FERTILIDAD

SANIDAD

REPRODUCTIVA

DEL

HATO

A la vez que ha aumentado la ganancia gentica para la produccin de leche, el desempeo reproductivo de las vacas ha desmejorado simultneamente; sin embargo, las razones fisiolgicas de este antagonismo no estn bien determinadas. Algunos investigadores creen que la cada de la fertilidad es slo una cuestin de deficiencia nutricional debido a la mayor demanda que implica el mayor nivel productivo. El aumento en la produccin de leche incrementa los requerimientos nutricionales de la vaca; durante el posparto temprano se presenta de forma natural un balance energtico negativo (BEN) que est en funcin de la produccin de leche, y que segn varios autores est correlacionado negativamente con los das a la primera ovulacin posparto. Muchos de los problemas de sanidad en las vacas de mayor seleccin gentica, tanto de naturaleza metablica como infecciosa, ocurren en la lactacin temprana y estn relacionadas con el bajo consumo previo al parto. El mrito gentico para la produccin de leche puede afectar significativamente el patrn de cambio de las concentraciones plasmticas de metabolitos y hormonas, las cuales pueden tener efecto sobre la actividad ovrica posparto. Aunque diversos autores reconocen que la fertilidad ms baja se correlaciona con la alta produccin de leche, estos mismos afirman que la produccin de leche no es el principal factor que limita la reactivacin ovrica y que el desempeo reproductivo parece estar ms influenciado por el balance de energa. Es objetivo de este trabajo realizar una revisin crtica acerca de los efectos del avance gentico para la produccin de leche sobre el desempeo metablico y reproductivo de la vaca de alta produccin. Palabras clave: balance energtico, mejoramiento gentico, perfiles metablicos, reactivacin ovrica.

Introduccin Segn el programa de informacin de hatos lecheros (DHI) del departamento de agricultura de los Estados Unidos, en los ltimos 10 aos la raza Holstein increment su promedio de produccin de leche en 51.3 kilogramos por ao. Simultneamente se ha registrado un deterioro en el desempeo reproductivo. Existen evidencias que sugieren que el mejoramiento gentico para la produccin de leche est asociado con la disminucin en la fertilidad. Las ganaderas de nuestro pas no han sido ajenas a esta problemtica debido a que all se ha realizado un mejoramiento gentico intenso, sin embargo, las condiciones nutricionales y de manejo no han evolucionado de la misma manera. El aumento en la produccin de leche incrementa los requerimientos nutricionales de la vaca. Durante el posparto temprano se presenta de forma natural un balance energtico negativo (BEN) que est en funcin de la produccin de leche, y que segn varios autores est correlacionado negativamente con los das a la primera ovulacin posparto. Bajo condiciones nutricionales deficientes y alta produccin de leche, el BEN toma magnitudes desmesuradas, conduciendo a una exagerada movilizacin de reservas y produciendo cambios en la concentracin de metabolitos y hormonas del metabolismo intermediario, las cuales interactan con el eje hipotlamo-hipfisisovarios y causan un retraso en la reactivacin fisiolgica de la reproduccin. Bajo nuestras condiciones de produccin y en concordancia con lo anterior, es probable que sea muy difcil satisfacer las necesidades energticas de la vaca de alto mrito gentico para la produccin lechera; por consiguiente, este tipo de animales estar sometido a condiciones metablicas adversas, las cuales afectan el balance hormonal ptimo para una temprana reactivacin ovrica posparto. Es objetivo de este trabajo realizar una revisin crtica acerca de los efectos del avance gentico para la produccin de leche sobre el desempeo metablico y reproductivo de la vaca de alta produccin.

