You are on page 1of 10

CATABOLISMO

Conjunto de reacciones metablicas que tienen por objeto obtener energa a partir de molculas orgnicas complejas y reducidas, transformndolas en otras ms sencillas y oxidadas. Las rutas catablicas ms corrientes para la obtencin de energa son la respiracin celular aerobia y las fermentaciones. Ambas vas tienen una primera fase comn: la glucolisis. Otras vas catablicas son, la -oxidacin de los cidos grasos, el ciclo de Krebs, la fermentacin lctica, la fermentacin actica etc. En el catabolismo se distinguen tres fases:

Fase I, fase inicial o preparatoria en ella las grandes biomolculas se degradan hasta liberar sus principales componentes (los polisacridos se degradan en monosacridos; los lpidos a c. grasos y glicerina, y las protenas a aminocidos).

Fase II o fase intermedia, en ella los diversos productos formados en la fase I, son convertidos en una misma molcula, ms sencilla: el Acetil-coenzima A (acetil CoA).

Fase III o fase final, en la que el acetil-CoA (se incorpora al ciclo de Krebs) da lugar a molculas elementales CO2 y H2O.

De estas tres fases, la intermedia y la final son comunes para todos los principios inmediatos orgnicos, glcidos, lpidos y protenas.

El catabolismo de cada uno de ellos difiere en la fase inicial, los glcidos (gluclisis) y las protenas (desaminacin y transaminacin) ocurre en el hialoplasma, mientras que para los lpidos (-oxidacin), ocurre en la matriz mitocondrial.

Tipos de catabolismos segn sea el aceptor final de electrones:


1. Fermentacin. En ella tanto el dador como el aceptor final de electrones son dos compuestos orgnicos. 2. Respiracin celular. El aceptor final de electrones es una sustancia inorgnica, como 32por ejemplo el O2, NO , SO4 , etc., y el dador suele ser un compuesto orgnico. La respiracin puede ser respiracin aerobia, cuando es el oxgeno molecular (O2) el que acepta los hidrgenos, y respiracin anaerobia, cuando la sustancia que se reduce es diferente del oxgeno. En este ltimo caso se puede tratar de iones nitrato (NO3-), iones sulfato (SO42-), etc. Ambos procesos tienen como objetivo la liberacin de la energa qumica de las molculas orgnicas mediante reacciones de oxidacin-reduccin, pero mientras en la respiracin la oxidacin del sustrato es completa, en la fermentacin los productos resultantes estn slo parcialmente oxidados, son molculas que an contienen una cantidad apreciable de energa qumica.

Catabolismo, pgina

Tipos de catabolismo segn la naturaleza de la molcula que se oxida:


Catabolismo de los glcidos. a) Glucolisis b) Fermentaciones Catabolismo de los lpidos. Catabolismo de los prtidos. Catabolismo de las bases nitrogenadas

CATABOLISMO DE LOS GCIDOS: GLUCLISIS


La gluclisis o va de Embdem-Meyerhof es un conjunto de reacciones anaerobias que tienen lugar en el hialoplasma celular, en la cual se degrada la glucosa (6 C: 6 tomos de carbono), transformndola en dos molculas de cido pirvico (3 C). La gluclisis es utilizada por casi todas las clulas como medio para obtener energa (a travs de los azcares). Cualquiera que sea la fuente de glucosa utilizada, el resultado final ser la obtencin de cido + pirvico, ATP y NADH + H .

Etapas de la gluclisis. 1.- Etapa de activacin. La glucosa, tras su activacin y transformacin en otras hexosas, se descompone en dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato, es decir, en dos molculas de tres tomos de carbono. Para ello se necesita la energa aportada por dos molculas de ATP. Glucosa + 2 ATP

2 gliceraldehdo 3 P + 2 ADP

2.- Etapa de degradacin. Las dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato se oxidan despus, a travs de una serie de reacciones, hasta rendir dos molculas de cido pirvico. En + esta oxidacin se necesita como enzima NAD , que se reduce a NADH. La energa liberada en el proceso es utilizada para fabricar cuatro molculas de ATP. 2 Gliceraldehdo-3-P + 2 NAD + 4 ADP + 2 Pi
+

