Tema 10: Metabolismo I.

El catabolismo

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TEMA 10: METABOLISMO I. EL CATABOLISMO 1. EL METABOLISMO a. CONCEPTO b. MATERIA Y ENERGA EN EL METABOLISMO c. ANABOLISMO Y CATABOLISMO d. RUTAS METABLICAS e. PROCESOS REDOX 2. INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES a. SISTEMA ADP/ATP b. COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES c. COENZIMA A 3. PROCESOS CATABLICOS a. CATABOLISMO DE AZCARES i. GLUCLISIS ii. LA RESPIRACIN CELULAR 1. DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL PIRVICO 2. CICLO DE KREBS 3. CTE Y FOSFORILACIN OXIDATIVA iii. iv. RESUMEN DEL BALANCE DE LA RESPIRACIN LAS FERMENTACIONES 1. FERMENTACIN LCTICA 2. FERMENTACIN ALCOHLICA b. CATABOLISMO DE LPIDOS i. LA -OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS c. CATABOLISMO DE PROTENAS i. DEGRADACIN DE AMINOCIDOS d. CATABOLISMO DE CIDOS NUCLEICOS CELULAR

1.- EL METABOLISMO

En lenguaje termodinmico, los seres vivos son sistemas abiertos (intercambian materia y energa con su entorno) que se encuentran en estado estacionario (el flujo de materia y energa es igual en ambos sentidos), es decir, se encuentran alejados del

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equilibrio termodinmico (ausencia de intercambios de materia y energa). Ahora bien, la capacidad de los seres vivos para mantenerse en ese estado estacionario es limitada en el transcurso del tiempo, por lo que todos tienden a alcanzar finalmente el equilibrio termodinmico, es decir, la muerte. CONCEPTO DE METABOLISMO La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtencin de materiales y/o energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.

MATERIA Y ENERGA EN EL METABOLISMO

Dependiendo de la forma en que obtienen la materia necesaria para construir sus biomolculas, las clulas se clasifican en: a) Clulas auttrofas (littrofas).- Obtienen el carbono en forma de CO2 y otros elementos como el nitrgeno y el azufre en forma de sales minerales (nitratos y sulfatos), es decir, toman la materia de su entorno en forma de materia inorgnica y son capaces de transformarla despus en materia orgnica. La palabra "auttrofa" significa etimolgicamente "que se alimenta por s misma". b) Clulas hetertrofas (organtrofas).- Deben obtener tanto el carbono como otros elementos en forma de sustancias orgnicas, tales como monosacridos, aminocidos, etc., que han sido elaboradas previamente por las clulas auttrofas, de las cuales dependen para su alimentacin. La palabra "hetertrofa" significa etimolgicamente "que se alimenta de otros". Dependiendo de la forma en que obtienen la energa, las clulas se clasifican en: a) Clulas fottrofas ("que se alimentan de la luz").- Obtienen la energa que precisan en forma de energa radiante asociada a las radiaciones electromagnticas, fundamentalmente la luz visible. b) Clulas quimitrofas.- Obtienen la energa que precisan a partir de reacciones qumicas exergnicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a aceptarlos

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(reducindose as), lo cual conlleva un desprendimiento de energa. Estas clulas pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O2 como aceptor ltimo de electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan alguna otra sustancia, generalmente de naturaleza orgnica. Muchas clulas pueden funcionar de modo aerbico si hay oxgeno disponible y en modo anaerbico en caso contrario; se dice que son facultativas. Tambin hay clulas quimitrofas que en ningn caso pueden utilizar el oxgeno e incluso resultan intoxicadas por l; se dice que son anaerobias estrictas. Combinando la forma de obtener materiales y la de obtener energa , tendremos cuatro tipos bsicos de metabolismo: 1. Fotolitotrofos: Obtienen la energa de la luz y los materiales a partir de sustancias inorgnicas. Se les llama tambin fotoauttrofos y fotosintticos. Ejemplo: las plantas verdes. 2. Fotoorganotrofos: Obtienen la energa de la luz y los materiales de sustancias orgnicas. Este raro tipo de nutricin slo es propio de ciertas bacterias como las bacterias purpreas. 3. Quimiolitotrofos: Obtienen la energa de procesos qumicos y los materiales a partir de sustancias inorgnicas. Se les denomina tambin quimiosintticos. Ejemplo: las bacterias frricas, las sulfurosas y las nitrificantes y nitrosificantes. 4. Quimioorganotrofos: Obtienen la energa y los materiales a partir de sustancias orgnicas. Se les llama tambin quimiohetertrofos. Ejemplo: los animales y los hongos.

