26/6/2012

UNIDADE XII - FRUTIFICAO

Introduo
O fruto formado por um ou mais ovrios maduros de uma mesma flor ou de flores diferentes de uma inflorescncia, podendo haver o desenvolvimento de outras partes da flor (como o pednculo no caju e o receptculo na pra). No ovrio, o desenvolvimento fecundados originar as sementes. dos vulos

1. Introduo 2. Crescimento das flores 3. Polinizao 4. Mecanismos de fecundao cruzada 5. Receptividade do estigma 6. Estabelecimento do fruto 7. Desenvolvimento do fruto 7.1. Maturao e amadurecimento dos frutos 8. Caractersticas gerais dos frutos 8.1. Tipos de frutos 8.2. Crescimento diurno e noturno 8.3. Outras caractersticas dos frutos

Os frutos representam a etapa final da reproduo sexual e so os rgos disseminadores das angiospermas (promovem a disperso das sementes).

Na sua forma mais simples, como em ervilha e feijo, o fruto consiste de sementes inclusas no ovrio expandido (vagem). Em milho, o fruto (cariopse) consiste de uma nica semente presa parede do ovrio. Em muitos casos o pericarpo (epicarpo, mesocarpo e endocarpo) se desenvolve consideravelmente, formando os frutos carnosos. Nestes casos, os frutos sofrem intensas divises e expanses celulares, alm de mudanas qualitativas durante o desenvolvimento.

2. Crescimento das flores

26/6/2012

Androceu (Estames: antera e filete) Receptculo Pednculo

Gineceu (Pistilo: estigma, estilete e ovrio) Ptalas (Corola) Spalas (Clice) Bractolas Brcteas Perianto

Diferentes partes florais afetam o crescimento da flor

Parte removida Estame Efeito Reduo na mobilizao de acares para a flor; Parada da mitose no ovrio. Provoca absciso da flor Provoca absciso da flor Provoca absciso da flor Hormnio envolvido Auxina

Carpelo (folha transformada) ovrio lculos vulos saco embrionrio oosfera (clula gameta). Nucela: tecido avascular que envolve o saco embrionrio e tem papel de nutrio (pode se transformar em perisperma, tecido de reserva em algumas espcies, tal como no cafeeiro). A base da nucela denomina-se calaza. Hilo: ponto de insero do vulo ao funculo que o cordo que liga o vulo placenta (tecido que constitui a folha carpelar).

Ovrio Estigma Ptala

Auxina Auxina e Giberelina Auxina

26/6/2012

3. Polinizao

Taxa de crescimento do pedicelo e concentrao de auxinas em Fritillaria meleagris. Note que existem dois picos de crescimento (curva inferior) e dois pontos mximos de difuso de auxinas do pedicelo (curva superior). a = boto floral; b = antese; c = fruto jovem; d = fruto adulto (Ferri, 1985).

26/6/2012

Fases da fecundao nas angiospermas: Polinizao: transporte do plen da antera ao estigma da flor; Formao do tubo polnico: o plen cado no estigma floral receptivo germina, atravs do estilete, formando o tubo polnico; Fecundao fuso dos sexuais. dupla: ncleos

26/6/2012

Quimiotropismo

Germinao de plen de Petunia mostrando uma proporcionalidade entre germinao e densidade de gros de plen (Modificado de Brewbaker e Majunder, 1961).

4. Mecanismos de fecundao cruzada

A importncia da reproduo cruzamento de genomas separados, adaptao gentica. Para que isto ocorra, o ovrio deve plen de outra planta. Atravs de vrios mecanismos fecundao cruzada: Monoicia e Dioicia; Dicogamia - Quando os rgos sexuais amadurecem em tempos diferentes: protandria: androceu amadurece antes do gineceu; protoginia: gineceu amadurece antes do androceu; sexual est no no vigor e na ser fertilizado por que facilitem a

26/6/2012

Heterostilia - Quando uma espcie apresenta flores com estames e pistilos de tamanho diferentes: longestilia: estilete longo e filete curto; brevistilia: estilete curto e filete longo. Hercogamia - Quando h barreira que impede ou dificulta a autopolinizao.

