En la anterior entrada, concerniente al turno y la poca de poda (ver entrada AQUI), definamos las dos pocas crticas en las

que el rbol mueve su savia: el otoo y la primavera, coincidentes claramente con la entrada y salida del invierno, estacin que en climas templados supone para los vegetales una parada fisiolgica de caractersticas conocidas por todos y que resulta imprescindible para la supervivencia de las especies. Recordemos que la parada fisiolgica se da incluso en conferas muy rsticas y adaptadas al fro. La salida del verano marca el comienzo de un movimiento de retirada de savia cargada de nutrientes hacia los parnquimas de reserva, primero desecando frutos y hojas no imprescindibles, quedando el rbol con un follaje exiguo y ralo en ausencia de lluvias. La retirada de savia comporta la recogida de clorofila para su posterior reutilizacin. Cuando el rbol dispone de agua, el proceso de retirada es ms paulatino, sustituyendo entonces progresivamente la clorofila por xantofilas que producen el enrojecimiento de determinadas especies y los diversos tonos que caracterizan la vegetacin del otoo. Las hojas, convertidas ahora en cascarones de celulosa, son compartimentadas en la insercin del peciolo con el tallo, cerrando el contacto areo del rbol con el exterior, y con ello la evapotranspiracin y respiracin vegetativa. Una situacin anloga a nivel subterrneo provoca la muerte de una parte de las races, tanto absorbentes que no han lignificado y estn situadas superficialmente y lejos del la periferia de copa, como partes desarrolladas hacia fuentes desaparecidas de agua, con la consiguiente retirada de reservas hacia races principales y el cuello del tronco.

En cualquier caso la actividad no se detiene del todo ya que, aunque no haya vegetacin, sigue en funcionamiento el metabolismo basal que permite la compartimentacin ralentizada de agresiones, la repiracin radicular, el movimiento de nutrientes entre tejidos del tronco y la raz, y la fotosntesis en especies de follaje persistente o perenne. Vemos entonces cmo el rbol prescinde de sus elementos ms jugosos y finos para soportar el fro, haciendo una retirada estratgica hacia las partes lignificadas de todas las substancias importantes para la actividad vegetativa.

Las alternativas a esta estrategia las vemos en la encina y el alcornoque (follaje bianual, coriceo y seroso, con crecimiento lento, raz profunda, estrategia por cepa) y la mayora de las conferas (follaje bi-tri anual, acicular y seroso, crecimiento rpido, raz superficial, estrategia por diseminado) y se caracterizan por su rusticidad y adaptacin a un rgimen hdrico limitado. Encontramos una analoga en la estacionalidad monznica de las zonas continentales situadas en la franja climtica tropical donde, en ausencia de fro, se producen alternancias de fase seca y hmeda que provocan parada vegetativa y defoliacin en los rboles naturales de la zona.

Sern, por tanto las substancias almacenadas en el otoo las que utilizar el rbol para brotar en primavera, condicionado por el rgimen de lluvias del final del invierno.

Cuando el ngulo solar sobre el horizonte incrementa las horas de luz a la salida del invierno, se produce la activacin del mecanismo de vegetacin caracterstico de cada especie segn su fenologa, pero condicionada por su arquitectura.

Las que arquitecturan floracin en ramos laterales (EJES 2) pueden montar yemas reproductoras antes que las que florecen en ramo terminal (EJES 1), que han de desarrollar el crecimiento anual antes de poder montar el ramo reproductor. La vitalidad de la planta y la disponibilidad de agua marcarn el VIGOR

