VARIAES ESTRUTURAIS E FLORSTICAS DO CARRASCO, CE

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VARIAES ESTRUTURAIS E FLORSTICAS DO CARRASCO NO PLANALTO DA IBIAPABA, ESTADO DO CEAR

ARAJO, F. S. de,1 MARTINS, F. R.2 e SHEPHERD, G. J.2
1

Departamento de Biologia, Centro de Cincias, Universidade Federal do Cear, Blobo 906, Campus do Pici, CEP 60455-760, Fortaleza, CE, Brasil

Departamento de Botnica, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, C.P. 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP

Correspondncia para: Francisca Soares de Arajo, Departamento de Biologia, Centro de Cincias, Universidade Federal do Cear, Blobo 906, Campus do Pici, CEP 60.455-760, Fortaleza, CE, Brasil, e-mail: tchesca@ufc.br Recebido em 19/03/98 Aceito em 17/11/98 Distribudo em 22/12/99

(Com 4 figuras) ABSTRACT Variations of structure and of flora of the carrasco vegetation of the Ibiapaba plateau, state of Cear, Brazil Carrasco is a closed, tall-shrubby, xerophilous vegetation on Quartz Sand soils between altitudes of 700 and 900 m on Ibiapaba and Araripe plateaus in the Brazilian semi-arid domain. As it is still very poorly known, this paper aims to describe the structure and composition of the woody community and its spatial variation in relation to the soil. One-hundred 10 x 10 m plots were located by pairs of random numbers in a coordinate system at the locality of Jaburuna (3o5434S, 40o5924W, about 830 m altitude), municipality of Ubajara, north Ibiapaba. All woody plants with a minimum stem diameter of 3 cm at ground level had their vertical height (not for climbers) and stem perimeter recorded. A soil extract from 0-50 cm depth was taken at the centre of each plot. Published surveys of other carrasco areas on the south Ibiapaba were considered for comparison. The community structure showed great dominance concentration, the most abundant species ( Acacia langsdorffii, Piptadenia moniliformis, Thiloa glaucocarpa) varied between surveys. At Jaburuna 81% of all sampled plants were shrubs, 14% trees (the most with less than 10 cm of trunk diameter and 6 m height), and 5% climbers. Canberra distances and Jaccards Indices were calculated from a primary matrix of 87 species (with 5 or more individuals) and 175 plots. Several methods of cluster analysis were employed, all showed great floristic variation from place to place. A matrix of soil physical and chemical variates per plot was constructed, and the canonical correspondence analysis was applied to both primary and soil matrices. Lower pH and higher sum of bases (e. g. Brunfelsia cuneifolia, Neojeobertia candoleana), higher content of gross sand (e. g. Acacia glomerosa, Aspidosperma subincanum) and higher content of fine sand (e. g. Aspidosperma discolor, Hymenaea velutina ) were the main variates separating species. The floristic richness at Jaburuna was of 74 species, and the surveys showed no difference in Shannons diversity, which varied from 2.87 to 3.16 nats/individual. Key words: carrasco, shrubland, northeastern Brazil, vegetation structure, flora.

RESUMO Carrasco uma vegetao xerfila arbustiva densa alta, ainda pouco conhecida, que ocorre no domnio semi-rido do nordeste do Brasil, sobre Areias Quartzosas distrficas profundas, entre 700 e 900 m de altitude, no planalto da Ibiapaba e chapada do Araripe. Este trabalho tem por objetivo conhecer a estrutura e a composio da comunidade lenhosa e possveis relaes dessas variaes espaciais com variveis pedolgicas. Em Jaburuna (35434S, 405924W, cerca de 830 m de altitude), municpio de Ubajara, no norte do planalto da Ibiapaba, foram alocadas 100 parcelas de 10 x 10 m, por sorteio

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de pares de nmeros em um sistema de coordenadas. Foram medidos o permetro do caule no nvel do solo e a altura vertical do sistema areo de todos os indivduos lenhosos com dimetro mnimo de 3 cm, exceto as alturas das trepadeiras. No centro de cada parcela foi retirada uma alquota de solo entre 0 e 50 cm de profundidade. Levantamentos publicados do carrasco no sul da Ibiapaba foram usados para comparao. Ocorreu forte concentrao de dominncia e as espcies Acacia langsdorffii, Piptadenia moniliformis e Thiloa glaucocarpa alternaram-se em abundncia nos diferentes levantamentos. Em Jaburuna, 81% das plantas amostradas foram representadas por arbustos, 14% por rvores (a maioria com dimetro do caule < 10 cm e altura < 6 m) e 5% por trepadeiras. Foram calculados a distncia Camberra e o ndice de Jaccard a partir de uma matriz primria contendo 87 espcies (com 5 ou mais indivduos) e 175 parcelas (incluindo dados publicados para o sul da Ibiapaba). As anlises de agrupamentos mostraram que o carrasco apresenta grande variao florstica no espao. Foi construda uma matriz com as variveis fsicas e qumicas do solo por parcela e feita a anlise da correspondncia cannica entre a matriz primria e a matriz de solo. Ocorreu associao de espcies com as variveis edficas tais como: menor pH e maior soma de bases (por exemplo, Brunfelsia cuneifolia, Neojeobertia candoleana), maior teor de areia grossa (por exemplo, Acacia glomerosa, Aspidosperma subincanum) e maior teor de areia fina (por exemplo, Aspidosperma discolor, Hymenaea velutina). A riqueza florstica foi de 74 espcies em Jaburuna e no houve diferena significativa da diversidade de Shannon entre os levantamentos, variando de 2,87 a 3,16 nats/indivduo. Palavras-chave: carrasco, arbustaria, nordeste brasileiro, estrutura da vegetao, flora.

INTRODUO A regio nordeste brasileira ocupa uma rea de 1.540.827 km2 (Nimer, 1989), na qual o clima semi-rido abrange aproximadamente 800.000 km2, ou 10% do territrio brasileiro (AbSber, 1974). O relevo predominante tem altitudes inferiores a 500 m (depresso sertaneja) entre superfcies que atingem cotas altitudinais de 1.000 m, nas elevaes de Borborema, Araripe e Ibiapaba, a 1.200 m, na chapada Diamantina. Essas variaes altitudinais, associadas posio no relevo, que ocasiona chuvas de conveco forada e diminuio da temperatura com a altitude, possibilitam a ocorrncia de diferentes tipos de vegetao naquela regio. Na rea semi-rida, a caatinga a vegetao xerfila dominante, apresentando variaes fisionmicas e florsticas (Romariz, 1974; Ferri, 1980; Andrade-Lima, 1981; Sampaio, 1995; Rizzini, 1997). Andrade-Lima (1978) referiu-se a um outro tipo vegetacional xerfilo, ocorrente no nordeste do Brasil, denominado carrasco ou catanduva, com predomnio de formas subarbreas e arbreas de pequeno porte (3-4 m), em solos arenosos das chapadas da bacia do rio Parnaba, no Piau. Segundo aquele autor, tal vegetao, na regio de Barreiras, Bahia ocidental, denominada de grameal. Andrade-Lima (1978) distinguiu fisiono-