Os mecanismos que facilitam a polinizao cruzada esto relacionados com agentes polinizadores, como: Vento (anemofilia) plantas produzem grandes quantidades de plen. Ex: Gimnospermas, gramneas, carvalho; Animais (zoofilia): entomofilia (insetos) restrita s angiospermas; ornitofilia (pssaros); quiropterofilia (morcegos), flores que exalam forte odor. gua (hidrofilia), mais frequente em plantas aquticas.

REAES DE INCOMPATIBILIDADE Caso ocorra a autopolinizao, a autofecundao pode ser evitada pelas reaes de incompatibilidade; Elas ocorrem, geralmente, entre o plen ou tubo polnico e partes do gineceu (estigma, estilete ou vulo): O ovrio pode inibir a germinao e o crescimento do tubo polnico; O tubo polnico pode ser incapaz de penetrar no estigma (esta incapacidade pode ser enzimtica); O estilete pode inibir o crescimento do tubo polnico de plen da mesma flor. Pela presena de inibidores ou por reaes imunolgicas do estilete; Em certas variedades de citros o plen germina, o tubo polnico cresce, mas no penetra no vulo.

Reaes que ocorrem:

Presena de inibidores enzimticos produzidos pelo gineceu; Enzimas do plen que no atuam no gineceu da mesma flor ou do mesmo indivduo; Reaes imunolgicas.

26/6/2012

Existem mecanismos que favorecem a autopolinizao

Por exemplo: Em certas espcies de Epilobium o estilete cresce, e caso no ocorra a polinizao cruzada, ele acaba por entrar em contato com as anteras da prpria flor; Em Digitalis a corola senescente sofre absciso, juntamente com as anteras e, ao cair, poliniza o estigma da prpria flor; Nas plantas clistogmicas (flores autopolinizao a regra. Ex: Violeta. fechadas) a

5. Receptividade do estigma
A capacidade da flor de se desenvolver e produzir o fruto depende da receptividade das partes femininas (estigma) ao gro de plen. Esta receptividade pode durar somente algumas horas, como em mangueira, ou alm de uma semana, como em tomate. Em algumas espcies, a receptividade do ovrio indicada pela secreo de um material viscoso no estigma, o qual retm o gro de plen, alm de servir como nutriente.

Em muitos casos, a receptividade do ovrio ocorre antes da antese e, em muitas espcies cultivadas, as reaes de incompatibilidade se desenvolvem aps a antese. Isto permite o uso da tcnica de polinizao artificial, na qual abre-se o boto floral e procede-se a polinizao com o plen desejado.

6. ESTABELECIMENTO DO FRUTO (Desenvolvimento inicial do ovrio) Na maioria das plantas com flores acredita-se que o estmulo inicial para o desenvolvimento do fruto resulte da polinizao. Havendo sucesso na polinizao, inicia-se o crescimento do vulo, um processo conhecido como estabelecimento do fruto. Ento, a polinizao e no a fertilizao que corresponde ao estmulo inicial.

26/6/2012

No se sabe exatamente como a polinizao estimula o desenvolvimento inicial do fruto. No entanto, como o plen uma excelente fonte de auxinas, provvel que as auxinas produzidas no plen atuem no estabelecimento do fruto.

Por essa razo, frutos sem sementes podem ser produzidos naturalmente ou podem ser induzidos pelo tratamento de flores no polinizadas com auxinas (PARTENOCARPIA).

A partenocarpia pode ocorrer devido:

Ao desenvolvimento do fruto sem ocorrer a polinizao. Ex: Tomate, pimenta, banana, etc. Ao desenvolvimento do fruto estimulado pela polinizao sem que o crescimento do tubo polnico atinja o vulo. Ex: Orqudea. absoro do embrio antes que o fruto atinja a sua maturidade. Ex: Cereja, pssego, etc.