Mrito gentico para la produccin de leche Tcnicamente el mrito gentico es la suma de los efectos promedio de todos los genes que posee un individuo. Esta definicin se basa en que los progenitores pasan a sus hijos los genes y no los fenotipos. El mrito gentico es sinnimo de valor de cra y de valor reproductivo. El mrito gentico es un valor matemtico y puede expresarse en unidades absolutas en vez de desviaciones, interpretndose su valor fenotpico. Los mtodos para calcular el mrito gentico varan dependiendo de los registros que dan la informacin (pedigr, pruebas de progenie, por semejantes). El mrito gentico de un individuo depende de la poblacin en que se tome, ya que sta es la poblacin de la cual se establece la base gentica. Un individuo con alto mrito gentico para una caracterstica deseada podra mejorarla en una poblacin con valor gentico promedio, pero si se aparea en otra poblacin con una media de valor gentico superior no podr mejorar la caracterstica. La base gentica es el punto de referencia utilizado para expresar el mrito gentico de un animal para un rasgo. Todos los valores del mrito gentico son expresados como una desviacin de la base gentica. La base se define estableciendo el mrito gentico promedio en cero para un grupo de animales. Dado el avance gentico, las bases genticas deben ser actualizadas peridicamente. Avance gentico para la produccin de leche A partir de 1950 en los Estados Unidos se introdujo el modelo animal, el cual fue un gran avance para la evaluacin de toros y vacas, ya que calcula la habilidad predicha de transmisin HPT o PTA como estimador del mrito gentico. Las respuestas a la seleccin se presentaran en los aos sesentas y setentas. Desde estos aos se han hecho algunas estimaciones de la ganancia gentica; la figura 1 ilustra el avance gentico para la produccin de leche en la raza Holstein en los Estados Unidos.

La investigacin hecha por Freeman y Lindberg cuantific que el aumento en el promedio de produccin en la raza Holstein entre 1960-1988 fue de 104 kg de leche por ao y la ganancia gentica fue de 84 kg de leche por ao. Para el periodo entre 1980-1998 se estim una ganancia gentica de 135 kg de leche ao. De la misma forma, el trabajo publicado por Tomaszewsky en 1993, analiz los registros del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos y encontr que el promedio de produccin de leche para la raza Holstein fue superior a 9000 kg por lactancia y para esa fecha la meta para esta poblacin era superar los 13000 kg por lactancia. Lo anterior se afirma en otro estudio, donde se report que entre 1960 y 1990 la ganancia gentica fue de 150 kg por ao y la produccin por lactancia aument en 3000 kg. Figura 1. Tasas de incremento gentico para produccin de leche de la raza Holstein en EEUU. Hansen.

De la misma forma, el hato bovino de nuestro pas tambin ha avanzado en su mejoramiento gentico. Datos del hato Paysand de la Universidad Nacional sede Medelln, muestran un aumento considerable en la produccin de leche, es as como en 1956 la produccin media de leche por lactancia era de 3177 kg; para el ao 2002 la produccin de leche ajustada al equivalente maduro (ME) y 305 das de lactancia fue de 7399 1211 kg. En ese mismo ao, una investigacin para el mismo hato report un aumento significativo en la produccin de leche, el cual se observa en la figura 2.

Figura 2. Produccin de leche acumulada y corregida a 305 das durante la primera lactancia para un hato Holstein en el altiplano del oriente antioqueo, Rueda y Santa.

Relaciones entre el avance gentico para la produccin de leche y el desempeo reproductivo A la vez que ha aumentado la ganancia gentica para produccin de leche, el desempeo reproductivo de las vacas ha desmejorado simultneamente. Sin embargo, las razones fisiolgicas de este antagonismo no estn bien determinadas. Existen varios parmetros para evaluar la reproduccin de un hato bovino (das abiertos y servicios por concepcin), pero no todos sirven para establecer relaciones entre la fertilidad y la produccin, ya que las decisiones de manejo pueden producir interacciones con los efectos biolgicos. En varios trabajos se han reportado correlaciones genticas positivas entre el nivel de produccin de leche y el intervalo entre partos (IEP), dichas correlaciones encontradas por Olori et al, Pryce et al y Zambianchi et al, oscilan entre 0.22 y 0.59. De esta forma, las producciones ms altas se asocian con IEP ms largos. Sin embargo, otros estudios han reportado correlaciones genticas negativas entre produccin de leche y el IEP, pero estos mismos estudios encontraron correlaciones fenotpicas positivas entre estas mismas variables, lo que sugiere que la relacin antagnica entre produccin y eficiencia reproductiva puede estar ms afectada por factores medioambientales que por factores genticos. En nuestro medio se han informado resultados similares. Por