TIPO DE CLULA Fotolittrofas Fotoorgantrofas Quimiolittrofas Quimioorgantrofas

FUENTE DE MATERIA Materia inorgnica Materia orgnica Materia inorgnica Materia orgnica

FUENTE DE ENERGA Luz Luz Reacciones redox Reacciones redox

ANABOLISMO Y CATABOLISMO El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:

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Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que

tienen como finalidad la obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancias ms simples con un consumo energa (procesos endergnicos). Son anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN. La construccin de biomolculas orgnicas altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores relativamente oxidados. En resumen, el anabolismo es un proceso constructivo, reductor y endergnico.

Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose

molculas ms simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energa (procesos exergnicos); como por ejemplo: la gluclisis. Muchas reacciones del catabolismo suponen una oxidacin, es decir, una prdida de electrones, de los sustratos orgnicos que se degradan. En resumen, el catabolismo es un proceso degradativo, oxidante y exergnico. RUTAS METABLICAS Los centenares de reacciones qumicas que integran el metabolismo no tienen lugar de manera independiente unas de otras, sino que estn articuladas en largas secuencias de reacciones consecutivas ligadas entre s por intermediarios comunes , de manera que el producto de cada reaccin resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas secuencias de reacciones reciben el nombre de rutas metablicas. Las rutas metablicas a su vez estn organizadas en un complejo entramado en el que unas estn conectadas con otras a travs de encrucijadas metablicas, en las cuales hay un metabolito comn a dos o ms rutas. Las rutas metablicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas catablicas, mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas anablicas. Existen tambin algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al catabolismo y al anabolismo; reciben el nombre de rutas anfiblicas (Ciclo de Krebs). PROCESOS REDOX Las reacciones que implican una transferencia de electrones se denominan reacciones de oxidacin-reduccin (redox). Ambos procesos estn acoplados, de

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forma que cuando una molcula pierde electrones (se oxida) otra los acepta (se reduce). Oxidacin=prdida de electrones. La molcula que se oxida se denomina dador de electrones o agente reductor. Reduccin=ganancia de electrones. La molcula que se reduce se denomina aceptor de electrones o agente oxidante. En muchos casos la transferencia de electrones va acompaada de transferencia de H+. Cada par redox cuenta con un potencial de oxidacin-reduccin estndar (E0) que mide la tendencia a ceder electrones (oxidarse). Los electrones viajan de forma espontnea desde las parejas con un potencial negativo (estado energtico superior) a las parejas con potencial positivo (estado energtico inferior). En estas condiciones se libera energa. Para que se produzca el camino inverso se necesita un aporte energtico.

2.- INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES

El metabolismo incluye procesos que liberan energa (los procesos exergnicos del catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergnicos del anabolismo). Esta liberacin y este consumo de energa no tienen por qu ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar de la clula. Por lo tanto debe existir algn mecanismo que almacene esta energa y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que se consume, es decir, algn tipo de conexin energtica entre el catabolismo y el anabolismo. Dos son los sistemas que universalmente utilizan las clulas para llevar a cabo este almacenamiento y transporte de energa que conecta el catabolismo con el anabolismo: el sistema ADP/ATP y los coenzimas transportadores de electrones. Tambin merece una mencin especial el caso del Coenzima A. SISTEMA ADP/ATP Las clulas recuperan y almacenan la energa desprendida durante los procesos degradativos del metabolismo en forma de la energa qumica del enlace fosfato terminal

