La thermorgulation

Introduction La temprature corporelle est une variable physiologique essentielle car la vie organique dpend des ractions au cours desquelles l'nergie chimique est transforme en chaleur et que la vitesse de ces ractions dpend de la temprature. Pour cette raison, le maintien d'une temprature corporelle relativement constante est une ncessit pour le fonctionnement optimal du cerveau complexe des mammifres et des oiseaux. Ces animaux ont dvelopp un dispositif de rgulation de la chaleur qui leur permet de maintenir dans les conditions normales leur temprature centrale dans des limites de variation qui n'excdent pas 2C

Sommaire 1. Lquilibre thermique..........................................................................................................2 1.1. Temprature corporelle et environnement thermique.....................................................2 1.1.1. Temprature centrale :.................................................................................2 1.1.2. Homothermie et htrothermie:.................................................................4 1.1.3. Le systme isolant corporel.........................................................................5 1.2. Thermogense, thermolyse et temprature ambiante......................................................5 1.2.1. La thermogense.........................................................................................6 1.2.2. La thermolyse :.............................................................................................7 1.2.3. La zone de neutralit thermique:.................................................................8 2. Rponses physiologiques aux variations de la temprature ambiante...........................11 2.1. Lutte contre le froid.......................................................................................................11 2.1.1. Limitation de la thermolyse........................................................................11 2.1.2. Augmentation de la thermogense............................................................15 2. 2. Lutte contre la chaleur.................................................................................................16 2.2.1. Facilitation de la thermolyse sensible........................................................16 Redistribution au niveau de la peau :...................................................................16 Redistribution sanguine au niveau des membres :..............................................16 Cas particulier du cerveau :.................................................................................17 Cas particulier du testicule :.................................................................................18 2.2.2. Augmentation des pertes insensibles........................................................19 La sudation...........................................................................................................20 La polypne thermique :.......................................................................................23 Thermolyse insensible dorigine comportementale :............................................24 2.2.3. Rduction de la thermogense .................................................................25 Rduction de la thermogense endogne...........................................................25 Rduction de la thermogense exogne............................................................26 3. Mcanismes de rgulation de la temprature corporelle................................................27 3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilit................................................................27 3.1.1. La thermosensibilit du systme nerveux central......................................27 1

3.1.2. Les thermorcepteurs priphriques.........................................................29 3.2. Coordination des rponses thermorgulatrices............................................................30 3.2.1. Modle de Hammel....................................................................................30 3.2.2. Les rponses thermorgulatrices...............................................................32 3.3. Mcanismes de lhyperthermie......................................................................................32 3.3.1. La fivre......................................................................................................33 3.3.2. Le coup de chaleur.....................................................................................34

1. Lquilibre thermique
1.1. Temprature corporelle et environnement thermique
1.1.1. Temprature centrale :
Pour comprendre lquilibre thermique, il faut un vocabulaire. Pour cela, je vais dfinir certaines notions : Par dfinition, on appelle : Temprature ambiante, la temprature radiante pour un rgime de convection libre et un degr hygromtrique de 50%. La temprature centrale, qui fait lobjet des mcanismes de contrle, est le niveau moyen de l'nergie thermique de l'organisme. Elle est exprime en degr Celsius (C) et se repre l'aide d'instruments talonns (thermomtre, thermocouple, thermistance). Dans la pratique vtrinaire, lvaluation de la temprature centrale est lacte technique le plus courant et tout vtrinaire doit connatre ses caractristiques. Il faut savoir que lorganisme se dcompose du point de vue de la thermorgulation en deux zones, le noyau et lenveloppe (lcorce) : Le noyau est la zone de production de chaleur . Il est constitu des organes perfuss par le sang artriel dont la temprature est maintenue constante. Il reprsente environ 80% de la masse corporelle. Chez lhomme, la temprature centrale varie de 36,5 37 C Le reste de la masse corporelle constitue lenveloppe qui correspond au systme isolant corporel et qui inclue la peau, les tissus cutans et la graisse des tissus souscutans.. On admet que la temprature de lcorce est celle du revtement cutan sus jacent. Pour simplifier on admet que la temprature de la peau est la mme en tout point Tcut. Elle varie avec la temprature extrieure 33C 25 C, 35 C 34 C. La chaleur produite par le noyau scoule travers lcorce La temprature de la peau doit toujours permettre le transfert de chaleur du noyau la priphrie. La peau est le 2

lieu de dissipation de la chaleur vers lextrieur qui va dpendre du gradient de temprature entre la temprature de lenveloppe et la temprature ambiante. Chez les ruminants, la temprature intra-ruminale est suprieure la temprature rectale en raison de l'extra-chaleur produite par les micro-organismes du rumen. La temprature rectale (10cm de l'anus) est trs voisine de la temprature centrale. Comme il existe un gradient de temprature dans le rectum, il est important d'insrer le thermomtre une profondeur constante). Le tableau 1 donne les tempratures rectales normales des animaux domestiques et le rang des variations physiologiques. Un vtrinaire doit connatre la temprature rectale moyenne et ses fluctuations physiologiques. La temprature rectale peut varier avec Lespce L'ge : la temprature est plus leve en raison de la production de chaleur lie la croissance Le stade physiologique : la progestrone produite par le corps jaune a une action hyperthermiante Le niveau de production, au cours le la lactation, la temprature dune vache forte productrice de lait (40-50Kg/j) peut atteindre 39.5-40C) Et selon un rythme journalier.
Valeur moyenne (C) 37.6 37.8 39.3 37.5 38.3 38.6 39.1 39.1 39.2 38.9 38.6 39.5 41.7 Rang 37.2-38.1 37.3-38;2 34.2-40.7 36.7-39.1 38.0-39.3 38.3-39.9 38.5-39.7 38.7-39.8 37.9-39.9 38.1-39.2 38.6-40.1 40.6-43.0

Animal Etalon Jument Poulain (quelques jours) Chameau Vache viande Vache laitire Mouton Chvre Porc Chien Chat Lapin Poulet

Tableau 1: Temprature rectale chez les animaux domestiques (d'aprs Dukes physiology of domestic animals)

Variations diurnes de la temprature Chez les animaux diurnes, la temprature maximale est observe en dbut daprs-midi alors que la temprature minimale est observe le matin. Ce rythme est invers chez les animaux nocturnes. Ainsi, chez le chien, la ralisation de mesures standardises des paramtres physiologiques a mis en vidence, chez cette espce, un rythme nycthmral de la temprature 3

corporelle. Ces rythmes ont t reproduits chez le chien priv de nourriture pendant 60h (figure 1).

T (C) 39.1
38.9

38.7 38.5

Temps (h)
38.3 8 14 20 2 8 14 20 2 8

Figure 1 : Evolution temporelle de la temprature rectale dun chien reprsentatif qui a reu sa ration 10h00 chaque jour (triangle). Les mesures ont t ralises toutes les 3h. Les barres horizontales blanches et noires indiquent les dures respectives des phases de lumire et dobscurit (daprs Piccione et al., 2005. J Vet Med A 52 :377).

Lamplitude du rythme circadien de la temprature est variable selon les espces. Chez la brebis, des mesures de temprature par radiotlmtrie ont montr que les variations diurnes de la temprature sont de lordre de 1C et quelle ne prsente pas de variation saisonnire.

1.1.2. Homothermie et htrothermie:

Les espces homothermes ont une temprature corporelle constante. Bien entendu, nous allons nous intresser aux espces endohomothermes (mammifres, oiseaux) qui ont dvelopp un dispositif de rgulation de la chaleur qui leur permet de maintenir dans les conditions normales leur temprature centrale dans des limites de variation qui n'excdent pas 2C. Chez les espces exohomothermes, la constance de la temprature centrale est due un habitat temprature constante (ex:parasites du tube digestif). Les espces homothermes peuvent exercer leurs activits usuelles dans un rang important de variation de la temprature externe. 4

Les espces htrothermes dont la temprature centrale varie directement avec celle de l'environnement ont une activit dpendante de la temprature externe. Ces espces nont pas les moyens nergtiques dassurer la thermorgulation. Elles nont pas la capacit de production de chaleur ncessaire pour compenser les pertes dans des conditions extrieures variables. Par contre, elles ont des stratgies comportementales qui vont leur permettre de maintenir la temprature comme on voit ici, le lzard qui sexpose au soleil. Lautonomie nergtique est un avantage distinctif des mammifres et oiseaux.