ejemplo en el trabajo de Restrepo, se reportaron correlaciones fenotpicas positivas entre la produccin de leche y el intervalo entre partos, los das abiertos y el nmero de servicios por concepcin. Sin embargo, las correlaciones genticas entre produccin de leche y, los das abiertos, el IEP y los servicios por concepcin, reportados previamente por Londoo y Parra para el mismo hato, fueron de muy baja magnitud (vase Tabla 1). Por otro lado, una revisin amplia de Nebel y McGilliard en 1993, report correlaciones fenotpicas y genticas significativas entre la produccin de leche y la alteracin de los parmetros reproductivos, y adems encontraron que la alteracin de parmetros reproductivos se presenta principalmente como un retardo en la reactivacin ovrica y una disminucin de las tasas de concepcin (vase Tabla 2). Adems, en la misma revisin se reitera que a medida que los hatos alcanzan mayores niveles de produccin, la relacin produccinreproduccin se hace ms evidente. Tabla 1. Correlaciones fenotpicas y genotpicas entre produccin de leche y servicios por concepcin (S/C), das abiertos (DA) e intervalo ente partos (IEP) Adaptado de Londoo y Parra, y Restrepo. Caractersticas Correlacion fenotpica Correlacin gentica Produccin-IEP 0.45 p<0.01 0.182 0.3 Produccin-DA 0.45 p<0.01 0.212 0.305 Produccin-S/C 0.36 p<0.01 -0.105 0.311 Tabla 2. Comportamiento reproductivo por grupos de produccin de acuerdo leche corregida por grasa (LCG) de vacas Holstein primparas que parieron entre 1967 y 1986 en seis hatos experimentales de Carolina (EEUU). Intervalo Produccin Vacas al primer Kg de LCG (N) servicio (das) X SE Tasa de concepcin Servicios Primer (N) servicio (%) X SE X SE

< 7250 1174 7250 a 9750 1978 > 9750 241

73 79 80

0,7 57 0,5 38 1,5 17

1,6 1,82 1,3 2,36 3,5 3,11

0,04 0,04 0,1

Faust et al (1988), citado por Nebel y McGuilliard. En los Estados Unidos, a pesar del desarrollo de programas veterinarios para mejorar la sanidad reproductiva de los hatos, la tasa de concepcin ha declinado de 55-66% en 1978 hasta 45-50% en 1998. En las ltimas dcadas el gran incremento en la produccin de leche se ha relacionado con la disminucin en la tasa de concepcin (vase Figura 3). Figura 3. Relacin inversa entre tasa de concepcin y produccin anual de leche en vacas Holstein en New York. Butler.

Algunos investigadores creen que la cada de la fertilidad es slo una cuestin de deficiencia nutricional debido a la mayor demanda que implica el mayor nivel productivo; stos se apoyan en investigaciones que indican que el ndice de concepcin en novillas no ha tenido cambios en los ltimos 25 aos, mientras que s se observa una marcada diferencia de fertilidad entre las vacas adultas de diferentes niveles de produccin, ya que stas son afectadas por el parto y la lactancia anterior. Por lo tanto, se sugiere que la seleccin gentica para la produccin de leche no es la causa de una baja fertilidad. Por su parte, en una revisin de Garca se encontraron datos que sugieren que, la cada en la fertilidad no es slo una cuestin nutricional sino que tambin involucra factores fisiolgicos y de manejo.

El balance energtico y metablico en la vaca de alta produccin El balance energtico es la diferencia entre la energa neta consumida por el animal y la requerida por ste para mantenimiento y produccin. De este modo, diferentes factores afectan el balance de energa, entre los que se cuentan los referentes al consumo de materia seca y su valor energtico, y los atribuidos a las necesidades del animal, principalmente para la produccin de leche. Durante las diferentes etapas de la lactancia, la vaca presenta una variacin en las magnitudes en el balance energtico. Cerca de unas dos semanas antes del parto, la vaca reduce significativamente el consumo de materia seca, aproximadamente en un 30%. Esta reduccin sumada a las necesidades fetales y a la sntesis de calostro, disminuyen el balance de energa en el animal. Bajo nuestras condiciones de produccin, se ha reportado que la magnitud del balance de energa neta de lactancia para este periodo puede oscilar entre -5 y + 19 % de los requerimientos. Durante el posparto temprano se presenta un balance energtico negativo (BEN) que se produce en forma corriente cuando inicia la lactancia, ya que en este periodo se utiliza mucha ms energa que en el estado gestacional tardo. En la revisin de Butler y Smith, se hizo referencia a que el requerimiento de energa para la produccin de leche puede triplicar los requerimientos energticos de mantenimiento durante la lactancia temprana. Adems el BEN es ms marcado en vacas de alta produccin, ya que estos animales reducen el consumo de materia seca por disminucin del apetito al comienzo de la produccin. El BEN normalmente alcanza su mximo durante la primera a segunda semana de lactancia. En nuestro medio, para el periodo comprendido entre el da 12 y 35 posparto se han hallado BEN de una magnitud entre -20 y -7 % de los requerimiento. Los requerimientos de energa de la vaca se incrementan con el