micamente o carrasco da caatinga pela alta densidade dos indivduos lenhosos, que apresentam troncos finos e so uniestratificados e pela quase ausncia de Cactceas e Bromeliceas. O termo carrasco tem sido usado em todo o Brasil para designar diferentes tipos de vegetao, geralmente arbustiva, em solos pobres em nutrientes, podendo variar de densa a aberta. No nordeste, diferentes autores usam o termo carrasco para referir-se quela vegetao arbustiva densa xerfila do planalto da Ibiapaba e chapada do Araripe, ou a um tipo de cerrado denso na Bahia, ou a alguns tipos de caatingas arbustivas em solos pedregosos. Figueiredo (1986) considerou o carrasco como uma formao vegetal individualizada, constituda por espcies prprias e por outras oriundas de outras formaes geograficamente prximas, como a floresta, o cerrado e a caatinga, ocorrendo no reverso do planalto da Ibiapaba e na chapada do Araripe. Baseando-se em alguns elementos da flora e em observaes fisionmicas, Fernandes (1990) e Fernandes & Bezerra (1990) afirmaram ser aquela vegetao procedente da degradao parcial do cerrado, assumindo o aspecto de uma capoeira densa. Comparando a flora lenhosa do carrasco, da caatinga e do cerrado no nordeste, Arajo et al. (1998a) no conseguiram definir se o carrasco seria um tipo de caatinga ou cerrado.

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Mas, atravs da anlise de agrupamento, a partir de uma matriz de dados binrios, composta por reas de caatinga e carrasco, Arajo et al. (1998b) concluram que o carrasco do planalto da Ibiapaba no seria um tipo de caatinga. No h, ainda, consenso entre os autores sobre a conceituao fitogeogrfica do carrasco do planalto da Ibiapaba e chapada do Araripe. Seria um tipo prprio de vegetao, como afirmaram Andrade-Lima (1978) e Figueiredo (1986), diferente dos demais tipos de vegetao regional, como a caatinga, a floresta e o cerrado? Ou seria uma variao fisionmica de um daqueles tipos de vegetao, em decorrncia de condies muito especiais do relevo, clima e solo? Ou seria uma vegetao ecotonal entre o cerrado, a floresta seca e a caatinga? Ou seria resultante de uma degradao (capoeira) do cerrado, como afirmaram Fernandes (1990) e Fernandes & Bezerra (1990)? Tais questes decorrem do pouco conhecimento da composio florstica, da estrutura comunitria e de suas variaes espaciais na vegetao de carrasco, bem como do quase total desconhecimento do tipo de ambiente em que tal vegetao ocorre e das variveis ambientais de maior influncia. Como abordar tais questes, de modo a permitir uma conceituao fitogeogrfica mais objetiva da vegetao de carrasco do nordeste? Um meio de propiciar dados que possam fundamentar uma discusso objetiva atravs de estudos que passam pelas etapas de: a) descries quantitativas do ambiente, da flora e da estrutura da vegetao em vrios trechos de sua ocorrncia; b) comparao quantitativa de dados levantados em vrios trechos, de modo a conhecer a amplitude das variaes da vegetao e de seu ambiente; e c) associao quantitativa das variaes da vegetao a possveis fatores abiticos, representativos do clima, solo e relevo, admitidos como variveis de grande influncia sobre a vegetao. Poucas descries quantitativas da composio e da estrutura da vegetao do carrasco do nordeste foram publicadas. As existentes descrevem estudos desenvolvidos no sul do planalto da Ibiapaba (Arajo et al ., 1988a, b). Descries quantitativas de outros trechos da vegetao de carrasco e sua comparao permitem entender suas variaes no espao e possibilitam conceitu-la de modo mais objetivo. A vegetao de carrasco parece ocorrer exclusivamente sobre solos de

Areias Quartzosas no planalto da Ibiapaba, mas sob climas com grandes diferenas no total anual mdio de chuvas (Arajo & Martins, 1999). Porm, a baixa densidade da rede de estaes meteorolgicas atualmente existentes na regio do planalto da Ibiapaba no permite estabelecer associao estatstica das variaes da pluviometria com variaes da vegetao de carrasco. Por outro lado, sabe-se que variveis edficas exercem grandes influncias nas variaes da vegetao do cerrado (Furley & Ratter, 1988), mas no se sabe se (nem se conhece como) podem influenciar nas variaes da vegetao do carrasco. Este trabalho tem por objetivo contribuir a um melhor conhecimento da vegetao de carrasco no planalto da Ibiapaba, atravs da: a) descrio da estrutura e composio florstica de seu componente lenhoso no norte daquele planalto, b) comparao com descries de trechos estudados no sul do planalto, de modo a conhecer suas variaes no espao; e c) avaliao da possvel influncia de variveis edficas nessas variaes, de modo a conhecer se e como o solo pode influir na distribuio espacial das espcies e de sua abundncia. MATERIAL E MTODOS rea de estudo A rea amostrada situa-se ao redor das coordenadas 35434S e 405924W, em altitudes em torno de 830 m, na localidade de Jaburuna, municpio de Ubajara, no norte do planalto da Ibiapaba, na divisa entre os estados do Cear e Piau (Fig. 1). Os solos so areias quartzosas distrficas profundas. So muito friveis mesmo midos, no plsticos e no pegajosos. Tm textura arenosa, so excessivamente drenados, a capacidade de reteno de gua muito baixa e so extremamente cidos. O horizonte A pode atingir at 30 cm, com colorao bruno-escura e o horizonte C muito profundo, estendendo-se alm dos 200 cm, com colorao clara (SUDEC, 1980). As temperaturas mdias anuais no alto reverso imediato do planalto da Ibiapaba, no estado do Cear, esto na faixa de 22 a 24C e variam muito pouco entre localidades e durante o ano (Lins, 1978). A precipitao mdia anual no posto de Tiangu, situado na transio floresta-carrasco, distando aproximadamente 20 km em linha reta da rea estudada, de 1.289 mm (FUNCEME, 1995).

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Regio Nordeste do Brazil

MA PI

CE

RN PE PB AL

SE BA CEAR 41 o 3o 40 o 39 o 38 o

Oc
Sobral 4o 1 1

ea

no
Fortaleza

400

800 km

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1 1 5
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Legenda Planalto da Ibiapaba do Norte Planalto da Ibiapaba do Sul 1 Jaburuna 2 Baixa fria 3 Carrasco 4 Estrondo

Perna m

buco

20 0 20

60

100 km

Fonte: Souza (1988)

Fig. 1 Localizao das reas de carrasco estudadas no planalto da Ibiapaba, estado do Cear.

Em outras reas de carrasco mais distantes, como Carnaubal (FUNCEME, 1995) e Poranga (SUDENE, 1990), a precipitao anual mdia de 667,6 e 675,8 mm, respectivamente. A rea estudada, em Ubajara, est situada entre as isoietas de 1.000 a 1.200 mm, com chuvas

de vero-outono e precipitao mxima concentrada em fevereiro, maro e abril, resultante dos deslocamentos sazonais da Convergncia Intertropical (CIT). Durante trs meses do ano a precipitao menor que 1% do total anual (Lins, 1978).