7. DESENVOLVIMENTO DO FRUTO

7.1 Maturao de frutos

A maturao de frutos leva o fruto at o seu crescimento final e um processo duplo:
No primeiro o pericarpo (tecido materno) se desenvolve at o seu tamanho final tanto por diviso como por expanso celulares. No outro, os tecidos formados pela unio dos gametas do plen (masculino) e do saco embrionrio (feminino), se desenvolvem como embrio e endosperma, os quais formam a semente.

Uma vez que o fruto esteja estabelecido e o ovrio em expanso, o processo de maturao ocorre. A maturao o processo que leva o fruto at o seu crescimento final (o rgo atinge o pice do seu desenvolvimento).

26/6/2012

Estes dois processos podem ocorrer simultaneamente e, portanto, pode haver competio entre eles por nutrientes. Acredita-se que a coordenao entre esses dois processos seja feita por hormnios. No final da maturao, ocorrem mudanas qualitativas que so referidas como amadurecimento do fruto (termo empregado para muitos frutos carnosos).
1 2

Ma Pra Morango Pepino Banana Tomate Melo (35 cm3 dia-1)

1-Fase logartmica; 2-Fase linear; 3-Fase de senescncia

Curva de crescimento de um fruto do tipo baga, representada por uma tpica curva sigmide (Ferri, 1985) 1985).

Pssego
III

Fases da curva de crescimento de um fruto simples com caroo (drupa) - Crescimento cclico
Perodo I: Neste perodo inicial de crescimento rpido, o pericarpo e as sementes aumentam em tamanho e massa; O endocarpo e as sementes praticamente atingem o tamanho mximo; O embrio se desenvolve muito pouco. A taxa de crescimento, neste perodo, muito reduzida, iniciase um rpido endurecimento do endocarpo; O embrio se desenvolve rapidamente, podendo atingir seu tamanho final.

Cereja Ameixa Damasco Azeitona (0,02 cm3 dia-1)

Perodo II:

Curva de crescimento de um fruto do tipo drupa, representada por uma sigmide dupla (Ferri, 1985)

Perodo III: Nesta fase final de crescimento rpido, ocorre um aumento em volume celular e de espaos intercelulares na polpa (mesocarpo); O amadurecimento se inicia no final deste perodo.

26/6/2012

MODO DE AO H provas que sugerem a participao de substncias reguladoras de crescimento:

A) Na atrao de nutrientes: - frutos em crescimento se constituem em centros metablicos ativos, para os quais afluem os nutrientes. Esta mobilizao praticamente nula at a antese, mas se torna muito ativa aps a fecundao. [AIA] aumenta. B) No desenvolvimento vascular do pednculo: - Aps o estabelecimento do fruto, o sistema vascular do pednculo se desenvolve bastante. Talvez, devido a atuao de auxinas e giberelinas.

C) Na estimulao metablica: - Polinizao e fertilizao aumentam bastante a taxa respiratria do ovrio. Tambm ocorre aumento na absoro de gua aps a polinizao de flores de orqudea. As auxinas produzem o mesmo efeito. - Sntese de amido acompanha todas as fases de desenvolvimento da semente e do fruto. As auxinas mimetizam este efeito em sementes em desenvolvimento. D) Na competio entre frutos e crescimento vegetativo E) Na competio entre frutos: - Frutos vizinhos geralmente se inibem mutuamente. Remoo de frutos basais permite o estabelecimento de frutos de inflorescncias apicais.

Relaces de crescimento entre frutos e ramos e folhas Em quiabo, ocorre uma menor difuso de reguladores de crescimento (AIA e GA) de flores em antese do que de pices vegetativos; Em tomate e ma, um elevado estabelecimento de frutos capaz de reduzir o crescimento vegetativo; Um crescimento vegetativo vigoroso compete com o desenvolvimento de frutos reduzindo o estabelecimento dos mesmos; A eliminao da competio por remoo de pices de ramos mais vigorosos, favorece o estabelecimento dos frutos em uva e figo.