1.1.3. Le systme isolant corporel

La peau, les tissus cutans et la graisse des tissus sous-cutans sont des systmes isolants corporels. La graisse est particulirement importante car sa conductance de la chaleur correspond un tiers de la conductance des autres tissus. En labsence dun coulement sanguin depuis lorgane interne chauff vers la peau, les proprits isolantes du corps dun homme (mle) correspondent environ de celles dun ensemble de vtements usuel. Chez lhomme, le degr disolation dpend de lpaisseur du tissu gras sous cutan. Chez les animaux, 2 systmes disolants sont systmatiquement mis en uvre par les endohomothermes, la fourrure ou le plumage et la graisse sous-cutane . La graisse peut tre accumule en paisseurs considrables, notamment chez les animaux des rgions froides. Ainsi, chez le phoque, la graisse sous cutane reprsente 58% de la surface de section totale. Elle facilite par ailleurs la thermorgulation par rapport la fourrure ou au plumage ; le sang peut en effet amener ici les calories lextrieur de la couche graisseuse. Cest galement un isolant mieux adapt que la fourrure ou le plumage pour des animaux aquatiques. Fourrures et plumages sont isolants dans la mesure o ils retiennent une couche plus ou moins importante dair. Ces isolants prsentent sur la graisse lavantage de la lgret et dun rglage dpaisseur rapide par le contrle drection de la pilosit. Nous verrons que ce rglage est un moyen important de lutte contre le froid Lacquisition de ces couches isolantes est un lment essentiel dans lapparition de lhomothermie.

1.2. Thermogense, thermolyse et temprature ambiante

Lquilibre thermique rsulte du maintien des niveaux quivalents de la production de chaleur ou thermogense et des pertes de chaleur ou thermolyse. Pour quil y ait maintien de la temprature centrale, il faut quil y ait tout moment galit de ces processus. La constance de la temprature centrale est due l'galit de la thermogense et de la thermolyse. Ces deux processus s'valuent selon les recommandations du SI en joule (J) ou en watt (W) avec 1W=1J/s. La calorie (cal) est gale 4.18J. Une calorie correspond la quantit de chaleur ncessaire pour augmenter de 1C la temprature de 1 gramme d'eau. 5

1.2.1. La thermogense
La thermogense est la rsultante de l'activit mtabolique des diffrents tissus et organes. Elle est exprime par la quantit de chaleur libre au cours des ractions chimiques car toute lnergie utilise par lorganisme est convertie en chaleur. Quatre vingt quinze pour cent de lnergie dpense par lorganisme drive des ractions doxydation. La thermogense peut tre estime partir de la consommation d'oxygne. Ainsi, la thermogense est mesure en calorimtrie indirecte par l'apprciation de la consommation d'oxygne (VO2), le rejet de gaz carbonique (VCO2) et le rejet de mthane chez les ruminants (VCH4). L'quation 1 permet d'estimer de faon prcise la thermogense. L'quation 2 est gnralement suffisante. M=16.17 VO2 + 5.021 VCO2 2.167 VCH4 M=20.46 VO2 Avec M en KJ, et les volumes en litres. Chez les mammifres, la thermogense est fonction de la taille de l'animal . L'quation 3 permet d'valuer la thermogense pour un mammifre de poids P selon l'quation 3. M=16.74 P0.75 P0.75 correspond au poids mtabolique. Thermogense de base: La thermogense de base (mtabolisme de base ou mtabolisme de jene chez les ruminants) correspond la production thermique minimum enregistre chez l'animal au repos, jeun et dans des conditions de neutralit thermique (tableau 2). Espce Homme Vache Mouton Porc Cheval Chien Chat Rat Souris Cobaye Lapin Rhsus Poule Poids (kg) 64 600 46.4 128 441 15 3.0 0.282 0.02 0.410 2.98 4.2 2.0 KJ. 24h-1.kg-1 134.2 54.9 112.9 79.8 47.2 214.85 211.8 416.5 886.2 357.8 234.2 206.0 296.8 Watt (W) 99 381 61 118 241 37 7.3 1.35 0.20 1.70 8.0 10 6.9 quation 3 quation 1 quation 2

Tableau 2: Thermogense de base chez diffrentes espces (d'aprs Blaxter, 1969 et Kleiber, 1975).

Thermogense facultative: 6

Dans les conditions normales, l'animal se dplace, se nourrit, se reproduit; cela entrane une thermogense supplmentaire qualifie d'extrachaleur. Le tableau 3 prsente un bilan nergtique pour un mouton de 50kg entretenu sur un pturage. Les facteurs qui augmentent lactivit chimique des cellules augmentent galement la thermogense.

Activit Prise de nourriture (9h) Rumination (8h) Position debout (12h) Marche (6km) Mtabolisme de base TOTAL

Thermogense (KJ. 24h-1) 846.45 50.16 150.48 752.4 5016 6815

% du total 12.5 0.7 2.2 11.0 73.6 100

Tableau 3 : Thermogense (KJ/24h) pour un mouton de 50kg entretenu sur un pturage (daprs Ingram et Mount, 1975).

Chez une vache forte productrice laitire ou chez un animal en engraissement, la thermogense endogne peut tre double. Dans certains organes dont le foie et le cur, la production de chaleur est relativement constante. Les muscles squelettiques apportent quant eux une contribution variable la production de chaleur. Au cours du travail musculaire, plus de 80% de la chaleur corporelle est produite par les muscles squelettiques.

1.2.2. La thermolyse :
La thermolyse correspond lensemble des dperditions dnergie calorique. Elle se mesure par calorimtrie directe et sexprime en Joules comme la thermogense. La thermolyse peut seffectuer selon diffrentes modalits physiques que lon classe en pertes sensibles et pertes insensibles. Les pertes sensibles correspondent aux pertes que lon peroit, elles saccompagnent dune sensation de froid. Elles peuvent seffectuer par : - Radiation : perte de chaleur par les rayonnements lectromagntiques. Des rayonnements lectromagntiques sont galement mis par les murs et dautres objets vers lorganisme. - Conduction : elle exige un contact matriel entre lanimal et le milieu. Ces pertes dpendent de la matire (objet, fluide) qui fait lobjet de la conduction travers sa conductance thermique (constante k). Si lon met la main sur une surface de mtal ou une surface en bois qui sont la mme temprature (la temprature ambiante), on na pas la mme sensation cause de la capacit suprieure du mtal diffuser la chaleur. La perte de chaleur par conduction de la surface corporelle vers lair reprsente une proportion importante des pertes de chaleurs. Les pertes par conduction vers lair dpendent du gradient de temprature entre la temprature ambiante et la temprature de la surface corporelle. Ce gradient peut sannuler ce 7

qui conduit larrt des pertes par conduction moins que lair ne soit renouvel et quun air non rchauff soit continuellement apport au contact de la peau, ce qui conduit un phnomne qui est la convection de lair . - La convection : La convection correspond une perte dnergie calorique par renouvellement dun fluide (air, eau) autour de lanimal. Une faible quantit de convection a toujours lieu autour du corps en raison de la tendance de lair adjacent la peau slever au cours de son rchauffement. Quand lorganisme est expos au vent, la perte de temprature par convection est accrue. Le gradient thermique peut galement sinverser, ce qui va entraner un apport dnergie par lenvironnement. A ce moment l, le seul moyen de perdre de la chaleur est lvaporation de leau qui est qualifie de pertes insensibles. - Evaporation de leau

1.2.3. La zone de neutralit thermique:

Ce graphique (figure 3) est essentiel pour comprendre les grands quilibres. Laxe des x reprsente la temprature ambiante et laxe des y, le niveau de production ou de perte de chaleur. La temprature centrale est reprsente dans la partie suprieure de la figure. Il y a une gamme de tempratures ambiantes pour laquelle la temprature centrale ne varie pas et qui correspond la zone dhomothermie. La temprature lthale infrieure est la temprature ambiante au dessous de laquelle lanimal meurt dhypothermie. Bien entendu, la valeur absolue de cette temprature dpend de sa dure dapplication. Lorsque la temprature ambiante devient suprieure la temprature lthale suprieure, il y a mort par hyperthermie ou coup de chaleur. Les zones dhypothermie et dhyperthermie correspondent des zones o les capacits de rgulation de la temprature sont dpasses. Dans la zone dhomothermie, le maintien de la temprature centrale se fera pour des niveaux diffrents de la thermogense et de la thermolyse selon la valeur de la temprature ambiante (figure 3). Dans la zone dhomothermie, on distingue diffrentes zones : -Une zone de neutralit thermique limite par la temprature critique infrieure et la temprature critique suprieure. La zone de neutralit thermique pour un niveau de nutrition donn est dfinie comme tant lintervalle des tempratures ambiantes pour lequel la thermogense est son minimum et pour lequel la thermolyse nest assure ni par la sudation, ni par une augmentation de la frquence respiratoire. La thermolyse totale correspond la somme de la thermolyse sensible et insensible. Les courbes correspondant la thermogense 8

et la thermolyse totale qui devraient tre superposes dans la zone dhomothermie ont t dcales pour des raisons pdagogiques. Quand la temprature devient infrieure la temprature critique infrieure, on constante que lanimal voit sa thermolyse sensible augmenter de faon proportionnelle la diminution de temprature. Pour maintenir sa temprature centrale, il augmente sa thermogense jusqu latteinte des tempratures lthales infrieures pour lesquelles la thermolyse est suprieure la thermogense. Cette zone correspond la zone de lutte contre le froid. La situation se prsente de faon diffrente au dessus de la temprature critique suprieure qui est la temprature partir de laquelle lanimal va changer ses modalits de thermolyse. Quand la temprature ambiante augmente, lanimal ne peut plus maintenir le gradient de temprature entre la temprature de la surface corporelle et la temprature ambiante, la thermolyse sensible diminue. La thermolyse sensible peut mme devenir ngative quand le gradient de temprature sinverse, ce qui entrane un apport dnergie ou thermogense exogne. La seule faon de maintenir la temprature sera daugmenter lvaporation de leau. Lanimal devra augmenter ses pertes deau.