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Levantamento da estrutura do componente lenhoso Foi utilizado o mtodo de parcelas (MuellerDombois & Ellenberg, 1974), com dimenses de 10 x 10 m, bastante usado no nordeste em estudos quantitativos da caatinga (Gomes, 1979; Fonseca, 1991; Rodal, 1992) e do carrasco (Arajo et al., 1998b). Foram alocadas aleatoriamente 100 parcelas, totalizando 1 hectare, em um sistema com um eixo Y = 400 m na direo E-W e um eixo X = 200 m na direo S-N. Usando os eixos como um sistema de coordenadas, as parcelas foram localizadas atravs do sorteio de pares de nmeros. Foram includos todos os indivduos lenhosos com dimetro do caule no nvel do solo, igual ou maior a 3 cm. As trepadeiras lenhosas enraizadas nas parcelas tambm foram amostradas, por estarem entre as espcies de maior IVI no carrasco estudado por Arajo et al. (1998b). Foram medidos o permetro do caule no nvel do solo, a altura vertical das plantas no interior da parcela ou que tocaram por dentro ou por fora a linha de limite em dois lados da parcela. As plantas que tocaram por dentro ou por fora a linha de limite dos dois outros lados da parcela foram desprezadas. As medidas do permetro foram tomadas com fita mtrica e as alturas, com uma rgua. No foram medidas as alturas das trepadeiras. Coleta do solo No centro de cada parcela foi retirada uma alquota de 0 a 50 cm de profundidade do solo, incluindo o horizonte A e parte do C. As anlises fsicas e qumicas foram feitas no Departamento de Cincias do Solos da Universidade Federal do Cear, de acordo com EMBRAPA (1979). Os resultados das anlises fsicas e qumicas das amostras de solo foram discutidos por Arajo & Martins (1999). As variveis edficas consideradas neste presente estudo foram textura (areia grossa, areia fina, silte e argila), pH e soma de bases. Coleta e identificao do material botnico O material coletado das espcies amostradas nas parcelas foi depositado no herbrio EAC da Universidade Federal do Cear, com duplicatas no herbrio UEC da Universidade Estadual de Campinas. A identificao foi realizada por comparao com material j identificado e, principalmente, confirmada e complementada por especialistas da Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Botnica de So Paulo, Universida-

de de So Paulo, Jardim Botnico do Rio de Janeiro, alm de outros especialistas do Brasil e do exterior. Estrutura da vegetao Foi analisada atravs da estrutura de abundncia e de tamanho (Martins, 1991). Na estrutura de abundncia, foram calculados os parmetros relativos de densidade, freqncia e dominncia (Curtis & McIntosh,1950; Stearns, 1951) e o ndice do valor de importncia IVI (Curtis & McIntosh, 1951), usando o programa FITOPAC (Shepherd, 1995). Como hbito das espcies, foram considerados: a) arbustos, as plantas que apresentavam ramificaes do caule abaixo de 50 cm; b) rvores, as que apresentavam caule indiviso, com a copa na parte terminal do caule; c) trepadeiras, as que se apoiavam em suportes, enlaando-os; e d) subescandentes, as que apresentavam caules decumbentes ou apoiando-se em suportes. Na estrutura de tamanho, as variaes de altura e dimetro das diferentes populaes no carrasco de Jaburuna foram comparadas atravs de diagramas de caixa, em ingls box plots (Sokal & Rohlf, 1995). Comparao de dados Para analisar as variaes florsticas e da abundncia das espcies e suas relaes com variaes do solo, foi construda uma matriz quantitativa, contendo 87 espcies lenhosas e 175 parcelas, sendo 100 de Jaburuna e 75 dos trs trechos de carrasco estudados por Arajo et al . (1998b), que usou 25 parcelas para amostrar cada trecho da vegetao. As espcies foram consideradas descritores e as parcelas, objetos. Foram consideradas apenas as espcies que ocorreram com cinco ou mais indivduos. Para analisar variaes florsticas no espao, foi calculada a distncia Canberra, excluindo as ausncias duplas,

C=

1 n

em que: C = coeficiente de dissimilaridade entre as amostras j e k, n = nmero de espcies na amostra e Xij, X ik = nmero de indivduos da espcie i em cada amostra (Krebs, 1989). Para verificar se a abundncia das espcies estaria ou no influenciando no resultado das distncias entre as amostras, foi calculado o ndice de similaridade de Jaccard (Sj = a/(a+b+c)), em que: a = nmeRev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678

LM | X X |OP MN X + X PQ
n ij ik i 1 ij ik

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ro de espcies comuns s amostras A e B, b = nmero de espcies exclusivas de B e c = nmero de espcies exclusivas de A. Foram feitas vrias anlises de agrupamentos, usando os mtodos de ligao mnima, de ligao completa, da mdia ponderada (WPGMA) e da mdia de grupo (UPGMA) (Krebs, 1989), a partir da matriz de distncias e da matriz de similaridades. Para essas anlises foi usado o programa FITOPAC (Shepherd, 1995). Para verificar se as variaes florsticas e estruturais da vegetao estariam associadas a variveis edficas, consideraram-se variveis texturais (areia grossa, areia fina, argila e silte) e qumicas (pH e soma de bases S). Essas variveis edficas foram selecionadas dentre todas as demais porque apresentaram as maiores variaes, tanto em um mesmo trecho quanto entre trechos diferentes da vegetao. As variveis texturais foram consideradas como indicativas de condies hdricas e as variveis qumicas, como indicativas da capacidade de fertilidade. Na comparao com outros trechos da vegetao de carrasco, foram consideradas as 150 alquotas coletadas por Arajo et al. (1998b), no sul da Ibiapaba. Arajo et al. (1998b) extraram as alquotas das profundidades de 0 a15 cm e de 15 a 45 cm, no centro de cada uma das 75 parcelas. Tais alquotas incluram tambm o horizonte A e parte do C. Calculouse a mdia de cada varivel nas duas profundidades, de modo que cada varivel edfica do sul da Ibiapaba foi representada como uma mdia da camada superficial de 0 a 45 cm do solo. Foi, ento, construda uma matriz contendo os valores das variveis edficas em cada uma das 175 parcelas. Com a matriz quantitativa das espcies e a matriz das variveis edficas foi feita a anlise de correspondncia cannica (CCA), usando o programa CANOCO (ter Braak, 1987-1992). Para diminuir o efeito das espcies dominantes, foi feita transformao logartmica (ln (y+1), em que y = nmero de indivduos da espcie) da matriz de espcies. Diversidade Foi calculado o ndice de Shannon (H) para espcies (Magurran, 1988), usando o logaritmo neperiano. Cada uma das trs amostras estudadas por Arajo et al. (1998b) tinha uma rea de 0,25 ha. Para comparar a diversidade da vegetao, foram sorteadas 25 parcelas da amostra de Jaburuna para obter uma rea amostral (0,25 ha) igual usada por Arajo et al. (1998b). As quatro amostras de 0,25 ha foram comparadas duas a duas pelo teste