F) Na regulao da diviso celular: - O crescimento antes da antese deve-se diviso celular. Durante a antese, a diviso pode parar, e aps a polinizao, pode ser reativada. Citocininas e auxinas presentes nas sementes imaturas e frutos jovens parecem ser as responsveis pela diviso celular. G) Na regulao do volume celular: - Aps a diviso, o aumento do volume celular o responsvel pelo crescimento do fruto. A auxina parece ser a principal responsvel pelo aumento em tamanho, por aumentar a extensibilidade das paredes celulares. H) Na regulao da maturidade das clulas: - A maturao das clulas de frutos caracterizada por vrias alteraes fisiolgicas, tais como: degradao de clorofila, aumento da permeabilidade das membranas, ativao enzimtica, hidrlise de macromolculas, etc.

10

26/6/2012

Efeitos dos fitohormnios no controle da maturidade de clulas de frutos.

Giberelinas e citocininas retardam a degradao de clorofila, enquanto que o etileno acelera; Citocininas mantm elevado o teor de protenas das clulas; Auxina, em endocarpo de feijo, retarda a degradao de cidos nuclicos e protenas, mantendo elevada a sntese de RNA; Etileno aumenta a sntese de RNA e protenas.

Importncia de sementes no desenvolvimento de frutos

Proporcionalidade entre o nmero de aqunios desenvolvidos e a massa dos receptculos de morangos da mesma idade (modificado de Nitsch, 1950)

Curvas de crescimento de morango: A= controle, frutos intactos; B= os aqunios foram todos removidos no 9 dia aps a polinizao e NAA aplicado em lanolina (100 mg/L); C= aqunios removidos do receptculo e apenas lanolina aplicada
(modificado de Nitsch, 1950)

Auxina promove o desenvolvimento do fruto de morango

11

26/6/2012

Amadurecimento de frutos climatricos

Alteraes na taxa de respirao durante o desenvolvimento de frutos climatricos e no climatricos (Salisbury & Ross, 1992).

Mudanas que ocorrem durante o amadurecimento do fruto climatrico

Aumento na produo de etileno;

Mudana no teor de carboidratos (aumento de acares solveis); Mudana nos teores de protenas e enzimas;

Aumento na taxa de respirao (climatrio); Mudana na organelas; permeabilidade de tecidos e

Incio do amolecimento do enzimtica da parede celular); Sntese de compostos volteis; Absciso do fruto.

fruto

(quebra

Mudana na cor do fruto (ocorre destruio de clorofila, aparecimento de pigmentos que estavam encobertos pela clorofila e sntese de novos pigmentos);

12

26/6/2012

FRUTOS CLIMATRICOS E NO-CLIMATRICOS Climatricos Ma Abacate Banana Melo Figo Manga Azeitona Pssego Pra Caqui Ameixa Tomate No-climatricos Feijo-de-corda Pimenta-doce Cereja Abacaxi Morango Melancia Uva Citros

8. Caractersticas gerais dos frutos

8.1. TIPOS DE FRUTOS

SIMPLES frutos que so formados de um nico ovrio de uma flor; Ex: tomate, uva, pssego, manga.

COMPOSTOS OU INFRUTESCNCIAS Frutos que resultam da concrescncia dos ovrios das flores de uma inflorescncia; Ex: abacaxi, jaca, figo.

MLTIPLOS OU AGREGADOS - frutos que so formados de diversos ovrios de uma flor dialicarpelar; Ex: Framboesa, morango.

COMPLEXOS OU PSEUDOFRUTOS - frutos que so formados de uma s flor, quando outras partes florais participam da sua constituio. Ex: pra, caju.

13

26/6/2012

8.1. TIPOS DE FRUTOS - SIMPLES

pericarpo (parede do ovrio maduro) mostra duas ou trs camadas distintas:epicarpo (ou exocarpo), mesocarpo e endocarpo

TIPOS DE FRUTOS SIMPLES - DRUPA

fruto simples, monocrpico,carnoso, indeiscente, monosprmico e com caroo.