2 cido pirvico + 2 NADH + 2 H + 4 ATP

Ecuacin de la reaccin global (balance) de la gluclisis. Glucosa + 2 NAD + 2 ADP + 2 Pi


+

2 cido pirvico + 2 NADH + 2 H + 2 ATP

Por cada molcula de glucosa que ingresa en esta va se obtiene: 2 molculas de cido pirvico. + 2 molculas de NADH + 2H 2 molculas de ATP. En la gluclisis se forman coenzimas reducidas (NADH) que es preciso oxidar a NAD para que dicha ruta metablica no se detenga. En condiciones anaerobias (ausencia de oxigeno) lo hace por fermentacin, como + puede ocurrir en los msculos, el NADH se oxda a NAD mediante la reduccin del c, pirvico., ocurre en el hialoplasma.
+

Catabolismo, pgina

En condiciones aerobias, lo hace mediante la respiracin celular que tiene lugar en las mitocondrias.

FERMENTACIN
Se llama fermentacin a un conjunto de rutas metablicas, que se realizan en el hialoplasma, por las cuales ciertos organismos obtienen energa por la oxidacin incompleta de compuestos orgnicos. Los electrones liberados en esta oxidacin no son llevados al oxgeno molecular (tal como ocurre en la respiracin celular), sino que son aceptados por un compuesto orgnico sencillo que es el producto final de la fermentacin. Por tanto, la oxidacin de la materia orgnica no es completa (no se transforma totalmente en materia inorgnica) y el rendimiento energtico es bajo. El combustible que con ms frecuencia se utiliza es algn tipo de azcar, pero pueden ser utilizados otros compuestos orgnicos en estos procesos.

Catabolismo, pgina

La mayora de las fermentaciones son anaerobias, y su finalidad es que no se bloquee completamente el catabolismo en ausencia de oxgeno, permitiendo al organismo obtener energa, aunque sea poca, en esas condiciones.

Se pueden distinguir: 1.- Fermentacin anaerobia, son las ms tpicas; no requieren oxgeno.

a) Fermentacin lctica. En la que el producto final que se obtiene es cido. La realizan ciertas bacterias como las del gnero Lactobacillus (utilizadas para la obtencin de yogur y queso) y las clulas musculares cuando el aporte de oxgeno es insuficiente.

b) Fermentacin alcohlica. En la que se obtiene alcohol etlico. La realizan ciertas levaduras (gnero Saccharomyces) utilizadas para fabricar gran variedad de bebidas alcohlicas (vino, cerveza, etc.) a partir de diversos azcares (de uva, de cereales, etc).

2.- Fermentacin aerobia (actica). Requieren oxgeno (son aerobias) pero ste no acta como ltimo aceptor de electrones si no como oxidante del sustrato. La ms conocida es la fermentacin actica (se produce vinagre a partir del vino) y en la cual, el alcohol etlico es oxidado a cido actico mediante el oxgeno.

En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aerbicas o anaerbicas, segn las condiciones ambientales de la clula. Por ejemplo, la clula muscular puede funcionar con oxgeno hasta que ste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo cido lctico

CATABOLISMO DE LOS LPIDOS: -OXIDACIN


Los lpidos se emplean como sustancias de reserva, pues de su degradacin se obtiene ms energa que de la degradacin de los glcidos. Ms concretamente son los acilgliceridos los que tienen mayor capacidad para producir energa durante el catabolismo. Los acilgliceridos constan de una molcula de glicerina esterificada por uno, dos o tres cidos grasos. Su catabolismo comienza con la separacin de ambos componentes, esta hidrlisis son llevadas acabo por lipasas (enzimas) que rompen la unin tipo ster y se obtiene glicerina y cidos grasos. Triglicerido (Lipasa)

glicerina + 3 cidos grasos

La glicerina se incorpora a la gluclisis para su degradacin y los cidos grasos penetran en la matriz mitocondrial, tras ser activados con Coenzima A (HS-CoA) en la membrana externa de la mitocondria, con consumo de ATP. La principal va catablica de los lpidos es la -oxidacin de los cidos grasos

