en metafase II. El reinicio y el trmino slo ocurre con la fecundacin. Por esta razn, la duracin total de la ovognesis es variable y si no hay fecundacin, nunca se completa.

Alrededor del 5 mes de vida fetal, hay 7 millones de clulas germinales (ovogonias y ovocitos en distintas etapas de la profase I). En la medida que los ovocitos alcanzan el estado de dictioteno se rodea de clulas foliculares (folculos primordiales) y de los cerca de 2 millones de folculos presentes al nacimiento, slo alrededor de 400.000 llegan a la pubertad. La seleccin es ms rigurosa an, ya que no ms de 450 ovocitos son ovulados y slo unos pocos sern fecundados. Mientras el ovocito est en estado de dictioteno ocurren los siguientes eventos: - Al estar parcialmente separados los cromosomas homlogos, transcriben RNA. - El ncleo del ovocito aumenta de volumen: vescula germinativa. - Aumenta el nmero de nucleolos y de ribosomas. - Aumenta la masa citoplasmtica del ovocito - El ovocito se rodea de clulas foliculares y se detiene la meiosis.

FOLICULOGNESIS
Corresponde a la formacin y crecimiento de folculos, por diferenciacin de clulas foliculares (clulas granulosas) y la adquisicin de clulas aportadas por el estroma conectivo del ovario (tecas foliculares). Cada folculo est irrigado e inervado externamente a la membrana basal. Mientras los folculos antrales o secundarios crecen, secretan estrgenos en aumento. A mediados del ciclo ovrico, el mejor folculo (determinado por su irrigacin, inervacin y secrecin hormonal) se transforma en un folculo ovulatorio o terciario, mientras el resto involuciona. La poblacin folicular comprende los folculos primordiales, primarios, secundarios y terciario u ovulatorio. Folculos primordiales: representan la poblacin folicular de reserva. Se localizan por debajo de la tnica albugnea y estn formados por: ovocitos I en dictioteno epitelio plano simple membrana basal Folculos primarios o macizos: crecen sin el estmulo de las gonadotrofinas, pues carecen de receptores hormonales. Su desarrollo parece estar regulado por factores de crecimiento secretados por el ovario. Estn formados por: ovocito I en dictioteno epitelio folicular cbico, prismtico, seudoestratificado o estratificado cbico zona pelcida membrana basal teca folicular indiferenciada

Folculos antrales secundarios: las clulas foliculares secretan lquido al medio extracelular formando un antro o cavidad folicular. En estos folculos se produce un aumento gradual de tamao hasta alcanzar un dimetro de 1 a 2 cm. Los folculos antrales son sensibles a las gonadotrofinas hipofisiarias y son secretores de estradiol. Estn formados por: Ovocito I en dictioteno Zona pelcida Granulosa interna Antro folicular Granulosa externa Membrana basal Teca interna (celular y vascular Teca externa (fibrosa) Folculo antral terciario u ovulatorio: se diferencia a partir del folculo secundario seleccionado alrededor de 12 a 14 horas antes de la ovulacin. La maduracin folicular ocurre como consecuencia del alza de FSH y LH 24 horas antes del da 14 del ciclo ovrico. MADURACION DEL OVOCITO Y OVULACIN A consecuencia de la descarga ovulatoria de gonadotrofinas termina la meiosis I, se libera el polocito I, el ovocito pasa a la metafase II y la meiosis se detiene. A nivel citoplasmtico, la maduracin se expresa en la sntesis de los grnulos corticales y activacin de los Receptores de reconocimiento de espermatozoides de la misma especie en la zona pelcida. El reinicio de la meiosis se produce por la prdida del freno de la meiosis gracias al alargamiento y la separacin de la primera capa de clulas foliculares que rodean al ovocito y adquieren la forma de una corona radiada. Al interior de folculo maduro, el ovocito rodeado por la zona pelcida y las clulas de granulosa interna se separan de la pared y flota en el lquido folicular. La membrana basal se disgrega, se secreta un liquido folicular denso que separa al cmulo oforo de la pared folicular, ingresa abundante plasma sanguneo al antro folicular lo que aumenta la presin interna, la pared folicular se adelgaza y se rompe desencadenando la ovulacin.

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Desde el momento que un grupo de folculos primordiales inicia su crecimiento y logra transformarse en un folculo ovulatorio se requiere de un tiempo aproximado de 112 das (alrededor de 4 ciclos de 28 das promedio). Su dimetro es de alrededor de 2 a 2,5 cm.

ESTEROIDOGNESIS EN LOS FOLCULOS ANTRALES

Papel de la LH Las clulas blanco de la LH son las clulas de la teca interna. Responden sintetizando testosterona a partir del colesterol. La testosterona difunde al interior del folculo a travs de la membrana basal y es captada por las clulas de la granulosa interna y externa. Papel de la FSH Las clulas blanco para la FSH son las clulas granulosas. Responden sintetizando la enzima aromatasa que transforma la testosterona en estradiol. Parte del estradiol se almacena en el antro folicular y otra parte difunde a los vasos sanguneos de la teca y circula por el resto del organismo. Aquel folculo ms eficiente en la sntesis de estradiol es seleccionado para la ovulacin. As entonces, desde el punto de vista endocrino, la atresia de varios folculos antrales se caracteriza por la incapacidad de transformar la testosterona en estradiol, por lo que se androgenizan y no son ovulados. La imagen adjunta resume la relacin funcional entre las clulas tecales y granulosas durante la esteroidognesis.

LUTEOGNESIS
Producida la ovulacin los restos del folculo ovulatorio retenidos en el ovario se transforman un cuerpo lteo menstrual, con una vida media de 14 das, o en un cuerpo lteo de embarazo, con una vida media aproximada de 3 meses, hasta ser reemplazado en su funcin por la placenta. Sea cual sea el tipo de cuerpo lteo formado, consta de clulas lteas derivadas de las clulas tecales y de las clulas de granulosa externa del folculo roto. El cuerpo lteo es una glndula endocrina capaz de secretar altas cantidades de progesterona y pequeas cantidades de estradiol. En caso de ocurrir embarazo, el trofoblasto del embrin implantado secreta la gonadotrofina corinica humana o hCG, la cual impide la degeneracin del cuerpo lteo. De esta manera, al mantener la secrecin de progesterona, mantiene el embarazo. La prdida de la secrecin hormonal del cuerpo lteo menstrual en un ciclo sin embarazo, estimula la secrecin de gonadotrofinas por parte de la hipfisis y el inicio de un nuevo ciclo de crecimiento folicular.

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Los componentes histolgicos del cuerpo lteo son los siguientes: Clulas tecolutenicas, provenientes de las clulas de la teca interna Clulas granolutenicas, provenientes de las clulas de la granulosa externa Cpsula conectiva fibrosa, proveniente de la teca externa Capilares sanguneos, provenientes de los vasos de la teca interna

Imgenes de un cuerpo lteo funcional

Al cumplir su vida media de 14 das, el cuerpo lteo se atrofia, degenera y se transforma en una cicatriz fibrosa cargada de colgeno conocida como cuerpo albicante o cuerpo albo.
Imagen de un cuerpo lteo albicante