Zones
HYPOTHERMIE

HOMEOTHERMIE
Lutte contre le froid Lutte contre la chaleur

HYPERTHERMIE

+
ENERGIE (production, perte) Mtabolisme de sommet

Temprature centrale

Thermogense Thermolyse totale Thermolyse insensible

TCI TCS

T ambiante
Thermolyse sensible

Figure 3 : Reprsentation schmatique des relations entre thermogense, thermolyse et temprature ambiante. TCI : temprature critique infrieure, TCS : temprature critique suprieure, MS : mtabolisme de sommet.

La figure 4 donne les valeurs moyennes des tempratures critiques et prcise ltendue de la zone de neutralit thermique pour les diffrentes espces animales. Il est important de connatre les valeurs des tempratures critiques infrieures et suprieures.

La temprature critique infrieure est gnralement basse lexception de celle du porcelet et du poussin qui en raison de leur taille ont un rapport surface sur volume favorable aux dperditions caloriques et qui nont pas disolant corporel (plumes, tissu adipeux). Elle varie en fonction des conditions nutritionnelles, environnementales et en fonction de lge. Ainsi , la temprature critique infrieure du veau est de 13C, celle de la vache tarie est de 5C alors que celle dune vache en lactation (30L/j) est de -34C. Chez le mouton, elle diminue avec lpaisseur de la toison et est bien suprieure jeun quau cours dun rgime dentretien. La temprature critique suprieure ne varie pas. Dans les levages, il ny a en gnral pas de problmes lis la lutte contre le froid. Par contre le problme le plus important est la lutte contre la chaleur lors des canicules qui a pour consquence la mort danimaux, en particulier de volailles.

POUSSIN PORCELET

PORC

VEAU VACHE

MOUTON

-5

10

15

20

25

30

35

40

Temprature ambiante (C)

Figure 4 : Zone de neutralit thermique et tempratures critiques usuelles adaptes daprs Bianca (1976).

10

2. Rponses physiologiques aux variations de la temprature ambiante

2.1. Lutte contre le froid
Quand la temprature de lenvironnement chute, des moyens sont mis en uvre pour empcher une chute de la temprature corporelle. Cette rgulation contre le froid rsulte dune diminution de la perte de chaleur (rgulation physique). Si cette rgulation ne permet pas le maintien de la temprature corporelle, la production de chaleur doit tre accrue, ce qui correspond une rgulation chimique.

2.1.1. Limitation de la thermolyse

Dans la zone de lutte contre le froid, la thermolyse est augmente. Cette augmentation est freine par les adaptations physiologiques, anatomiques et comportementales. - Adaptation physiologique Le contrle des pertes de chaleur implique la rduction des apports caloriques aux surfaces dchanges (tguments extrieurs) et la limitation de la dperdition de chaleur par vaporation deau. Dans la zone de lutte contre le froid, les pertes par vaporation deau sont minimales et constantes quelle que soit la temprature. Chez la vache, les pertes sont de 16W soit 2% de la thermolyse totale. Les calories produites par lactivit mtabolique sont distribues dans lorganisme via la circulation sanguine. Le contrle de lapport des calories aux surfaces dchange (tguments externes) va impliquer des processus de vasodilatation et vasoconstriction des capillaires cutans ainsi que lorganisation dchangeurs de chaleurs entre artres et veines. - Rduction du dbit sanguin dans les diffrentes structures jouant le rle de radiateur (cornes, queue, oreilles..). Chez le bovin plac 5C, la temprature de la queue est de 11C et celle des oreilles de 7C. Ces tempratures slvent 36-38C en ambiance thermique C chaude. Chez le mouton plac 0C, la temprature de lextrmit des cornes est 1C alors qu 33C de temprature ambiante, elle slve 33-34C. Afin dviter les gelures, le dbit sanguin augmente de faon pisodique (raction de chasse, figure 5). 25

15

5 0.5 1 Temps (h)

11

Figure 5: Raction de chasse au niveau de loreille du porc plac une temprature de 5C. Chaque 20+23mm, le sang irrigue loreille et en augmente la temprature

- Redistribution sanguine au niveau des membres : Au niveau des membres, le dbit sanguin total ne peut pas tre rduit car lapport doxygne aux muscles doit tre assur. En revanche, le retour veineux se fait par les veines profondes dans la zone de lutte contre le froid alors quil emprunte les veines priphriques dans la zone de lutte contre la chaleur. Dans la lutte contre le froid, le sang veineux montant se rchauffe au contact du sang artriel qui se refroidit en descendant. Cela permet la rcupration de chaleur par contre courant ; de plus, la diminution de la temprature au niveau des extrmits rduit le gradient thermique ce qui limite la thermolyse sensible (figure *). Les dperditions de chaleur sont particulirement importantes au niveau des extrmits qui ont un rapport surface/volume favorisant les changes. On voit donc apparatre leurs niveaux des changeurs de chaleur consistant la plupart du temps en un arrangement de veines entourant une artre ventrale. Cet arrangement permet le rchauffement du sang veineux venant de la peau par le sang artriel et donc le refroidissement de celui-ci avant quil natteigne la peau, vitant ainsi une dperdition de chaleur. La prsence de ces changeurs rend compte de ce que lon appelle lhtrothermie priphrique dans laquelle la temprature de lextrmit des membres peut tre trs infrieure la temprature centrale (figure 6). On retrouve ce systme dans les nageoires des mammifres marins, les membres des oiseaux et des mamifres.

V. Tibiale antrieure A. Tibiale antrieure Tibia Veine saphne interne

FROID
Vt At Vt Vs Vs

CHALEUR
Vt At Vt

12

PEAU

Figure 6 : Circulation sanguine veineuse dans les membres en fonction de la temprature ambiante et change de chaleur. Dans la lutte contre le froid, la majeure partie du sang veineux remonte par les veines profondes, ce qui assure une rcupration de chaleur partir du sang artriel. Dans la lutte contre la chaleur, le sang veineux remonte par les veines superficielles. Il en rsulte que le sang artriel arrivant au niveau de la peau est plus chaud, e qui facilite les pertes sensibles. VT : veine tibiale, At : artre tibiale, VS : Veine saphne.

Redistribution au niveau de la peau : La prsence de rseaux capillaires souscutans (profond et superficiel) spars par du tissu adipeux permet de modifier les qualits isolantes de la peau par une redistribution du sang entre les rseaux capillaires (Figure 7).
FROID CHALEUR

RCP

RCP

TA
RCS RCS PEAU

Figure 7 : Conductance thermique de la peau. Dans la lutte contre le froid, le sang passe dans le rseau capillaire profond (RCP). Cela augmente lisolation thermique sous rserve quun pannicule adipeux (TA) spare le rseau capillaire profond de la peau. Dans la lutte contre la chaleur, le sang passe dans le rseau capillaire superficiel (RCS), ce qui facilite les pertes sensibles.