t, proposto por Hutcheson (1970). Para obter um nvel de significncia final () de 5% para as 4 amostras foi usado o mtodo de Bonferroni ( = /k, em que k = 4 comparaes), considerando = 0,01 em cada comparao (Sokal & Rohlf, 1995). RESULTADOS E DISCUSSO Estrutura de abundncia Na amostra de 1 ha foram encontrados 4.408 indivduos, sendo 4.254 indivduos vivos e 226 (5%) mortos ainda em p. Os 4.254 indivduos vivos pertenciam a 74 espcies de 30 famlias. Acacia langsdorffii, Piptadenia moniliformis, Guapira graciliflora , Sebastiania brevifolia, Bauhinia acuruana, Aspidosperma multiflorum e Luehea candicans apresentaram densidades relativas maiores que 4%, contribuindo com 54% do total de indivduos (Tabela 1). Acacia langsdorffii contribuiu com 23,58% do nmero total de indivduos amostrados, seguida por Piptadenia moniliformis com apenas 6,65%. A maioria (71,6% das espcies) contribuiu com menos de 1% da densidade relativa. Entre estas, Bocoa decipiens , uma populao numerosa no carrasco de Jaburuna, foi amostrada com um pequeno nmero de indivduos devido ao critrio de incluso, que selecionou apenas os indivduos de maior porte. Em uma amostra, podem ser encontrados dois tipos de espcies raras: as raras virtuais cujo pequeno nmero na amostra decorre do mtodo (indivduos de pequeno porte cujo tamanho mximo est prximo ao critrio de incluso); e as raras reais, espcies com poucos indivduos na comunidade, que no seriam amostrados em maior nmero, mesmo mudando o critrio de incluso. Allophyllus sp., Capsicum sp., Cereus jamacaru , Chrysophyllum marginatum, Chomelia cf. obtusa, Croton pulegiodosus, Eriope sp., Guapira laxa, Hymenaea velutina, Manilkara cf. triflora, Sapium glandulatum, Stachytarpheta coccinea, Stillingia uleana e Wedelia villosa (Tabela 1) podem ser consideradas raras reais na comunidade de carrasco estudada. Essas espcies foram amostradas com, no mximo, dois indivduos, indicando que sua densidade mdia seria ao redor de dois indivduos por hectare. Espcies que ocorrem na comunidade com uma densidade mdia de at dois indivduos por hectare so consideradas raras e colocam muitos problemas importantes de conservao e evoluo (Shafer, 1990).

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TABELA 1 Nmero de indivduos (n) amostrados com dimetro do caule igual ou maior que 3 cm no nvel do solo em 1 ha, parmetros de abundncia e hbito de espcies lenhosas no carrasco em Jaburuna, municpio de Ubajara, CE.
DeR (%) 23,58 6,65 5,57 3,95 4,23 4,14 3,48 5,20 4,54 3,39 3,50 3,17 2,52 3,10 1,46 2,49 1,46 1,60 1,20 0,71 1,01 1,29 0,78 0,92 0,78 0,80 0,82 0,54 0,75 0,56 0,52 0,47 0,33 0,09 0,28 0,26 DoR (%) 15,77 14,73 4,59 6,43 6,62 6,02 5,77 3,25 1,39 4,94 1,82 1,89 3,54 1,18 3,10 2,06 1,45 0,83 0,48 2,32 0,81 0,83 2,08 0,42 0,68 1,07 0,69 0,18 0,28 0,51 0,17 0,34 0,27 0,89 0,19 0,10 FeR (%) 6,22 5,07 5,34 4,53 3,72 3,78 3,99 4,73 5,20 2,03 4,46 4,05 3,04 3,92 2,09 1,96 2,64 2,64 2,91 1,22 2,23 1,89 0,95 1,89 1,62 0,95 1,22 1,35 0,95 0,81 1,15 1,01 0,81 0,14 0,61 0,61

(Cdigo) Espcies ( 1 ) Acacia langsdorffii Benth. ( 2 ) Piptadenia moniliformis Benth.

Famlia Mimosaceae Mimosaceae

Hbito arbusto* rvore* arbusto

n 1003 283 237 168 180 176 148 221 193 144 149 135 107 132 62 106 62 68 51 30 43 55 33 39 33 34 35 23 32 24 22 20 14 4 12 11

IVI 45,56 26,45 15,50 14,90 14,57 13,94 13,23 13,18 11,13 10,35 9,78 9,12 9,09 8,20 6,65 6,51 5,55 5,06 4,58 4,24 4,05 4,01 3,80 3,22 3,08 2,81 2,73 2,07 1,97 1,88 1,83 1,83 1,41 1,12 1,08 0,96

( 3 ) Guapira graciliflora (Mart. ex J.A.Schmidt) Lundell Nyctaginaceae ( 4 ) Apuleia grazielana Afr.Fern. ( 5 ) Aspidosperma multiflorum A.DC. ( 6 ) Luehea candicans Mart. & Zucc. ( 7 ) Eugenia aff. dysenterica DC. ( 8 ) Sebastiania brevifolia (Mll.Arg.) Mll.Arg. ( 9 ) Bauhinia acuruana Moric. (10) Croton tricolor Mll.Arg. (11) Dalbergia frutescens (Vell.) Britt. (12) Croton argyrophylloides Mll.Arg. (13) Machaerium stipitatum Vogel (14) Arrabidea dispar Bureau ex K.Schum. (15) Byrsonima gardneriana A.Juss. (16) Pterocarpus villosus Mart. (17) Rollinia leptopetala R.E.Fr. (18) Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith (19) Manihot brachypoda Mll.Arg. (20) Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichler (21) Zanthoxylum hamadriadicum Pirani (22) Eugenia piauhiensis O.Berg (23) Neea obovata Spruce ex Heimerl (24) Colubrina cordifolia Reissek (25) Campomanesia aromatica Griseb. (26) Sebastiania sp. (27) Erythroxylum cf citrifolium A.St.-Hil. (28) Cordia rufescens A.DC. (29) Mansoa schwackei Bureau & K.Schum. (30) Platypodium elegans Vogel (31) Bocoa decipiens R.S.Cowan (32) Dioclea violacea Mart. ex Benth. (33) Cnidoscolus vitifolius Pohl (34) Gochnatia blanchetiana (DC.) Cabrera (35) Croton nepetaefolius Baill. (36) Arrabidea chica (Humb. & Bonpl.) Verl.