Catabolismo, pgina

-OXIDACIN de los C. GRASOS o HLICE DE LYNEN Los cidos grasos saturados (sin dobles enlaces) entran en la mitocondria al mismo tiempo que se unen a una molcula de coenzima A (HS-Co A), el cido graso quedar activado, formando un Acil-Co A. Ello requiere la energa de un ATP que pasa, no a ADP, si no a AMP (el desprendimiento de energa es mayor). Por eso, a efectos del rendimiento energtico se considera que en este paso se gastan 2ATP. Los Acil-CoA obtenidos se transforman en la matriz mitocondrial en Acetil-CoA, mediante un proceso repetitivo consistente en la oxidacin del carbono del acil-CoA. El proceso es parecido a un ciclo, con la diferencia que en vez de llegar al producto de partida, se llega a uno equivalente pero de 2 tomos de C menos. Cada -oxidacin es un proceso en el cual se utilizan como coenzimas el NAD+ y el FAD. En cada vuelta se libera Acetil-CoA (que se incorpora al Ciclo de Krebs), NADH + H y FADH2 que pasan a la cadena de transporte de electrones. Este falso ciclo, por ello llamado Hlice de Lynen se repite hasta que se trocea completamente el cido graso en fragmentos de 2 C (Acetil-CoA).
+

CATABOLISMO DE LOS PRTIDOS (AMINOCIDOS).


Las protenas no se usan como fuente de energa, pero los aminocidos que sobran tras la sntesis de protenas pasan a ser usados como combustible celular. Estos se separan en grupos amino (excretados con la orina) y cadenas carbonadas que se incorporan en diversos momentos del catabolismo y son degradadas hasta CO2 en la respiracin mitocondrial. Las reacciones por las cuales se separan los grupos amino de los aminocidos () son la Transaminacin y la Desaminacin, originando cetocidos como el pirvico e intermediarios del ciclo de Krebs. Transaminacin: 1 + cetocido2 Desaminacin:

cetocido1+ 2

cetocido + NH3

Catabolismo, pgina

RESPIRACIN CELULAR
Las clulas aerobias obtienen la mayor parte de su energa de la respiracin celular, que supone la oxidacin del cido pirvico hasta formar CO2 y H2O. Para que la oxidacin llegue hasta este extremo se requiere oxgeno, que acta como ltimo aceptor de electrones de una serie de reacciones de oxidacin-reduccin, en las que intervienen las molculas orgnicas que constituyen la llamada cadena respiratoria, cadena de citocromos o cadena transportadora de electrones. La respiracin celular, que, como ya se ha dicho, se realiza en matriz de las mitocondrias de las clulas eucariotas y en el citoplasma de las procariotas, es un proceso complejo que comprende cuatro etapas distintas: 1 Transformacin del cido pirvico en acetil CoA. 2 El acetil CoA ingresa en el ciclo de Krebs (o de los cidos tricarboxlicos), donde se oxida a CO2 y H2O. Como resultado de un ciclo complejo se reducen cuatro molculas de coenzimas: tres de NAD y una de FAD. 3 Transporte de electrones a travs de una serie de molculas, que constituyen la cadena respiratoria. En estas reacciones de oxidacin-reduccin se libera energa que la clula utiliza para bombear protones al interior del espacio intermembrana. 4 Fosforilacin oxidativa, la salida de H hacia la matriz mitocondrial se hace a travs de las ATPasas, producindose la fosforilacin de ADP + Pi
+

ATP.

Etapas de la respiracin celular:


Primera etapa: obtencin del acetil CoA. La primera etapa de la respiracin oxidativa (o celular) tiene como finalidad la transformacin de los diferentes compuestos orgnicos en acetil-CoA, compuesto utilizado como sustrato de las oxidaciones respiratorias. Este acetil CoA se obtiene fundamentalmente por dos caminos diferentes. a) A partir del cido pirvico (formado en la gluclisis en el hialoplasma pasa a la matriz mitocondrial atravesando las membranas) sufre una descarboxilacin oxidativa, en presencia del Coenzima A (CoA), se oxida hasta Acetil-CoA (CH3CO-S-CoA), liberndose CO2 y + + reducindose una molcula de NAD a NADH + H . CH3-CO-COOH + HS CoA + NAD
+

CH3-CO-S-CoA + CO2 + NADH + H

b) A partir de cidos grasos procedentes de las grasas: los cidos grasos penetran en la matriz mitocondrial despus de ser activados con CoA. Los cidos grasos activados son transformados en acetil-CoA en una ruta metablica llamada -oxidacin que puede representarse en forma de hlice (hlice de Lynen). En cada espira de la hlice se libera una molcula de acetil CoA, se consume una molcula de CoA y se producen dos oxidaciones que + utilizan para reducir un FAD y un NAD .