aumento de la produccin y alcanzan el mximo aproximadamente seis semanas luego del parto; de otro lado, el consumo mximo de energa podra no alcanzarse hasta la semana 16 posparto, por consiguiente la vaca puede alcanzar un balance energtico positivo alrededor de los 100 das posparto. El consumo voluntario ms bajo ocurre en el momento del parto. El pico de produccin de leche se presenta generalmente entre la quinta a sptima semanas posparto, mientras que el mximo consumo es alcanzado entre la semana 8 y 22 despus del parto. La disminucin en el consumo coincide con los cambios en el estado reproductivo, la grasa acumulada en el cuerpo, y cambios metablicos para el soporte de la lactacin, donde se han descrito seales metablicas que pueden tener una accin importante dentro de la regulacin del consumo voluntario. Entre stas se incluyen nutrientes, metabolitos, hormonas reproductivas, hormonas ligadas con el estrs, leptina e insulina. Muchos de los problemas de sanidad en las vacas de mayor seleccin gentica, tanto de naturaleza metablica como infecciosa ocurren en la lactacin temprana y estn relacionadas con el bajo consumo previo al parto. Es evidente la importancia del consumo de materia seca para lograr balances energticos ms favorables en la lactancia temprana. En una investigacin de Veerkamp et al, se sugiere que la seleccin gentica para la produccin de leche ha resultado en animales con mayores producciones y adems con mayor consumo de materia seca; as estas vacas pueden recuperarse ms rpido del balance energtico negativo. De acuerdo con lo anterior, un reportesugiere que es probable que las vacas que se seleccionan para una alta produccin de leche tambin son seleccionadas (seleccin indirecta) por su habilidad para movilizar reservas corporales y para ingerir ms alimento. Contrariamente, otros estudios sealan que el mrito gentico para el incremento de la produccin lechera ha sido correlacionado con una menor condicin corporal posparto, con el incremento en la prdida de peso y de condicin corporal y con un balance energtico negativo de mayor magnitud en el posparto temprano(vase Figura 4).

Por su parte, otros autores afirman que las vacas de mrito gentico alto tienen un nadir del BEN ms pronunciado y demoran ms en alcanzar un balance energtico positivo. Figura 4. Efecto del mrito gentico para produccin de leche sobre el balance de energa. Westwood

et al. El ganado lechero en el posparto temprano tiene un balance de energa negativo que est altamente correlacionado (r = -0.8) con la produccin de leche. En un trabajo reciente bajo nuestras condiciones de produccin, se determin que la ecuacin de regresin que relaciona la produccin de leche y el balance de energa, es lineal, altamente significativa y con pendiente negativa, debido al incremento en las necesidades nutritivas que trae consigo la produccin de leche. La naturaleza ha dado mayor prioridad a las funciones de preez y lactancia permitiendo que stas ocurran a expensas de otros procesos metablicos, de esta forma se genera una respuesta compensatoria conocida como homeorresis que involucra en el tejido adiposo un aumento de la liplisis, en el hgado un incremento de la gluconeognesis y de la glicogenolsis, en el tejido muscular y seo la movilizacin de reservas proteicas y minerales. Estos mecanismos alteran el metabolismo del animal favoreciendo el flujo de nutrientes hacia la glndula mamaria. Este efecto se traduce normalmente en una prdida de peso y de condicin corporal.

La cantidad de leche producida por la vaca es afectada por el nivel de reservas corporales, tambin es influenciada por la forma como se distribuye la energa del alimento para produccin de leche o ganancia de peso.