Caesalpiniaceae arbusto Apocynaceae Tiliaceae Myrtaceae Euphorbiaceae rvore* arbusto* arbusto* arbusto*

Caesalpiniaceae arbusto* Euphorbiaceae Fabaceae Euphorbiaceae Fabaceae Bignoniaceae Malpighiaceae Fabaceae Annonaceae Bignoniaceae Euphorbiaceae Combretaceae Rutaceae Myrtaceae Nyctaginaceae Rhamnaceae Myrtaceae Euphorbiaceae arbusto* arbusto* arbusto* arbusto* trepadeira arbusto arbusto* arbusto* arbusto* arbusto* rvore arbusto* rvore* rvore arbusto* arbusto* arbusto*

Erythroxylaceae arbusto* Boraginaceae Bignoniaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Euphorbiaceae Asteraceae Euphorbiaceae Bignoniaceae arbusto* trepadeira arbusto* arbusto* trepadeira arbusto arbusto arbusto trepadeira

Cdigo refere-se representao da espcie nos diagramas de caixa (Fig. 2). * Pode apresentar indivduos subescandentes. DeR, DoR e FeR: densidade, dominncia e freqncia relativas (em %). IVI, ndice do valor de importncia.

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ARAJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.

TABELA 1 (Continuao)
(Cdigo) Espcies Famlia Hbito n DeR (%) (37) Eugenia flavescens DC. (38) Croton zehnteneri Pax & Roffm. (39) Senna gardneri (Benth.) H.S.Irwin & Barneby (40) Helicteres velutina K.Schum. (41) Ipomoea brasiliana (Choisy) Meisn. (42) Trigonia bahiensis E.F.Guim., Miguel & Fontella (43) Eugenia lutescens Cambess. (44) Hymenaea eriogyne Benth. (45) Neojobertia candolleana Bureau & K.Schum. (46) Machaerium acutifolium Vogel (47) Lamiaceae (indet.) (48) Senna macranthera var. pudibunda (Benth.) H.S.Irwin & Barneby (49) Manihot coerulescens Mll.Arg. (50) Brunfelsia cuneifolia F.A.Schmidt (51) Senna barnebyana Afr.Fern. (52) Psidium apendiculatum Kiaerskou (53) Turnera blanchetiana Urb. (54) Bauhinia sp. (55) Maytenus sp.2 (56) Hymenaea velutina Ducke (57) Senna trachypus (Benth.) H.S.Irwin & Barneby (58) Solanum sp. (59) Sapium glandulatum (Vell.) Pax (60) Actinostemon sp. (61) Eriope sp (nova) (62) Wedelia villosa Gardner (63) Malpighiaceae (indet.) (64) Capsicum sp. (65) Chrysophyllum marginatum (Hook & Arn) Radlk. ssp. marginatum (66) Cereus jamacaru DC. (67) Stillingia uleana Pax & Hoffm. (68) Allophyllus sp. (69) Chomelia cf. obtusa Cham.& Schltdl. (70) Strychnos rubiginosa DC. (71) Croton pulegiodosus Mll.Arg. (72) Guapira laxa (Netto) Furlan (73) Manilkara cf. triflora (Allemo) Monach. (74) Stachytarpheta coccinea Schauer. Total / 74 Myrtaceae Euphorbiaceae arbusto arbusto 11 10 9 9 7 10 9 8 10 7 9 5 4 5 4 4 4 5 3 2 3 3 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 4254 0,26 0,24 0,21 0,21 0,16 0,24 0,21 0,19 0,24 0,16 0,21 0,12 0,09 0,12 0,09 0,09 0,09 0,12 0,07 0,05 0,07 0,07 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,02 0,05 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 100 DoR (%) 0,12 0,12 0,07 0,16 0,11 0,10 0,07 0,13 0,06 0,22 0,10 0,05 0,16 0,04 0,05 0,05 0,02 0,04 0,07 0,12 0,04 0,03 0,04 0,03 0,03 0,03 0,02 0,01 0,01 0,09 0,01 0,03 0,02 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01 100 FeR (%) 0,47 0,47 0,54 0,41 0,47 0,41 0,41 0,34 0,34 0,14 0,20 0,34 0,20 0,27 0,27 0,27 0,27 0,20 0,20 0,14 0,20 0,20 0,14 0,14 0,14 0,14 0,14 0,14 0,14 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 100 0,85 0,83 0,82 0,78 0,75 0,74 0,69 0,66 0,63 0,52 0,51 0,51 0,46 0,43 0,42 0,41 0,39 0,36 0,34 0,31 0,31 0,31 0,22 0,21 0,21 0,21 0,20 0,19 0,19 0,18 0,13 0,12 0,11 0,11 0,10 0,10 0,10 0,10 299,9 IVI

Caesalpiniaceae arbusto Sterculiaceae arbusto

Convolvulaceae trepadeira Trigoniaceae Myrtaceae trepadeira arbusto

Caesalpiniaceae arbusto Bignoniaceae Fabaceae Lamiaceae trepadeira rvore* arbusto*

Caesalpiniaceae arbusto Euphorbiaceae Solanaceae arbusto arbusto

Caesalpiniaceae arbusto Myrtaceae Turneraceae arbusto arbusto*

Caesalpiniaceae arbusto Celastraceae arbusto

Caesalpiniaceae rvore Caesalpiniaceae arbusto Solanaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Lamiaceae Asteraceae Malpighiaceae Solanaceae Sapotaceae Cactaceae Euphorbiaceae Sapindaceae Rubiaceae Loganiaceae Euphorbiaceae Nyctaginaceae Sapotaceae Verbenaceae 30 arbusto rvore trepadeira arbusto arbusto trepadeira arbusto arbusto arbusto arbusto arbusto arbusto trepadeira arbusto arbusto arbusto arbusto

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VARIAES ESTRUTURAIS E FLORSTICAS DO CARRASCO, CE

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Assim, no se pode concluir que uma espcies rara com base apenas em sua ocorrncia na amostra, mas deve se observar sua distribuio na vegetao real. Acacia langsdorffii e Piptadenia moniliformis tambm apresentaram as maiores dominncias relativas (15,77% e 14,73%, respectivamente, Tabela 1). Embora Piptadenia moniliformis tenha apresentado menos de 1/3 da densidade relativa de Acacia langsdorffii, as dominncias relativas foram semelhantes devido aos maiores dimetros de Piptadenia moniliformis (Fig. 2). Acacia langsdorffii em Baixa Fria, Thiloa glaucocarpa em Carrasco e Piptadenia monili-

formis em Estrondo foram as espcies que apresentaram maiores densidades e dominncias relativas (Arajo et al., 1998b). Thiloa glaucocapa apresentou baixa densidade relativa (0,67%) em Jaburuna, mas as outras duas espcies foram muito abundantes, indicando que elas pertencem ao grupo das espcies lenhosas codominantes (Cain & Castro, 1959) nas reas de carrasco do planalto da Ibiapaba. Em nossas viagens de campo (Arajo et al., 1998), observamos que aquelas duas espcies podem ocorrer com grande abundncia tambm em locais perturbados, indicando que so sociologicamente importantes em diferentes estdios sucessionais do carrasco.