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del trifosfato de adenosina (ATP). La particular estructura qumica de este nucletido hace que el enlace anhdrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un enlace rico en energa, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energa cuando se forma y que libera una cantidad importante de energa cuando se rompe. La energa desprendida en las reacciones exergnicas del catabolismo se utiliza para formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergnico que se denomina fosforilacin y que tiene lugar mediante la reaccin ADP + Pi ATP + H2O Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energa durante el catabolismo con la sntesis de ATP: a) Fosforilacin a nivel de sustrato.- Se realiza en dos etapas. En la primera se forma un compuesto intermediario con algn enlace rico en energa. En la segunda se utiliza la energa desprendida en la hidrlisis de este compuesto para llevar a cabo la fosforilacin. En el estudio de las distintas rutas catablicas tendremos ocasin de ver varios ejemplos de este proceso. b) Fosforilacin acoplada al transporte electrnico.- El transporte de electrones a travs de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energa, la cual es utilizada por un enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar en la mitocondria se denomina fosforilacin oxidativa y si tiene lugar en el cloroplasto fosforilacin fotosinttica o fotofosforilacin. La energa as almacenada en forma de los enlaces fosfato terminales del ATP puede ahora ser utilizada para impulsar las reacciones endergnicas del anabolismo mediante el acoplamiento de stas con el proceso exergnico que es la hidrlisis del ATP: ATP + H2O ADP + Pi Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reaccin global. Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la reaccin para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuacin se hidroliza para rendir fosfato inorgnico y el producto de la reaccin.

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Por ltimo, aunque el ATP es con mucho la molcula ms utilizada por las clulas como almacn y transporte de energa, otros nucletidos trifosfato pueden desempear funciones similares, como por ejemplo el UTP en la sntesis de polisacridos o el GTP en la sntesis de protenas. LOS COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES Existen varios coenzimas transportadores de electrones. Qumicamente todos son nucletidos que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas nicotinamida y flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad para aceptar o ceder electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se encuentran habitualmente en los cidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la mayora de los animales superiores, por lo que deben incorporarlas en la dieta en forma de las vitaminas cido nicotnico y riboflavina respectivamente. FORMA OXIDADA NAD+ NADP+ FAD FMN FORMA REDUCIDA NADH + H+ NADPH + H+ FADH2 FMN2

COENZIMA A Acta como transportador de grupos acilo (R-CH 2-CO) que se unen al grupo SH mediante un enlace tioster. Esta unin da lugar a un compuesto muy energtico denominado acilCoA.

3.- PROCESOS CATABLICOS Entre los distintos tipos de biomolculas orgnicas que forman parte de las clulas vivas hay que distinguir por un lado a las protenas y los cidos nucleicos, cuya misin fundamental es el almacenamiento, transmisin y expresin de la informacin gentica ("biomolculas informativas"), y por otro a los glcidos y lpidos (" biomolculas energticas") cuya principal misin es la de proporcionar energa para los distintos procesos celulares y que por lo tanto estn llamados a ser los grandes protagonistas

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del catabolismo. De todos modos, dado que las clulas se encuentran en un continuo proceso de renovacin de sus componentes moleculares, el catabolismo comprende rutas que permiten llevar a cabo la degradacin de todas y cada una de las biomolculas. 3.1.-CATABOLISMO DE AZUCARES Por ser la glucosa el monosacrido ms abundante en la naturaleza, la degradacin de los azcares se lleva a cabo " va glucosa". As, el catabolismo de los azcares converge hacia una nica ruta central de degradacin de la glucosa. La procedencia de la glucosa (ms concretamente la glucosa-6-fosfato) utilizada en el catabolismo es muy variada: Los organismos hetertrofos la incorporan como nutriente. Los organismos auttrofos la sintetizan en la fotosntesis a partir de materia inorgnica. Puede obtenerse a partir de otros compuestos orgnicos mediante la gluconeognesis. Puede obtenerse por la hidrlisis de polisacridos de reserva (almidn o glucgeno) a travs de la glucogenolisis. Los grandes polisacridos de reserva, mediante una reaccin de fosforilacin catalizada por la glucgeno-fosforilasa o por la almidn fosforilasa segn se trate de glucgeno o de almidn, liberan unidades de glucosa-1-fosfato, que a continuacin, por accin de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-6fosfato, la cual es el primer intermediario de la ruta de degradacin de la glucosa. Los monosacridos diferentes de la glucosa, que en ocasiones pueden proceder de la hidrlisis de distintos tipos de oligosacridos, se transforman en glucosa o en algunos de los intermediarios de su degradacin, mediante reacciones de isomerizacin. Una vez transformados en glucosa los azcares se pueden degradar completamente hasta CO2 Y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metablicas principales: Gluclisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria . Existe adems una ruta alternativa, la Ruta de las pentosas. 3.1.1. GLUCLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOFF

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La reaccin global de la gluclisis es:

La gluclisis comprende10 reacciones en dos fases bien diferenciadas: 1. Fase de seis carbonos o preparatoria: La glucosa se degrada para dar lugar a dos molculas de gliceraldehido-3-fosfato. Para ello hace falta energa que es aportada por dos molculas de ATP. 2. Fase de tres carbonos o de beneficios: Las dos molculas de gliceraldehido3-fosfato se transforman en dos molculas de cido pirvico. La energa liberada en este proceso es recuperada en forma de cuatro molculas de ATP y dos de NADH. Es fundamentalmente la oxidacin del gliceraldehido-3-fosfato en la reaccin 6 la que libera la energa qumica, que se recupera en parte en forma de NADH y en parte, mediante dos fosforilaciones a nivel de sustrato en las reacciones siguientes, en forma de ATP. Las 10 etapas de la gluclisis se detallan en el siguiente esquema:

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1.- Primera fosforilacin: la glucosa se transforma en glucosa 6P. Se gasta 1ATP. 2.- La glu6P se isomeriza a fructosa 6P. 3.- Segunda fosforilacin: La fru6P se convierte en fru1,6 diP. Se gasta otro ATP. 4.- La fru 1,6 diP se escinde en dos triosas fosforiladas: gliceraldehdo 3P (G3P) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP) 5.- La DHAP se convierte en G3P. 6.- Las dos molculas de G3P se oxidan y fosforilan obtenindose dos cido 1,3 difosfoglicrico. 7.- Fosforilacin a nivel de sustrato. Se obtienen 2 ATP y dos molculas de cido 3 fosfoglicrico. 8.- Transformacin en cido 2 fosfoglicrico. 9.- Se pierden dos molculas de agua y se obtienen dos fosfoenolpirvico (PEP) 10.- Segunda fosforilacin a nivel de sustrato: Se obtienen 2 ATP y dos molculas de cido pirvico.

As pues, la gluclisis parece necesitar de una primera fase de "cebado", en la cual se consume energa del ATP, para que la energa qumica de la glucosa pueda ser liberada en la segunda fase obtenindose una cantidad mayor de ATP y tambin NADH.

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Haciendo un balance de lo ocurrido durante la gluclisis, por cada molcula de glucosa degradada se obtienen 2 molculas de cido pirvico, 2 molculas de NADH y 2 molculas de ATP (4 obtenidas en la segunda fase menos 2 consumidas en la primera). 3.1.2. LA RESPIRACIN CELULAR Las clulas aerobias pueden oxidar el cido pirvico obtenido en la gluclisis en presencia de oxgeno molecular y obtener as una gran cantidad de energa en forma de ATP. El proceso completo de degradacin de la glucosa en presencia de oxgeno se conoce como respiracin celular. La ecuacin global de la respiracin celular puede escribirse como sigue: MATERIA ORGNICA + O2 CO2 + H2O + ENERGA Esta ruta catablica se localiza en las mitocondrias de las clulas eucariotas o en el citoplasma y la membrana plasmtica de las procariotas. El cido pirvico obtenido en la gluclisis es degradado en tres etapas: 1. Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico a acetilCoA. 2. Ciclo de Krebs o del cido ctrico. 3. Cadena transportadora de electrones y fosforilacin oxidativa. DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL PIRVICO El piruvato procedente de la gluclisis penetra en la matriz mitocondrial donde sufre una descarboxilacin, liberando una molcula de CO 2, a la vez que es oxidado por NAD+ que se reduce a NADH. El grupo acetilo resultante (CH 3-CO-) es activado por el coenzima A y produce acetilCoA. Esta reaccin est catalizada por el complejo de la piruvato deshidrogenasa.

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Como en la gluclisis se producen dos molculas de pirvico por molcula de glucosa, el balance de esta fase es: 2 acetil CoA + 2 NADH + 2 H+ + 2 CO2 CICLO DE KREBS El acetil-CoA obtenido en la etapa anterior puede ser ahora oxidado en la misma matriz mitocondrial mediante una ruta metablica cclica llamada ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo del cido ctrico, y que, en honor a su descubridor, es ms conocida por ciclo de Krebs. El ciclo se inicia con la condensacin del grupo acetilo del acetil-CoA (2C) con una molcula cido oxalactico (4C) para dar un cido tricarboxlico de 6 tomos de carbono, el cido ctrico. En esta reaccin se libera el coenzima A. Posteriormente, en una secuencia de siete reacciones catalizadas enzimticamente, se eliminan dos tomos de carbono en forma de CO2 y se regenera el cido oxalactico. Por cada molcula de glucosa se obtienen dos acetilCoA, por tanto dando dos vueltas al ciclo de Krebs se obtienen: Cuatro CO2 Dos ATP (por transformacin del GTP) Seis NADH Dos FADH2