Segunda etapa: ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs, tambin llamado del cido ctrico o del cido tricarboxlico, se desarrolla en la matriz mitocondrial, y tiene como objetivo la oxidacin del grupo actico del acetil-CoA y la obtencin de coenzimas reducidos (FADH2 y NADH) para la cadena respiratoria.

Catabolismo, pgina

El ciclo empieza con la unin del acetil-CoA con una molcula de 4 C (el cido oxalactico), para formar una de 6 C (cido ctrico), que da nombre al ciclo (que es el que realmente inicia el ciclo de Krebs). Despus, a travs de una secuencia de 7 reacciones, se eliminan 2 C en forma de CO2 y se regenera el cido oxalactico (que puede reanudar el ciclo). En el transcurso de las reacciones que tienen lugar en cada vuelta del ciclo, es decir, por cada molcula de acetil CoA que entra, se producen: Dos reacciones de descarboxilacin oxidativa en las que se desprenden dos CO2. Una reaccin de fosforilacin que produce un GTP transformable en ATP. Dos molculas de CoA-SH, de las que una vuelve a utilizarse en el ciclo. Tres molculas de NADH/H+ y una de FADH2, que pasarn a la cadena de transporte electrnico, donde sern oxidados.

Balance del Ciclo de Krebs:


Acetil-CoA + 3H2O + 3NAD + FAD + ADP+Pi 2CO2 + 3NADH+3H + FADH2 + GTP + 1CoA-SH
+ + +

Tercera etapa: cadena respiratoria, cadena de citocromos o cadena transportadora de electrones. Las molculas que forman esta cadena estn situadas en la membrana interna de la + mitocondria. La cadena se inicia cuando el NADH (y el FADH2) libera H y e para oxidarse y + regenerar el NAD . Los protones quedan en la matriz y los electrones son transferidos al

Catabolismo, pgina

primero de los transportadores que forman la cadena respiratoria. En esta fase los e tienen una alta energa que va disminuyendo conforme van pasando a travs de los transportadores. Finalmente los e llegan al O2 (ltimo aceptor de los e ), que se reduce a H2O. Mediante una serie de reacciones de oxido-reduccin, los electrones se transfieren en cascada, ya sea desde el NADH o del FADH2 al oxgeno molecular para que se forme H2O. Parte de la energa del electrn es usada para fabricar ATP y el resto se libera como calor. En la reaccin de oxidacin del NADH a NAD+ y del FADH2 a FAD+ se produce una separacin de cargas; los protones (H+) permanecen en la solucin acuosa, mientras que los electrones se transfieren a travs de transportadores de electrones, que incluyen la ubiquinona y un sistema de citocromos (los citocromos son molculas proticas que poseen un grupo hemo con un tomo de Fe, y que difieren entre si en su cadena protica y en la afinidad por los electrones). Los citocromos pasan los electrones a lo largo de la cadena transportadora de electrones, mientras que la energa liberada en el proceso es capturada en forma de ATP en las partculas F.

Al final se transfieren 4 electrones, que con 4 H+ y una molcula de O2 forman 2 molculas de H2O: O2 + 4 H+ + 4 e-

2H2O

Durante el transporte de electrones a travs de la cadena respiratoria(transportadora de electrones) se forma ATP, mediante la fosforilacin oxidativa en tres sitios: 1) cuando se transfieren dos electrones del NADH a la NADH-deshidrogenasa, 2) cuando se transfiere un electrn del Cit b al Cit c1 3) cuando se transfiere un electrn de la citocromo-oxidasa al O2

Catabolismo, pgina

El flujo de electrones de la citocromo oxidasa al oxgeno, se puede inhibir con monxido de carbono (CO ), in cianuro (CN-) y azida (N-3 ). La rotenona inhibe el transporte de electrones del NADH a la coenzima Q.