Dimetro (cm) 40 2 1 3 20 8 10 9 5 12 11 4 6 7 10 13 15 17 16 23 26 25 27 56 34 A

30

22 18 21 19 24

55 44 68 35 51 28 51 59 62 43 47 50 52 69 38 37 74 54 31 61 64 48 58 71 73 39 53 65 67 72

30 33

40

46

49

66

0 Altura (m) 10 2 3 4 1 5 6 8 10 20 13 19 22 12 7 9 11 1516 2324 17 33 25 18 21 34 2627 30 28 31 B

Espcies

37

43 48 69 39 55 47 40 54 56 59 61 5051 38 7172 57 58 46 62 65 68 74 49 53 67 66 64 73

Espcies

Fig. 2 Diagrama de caixa (A) dos dimetros basais ( 3 cm) e (B) das alturas de espcies arbustivas e arbreas do carrasco em Jaburuna, municpio de Ubajara, CE. Cada caixa contm os dois quartis (50%) centrais da distribuio; a linha horizontal dentro de cada caixa representa a mediana; as linhas verticais indicam os quartis extremos, superior e inferior, representando a amplitude. * Pontos extremos e muito extremos da distribuio. Os nmeros referem-se aos cdigos das espcies na Tabela 1.

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Mais da metade (56%) do ndice do valor de importncia (IVI) concentrou-se em apenas nove (12% do total amostrado) espcies: Acacia langsdorffii, Piptadenia moniliformis, Guapira graciliflora , Apuleia grazielana, Aspidosperma multiflorum, Luehea candicans , Eugenia aff. dysenterica, Sebastiania brevifolia e Bauhinia acuruana (Tabela 1). Exceto Apuleia grazielana, Luehea candicans e Sebastiania brevifolia, que s ocorreram em Jaburuna, as demais espcies tambm ocorreram com grandes valores de importncia nas reas de Baixa Fria, Carrasco e Estrondo, estudadas por Arajo et al. (1998b). Tal como essas reas, a de Jaburuna tambm mostrou que um pequeno nmero de espcies (ao redor de 10% do total amostrado) detm mais de 50% do nmero total de indivduos e da rea basal, indicando uma grande concentrao de dominncia (baixa equabilidade). Por outro lado, os valores de freqncia relativa foram, em geral, menores que os de densidade relativa, indicando que a maior parte das populaes mais abundantes tem tendncia a um padro espacial agregado. Estrutura de tamanho A maioria das espcies (81%) apresentou dimetros mximos inferiores a 20 cm. Apenas 14 espcies (19%) apresentaram dimetros acima de 20 cm, dentre elas Byrsonima gardneriana, Gochnatia blanchetiana, Neea obovata, Piptadenia moniliformis e Thiloa glaucocarpa (Fig. 2A). Predominaram indivduos com at 10 cm de dimetro, de modo semelhante ao observado no carrasco no sul da Ibiapaba (Arajo, 1992). Apenas 13 espcies (20%, excludas as trepadeiras) apresentaram indivduos com alturas superiores a 6 m (Fig. 2B), entre as quais Aspidosperma multiflorum, Thiloa glaucocarpa, Croton tricolor, Apuleia grazielana, Machaerium acutifolium, Machaerium stipitatum, Piptadenia moniliformis e Luehea candicans. As 13 espcies compem os elementos arbreos que ficam dispersos entre as populaes predominantemente arbustivas cujas alturas esto concentradas entre 2 e 6 m (Fig. 2B). As reas do sul da Ibiapaba (Arajo, 1992) apresentaram maiores propores de espcies com indivduos acima de 6 m (30%, 66% e 68% em Baixa Fria, Carrasco e Estrondo, respectivamente). Em Jaburuna, Baixa Fria, Carrasco e Estrondo, 8% (5), 2% (1), 26% (14) e 22%

(11) das espcies eram mesofanerfitas (Raunkiaer, 1934), isto , tinham indivduos com 8 m ou mais de altura. Dada a pequena proporo de mesofanerfitas, o carrasco pode ser considerado uma vegetao arbustiva microfaneroftica. Variaes florsticas entre trechos da vegetao Tanto as anlises de agrupamentos quanto as de ordenao (CCA) apresentaram resultados semelhantes. A coerncia nos resultados indica que h grupos florsticos diferentes entre trechos diferentes da vegetao de carrasco na Ibiapaba. Devido semelhana dos resultados fornecidos pelos diferentes tipos de anlise de agrupamentos, optou-se pela apresentao apenas do dendrograma construdo atravs do mtodo da mdia de grupo (UPGMA). As amostras da vegetao formaram quatro grandes conjuntos de parcelas, cada qual correspondente a um dos quatro trechos de carrasco estudados (Fig. 3). Dos quatro conjuntos de amostras, Baixa Fria e Estrondo apresentaram menor distncia Canberra (dissimilaridade), mas a distncia foi muito grande (e a similaridade, pequena) entre todas as reas, indicando que ocorrem grandes variaes na composio florstica e na estrutura de abundncia, de um local a outro. Essa variabilidade florstica e estrutural decorre de variaes espaciais na abundncia e na distribuio das espcies e pode estar associada a variaes do ambiente. Nos trechos estudados de carrasco, a grande dissimilaridade entre as reas no foi devida tanto a variaes na abundncia das espcies, mas principalmente baixa similaridade florstica entre os trechos (Fig. 3). Isso significa que h uma grande variao na distribuio das espcies no espao. O carrasco ocupa uma faixa estreita ao longo do planalto da Ibiapaba, que se estende de norte a sul, na divisa entre os estados do Cear e Piau. No norte do planalto, o carrasco limita-se a leste com a Floresta Sub-Pereniflia Tropical PlvioNebular (floresta mida serrana); no sul, com a floresta Subcaduciflia Tropical Pluvial (floresta seca), ambas situadas na vertente leste do planalto (Figueiredo, 1986). Na rea de transio entre a floresta mida serrana e o carrasco, ocorre ainda uma pequena mancha de cerrado, no municpio de Guaraciaba do Norte, em altitudes em torno de 900 m.

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Mdia de grupo (UPGMA) 1 amostras de Jaburuna 2 amostras de Baixa Fria 3 amostras de Carrasco 4 amostras de Estrondo Correlao cofentica = 0,8189 1 1 2 4 2 3 A

0,9 0,8 0,7

Canberra excl. 0 dupl.

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Mdia de grupo (UPGMA) 1 amostras de Jaburuna 2 amostras de Baixa Fria 3 amostras de Carrasco 4 amostras de Estrondo Correlao cofentica = 0,8207 2 3 B

0,1 0,2 0,3 0,4

Jaccard

1 4 2 4 2

0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0

Fig. 3 (A) Distncia e (B) similaridade florstica entre as quatro reas de carrasco estudadas no planalto da Ibiapaba, CE.