VEGETATIVO con que se producir la brotacin primaveral. Dnde ubicamos la vitalidad del vegetal?: en sus almacenes de substancias de reserva, los parnquimas. Qu importancia tiene esto para el cultivo?, lo veremos si observamos la localizacin de los tejidos de reserva: la madera cercana a las bifurcaciones. Las podas de invierno son debilitantes si eliminan ms del 30% de las bifurcaciones presentes en el rbol o ms del 30% de la madera con cambium vivo, obviando que ningn corte debera sobrepasar los 5 cm. de dimetro y que al eliminar parte area provocaremos la muerte radicular de la parte simtrica a la eliminada. La eliminacin de partes importantes del porte supone tal descalabro fisiolgico que slo en base a la costumbre (y a la ausencia de supervisin) se entienden ejecuciones de obra como las que todava observamos en la mayora de nuestros municipios, donde un siempre bienintencionado paisano o un desinformado operario, descabezan alegremente alineaciones enteras. No es slo que hayamos eliminado la mayor parte de las reservas de brotacin, si no que con los cortes hemos inutilizado el sistema estanco de ascenso de agua que utiliza el rbol para coger presin de brotacin, adems de interrumpir el modelo y agredir el estadio arquitectural, provocando generalizada reaccin de emergencia y uso de reservas centrales del tronco que estn compartimentadas y poco disponibles. El resultado es una brotacin vegetativa exagerada, con reiteraciones retardadas sobre cualquier porcin de felodermo disponible, hojas enormes que denotan asfixia y muerte de parte del porte con acceso de pudriciones a zonas centrales ahora accesibles por el esfuerzo de la movilizacin de reservas: eso NO es vigor, es pnico vegetal y antecede a la senescencia del individuo. Por tanto, de nada vale respetar las pocas de poda si no se respetan los parmetros mnimos de una poda responsable. Parte de la multitud de substancias que se movilizan en este proceso son reguladores metablicos que denominamos hormonas. Las hormonas vegetales son compuestos generalmente alcaloideos que cumplen con una funcin anloga a la que cumplen las hormonas animales, esto es, regular (bien activando, bien desactivando) procesos metablicos del organismo del individuo, entre ellos el crecimiento. Recordemos que ,en la entrada acerca de las tcnicas de corte (ver entrada AQUI), resaltaba ya la notoria reaccin de cada rama ante la supresin de la yema terminal dominante (segn modelo arquitectural) o de las laterales a la misma, de hecho pueden considerarse tcnicas opuestas si analizamos la

reaccin hormonal y su resultado vegetativo. Cuando analicemos los distintos modelos arquitecturales, veremos que las reacciones mencionadas ante cada tcnica dependen de la "rigidez" del modelo de la especie a tratar, siendo ms sensibles los portes monopodiales que los simpodiales por una cuestin cuantitativa de posibilidades de reemplazo en la brotacin.

Sin embargo, e independientemente del reparto del esfuerzo que consiga cada modelo, la actuacin sobre las yemas vegetativas y la ubicacin de las que permanezcan ser determinante en el posterior desarrollo de la rama o el individuo ya que son las propias yemas las que producen estas hormonas, actuando en red con el felodermo y las cofias radiculares. Es , de hecho, la relacin entre estos dos tipos de yemas (areas y subterrnes) la que mantiene al rbol orientado en ms de un sentido.

No es el momento de hablar de ello, pero a los que hayan rebuscado por el blog, vern que he dedicado ms de una entrada al fascinante tema de la inteligencia vegetal. Esta parece actuar como una red de decisin ubicada en los pices radiculares de la planta, con un movimiento de informacin parecido a internet, donde cada cofia emite informacin y balancea la que le llega del resto, sin un sistema central tipo animal, pero s ubicado en un rgano muy concreto: la raz, ms an, todo el cepelln radicular. A continuacin copio y pego la traduccin on-line de los dos artculos que enlaza Wikipedia desde su pgina: http://es.wikipedia.org/wiki/Fitohormonas

Las hormonas vegetales Esta tabla muestra los cinco hormonas de las plantas y sus funciones.
Dnde se encuentra en la planta Embrin de las semillas, las hojas jvenes, los meristemos de las yemas apicales Funciones principales Estimula la elongacin celular, participan en el fototropismo, gravitropismo, dominancia apical, y la diferenciacin vascular, inhibe la abscisin antes de la formacin de la capa de abscisin, estimula la sntesis de etileno y el desarrollo del fruto, induce a las races adventicias en las estacas

Auxina

Estimula la divisin celular, Sintetizada en las races revierte la dominancia apical, que participa en el Citoquinina y transportada a otros crecimiento de brotes, y rganos retrasa la secuencia de la hoja. Los tejidos de frutas maduras, Estimula la maduracin de los frutos, hojas y flor los nodos de los tallos, de la senectud, y abscisin. las hojas senescentes y flores Las hojas, tallos, frutos verdes Estimula el cierre de los estomas

Etileno

cido abscsico

Meristemos de las yemas apicales y Giberelinas races, las hojas jvenes, el embrin