- Adaptation anatomiques Deux paramtres influencent le passage des calories travers les surfaces dchange : lisolation et le rapport surface/volume. Deux systmes disolants sont mis en uvre par les endothermes : la fourrure ou le plumage et la graisse sous cutane. Fourrures et plumages sont isolants dans la mesure o ils retiennent une couche plus ou moins importante dair. Les qualits isolantes du pelage ou de la toison sont fonctions de ses caractristiques : densit, longueur, structure des poils. La pilorection (contrle drection de la pilosit) permet un rglage rapide de lpaisseur du pelage. Le tableau 4 prcise la valeur de la conductance thermique du pelage et de la toison des mammifres. La forte valeur observe chez le porcelet est due la faible densit de la pilosit. Chez le mouton, lisolation thermique augmente avec la longueur de la laine jusqu 10cm. Les espces de petit format nont pas la possibilit davoir une forte isolation thermique par leur pelage car la longueur du poil doit rester 13

proportionnelle la taille du sujet. Les poils fins et sans canaux mdullaires sont de meilleure qualit isolante (poils dhiver). Espces Vache Mouton Merinos Mouton Cheviot Porcelet Conductance (W.m-2. C-1) 10.5 4-4.8 8.2 40.3

Tableau 4 : Conductance thermique ((W.m-2. C-1) du pelage des mammifres (daprs Blaxter, 1969).

La graisse sous cutane prsente lavantage dtre trs isolante. Elle peut par ailleurs tre accumule en paisseurs considrables, notamment chez les animaux des rgions froides (phoque), cest un isolant adapt au milieu aquatique. A plus long terme, la morphologie de lanimal peut tre modifie afin de limiter la thermolyse, ce qui se traduit par une diminution du rapport surface/volume. En effet, les pertes seront dautant moins importantes que le volume est grand par rapport la surface. Dans ce cadre, les animaux polaires sont en gnral de forme massive, trapue alors que les animaux des pays chauds prsentent des formes plus lances. Les espces massives des rgions chaudes sont infodes au milieu aquatique comme par exemple lhippopotame ou prsentent des structures externes ayant un rapport surface/volume favorisant largement les pertes (oreilles des lphants dAfrique).

Adaptation comportementale

Des mcanismes comportementaux thermorgulateurs existent chez les pokilothermes, ce qui reprsente une premire forme de contrle de la temprature centrale. Chez les oiseaux, les migrations saisonnires sont une bonne solution la lutte contre le froid. Pour les mammifres, les possibilits de dplacement sont limites ; en revanche, on observe le regroupement en colonies importantes. Chez le porc, ce phnomne est trs net (figure 8). Au niveau de lindividu, une rduction des pertes sensibles est permise par ladoption dune posture qui limite la surface expose au froid comme la curled-up position.
Thermogense (kcal.m-2. h-1)
150

Nouveau-n isol
100

50

Porte de nouveau-ns

14
30

10

20

Temprature ambiante (C)

Figure 8: Thermorgulation comportementale chez le porcelet. Evolution de la thermogense chez le porcelet isol ou en groupe selon la temprature ambiante, daprs Mount, 1965.

2.1.2. Augmentation de la thermogense Dans la zone de lutte contre le froid, lanimal augmente sa thermogense jusqu atteindre un maximum qualifi de mtabolisme de sommet (figure 2). Le rapport mtabolisme de sommet sur mtabolisme de base est fonction de lespce (tableau 5). Espce Homme Mouton adulte Agneau 5kg Porcelet Chien Chaton Rat Souris Lapin Canard Rapport mtabolisme sommet/mtabolisme de base 5 7 5 3 3.5 2 5 7.4 3.5 4.9 de

Tableau 5 : Rapport entre le mtabolisme de base et le mtabolisme de sommet

Laugmentation de la thermogense est soit dorigine mcanique (frisson thermique) soit dorigine mtabolique (augmentation de la thermogense des tissus). En zone de neutralit thermique, la thermogense mcanique (tonus musculaire) reprsente 20% de la thermogense totale. Dans la lutte contre le froid, ce pourcentage peut slever 80%. Le frisson est une fonction involontaire du corps, il consiste en une trmulation musculaire avec une frquence de 10 par seconde. Les oscillations musculaires sont prcdes par une augmentation du tonus musculaire. Dun point de vue thermodynamique, le frisson thermique est beaucoup plus efficace que les contractions musculaires volontaires. La thermogense mtabolique est obtenue par augmentation du mtabolisme gnral et met en uvre des hormones effets mtaboliques (adrnaline, thyroxine). La thermogense mtabolique est particulirement importante au niveau du tissu adipeux brun (nouveau-n, hivernants). Le tissu adipeux brun est un tissu adipeux spcialis dans la production de chaleur ; ce tissu est spcifique des mammifres. Il est dvelopp chez les hivernants, les nouveau-ns (sauf le porcelet) et chez certaines espces, lors de lacclimatation au froid (chien, rat, chat, lapin). Chez les hibernants, le rat, le chat, il est localis entre les 2 scapula o il entoure les gros vaisseaux partant et arrivant au cur. Il en rsulte que lnergie thermique rchauffera en priorit le cerveau. Chez les ruminants, la totalit du tissu adipeux la naissance est brun (3% 15

du poids corporel). Il est situ autour des reins et dans le msentre. Sa couleur brune est due la richesse de lirrigation, jusqu 20% du dbit cardiaque) et une grande richesse des adipocytes en mitochondries (en particulier en cytochromes prsents dans ces organites). Il est innerv par le systme nerveux sympathique. La lipolyse est assure par la libration de noradrnaline par le systme sympathique sous laction dune baisse de la temprature. Loxydation se fait sur place et dgage de la chaleur. Contrairement aux autres tissus adipeux, le tissu adipeux brun possde les enzymes qui lui permettent de consommer ses propres rserves de triglycrides aprs hydrolyse alors que le tissu adipeux blanc qui en est dpourvu ne eu que dlivrer les acides gras et le glycrol dans la circulation. Les mitochondries paraissent particulires car elles peuvent fonctionner de manire dcouple, produisant peu dATP mais beaucoup de chaleur. Lactivation du mtabolisme du tissu adipeux brun joue un rle important dans les processus de rchauffement intervenant chez les hibernants au sortir du sommeil

2. 2. Lutte contre la chaleur

2.2.1. Facilitation de la thermolyse sensible Redistribution au niveau de la peau :
La prsence de rseaux capillaires sous-cutans (profond et superficiel) spars par du tissu adipeux permet de modifier les qualits isolantes de la peau par une redistribution du sang entre les rseaux capillaires (Figure 7). Pour certains endroits du corps, comme les oreilles de llphant, du lapin, on observe une augmentation du dbit sanguin qui facilite les pertes sensibles. Ces zones jouent le rle de radiateurs (oreilles, queue, cornes, jabot). Pour ces zones, le rapport volume/surface est favorable aux dperditions caloriques et, gnralement, les poils y sont courts et peu denses. Quand il fait froid, il ny a pratiquement pas de sang qui circule dans ces zones.

Redistribution sanguine au niveau des membres : Les dperditions de chaleur sont particulirement importantes au niveau des extrmits qui ont un rapport surface/volume favorisant les changes. Au niveau des membres, le dbit sanguin total ne peut pas tre rduit car lapport doxygne aux muscles doit tre assur. Par contre, on observe une redistribution sanguine au niveau des membres que lon va illustrer partir dun membre du cheval. Tout le monde a remarqu que sur un cheval qui a chaud, on voit les veines sous la peau. Ceci rsulte du fait que dans la zone de lutte contre la chaleur, le retour veineux emprunte la veine saphne qui est une veine priphrique. Il en rsulte que le 16

sang artriel arrivant au niveau de la peau qui na pas t refroidi par des changes de chaleur contre courant avec le sang veineux est plus chaud (37C), ce qui facilite les pertes sensibles en augmentant le gradient thermique. En revanche, le retour veineux se fait par les veines tibiales profondes dans la zone de lutte contre le froid. Le sang veineux montant se rchauffe au contact du sang artriel qui se refroidit en descendant. Cela permet la rcupration de chaleur par contre courant ; de plus, la diminution de la temprature au niveau des extrmits rduit le gradient thermique ce qui limite la thermolyse sensible (figure 6). On voit donc apparatre leurs niveaux des changeurs de chaleur consistant la plupart du temps en un arrangement de veines entourant une artre ventrale. Cet arrangement permet le rchauffement du sang veineux venant de la peau par le sang artriel et donc le refroidissement de celui-ci avant quil natteigne la peau, vitant ainsi une dperdition de chaleur. La prsence de ces changeurs rend compte de ce que lon appelle lhtrothermie priphrique dans laquelle la temprature de lextrmit des membres peut tre trs infrieure la temprature centrale.