Curcubita pepo L. (Abbora) Pepondeo sincrpico de ovrio nfero. Prunus persica (pssego) Drupa.

Mangifera indica L. (manga)

HESPERDEO
fruto simples, de ovrio sincrpico,carnoso, indeiscente, epicarpo com bolsas secretoras de leo essencial, mesocarpo branco e subcoriceo. O endocarpo membranoso cheios de suco

BAGA
Fruto simples, sincrpico,carnoso, indeiscente

Citrus aurantium L. (laranja)

Licopersicum esculentum Mill. (tomate)

14

26/6/2012

AGREGADOS OU MLTIPLOS - Mltiplo de DRUPA ou POLIDRUPA

em que o carpforo (prolongamento do eixo floral) se tornou carnudo e sobre ele encontram-se inseridos os numerosos aqunios.

COMPLEXO OU PSEUDOFRUTO
desenvolvem-se de outras partes da flor, alm do ovrio

Rubus rosaefolis Smith. (framboesa)

semente

Pyrus communis L. (Pra)

Balasta grande desenvolvimento do receptculo floral em uma estrutura no carnosa que encerra as sementes em lculos.

Punica granatum L. (Rom)

Anacardium occidentale L. (Caju)

15

26/6/2012

COMPOSTO OU INFRUTESCNCIA
se desenvolvem a partir de ovrios de diferentes flores de uma inflorescncia

8.2 CRESCIMENTO DIURNO E NOTURNO

Quando se acompanha continuamente as mudanas em dimetro dos frutos, observa-se que o crescimento no uniforme durante as 24 horas. Por exemplo: Em ma a taxa de aumento em volume durante o perodo noturno cerca de 25 vezes maior do que a taxa observada durante o perodo diurno. As menores taxas de crescimento ocorrem quando a demanda evaporativa da atmosfera e a transpirao so altas.

Ananas comosus (L.) Merril (abacaxi)

Nestas condies o movimento de gua para os frutos reduzido e pode-se observar, em alguns casos, encolhimento dos frutos em torno do meio dia.

8.3. ASPECTOS GERAIS DOS FRUTOS Embora exista uma grande diversidade de estruturas, tempo de desenvolvimento e tamanho final, os frutos tem algumas caractersticas em comum:
DESENVOLVIMENTO CELULAR: Em muitos frutos a diviso celular restrita ao incio do desenvolvimento. Em tomate, por exemplo, a diviso celular no ocorre aps a fecundao; Em outros frutos, a diviso celular ocorre at poucas semanas aps a fecundao; Em abacate, a diviso celular se d durante todo o perodo de desenvolvimento.

CONTEDO DE GUA: Em geral, o teor de gua nos frutos mais alto do que o de folhas vizinhas. Ex: Em ma o teor de gua das folhas de 60%, enquanto que nos frutos de 85%.
CONTEDO DE ACARES:

Ele geralmente mais alto do que o das folhas. Glicose e frutose so os mais abundantes; Em muitos frutos h um grande e rpido aumento na concentrao de acares solveis e diminuio de amido com o amadurecimento; Em tmara, ma e figo os acares solveis compreendem 63, 71 e 81%, respectivamente, da massa seca do fruto.

16

26/6/2012

CONTEDO DE CIDOS ORGNICOS: Durante o desenvolvimento dos frutos, o nvel de cidos orgnicos baixo no incio, aumenta rapidamente com o crescimento e declina com o amadurecimento; O teor de cidos orgnicos em frutos maduros normalmente inferior ao encontrado nas folhas; A maioria tm vrios cidos orgnicos, embora, com frequncia, um predomina. Em ma o cido mlico, em uva o cido tartrico e em laranja o cido ctrico. CONTEDO MINERAL: Em comparao com as folhas, os nveis de macronutrientes nos frutos so mais baixos. Ex: O teor de Ca2+ nas folhas 23 vezes maior do que o encontrado nos frutos.

17