Estimula la elongacin de los brotes, estimula la floracin y la floracin en las bienales, regula la produccin de enzimas hidrolticas en los granos

Puedes ver el original, en idioma ingls, en el enlace: http://web.archive.org/web/20030908034154/http:/www.sidwell.edu/sidwell. resources/bio/virtuallb/plant/hormone.html El segundo artculo traducido por Google-Traductor: Podis ver el original en el enlace: http://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18. 1.html

Regulacin hormonal de expresin gnica

I. Resumen de las hormonas vegetales A. Las hormonas vegetales influyen en los procesos ms crticos en el desarrollo. II. INVESTIGACIN DEL MODO DE ACCIN HORMONAL A. Microapplication de las hormonas o los inhibidores de la hormona a las clulas meristemticas. (adjunto solamente sta parte marcada en azul) B. Transformacin con las construcciones de promotor para activar las hormonas en respuesta a diferentes seales de desarrollo. C. hormonal de los genes regulados III. SEAL TRANSDUCCIN A. regulado por las hormonas de unin al ADN protenas B. Los receptores hormonales

Crozier A, Kamiya Y, BishopG Yokota T (2000) La biosntesis de las hormonas y las molculas provocador. En Buchanan B, Gruissem W R Jones (Eds.) Bioqumica y Biologa Molecular de Plantas . Sociedad Americana de fisilogos vegetales.

I. Resumen de las hormonas vegetales

A. Hormonas de plantas influyen en los procesos ms crticos en el desarrollo.

1. Auxinas (IAA por ejemplo, 2,4-D)

elongacin, a travs de H + a la exportacin de produccin de etileno sntesis de ARN 1 - estimulacin temprana (10-15 min.) 2 - activa receptores intracelulares

Estimula: Modo de accin:

2. giberelinas (por ejemplo, GA 3 )

germinacin de las semillas (estratificacin) de clulas elongacin Estimula: formacin de yemas florales (vernalizacin) proteasas, RNAsas alfa-amilasa de transcripcin

3. citoquininas (por ejemplo, la adenina, BA, zeatina, kinetina)

Estimula: Inhibe:

clulas de divisin senectud

Modo de accin: se une a los ribosomas, que regula la sntesis de protenas

4. Abcisic cido
abscisin brote latencia Estimula: cierre de los estomas de transcripcin de los ARNm de la protena de almacenamiento Inhibe: maduracin de los frutos del crecimiento vegetativo de germinacin de semillas K+ H + antiport

5. Etileno

Estimula:

enfermedad / resistencia hiriendo abscisin la elongacin del tallo madre inflamacin maduracin crecimiento de las races

Inhibe:

Modo de accin: se une a una protena en ER

Usted puede disear las hormonas sintticas que funcionan tan bien o mejor que las hormonas naturales. Hay mltiples receptores que todos los alimentos en algn medio de control central, por ejemplo. una va central

regulador de las auxinas, una de las citoquininas, etc? Ms recientemente, varias otras clases de compuestos han sido ampliamente aceptada como hormonas vegetales. Creelman, RA y salmonete, JE (1997) Oligosaccharins, brassinolides y jasmonatos: los reguladores no tradicionales de crecimiento de las plantas, el desarrollo y la expresin de genes. Plant Cell 9:1211-1223. Clouse, SD (1996) estudios de gentica molecular confirman el papel de los brasinoesteroides en el crecimiento y desarrollo. J Planta . 10:1-8. 6. brasinoesteroides

elongacin celular y la divisin gravitropismo Estimula: la resistencia al estrs diferenciacin del xilema Inhibe: crecimiento de las races de la hoja abscisin

Las mutaciones en la sensibilidad o la produccin de brasinoesteroides en Arabidopsis han demostrado que los brasinoesteroides son esenciales para algunos aspectos del crecimiento de las plantas. 7. oligosaccharins oligogalacturonides - pectina derivados de los polmeros
Estimula: Inhibe: flor de la formacin de las respuestas de defensa raz de la formacin

Modo de accin: altera la formacin de auxina o inhibe la unin de auxina

xiloglucano - por ejemplo. hemicelulosa - polmeros derivados

elongacin celular y el crecimiento de Estimula: las respuestas de defensa morfognesis (en cultivo)

8. cido jasmnico (cido jasmnico o metil jasmonato)

senescencia Estimula: de defensa de los microbios patgenos y de insectos herida respuestas Inhibe: germinacin de las semillas crecimiento de las races

II. INVESTIGACIN DEL MODO DE ACCIN HORMONAL

A. Microapplication de las hormonas o los inhibidores de la hormona a las clulas meristemticas.

Mukhlesur Rahman Reinhardt D, T Mandel, Kuhlemeier C (2000) auxina regula el inicio y la posicin radial de los rganos de las plantas laterales. Plant Cell 12: 507518.