A amostra de Carrasco foi a mais diferente (maior distncia com as demais amostras, Fig. 3) porque apresentou maior nmero de espcies tambm presentes na caatinga (Arajo et al ., 1998b). Isso indica que a variabilidade florstica do carrasco pode estar relacionada presena de

espcies da vegetao limtrofe, cuja amplitude ecolgica permita a existncia em clima e solo menos favorveis (espcies da floresta) ou em aridez menos acentuada e solos mais pobres (espcies da caatinga). Embora a varincia acumulada da anlise de correspondncia cannica (CCA, Fig. 4) tenha explicado apenas 13% da varincia to-

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ARAJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.

tal dos dados das espcies (Tabela 2), a disposio das parcelas na ordenao (Fig. 4) foi semelhante observada no dendograma da Fig. 3. As parcelas de Jaburuna separaram-se das de Baixa Fria, Carrasco e Estrondo pela maior acidez e maior S (soma de bases) do solo. As parcelas de Baixa Fria e Carrasco separaram-se de Estrondo pela textura (Fig. 4). Acacia glomerosa, Aspidosperma subincanum, Dalbergia cearensis, Myrcia guianensis , Paulinia cearensis, Pavonia glazioviana , Tabebia serratifolia e Vernonia rugulosa associaram-se a solos com maior teor de areia grossa (Fig. 4, Tabela 3). Bauhinia sp., Brunfelsia cuneifolia , Erythroxylum cf. citrifolium, Eugenia lutescens e Neojeobertia candolleana associaram-se maior acidez e maior S do solo. Aspidosperma discolor, Hymenaea velutina, Lindackeria ovata , Solanum baturitense e Vitex cymosa foram associadas a solos com maior teor de areia fina (Fig. 4, Tabela 3). Como a varincia acumulada na CCA explicou apenas 13% da varincia total dos dados das espcies, possvel que as variaes florsticas e estruturais encontradas no carrasco estejam associadas

tambm a outras variveis, alm das edficas. Entre essas outras possveis variveis influentes, devese considerar a maior ou a menor proximidade geogrfica com outros tipos de vegetao e variaes climticas, especialmente da pluviometria, devido posio que a vegetao de carrasco pode ocupar no relevo em relao aos ventos. Riqueza e diversidade de espcies Na amostra total de 1 ha em Jaburuna, foram encontradas 74 espcies de 30 famlias, das quais 64 arbustivas ou arbreas e 10 trepadeiras (Tabela 1). Na subamostra de 0,25 ha no mesmo local, encontraram-se 52 espcies de 26 famlias. Nas trs amostras de 0,25 ha estudadas por Arajo et al. (1998b), foram encontradas 49, 54 e 49 espcies de 24, 27 e 21 famlias, em Baixa Fria, Carrasco e Estrondo, respectivamente. A riqueza florstica foi muito semelhante entre as trs amostras de Arajo (1992) e a subamostra de Jaburuna. Isso indica que a menor riqueza florstica encontrada nas reas do sul deve-se, provavelmente, ao tamanho da rea amostral.

TABELA 2 Resumo do resultado da anlise de correspondncia cannica (CCA) das amostras de vegetao e solo no carrasco do planalto da Ibiapaba, CE.

Resumo Autovalores Correlao espcies / variveis pedolgicas Percentagem acumulada da varincia dos dados das espcies Percentagem acumulada da varincia da relao espcies/variveis pedolgicas Soma de todos os autovalores Soma de todos os autovalores cannicos

Eixos 1o 0,403 0,873 7,1 53,9 2o 0,188 0,772 10,4 79,0 3o 0,099 0,613 12,2 92,3 -

Inrcia total 5,663 0,747 (13%)

TABELA 3 Espcies do carrasco do planalto da Ibiapaba, CE, e seus respectivos cdigos representados na Fig. 4 (E, F).

1 2 3 4 5 6

Acacia glomerosa Benth. Acacia langsdorffii Benth. Allophyllus sericeus (Cambess.) Radlk. Apuleia grazielana Afr.Fern. Arrabidea chica (Humb. & Bonpl.)Verl. Arrabidea dispar Bureau ex K.Schum

45 46 47 48 49 50

Eugenia piauhiensis O.Berg. Guapira graciliflora (Mart. ex J.A.Schmidt) Lundell Helicteres velutina K.Schum. Hymenaea eriogyne Benth. Hymenaea velutina Ducke Ipomoea brasiliana (Choisy) Meisn.

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TABELA 3 (Continuao)

Cdigo Espcies 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 Aspidosperma discolor A.DC. Aspidosperma multiflorum A.DC. Aspidosperma subincanum A.DC. Bauhinia acuruana Moric. Bauhinia subclavata Benth. Bauhinia sp. Mansoa schwackei Bureau & K.Schum. Bocoa decipiens R.S.Cowan Bredemeyera brevifolia (Benth.) Klotzsch ex Benn. Brunfelsia cuneifolia F.A.Schmidt Byrsonima gardneriana A.Juss. Campomanesia aromatica (Aublet) Griseb. Capparis flexuosa (L.) L. Cenostigma macrophylum Tul. Chomelia cf. obtusa Cham.& Schltdl. Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. ssp. marginatum Cnidoscolus vitifolius Pohl Colubrina cordifolia Reissek Copaifera martii Hayne Cordia rufescens A.DC. Croton argyrophylloides Mll.Arg. Croton jacobinensis Mll.Arg. Croton nepetaefolius Baill. Croton tricolor Mll.Arg. Croton zehnteneri Pax & Roffm. Dalbergia cearensis Ducke Dalbergia frutescens (Vell.) Britt. Dioclea violacea Mart. ex Benth. Ephedranthus pisocarpus R. E. Fr. Erythroxylum barbatum O.E.Schultz Erytroxylum cf. citrifolium A.St.-Hil. Erythroxylum laetevirens O.E.Schulz Erythroxylum cf. nummularia Peyritsch Eugenia lutescens Cambess. Eugenia flavescens DC. Eugenia aff. dysenterica DC. Eugenia aff. ligustrina (Sw.) Willd. Eugenia punicifolia (Kunth) DC.

Cdigo Espcies 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith Lamiaceae (indet.) Lindackeria ovata (Benth.) Gilg Luehea candicans Mart. & Zucc. Machaerium acutifolium Vogel Machaerium stitpitatum Vogel Manihot brachyloda Mll.Arg. Maytenus sp.1 Myrcia guianensis (Aublet) DC. Neea obovata Spruce ex Heimerl Neojobertia candolleana Bureau & K.Schum. Paullinia cearensis Somner & Ferrucci Pavonia glazioviana Grke Peixotoa jussieuana Mart. ex A.Juss. Piptadenia moniliformis Benth. Platypodium elegans Vogel Psidium sartorianum (O.Berg) Nied Pterocarpus villosus Mart. Rollinia leptopetala R.E.Fr. Sapium glandulatum (Vell.) Pax Sebastiania brevifolia (Mll.Arg.) Mll.Arg. Sebastiania sp. Senna barnebyana Afr.Fern. Senna gardneri (Benth.) H.S.Irwin & Barneby Senna macranthera var. pudibunda (Benth.) H.S.Irwin & Barneby Senna trachypus (Benth.) H.S.Irwin & Barneby Solanum baturitense Huber Strychnos rubiginosa DC. Swartzia flaemingi Raddi Tabebuia serratifolia (Vahl) Nicholson Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichler Trigonia bahiensis E.F.Guim., Miguel & Fontella Turbina cordata (Choisy) D.F.Austin & Staples Turnera blanchetiana Urb. Vernonia rugulosa Sch.Bip. ex Baker Vitex cymosa Bert. ex Spreng. Zanthoxylum hamadriadicum Pirani

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ARAJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.