Cas particulier du cerveau :

Le problme pos est celui de la temprature du cerveau qui doit tre finement rgule car la temprature du cerveau ne doit pas augmenter de 1C. Or chez certaines espces comme les antilopes pourchasses par un prdateur, la temprature centrale peut atteindre 43C. Il existe chez cette espce un dispositif qui permet de rguler la temprature du cerveau. Ainsi, chez les onguls et les carnivores, la temprature du cerveau est contrle grce une irrigation spciale permettant une dissociation entre les temprature crbrale et corporelle (figure 9). Chez le mouton, le sang artriel irriguant lencphale part du polygone de Willis. Ce rseau est largement aliment partir du sang carotidien, ce dernier passant par un amas de vaisseaux formant un rseau admirable. Ce rseau baigne dans le sang veineux du sinus caverneux. Le sang arrivant au sinus provient des premires voies respiratoires o il a pu se refroidir (espces log nez, surface importante des cornets, polypne thermique). Il en rsulte que ce sang veineux va refroidir le sang artriel. En consquence, la temprature crbrale sera infrieure celle du sang quittant le cur. Un tel systme existe galement chez certains oiseaux. Chez lhomme, le cheval et le lapin qui nont pas de rete carotidien, lartre carotidienne interne traverse le sinus cranial caverneux, ce qui permet un change de chaleur contre courant et une thermorgulation du systme nerveux central. En raison du caractre athltique du cheval et de la forte demande de thermorgulation au cours de lexercice, un autre mcanisme est requis, il est assur par la paire de poches gutturales remplies dair qui enveloppent les artres carotidiennes internes. 17

Figure 9: Thermorgulation du cerveau. La temprature du sang carotidien est diminue au niveau dun rseau admirable par le sang du sinus caverneux provenant des premires voies respiratoires

Cas particulier du testicule :

Le dveloppement du scrotum nest pas universel chez les mammifres. Un tiers des animaux maintiennent leurs testicules en position intra-abdominale dont llphant, le rhinocros et les mammifres. Les oiseaux nont pas de scrotum. Ainsi, la ncessit dune temprature testiculaire infrieure la temprature corporelle nest pas universelle et reprsente une adaptation volutive de certains mammifres. Chez ces espces, la spermatogense exige une temprature testiculaire infrieure la temprature corporelle (strilit du cryptorchide). Il existe 5 dispositifs anatomiques qui permettent de rduire la temprature testiculaire 1) le muscle dartos 2) et le muscle crmaster qui en se relchant quand la temprature ambiante augmente loignent les testicules du corps qui est une source de chaleur, 3) le systme dchange de chaleur contre courant. Le sang chaud de lartre testiculaire est refroidi par des changes contre-courant au niveau du plexus pampiniforme form par les veines testiculaires (figure 10) 4) labsence de tissu adipeux, et 5) des glandes sudoripares abondantes qui contribuent aux pertes de chaleur par vaporation deau. Un chauffement du scrotum chez le blier dclenche une polypne thermique. On entend par vaisseaux pampiniformes, les veines & les artres spermatiques, contenues dans une enveloppe commune; on leur a donn ce nom, parce qu'elles forment un grand nombre de circonvolutions qui paraissent entortilles comme les tendrons de la vigne

18

Figure 10 : Thermorgulation du testicule chez le blier, adapt daprs Waites et Moule (1961). Quand

la temprature ambiante augmente, lanimal ne peut plus maintenir le gradient de

temprature entre la temprature de la surface corporelle et la temprature ambiante, la thermolyse sensible diminue. La thermolyse sensible peut mme devenir ngative quand le gradient de temprature sinverse, ce qui entrane un apport dnergie ou thermogense exogne. La seule faon de maintenir la temprature sera daugmenter lvaporation de leau. Lanimal devra augmenter ses pertes deau.

2.2.2. Augmentation des pertes insensibles

Lvaporation de leau est un processus efficace de refroidissement du corps, lvaporation dun gramme deau emporte 2400J. Dans des conditions normales de temprature et dhumidit, environ 25% de la chaleur produite chez lanimal au repos est perdue par vaporation de leau partir de la peau et de lpithlium respiratoire. Cette perte insensible deau cutane et respiratoire est relativement constante dans les conditions basales. Une augmentation du dbit sanguin au niveau de la peau augmente cette perte mais les mcanismes de sudation et de polypne thermique sont plus efficaces pour augmenter la perte de chaleur par vaporation. En particulier seuls ces mcanismes sont efficaces lorsque la temprature ambiante est suprieure la temprature cutane Chez toutes les espces places une temprature ambiante suprieure la temprature rectale, lchauffement sera dautant plus rapide que la surface corporelle est grande par rapport au volume. Il en rsulte que les espces de petit format devront vaporer, relativement leur poids une quantit deau plus importante que les espces de grand format (figure 11). Les rserves deau ne sont pas comparables selon les espces. Cela explique galement que les 2 modalits dvaporation de leau (sudation et polypne thermique) ne revtent pas la 19

mme importance chez les espces animales (figure 12). La sudation est prdominante chez les espces de grande taille alors que la polypne thermique se voit dans les espces de taille plus rduite. La polypne prsente un avantage par rapport la sudation : en conservant le gradient thermique au niveau de la peau, elle limite les apports exognes dnergie et donc les pertes deau alors que dans la sudation, la peau peut tre refroidie une temprature infrieure la temprature ambiante, ce qui entrane un apport exogne dnergie. Chez lhomme, la polypne thermique est incompatible avec la vocalisation. Seule efficace
Evaporation (% du poids/h) souris hamster rat lapin chien homme ne chameau

la

sueur

vapore

est

Log poids corporel

Figure 11: Quantit deau (% du poids corporel) ncessaire pour maintenir la temprature centrale constante lorsque la temprature ambiante est de 40C (double chelle logarithmique) daprs Folk (1966).

SUDATION

POLYPNEE

Figure 12 : Importance respective de la sudation et de la polypne thermique chez les diffrentes espces animales (adapt daprs Bianca, 1968).

La sudation
La sudation seffectue par une limination de leau par les glandes sudoripares. Elle se distingue de la perspiration qui correspond une perte deau par diffusion travers la 20

peau. Sur le plan histologique, on distingue deux types de glandes sudoripares : les glandes eccrines et apocrines. Les glandes eccrines assurent la sudation chez les espces domestiques. Les glandes apocrines se dveloppent partir des follicules pileux, elles sont situes au niveau des aisselles chez lhomme.

Figure 13 : Glandes sudoripares chez diffrentes espces de mamifres. SNS : systme nerveux sympathique, A : adrnaline, Ach : actylcholine, M : cellules myopithliales, adapt daprs Whittow (1973).

Une glande sudoripare qui est une structure tubulaire constitue de 2 parties : (1) une portion contourne qui scrte la sueur et (2) un canal qui passe travers le derme et lpiderme de la peau. La composition de la scrtion primaire est trs poche de celle du plasma, lexception des protines plasmatiques. La rabsorption ionique lieu le long du canal, le degr de rabsorption dpend du niveau de sudation. Quand la stimulation est faible, le passage du fluide dans le canal est lent, tous les ions Na et Cl sont rabsorbs. La plupart de leau est galement rabsorbe en raison de la diminution de la pression osmotique du fluide, cela va conduire une concentration des autres constituants : ure, acide lactique, ions K. Alternativement, quand la stimulation est importante, la rabsorption est limite et la rabsorption de leau est rduite. La sueur est un liquide riche en eau et gnralement hypotonique par rapport au plasma en raison du processus de rabsorption. La sueur du cheval contient des glycoprotines qui vont favoriser la dispersion de la sueur sur le pelage et donc augmenter lvaporation. Cette glycoprotine est responsable de lcume que lon retrouve au niveau des zones de frottement (proprits moussantes). Les glandes eccrines (primates, coussinets plantaires du chat) sont innerves mais les cellules pithliales qui les entourent rpondent aux catcholamines (adrnaline, noradrnaline, figure 13). Cette scrtion est stimule par les fibres nerveuses cholinergiques du systme nerveux sympathique qui se terminent prs des cellules glandulaires Les glandes apocrines 21

sont mises en jeu par des stimuli psychologiques (motion). Cependant ces glandes peuvent galement tre stimules par la noradrnaline et ladrnaline circulantes en labsence dinnervation noradrnergique. Il est possible que chez lhomme, les glandes sudoripares des pieds et des mains reoivent une innervation noradrnergique et cholinergique. En effet, des tats motionnels qui activent le systme nerveux sympathique entranent une sudation locale dans ces zones. De mme, au cours de lexercice qui active le systme nerveux sympathique, une sudation localise des mains et des pieds est observe, lhumidification de ces surfaces pourrait permettre lasschement de ces surfaces de la peau La densit des glandes sudoripares est importante chez lhomme, la vache et le cheval (tableau 4). Elle est faible chez les carnivores. Chez le porc, il existe des glandes sudoripares mais elles ne rpondent qu des stimulations pharmacologiques. Le mouton ne sue pas en raison de la prsence dune toison qui ne permet pas lvaporation optimale de la sueur. Chez cette espce, la thermolyse insensible est faible, le taux maximum de scrtion de sueur dun mouton soumis un stress thermique est de 63g/m -2h-1, ce qui signifie quune brebis peut dissiper environ 40kcal par heure via la sudation. Chez cette espce, lvaporation de leau via les mouvements respiratoires est plus importante que chez la vache. Espce Homme Bovins Chvre Ovins Chameau Porc Cheval Ane Densit par cm Face : 200-350 Main : 2000 Tronc : 200 Tronc : 2000 Encolure : 2500 Membre : 1000 Tronc : 250 Scrotum : 2000 Thermolyse insensible Temprature g.m-2 h-1 ambiante (C) Condition maximale 1000-3000 g in toto 40 40 30 57 35 40 40 145 50 63 240 24 100 166

Tableau 6 : Densit des glandes sudoripares et perte deau par sudation (dprs Whithow, 1971 ; Ingram et Mount, 1975).