B. Transformacin con las construcciones de promotor para activar las hormonas en respuesta a diferentes seales de desarrollo.

1. Transformacin con un gen ipt promotor dar lugar a plantas con un aumento de la actividad citoquinina en una variedad de contextos regulatorios. Hewlet:, A., Prinsen, E., Schell, J., Onckelen Van, H. y Schmlling. (1994) marcado con un promotor Promotor ipt gen lleva a citoquinina inducida por la variabilidad fenotpica en plantas de tabaco transgnicas:. implicaciones de los efectos de la dosis gnica Plant J. 6:879-891. ipt - isopentenyltransferase . Cataliza la formacin de isopentenyladenosine-5'monophosphate de 5'AMP y isopentenylpyrophosphate. Se cree que es primero y paso limitante en la biosntesis de citoquinina.

En la mayora de los casos, los insertos de T-ADN al azar, y el IPT, a falta de un promotor, no se expresa. En ocasiones, las inserciones de ADN-T al lado de un promotor, y en la misma orientacin que el promotor, que a su vez impulsa la expresin ipt: Fenotipos de IPT TRANSGENES [fig. 3]

a) BIK1 injertado en portainjertos WT. No hay crecimiento de las races in vitro, tiene que ser injertado b) BIK5 (izquierda): las hojas onduladas, reducida superficie, sin formacin de flores WT (derecha) c) Retraso de la senescencia en BIK11 (derecha) vs WT (izquierda) d) La rotura de dormancia en las yemas laterales de BIK46 en el inicio de la floracin (izquierda) vs WT (derecha) e) Los sistemas radicales: PESO BIK72 (l) BIK62 (l) BIK9 (ho) BIK5A (ho) que - hemicigoto ho - homocigotos (1) f) BIK9 (arriba) una zona reducida de la elongacin celular

WT (abajo) En cada transformante, un promotor diferente est impulsando la produccin de citoquina 2. In-vitro experimentos de germinacin se definen tres grupos A - similar a WT B - pocas races, la reduccin de la ramificacin de las races de C - slo la raz principal est formado Desarrollo de las races, el norte de anlisis y anlisis hormonales de CLONES IPT [fig. 4]

a) plantas representativas de cada grupo d) la produccin de citoquinina en los grupos:. los fenotipos ms extremos tienen la mayor produccin de citoquinina b) La germinacin en la oscuridad WT - baja citocinina BIK5A - (homocigotos) ms alto, citoquinina BIK12 - alta citocinina 3. Efectos de dosis gnica Aspectos fenotpicos y norte de PBIK62 [fig. 5]

a) BIK62 homocigotos, y hemicigoto PESOsupresin de crecimiento de las races, la reduccin del tamao de la hoja ms pronunciada en homocigotos. b) hemizygotes difieren de WT slo mediante la exhibicin de crecimiento de los brotes laterales y la formacin de flores epiphillic mensaje brotes. (D) epiphillic disparar en la hoja. Los homocigotos alargamiento del tallo de la hoja de superficie cortos brotes laterales con hojas pequeas e) los niveles de transcripcin ipt mayor en homocigotos que en heterocigotos. Conclusin : El exceso de produccin de la PIP (y por lo tanto, citoquininas) puede conducir a: reducida: crecimiento de las races la dominancia apical superficie de las hojas crecimiento del tallo

senescencia de las hojas con retraso rotura de la latencia en los brotes antes de la floracin Debido a que cada transformante independiente distintas citoquinina inducida

por fenotipos, estos mutantes puede ser utilizado para la diseccin de los roles de las citoquininas en el crecimiento de plantas y developoment.1 hemicigoto - La transformacin en un organismo diploide se produce en un solo alelo en el complemento diploide. As, por un determinado lugar, una copia del locus de la insercin de T-ADN, y el otro no. Homocigotos deben ser seleccionados en las generaciones posteriores.