0,8 0,6 0,4

Eixo 2

Areia Fina pH Silte

Eixos 3

0,6 0,4 0,2 0,0 0,2 0,4 Silte S Areia Fina pH

0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 A S Areia Grossa 0,4 0,6

0,6
0,8 1,0 6 4 2
Eixo 3

Areia Grossa 0,4 0,6 0,8

33

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0,2 Eixo 1 4 2

Eixos 2

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0,2 Eixo 1

1,0

0 2 4 2 C

1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 11 1 1

4 4 4 4 4 4 44 4 4 4 4 44 4 4 44 44 44 4 4 2 22 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 22 22 22 22 2 3 22 33 33 3 3 3 2 33 3 3 33 33 33 3 3 3 3

0 2

1 11 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 11 1 1 1 1 1 111 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 11 11 1 1

33 3

4 6

D 2 1

4 3 3 3 3 3 33 33 33 4 3 33 4 4 3 3 3 3 4 4 3 3 4 44 44 3 4 44 4 4 4 4 4 444 3 4 2 2 4 2 2 22 2 2 2 2 22 2 22 2 2 2 22 2 2 2 2 2 0 1 Eixo 1 2

Eixo 1

2,0

2 1
Eixo 2

0 1 E 2 1,5

77 86 53 7 49 15 64 11 5 29 25 48 65 75 44 51 7967 52 47 61 8 6669 42 10 6 20 39 35 3 9 31 26 34 38 1237 74 2 18 55 46 24 57 33 41 78 71 73 54 72 23 87 5056 30 14 27 16 4 17 70 45 36 43 59 84 6013 82 63 68 81 22 7632 83 40 28 62 58 21 80 19 1 85 1,0 0,5 0,0 Eixo 1 0,5 1,0 1,5

1,5 1,0
Eixo 3

0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 1,5 F

49 86 5321 81 47 56 529 13 82 30 12 40 70 50 55 77 7 79 16 57 60 51 18 27 64 65 35 39 33 45 11 52 8 84 36 87 72 80 4 54 38 66 25 2 69 42 10 346 15 14 46 75 6871 32 26 41 44 3 67 61 48 23 22 74 37 31 43 24 78 17 63 73 59 20 76 1,0 0,5 0,0 Eixo 1 0,5 1,0 1,5

9 85 62 1 58 2883 19

Fig. 4 Biplot das variveis texturais (areia grossa, areia fina, silte e argila) e qumicas (pH e S = soma das bases) do solo (A e B), escores das amostras (C e D, em que: 1 = Jaburuna, 2 = Baixa Fria, 3 = Carrasco e 4 = Estrondo) e escores das espcies (E e F) obtidos atravs da anlise de correspondncia cannica (CCA) com as amostras da vegetao e do solo das quatro reas de carrasco estudadas no planalto da Ibiapaba, CE. Os nomes das espcies representadas por cdigos, esto relacionados na Tabela 3.

Quando a rea amostral de 0,25 ha aumentou para 1 ha, em Jaburuna, aumentou em 30% (22) a riqueza de espcies e em 20% (6) a riqueza de famlias. Em 0,25 ha, quase 1/3 das espcies da amostra de Jaburuna no foi amostrado, mascarando a riqueza daquela vegetao. Em Jaburuna, o ndice de diversidade de Shannon na amostra

de 1 ha foi 3,161 nats/ind e na subamostra de 0,25 ha foi 3,070 nats/ind. No houve diferena estatisticamente significativa entre elas (Tabela 4), mostrando que a subamostra de 0,25 ha no carrasco de Jaburuna pode ter subestimado a riqueza, mas no subestimou a diversidade.

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VARIAES ESTRUTURAIS E FLORSTICAS DO CARRASCO, CE

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TABELA 4 Comparao da diversidade de Shannon (H) entre reas de carrasco no planalto da Ibiapaba. Valores seguidos por letras iguais no diferiram estatisticamente (p 5%).

Localidades Jaburuna Subamostra de Jaburuna Baixa Fria Carrasco Estrondo

H 3,161a 3,070ac 3,033ac 2,866bd 2,987bc

A diversidade encontrada em 1 ha de carrasco em Jaburuna foi maior que a encontrada em Carrasco e Estrondo (Tabela 4). Considerando a subamostra de 0,25 ha em Jaburuna, apenas a diversidade da localidade Carrasco foi estatisticamente menor (Tabela 4). Na amostra de 1 ha, a riqueza aumentou muito, mas o ndice de diversidade no, confirmando a baixa equabilidade indicada pela anlise estrutural. Isso significa que, no carrasco, embora haja riqueza especfica elevada, umas poucas espcies concentram a maior parte da abundncia. O carrasco do planalto da Ibiapaba constitudo predominantemente por espcies arbustivas microfanerofticas de caules finos. Apresenta grande variabilidade espacial na composio florstica e na abundncia das populaes. Ocorre grande concentrao de dominncia (baixa equabilidade) e as espcies mais abundantes diferem de um local a outro. As diferenas na distribuio e na abundncia das espcies podem estar associadas a variaes de variveis ambientais. Variveis edficas, como a textura (variaes dos teores de areia grossa, areia fina, argila e silte), a soma de bases e o pH, exercem influncia tanto sobre a distribuio das espcies quanto sobre a variao de sua abundncia no espao. Entretanto, a variao das variveis edficas testadas explicou apenas 13% da varincia total dos dados, indicando que outras variveis ambientais no testadas tambm devem exercer influncia na variao da vegetao de carrasco no nordeste. Dentre essas outras variveis, sugere-se que a proximidade geogrfica com outros tipos de vegetao e a variao pluviomtrica entre diferentes locais no planalto da Ibiapaba sejam as mais influentes. O tamanho das amostras das localidades de Baixa Fria, Carrasco e Estrondo

(0,25 ha cada), quando comparado com o da amostra de Jaburuna (1 ha), subestimou a riqueza florstica, mas no subestimou a diversidade.
Agradecimentos Os autores agradecem aos Drs. A. T. Oliveira-Filho, L. S. Kinoshita e M. A. Figueiredo, pelas crticas e sugestes. Aos taxonomistas da UNICAMP, USP, UFC, Instituto de Botnica de So Paulo, Jardim Botnico do Rio de Janeiro, entre outros, pela identificao do material botnico. Ao Sr. Ilrio Cndido Fernandes e Sra. Maria Graciema Daniel Cndido Fernandes, pela permisso para a realizao dos trabalhos de campo em sua fazenda e pela hospedagem durante todo o levantamento de campo. Gegrafa Leonor de Maria Rodrigues Melo, pela colaborao na coleta dos dados. Fundao Cearense de Amparo Pesquisa (FUNCAP) e Fundao O Boticrio de Proteo Natureza (FBPN), pelo financiamento parcial deste trabalho. Ao programa PICD/CAPES, pela bolsa de ps-graduao concedida a F. S. Arajo.

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