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CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIN OXIDATIVA

La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya sea NADH o FADH
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y los pasa a un aceptor de electrones final, como el

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O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones estn acopladas a la creacin de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa. 1. Los electrones de alta energa del NADH y FADH2 son transportados por una cadena de transporte electrnico (CTE) hasta el oxgeno que se reduce a agua. 2. La CTE est compuesta por cuatro complejos proteicos y coenzimas con un nivel energtico determinado.

a. Complejo I o NADH deshidrogenasa: capta los electrones del NADH y

los transfiere a la ubiquinona (Q). Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a travs de membrana, produciendo un gradiente de protones.

b. Complejo II o succinato deshidrogenasa . No es una bomba de

protones. Adems es la nica enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato y los transfiere va FAD a la ubiquinona. c. Complejo III o complejo citocromo bc1 obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos molculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos protones a travs de la membrana. d. Complejo IV o citocromo c oxidasa. Capta los electrones procedentes del citocromo c y los transfiere al oxgeno produciendo agua. Al mismo tiempo transloca protones al espacio intermembrana. 3. Los electrones fluyen por la cadena mediante reacciones redox, pasando de compuestos en un nivel energtico superior a otros con un nivel energtico menor. El transporte es espontneo y cuesta abajo hasta llegar al aceptor final: el oxgeno. El potencial ms negativo de la cadena respiratoria es el NAD + con -0,32 voltios. En el otro extremo est el agua con +0,82 voltios.

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4. La energa liberada por los electrones en su viaje es utilizada para bombear H+ desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (Hiptesis quimiosmtica de Mitchell) 5. El gradiente electroqumico hace que los protones tiendan a volver a la matriz pero, debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, esto slo es posible a travs de la ATP sintetasa. La energa liberada por el flujo de H+ es utilizada para sintetizar ATP. 6. Por cada NADH se obtienen 3 ATP, y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP. 3.1.3. RESUMEN DEL BALANCE DE LA RESPIRACIN CELULAR Para determinar el nmero de ATP que rinde una glucosa mediante la respiracin celular, hay que considerar tanto los ATP generados a nivel de sustrato en la gluclisis y el ciclo de Krebs como los ATP que se obtienen por fosforilacin oxidativa acoplada a la CTE a partir del NADH y el FADH2 producidos en las distintas fases del proceso.

PROCESO CATABLICO

BALANCE ENERGTICO

CONVERSIN ATP

GLUCLISIS

2 ATP

8 ATP

2 NADH (x 3)*

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL PIRUVATO

2 NADH (x 3)

6 ATP

CICLO DE KREBS

2 GTP (x 1)

24 ATP

6 NADH (x 3)

2 FADH2 (x 2)

TOTAL

38 ATP

Nota*: Especificar la diferencia segn la lanzadera utilizada para introducir los NADH de la gluclisis en la mitocondria (lanzadera de malato o de glicerol fosfato).

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3.1.4. LAS FERMENTACIONES

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La fermentacin es un proceso metablico que acontece en el citoplasma celular mediante el cual se obtiene energa en condiciones anaerobias, por oxidacin parcial de la glucosa o de otros combustibles orgnicos. El aceptor final de electrones no es el oxgeno sino una molcula orgnica (pirvico, acetaldehdo) que se reduce y origina el producto final (cido lctico, etanol) caracterstico del tipo de fermentacin. La degradacin de la glucosa es parcial. El rendimiento energtico es de 2 ATP/glucosa La fermentacin constituye una va que permite regenerar NAD + en el citoplasma, de forma que la gluclisis no se detenga. Las fermentaciones consisten, pues, en la transformacin del cido pirvico que se obtiene al final de la gluclisis, en algn otro producto orgnico sencillo que es diferente en cada tipo de fermentacin. Existen muchos tipos de fermentacin que dan lugar a toda una gama de productos, algunos de ellos de inters alimentario o industrial, pero los dos tipos principales son la fermentacin homolctica y la fermentacin alcohlica.

Fermentacin homolctica.- Tiene lugar en una sola etapa: el cido pirvico acepta un par de electrones procedente del NADH con lo cual se reduce a cido lctico, que es el producto final.