22

La polypne thermique :
Une des fonctions du systme respiratoire est la thermorgulation. Comme les changes gazeux respiratoires ncessitent lhumidification de lair inspir, une augmentation du dbit de ventilation respiratoire va galement lever lvaporation de leau. La polypne thermique se traduit par une brusque acclration des mouvements respiratoires. La frquence obtenue correspond la frquence de rsonance de la cage thoracique, ce qui explique quelle inversement proportionnelle la taille de lanimal. Cette frquence optimale (tableau 7) permet dentretenir les mouvements respiratoires sans augmentation excessive de la thermogense. Il faut que la cage thoracique soit petite pour que cela aille vite. Idalement, laugmentation de la ventilation doit tre confine aux espaces morts o lieu lhumidification et ne doit pas compromettre les changes gazeux, une exigence qui est atteinte par une augmentation de la frquence respiratoire et une diminution proportionnelle du volume courant, qui correspond la dfinition de la polypne (figure 14). La polypne thermique nest pas une tachypne respiratoire. La polypne se fait dans des endroits stratgiques : nez. Chez le chien, la frquence respiratoire peut ainsi passer de 30-40 inspirations par minutes 300-400. Le haltement vise augmenter le flux dair essentiellement dans les conduits o seffectue lessentiel des recondensations deau et non au niveau des surfaces alvolaires. En cas dhaltement important, la ventilation alvolaire augmente cependant significativement. Ds lors lalcalose sinstalle et peut devenir un lment limitant du processus, lanimal tire la langue eT meurt. Les mouvements de lair sur une surface humide (muqueuse nasale, trachale) assurent une perte importante deau et partant dnergie. Espces Chien Porc Mouton Chvre Buf Poids (kg) 1-17 20-26 32-37 50-60 122-172 Frquence respiratoire (min-1) 420 390 294 265 163 Dbit (l.min-1) 54 31 85 48 255

Tableau 7 : Polypne thermique, frquence respiratoire maximale. La frquence respiratoire maximale est inversement proportionnelle au poids (daprs Wittow, 1973).

23

Frquence respiratoire (min-1)

Volume courant (l)

Dbit ventilation (l.min-1)

120 80 40

1.5 120 1 60 0.5 39 40 41 42 39 40 41 42

39

40

41

42

Temprature (C)
Figure 14 : Paramtres respiratoires en fonction de la temprature ambiante (saprs Bianca et Findlay, 1962).

La polypne est gnralement accompagne dune augmentation de la production salivaire et peut permettre une augmentation considrable de la thermolyse insensible si lhumidit de lair inspir nest pas trop leve. Les oiseaux qui nont pas de glandes sudoripares augmentent lvaporation non seulement via la polypne thermique mais galement par un mcanisme appel gular flutter qui consiste en des oscillations rapides du plancher fin du bec et de la partie suprieure du gosier. Les mammifres terrestres qui ne prsentent pas de polypne thermique sont llphant et lhomme. Llphant
na pas de mcanismes de pertes de chaleur par vaporation identifis. Llphant stocke la chaleur au cours de la journe et la dissipe au cours de la nuit.

Chez le chien, linspiration se fait essentiellement par le nez alors que lexpiration se fait par la bouche (Schmidt-Nielsen et al., 1970, Science 169 : 1102). Ce circuit permet de dutiliser au mieux lvaporateur nasal au refroidissement des muqueuses. L'air chaud inspir est refroidi par les muqueuses en se chargeant d'humidit. Leau contenue dans lair provenant de cet changeur et des poumons peut en effet se condenser sur les muqueuses buccales et surtout sur la langue qui pend lextrieur ; lvaporation de cette eau va galement servir au refroidissement (lair frais expir cde son humidit aux muqueuses "assches"). Comme nous lavons signal prcdemment, lvaporateur nasal est coupl chez diffrentes espces un changeur (rete carotidien) se trouvant sous le cerveau (figure 7). Cet ensemble va contribuer largement au maintien de la balance thermique crbrale. .

Thermolyse insensible dorigine comportementale :

Chez le porc, les glandes sudoripares ne sont pas mises en jeu dans la lutte contre la chaleur et le porc ne prsente pas de polypne respiratoire. Toutefois, le porc en se couvrant de boue 24

humide peut assurer une thermolyse sensible trs importante (figure 15). Lvaporation deau dure plus longtemps si lanimal se couvre de boue car leau est ainsi maintenue plus longtemps sur le corps.

Evaporation deau (g.m-2.h-1)

1000

600

Eau

Boue

200

Temps (h) 1 2 3

Figure 15 : Thermolyse insensible dorigine comportementale chez le porc. Chez lanimal couvert de boue, la thermolyse par vaporation atteint des valeurs similaires celle dune sudation importante. Leau a une action plus courte. La flche indique le moment de lapplication de leau ou de la boue (Ingram, 1965).

2.2.3. Rduction de la thermogense Rduction de la thermogense endogne

Dans la lutte contre la chaleur, lanimal peut rduire sa thermogense facultative (extrachaleur). Chez les ruminants, la prise de nourriture est rduite ; il en rsulte une chute de la production de lait (figure 16). La prise de nourriture est dplace, la consommation alimentaire kgse faisant de prfrence la nuit. Les vaches des pays chauds sont acclimates, elles 40 produisent 40 moins de lait en rsultat dun mcanisme endocrinien dadaptation.
35

Lait Nourriture

FROID

CHALEUR

30 25 20 15 10 10 30

Production de lait
20

Prise de nourriture

25
-20 -10 0 10 20 30 Temprature (C)

Figure 16 : Reprsentation schmatique des effets de la temprature environnante sur la prise de nourriture et la lactation chez la vache, adapt daprs Hafez, 1968.

Rduction de la thermogense exogne

Le milieu environnant peut apporter de lnergie lanimal, notamment par rayonnement. Sous les tropiques, lapport par les radiations peut atteindre 1000Wm-2, soit 4 fois la thermogense endogne. Cet apporte est limit par la prsence dune toison ou du pelage (figure 17). Chez le mouton tondu plac en plein soleil, la consommation deau peut tre 4 fois suprieure celle dun mouton en laine, cela est d au fait que lnergie radiante chauffe la laine dont la temprature peut slever 85C. La laine ainsi chauffe remet cette nergie sous forme de radiation. En revanche si lanimale est tondu, la peau sera chauffe, do un apport exogne dnergie important. Lapport exogne dnergie peut tre limit par ladoption dune position vis--vis du soleil minimisant la surface expose. De mme, les bovins peuvent se regrouper pour former un cercle dombre dans lequel ils placent leur tte.

Atmosphre 70 W Soleil 280 W

85C 42C Thermogense endogne 45 W 40C

Radiation 220 W

Convection 70 W Evaporation 165 W

Sol 60 W

Thermogense Bilan nergtique (W)

Thermolyse

Figure 17 : Bilan en nergie thermique chez un mouton Mrinos enlain plac en plein soleil 40C. Les rayonnements solaires apportent une grande quantit dnergie (thermogense exogne). Cela chauffe la toison 85C. la toison rmet cette nergie sous forme de radiation grande longueur donde. En labsence ed toison,

26

lnergie solaire arriverait la peau, ce qui obligerait lanimal augmenter de faon trs importante sa thermolyse par vaporation (daprs Mac Farlan, 1964).

3. Mcanismes de rgulation de la temprature corporelle

La temprature corporelle est rgule presque entirement via des mcanismes nerveux de rtrocontrle, et pratiquement tous oprent travers des centres de rgulation de la temprature localiss dans lhypothalamus. Lexistence de ces mcanismes implique celle de dtecteurs de temprature qui dterminent si la temprature corporelle est trop leve ou trop basse.