Cuarta etapa: fosforilacin oxidativa. Segn la hiptesis quimiosmtica de Peter Mitchell (1961), hay pasos en el transporte + de electrones en los que se libera suficiente energa para bombear los protones (H ) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, donde se acumulan. De este modo se produce un gradiente electroqumico que hace que los protones tiendan a volver de nuevo a la matriz a + favor de gradiente. Sin embargo, dada la impermeabilidad de la membrana interna, los H slo pueden atravesarla a travs de los complejos enzimticos (las ATP sintetasas) insertos en ella. + Estos complejos utilizan la energa liberada en el paso de H para, a partir de ADP + Pi obtener ATP. Esta hiptesis quimiosmtica puede explicar la sntesis de ATP tanto en cloroplastos como en mitocondrias mediante un gradiente de protones y fosforilacin oxidativa. Es un mecanismo de conservacin de energa a travs de las membranas biolgicas, que se basa en la orientacin asimtrica de los transportadores de electrones en el interior de la membrana interna de la mitocondria, lo que permite una transferencia de protones (H+) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Como la membrana interna de la mitocondria es impermeable a los protones (H+), se establece un gradiente electroqumico, en el que el espacio intermembranal puede tener un pH de 5,5; mientras que el pH de la matriz, justo en la cara interna de la membrana puede llegar a 8,5, la diferencia ( 8,5 5,5 = 3) es de 3 unidades de pH, lo que significa que el espacio intermembranal es 1000 veces ms cido que la matriz, el gradiente de protones, fuerza protonmotriz, representa energa potencial. La nica forma de que los protones entren a la matriz, es a travs del complejo protico de la ATP sintetsa o ATPasa mitocondrial, sintetizando ATP segn la reaccin: ADP + Pi

ATP

Este proceso se conoce como fosforilacin quimiosmtica o fosforilacin oxidativa.

Catabolismo, pgina

RESUMEN DEL CATABOLISMO


La mayor parte de las cadenas catablicas se desarrollan en las mitocondrias, por lo que son consideradas los orgnulos respiratorios de la clula. Las distintas molculas orgnicas, en un principio siguen sus propias rutas catablicas, pero todas acaban confluyendo en el ciclo de Krebs, de donde se obtienen los productos finales propios de todos los carburantes metablicos: CO2, protones y electrones, que producirn energa en la cadena transportadora de electrones. Los glcidos: ingresan en la clula en estado de monosacridos y en el citosol son sometidos a la gluclisis, transformndose en cido pirvico, el cual ingresa en la mitocondria para transformarse en acetil-CoA Las grasas: su catabolismo se inicia con su escisin en cidos grasos y glicerina, lo cual ocurre fuera de las clulas. Los cidos grasos son activados en el citosol y penetran en la mitocondria, donde sufren la -oxidacin transformndose en acetil-CoA. La glicerina tambin se transforma en acetil-CoA. Los prtidos: entran en la clula descompuestos hasta el estado de aminocidos, son transformados en cetocidos por desaminacin y penetran en la mitocondria para dar igualmente acetil-CoA.

Todos los acetil-CoA as obtenidos se incorporan al ciclo de Krebs que ocurre en la matriz de las mitocondrias. Por ltimo, los electrones que se obtienen de todos los procesos anteriores y que se encuentran reduciendo a los coenzimas deshidrogenasas (NAD y FAD) van a parar a la cadena de transporte electrnico, situada en las crestas mitocondriales, donde son aceptados finalmente por el oxgeno. La energa liberada en esta cadena sirve para sintetizar ATP por fosforilacin oxidativa.

Balance energtico del catabolismo de un cido graso (Por ejemplo el c. Palmtico):


c. Palmtico (16 C ) + 8 HS-CoA 8 Acetil-CoA + 7 NADH + 7 H + 7 FADH2
+

8 AcetilCoA (Ciclo de Krebs) 8 HS-CoA + 16 CO2 + 24 NADH + 24 H + 8 FADH2 + 8 ATP


+

____________________________________________________________________________
c. palmtico, (16 C)

16 CO2 + 31 NADH + 31 H+ + 15 FADH2


(x 3 ATP) 93 ATP - 2 ATP +

Cadena respiratoria: Activacin del cido graso: TOTAL: 129 ATP

+ 8 ATP (x 2 ATP) 30 ATP 131 ATP

Catabolismo, pgina

10