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Fermentacin alcohlica.- Tiene lugar en dos etapas. En la primera el cido pirvico pierde su grupo carboxilo en forma de CO2 para dar acetaldehido. En la segunda el acetaldehido acepta un par de electrones procedentes del NADH transformndose en alcohol etlico. Alcohol etlico y CO2 son los productos finales.

La fermentacin heterolctica es un tipo mixto en el que se obtiene una molcula de cido lctico, una de alcohol etlico y una de CO2. Son utilizadas por los organismos anaerobios estrictos como nica fuente de energa y por anaerobios facultativos como mecanismo de emergencia en ausencia de oxgeno. 3.2- CATABOLISMO DE LPIDOS Dado que los lpidos que con ms frecuencia degradan las clulas para obtener energa son los triacilglicridos o grasas neutras, analizaremos sus rutas degradativas como modelo del catabolismo de los lpidos en general. Recordaremos que los triacilglicridos son steres de la glicerina con tres cidos grasos. La primera etapa de la degradacin de los triacilglicridos consiste en la hidrlisis de los tres enlaces ster que poseen para dar lugar a la glicerina y los cidos grasos libres. Esta reaccin de hidrlisis est catalizada por unos enzimas llamados lipasas y

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tiene lugar en el hialoplasma celular. A continuacin la glicerina y los cidos grasos siguen rutas degradativas separadas. DEGRADACIN DE LA GLICERINA La glicerina procedente de la hidrlisis de las grasas se fosforila a expensas de una molcula de ATP para dar lugar a glicerol-fosfato, el cual se oxida a continuacin, cediendo sus electrones al NAD+ para transformarse en dihidroxiacetona-fosfato. Este ltimo compuesto se degrada a travs de la gluclisis, de la que es uno de sus intermediarios. As, vemos que la ruta de degradacin de la glicerina converge con las rutas del catabolismo de los azcares. Por otra parte, el NADH obtenido as en el hialoplasma, cede sus electrones a los sistemas de lanzadera que los conducirn a la cadena de transporte electrnico mitocondrial para producir ATP. - OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS Los cidos grasos, una vez liberados en el hialoplasma, penetran en la matriz mitocondrial y son all degradados a acetil-CoA mediante una ruta catablica llamada -oxidacin de los cidos grasos o hlice de Lynen. Para ello deben ser previamente activados por una molcula de coenzima A transformndose en acil(graso)-CoA. La degradacin se produce a travs de una secuencia repetida de reacciones (vueltas de hlice o -oxidaciones) que van separando fragmentos de 2C en forma de acetilCoA, comenzando por el extremo carboxilo de la cadena. En cada vuelta de hlice se consume un coenzima A y se producen:

1 acetilCoA (se incorpora al ciclo de Krebs) 1 FADH2 1 NADH

3.3.- CATABOLISMO DE PROTENAS La degradacin de los aminocidos se realiza en dos fases sucesivas: la separacin de los grupos amino y la degradacin de los esqueletos carbonados.

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Los esqueletos carbonados de muchos aminocidos coinciden con diversos intermediarios del ciclo de Krebs o rutas colindantes (cido pirvico, acetil-CoA, cido cetoglutrico, cido succnico, etc.), por lo tanto pueden penetrar en la matriz mitocondrial y ser degradados siguiendo estas rutas metablicas centrales 3.4.- CATABOLISMO DE CIDOS NUCLEICOS Los nucletidos que resultan de la hidrlisis de los cidos nucleicos por accin de las nucleasas son generalmente reciclados hacia la sntesis de nuevos cidos nucleicos. Sin embargo, en caso de que existan nucletidos sobrantes, stos pueden ser degradados a sus componentes moleculares (pentosas, cido fosfrico y bases nitrogenadas), los cuales a su vez pueden ser degradados de la siguiente manera: a) b) c) Pentosas.- mediante la ruta de las pentosas. cido fosfrico.- se excreta como tal por la orina Bases nitrogenadas.- se degradan siguiendo complejas rutas que dan lugar a urea, amonaco y cido rico.

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CUESTIONES

ENLACES

1. http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLIS MO/t31_METABOL/informacion.htm 2. http://www.bionova.org.es/biocast/tema15.htm 3. http://www.bionova.org.es/biocast/tema16.htm 4. http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLIS MO/t33_RESPIRACION/informacion.htm 5. http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/co ntenidos3.htm 6. http://es.wikipedia.org/wiki/Cadena_de_transporte_de_electrones 7.

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