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilit

3.1.1. La thermosensibilit du systme nerveux central
Des tudes exprimentales bases sur lapplication locale de hautes tempratures ou de basses tempratures laide dune thermode on montr que la principale rgion du cerveau o la chaleur applique via une thermode est capable dinfluencer le contrle de la temprature est laire proptique de lhypothalamus et un degr moindre, les rgions adjacentes de lhypothalamus antrieur. Ainsi, chez le chat, le dbut de lapplication dune temprature leve au niveau de lhypothalamus (43C) est suivie au bout de 1-2 minutes dune augmentation du taux des pertes deau par vaporation (figure 18). Ce taux reste lev tant que la temprature est maintenue et diminue lentement aprs larrt de lapplication du thermocouple.

Temprature hypothalamique (C) 43

38 5.0 Perte de chaleur par vaporation (W) 30 min

2.0
Figure 18 : Rponse en termes de pertes deau par vaporation lapplication de tempratures leves au niveau de lhypothalamus laide dun thermocouple (daprs J Physiol, 1982, 322 : 457). Temprature ambiante de 38C.

27

Des rponses thermorgulatrices sont galement induites par des altrations de la temprature de la moelle pinire chez les mammifres et les oiseaux. Chez les mammifres, laire proptique joue un rle majeur dans la rgulation de la temprature alors que chez les oiseaux, la sensibilit de la moelle pinire jouerait un rle prdominant. Laire proptique contient un grand nombre de neurones sensibles la chaleur , ces neurones sont activs lorsque la temprature augmente (10 fois pour une augmentation de temprature de 10C). Paralllement, des neurones sensibles au froid sont retrouvs dans lhypothalamus, le septum et la substance rticule du msencphale. Dautres neurones sont activs en rponse des signaux transmis au cerveau via des thermorcepteurs situs au niveau de la peau et des tissus profonds du corps. Ces signaux interagiraient avec ceux en provenance des neurones thermosensibles pour constituer un systme efficace de contrle de la temprature corporelle. Lhypothalamus est le principal centre dintgration de la thermorgulation : rle de thermostat . Les neurones de lhypothalamus doivent tre capables de percevoir les variations de la temprature centrale et dinitier les ajustements physiologiques qui vont permettre de maintenir la temprature centrale un niveau caractristique de lespce, 37.2C chez lhomme. Cette temprature est appele temprature de consigne des mcanismes de contrle de la temprature . Concept de temprature de consigne hypothalamique

La figure 19 montre le niveau extrmement critique de la temprature partir de laquelle dbute la perte de chaleur et laquelle sinterrompt laugmentation de la production de chaleur qui est de 37.1 C chez lhomme . Quand la temprature augmente au dessus de ce niveau, le taux de perte de chaleur devient suprieur au taux de production de chaleur et la temprature se rapproche de 37.1C . Cette temprature est appele temprature de consigne des mcanismes de contrle de la temprature.
Calories par seconde
80 60 40 20 Perte de chaleur par vaporation Production de chaleur

36.4

36.6

36.8

37

37.2

37.4

37. 6

28

Figure 19 : Effet de la temprature hypothalamique sur (1) la perte de chaleur par vaporation et (2) la production de chaleur cause par lactivit musculaire et les frissons thermiques.

3.1.2. Les thermorcepteurs priphriques

La peau est dote la fois de rcepteurs sensibles la chaleur et de rcepteurs sensibles au froid. Comme les rcepteurs somesthsiques, les thermorcepteurs sont des terminaisons nerveuses libres. Chez lhomme, il y aurait beaucoup plus de rcepteurs sensibles au froid (10 fois plus environ) que de rcepteurs sensibles la chaleur. La dtection priphrique de la temprature est essentiellement la dtection des basses tempratures. Chez lanimal, on ne sait pas si les perceptions du froid et de la chaleur sont quivalentes. Les donnes exprimentales ont cependant t obtenues chez lanimal par des techniques dlectrophysiologie. Ainsi, il a t montr qu temprature constante, les thermorcepteurs ont une activit dquilibre (rponse statique) dont la frquence dpend de la temprature absolue. Quand la temprature augmente brusquement, les rcepteurs sensibles la chaleur ont une frquence dactivit augmente de faon transitoire (rponse phasique). Les rcepteurs sensibles au froid se comportent de faon oppose, avec une augmentation de lactivit (frquence) quand la temprature chute brutalement (figure 20). Certaines rgions jouent un rle plus important que dautres dans le contrle de la temprature corporelle. Par exemple, le chauffage local de la peau du scrotum chez le blier induit une polypne thermique plus aisment que le chauffage dautres rgions de la peau.

10 8 6 4 2

10

20

30

40

50 Temprature (C)

Figure 20: Frquence de dcharge dune simple fibre nerveuse sensible au froid (en bleu) et dune simple fibre sensible au chaud (en orange) obtenues quand les rcepteurs de la patte sont exposs une temprature comprise entre 10 et 50C.

29

Des rcepteurs thermosensibles sont galement prsents dans certaines parties du corps (moelle pinire, viscres abdominaux et autour des grandes veines). Ils dtecteraient les diminutions de temprature plutt que leur augmentation. Lensemble des rcepteurs priphriques jouerait un rle essentiel dans la prvention de lhypothermie.

3.2. Coordination des rponses thermorgulatrices

3.2.1. Modle de Hammel En 1965, Hammel a dcrit un modle dans lequel de simples connexions synaptiques de neurones rgulent la temprature corporelle autour dune temprature de consigne. La plupart des composants de ce modle sont reprsents dans la figure 21. La plupart des rcentes tudes lectrophysiologiques confortent ce modle. Lhypothalamus est une importante rgion thermosensible qui contrle les rponses physiologiques et comportementales. Le ct droit de la figure montre lamplitude de la thermolyse et de la thermogense induites par un changement de la temprature de laire proptique de lhypothalamus. Quand la temprature de laire proptique est augmente au-del de la temprature de consigne, la thermolyse est augmente proportionnellement laugmentation de temprature. Le refroidissement de laire proptique induit une raction de thermogense proportionnelle lamplitude des variations de la temprature. La majorit des neurones montrent peu de variation de leur activit en fonction de la temprature hypothalamique. Ces neurones sont qualifis de neurones insensibles la temprature (nots I). Environ, 20% des neurones sont sensibles la chaleur et rpondent de faon intense une augmentation de la temprature (nots W). Ces 2 types de neurones forment un rseau synaptique avec des neurones effecteurs qui contrlent les rponses thermorgulatrices spcifiques. Il y a deux types diffrents de neurones effecteurs : ceux qui contrlent une rponse de type thermolyse et ceux qui contrlent une rponse de type thermogense. Si lon considre les neurones effecteurs de la thermolyse, le modle de Hammel suggre que ces neurones sont ou bien des neurones spontanment activs ou bien des neurones silencieux activs par les neurones sensibles la chaleur et inhibs par les neurones insensibles. Dans la figure 18, les lignes en pointills du graphique au dessus du neurone effecteur de la thermolyse reprsentent les 2 influences synaptiques antagonistes o la frquence des potentiels daction activateurs a le mme profil que celle des neurones sensibles la chaleur et o la frquence des potentiels daction inhibiteurs a le mme profil que celle des neurones insensibles la chaleur. On peut noter que les 2 courbes se croisent une temprature proche de 37C, suggrant que ces 2 effets sannulent 37C. Le concept de Hammel est que la 30

sommation des 2 effets synaptiques antagonistes dtermine la frquence des potentiels daction du neurone effecteur. La courbe au trait plein montre la frquence des potentiels daction du neurone effecteur base sur ces 2 influences antagonistes. A 37C, lactivit des neurones effecteurs de la thermolyse est nulle (annulation des influences). Au dessous de 37C, lactivit est minimale (influence inhibitrice). Au dessus de 37C, la frquence des potentiels daction augmente car elle est augmente de faon proportionnelle al temprature par linfluence des neurones sensibles la chaleur alors que linhibition de lactivit est constante. Cest le phnomne inverse qui est observ pour les neurones effecteurs de la thermogense dont la frquence des potentiels daction augmente de faon proportionnelle la diminution de la temprature au dessous de la temprature de consigne et est minimale partir de 37C. Hammel a ainsi identifi les composants neuronaux dun systme de rtrocontrle ngatif, la temprature de consigne est la temprature laquelle les actions synaptiques inhibitrices et activatrices sannulent.
Rcepteur au froid Rcepteur la chaleur
Frquence PA

Voies affrentes cutanes

Thermolyse

Thermogense
Frquence PA

Figure 21 : Adaptation du modle de Hammel HT (1965) pour expliquer la rgulation de la temprature autour dune valeur de consigne par un rseau synaptique ed neurones hypothalamiques. SP: neurone de la corne dorsale de la moelle pinire. OC: chiasma optique. MB: corps mamillaires

Les nombreux signaux de dtection de temprature en provenance des rcepteurs priphriques aident au contrle de la temprature travers lhypothalamus. Ces signaux sont combins avec ceux qui ont pour origine les rcepteurs priphriques pour induire des ractions de pertes ou de production de chaleur du corps. Lorsque la temprature hypothalamique augmente et devient suprieure la temprature de consigne, il y a activation des systmes neuronaux effecteurs de la thermolyse et inhibition de lactivit des systmes neuronaux effecteurs de la thermogense.

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3.2.2. Les rponses thermorgulatrices

Les rponses thermorgulatrices sont les suivantes : Rponse viscro-motrice: ajustement de lactivit du SN autonome o Contrle de la circulation sanguine. La vasodilatation des vaisseaux sanguins de la peau. Elle rsulte de linhibition des centres sympathiques de lhypothalamus postrieur impliqus dans la vasoconstriction. o Contrle de la sudation. Les signaux en provenance de lhypothalamus qui induisent la sudation sont transmis via les voies nerveuses du systme nerveux autonome de la moelle jusqu la peau. o Contrle de la thermogense chimique. Les mcanismes qui entranent une augmentation de la production de chaleur, comme la thermogense chimique, sont inhibs. Centre nerveux respiratoire (pons) o Contrle de la polypne thermique. Un centre nerveux localis au niveau du pons contrle la polypne. Ce centre modifie le profil normal de respiration pour permettre une respiration rapide et superficielle. Rponse motrice somatique o Contrle de lactivit musculaire. Les tremblements (frissons thermiques) qui visent augmenter la production de chaleur sont inhibs. Rponse humorale: hormones thyrodiennes.

Dans la lutte contre le froid ou le chaud, les organismes ont tendance enclencher dabord les ractions les moins coteuses ; ractions comportementales, vaosconstriction ou vasodilatation et rponses pilomotrices (rection ou affaissement du plumage ou des poils) arriveront avant les frissons, la sudation ou le haltement.

3.3. Mcanismes de lhyperthermie

Lhyperthermie qui signifie une temprature corporelle suprieure au rang normal de la temprature, peut rsulter de : Modifications de la temprature de consigne o Effet de la dshydratation : Plus les carts de temprature qui peuvent tre supports sont grands, plus les conomies qui peuvent tre ralises par lorganisme sont grandes. Le cas du chameau est trs illustratif ce propos. On remarque en effet que les carts de temprature corporelle quil peut supporter sont fonction de son degr dhydratation. Un chameau dshydrat laissera 32

fluctuer sa temprature corporelle journalirement beaucoup plus largement par rapport la valeur de consigne quun autre bien hydrat (jusqu 7C). Cette stratgie va lui permettre de diminuer significativement les pertes deau lies au refroidissement par sudation o La fivre : Il faut parler de la fivre, car il est fondamental pour un vtrinaire de comprendre les mcanismes de la fivre. La fivre rsulte de leffet des substances pyrognes. Perte de thermorgulation o Dpassement des capacits de dissipation de la chaleur: coup de chaleur o Perturbation des systmes de rgulation (pathologique, pharmacologique

3.3.1. La fivre
Je nexpliquerai que lhyperthermie fbrile. Laugmentation de la temprature est favorable pour lutter contre les infections, elle permet lanimal de mieux rsister aux infections. Modification de la temprature de consigne hypothalamique dans les maladies fbriles, effets des pyrognes La plupart des protines, des produits de dgradation des protines et dautres substances, en particulier les toxines liposaccharides scrtes par les bactries peuvent induire une augmentation de la temprature de consigne hypothalamique. Ces substances sont qualifies de pyrognes. Ce sont les pyrognes scrts par les bactries pathognes ou libres par les tissus corporels lss qui sont responsables de la fivre dans les conditions pathologiques. Cependant, beaucoup de pyrognes bactriens en particulier les endotoxines des bactries gram -, peuvent entraner de la fivre trs svre en agissant de manire indirecte. Les bactries ou leurs produits de dgradation sont prsents dans le sang sont phagocyts par les leucocytes circulants et les macrophages tissulaires. Ces 2 types cellulaires digrent leur tour les produits bactriens et librent dans les fluides corporels une substance pyrogne endogne (interleukines). Ces pyrognes passe la barrire hmato-encphalique atteint lhypothalamus et produit de la fivre, augmentant la temprature en 8-10 minutes. Les pyrognes induisent la production de prostaglandines E2 par les cellules de lhypothalamus, les prostaglandines induisent leur tour la raction de fivre en augmentant la temprature de consigne. Quand les valeurs de la temprature de consigne sont augmentes au-dessus de la normale, tous les mcanismes qui augmentent la temprature sont mis en jeu : conservation et augmentation de la production de chaleur. Quelques heures aprs que la temprature de 33

consigne ait atteint une valeur suprieure, la temprature corporelle a atteint ce niveau (figure 22).

Temprature corporelle (C)

T de consigne augmente 38.5 39 38.5 38 37.5 37 36.5 0 1 Sensation de froid 1. Vasoconstriction 2. Pilorection 3. Frissons

Ajustement de la T de consigne Vasodilatation Sudation Temprature de consigne rduite

Temps en h
4 5

Figure 22 : Effet dun changement de la temprature de consigne hypothalamique

Laspirine rduit la fivre en inhibant la production de prostaglandines, ceci explique labsence deffet de laspirine chez une personne normale qui ne produit pas de substances pyrognes. Les substances qui rduisent la fivre sont dites antipyrtiques. Quand la valeur de la temprature de consigne est augmente par des substances pyrognes, une dshydratation, la temprature met quelques heures atteindre la nouvelle temprature de consigne. Comme la temprature du sang est infrieure la temprature de consigne, les mcanismes daugmentation de la temprature sont activs. Le patient a une sensation de froid alors que sa temprature est normale. La peau devient froide en raison de la vasoconstriction et le patient frissonne (frissons thermiques activs). Les frissons continuent jusqu ce que la temprature atteigne la nouvelle valeur de la temprature de consigne. A cette valeur, il ny a plus de sensation de froid ou de chaleur. La temprature est rgule cette nouvelle valeur tant que le facteur responsable de laugmentation de la temprature de consigne poursuit ses effets. Si ce facteur est supprim, la temprature de consigne est rduite et retrouve son niveau normal. La temprature leve induit les mcanismes de lutte contre la chaleur : sudation, vasodilatation cutane, on parle de deffervescence* .

3.3.2. Le coup de chaleur Lorsque la temprature extrieure est trs leve, si lair est sec et que les courants de convection de lair sont suffisants pour permettre une vaporation rapide, une personne peut 34

rester plusieurs heures une temprature ambiante trs leve (60C) sans effets dltres.. Par contre si lhumidit de lair est de 100% ou si le corps est dans leau, la temprature augmente mme si la temprature ambiante est sensiblement suprieure 34C. Si une personne a une activit physique intense, cette temprature critique peut atteindre 29-32C. Les mcanismes de lutte contre al chaleur peuvent tre galement compromise lors dun exercice intense (ex : cheval de course). Il a cependant une limite du taux maximal de perte de chaleur mme avec une sudation maximale. De plus, quand la temprature de lhypothalamus devient excessive , sa capacit de rgulation diminue. Quand la temprature augmente et atteint 41-42C, la personne dveloppe un coup de chaleur dont les symptmes sont le vertige, perte de conscience si la temprature ne diminue pas. Les effets des trs hautes tempratures corporelles sont les atteintes des parenchymes des cellules, cellules nerveuses en particulier. Une tude rtrospective chez le chien ralise en Isral partir de 54 cas de chiens prsentant un coup de chaleur a mis en vidence une thrombopnie. La temprature leve induit une atteinte des cellules endothliales et la libration de thromboplastine et une coagulation intravasculaire dissmine qui consomme les plaquettes sanguines. Le taux de mortalit a t de 50% malgr la mise en place dun traitement appropri (J Vet Intern Med, 2006, 20 : 38). Lacclimatation la chaleur est fondamentale, elle permet une augmentation du taux maximal de sudation et une rduction des pertes de sels dans les urines et la transpiration. Conclusion La thermorgulation fait intervenir un trs grand nombre de fonctions physiologiques et comportementales ajustes pour permettre le maintien de la temprature corporelle relativement constante et indpendante des fluctuations temporelles et climatiques. Ces ajustements physiologiques et comportementaux sont coordonns par une rgion de lhypothalamus qui est thermosensible et qui contrle lactivit de systmes neuronaux effecteurs des mcanismes de rgulation de la temprature. Les anomalies ou le dpassement de ces mcanismes de contrle ont des consquences physiopathologiques.

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