sonia Gallina, albeRto Gonzlez-RoMeRo y RobeRt H. Manson Cap tul o 12 Resumen Un nmero creciente de estudios sugieren que los cafetales de sombra pueden mantener mucha de la estructura (especies) y las funciones (servicios ambientales) de los ecosistemas boscosos que reempla- zan. Sin embargo, estos efectos positivos para la conservacin han estado evaluados mucho ms para ciertos grupos taxonmicos que para otros. En Mxico, las mejores zonas para la produccin del caf se localizan donde se estableca el bosque mesflo, el cual es el ecosistema con el promedio ms alto de especies de mamferos del pas. El objetivo de este estudio fue determinar el papel de los cafetales en la conservacin de las especies de mamferos terrestres pequeos y medianos registrados en el centro del estado de Veracruz, considerando el impacto del tipo de manejo y comparando la riqueza de los cafetales de sombra con la presente en los remanentes de bosque mesflo de montaa. Se seleccionaron ocho fncas cafetaleras y un fragmento de bosque en el centro de Veracruz, realizando muestreos en el periodo 2003-2006. Para pequeos mamferos se usaron trampas Sherman, y para mamferos medianos trampas Tomahawk y trampas cmara Trailmaster. Se registraron un total de 33 especies (4 marsupiales, 2 desdentados, 14 roedores, 1 lagomorfo y 12 carnvoros), que representa el 60% de los 55 mamferos previamente registrados para la zona. De los 22 registros histricos de pequeos mamferos, slo hubo 8 (36%), mientras que de las 33 especies de mamferos medianos se registraron 24 (72%). El manejo del cafetal tiene un efecto negativo signifcativo para la presencia de las especies de mamferos medianos, pero no fue signifcativo para los pequeos. Asimismo, la cacera y la calidad del paisaje tambin son los factores que parecen afectar a los mamferos medianos. Abstract A growing number of studies suggest that shade coffee plantations can maintain an important part of the structure (species) and function (ecosystem services) of the forest ecosystem they have replaced. Nevertheless, these positive effects have been evaluated much more for certain taxa than for others. In Mexico, the best zones for coffee production largely overlap with that of cloud forests, which is the ecosystem with the highest average mammalian diversity in the country. The objective of this study was to determine the role of shade coffee plantations in central Veracruz in the conservation of the pool of small- and medium-sized mammals species registered in the region, while also considering the effects of different management strategies on the patterns observed, and evaluating how overall mammalian biodiversity compares to that in cloud forest fragments. Eight coffee plantations and a forest control site were surveyed for terrestrial mammals during the period 2003-2006 using Sherman traps to census small mammals and Tomahawk and Trailmaster camera-traps to survey medium-sized mammals. A total of 33 species were detected (4 masupials, 2 Xenarthrans, 14 rodents, 1 lagomorph, and 12 carnivores) 162 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz representing 60% of the 55 species registered historically in the region. Only 8 (36%) of the 22 species of small mammals present originally were still found in our study sites compared to 24 (72%) of the 33 species of medium-sized mammals registered historically. Medium-sized but not small mammals were negatively related with the coffee management intensity, while hunting and landscape-scale quality also appear to disproportionately affect the medium mammalian species we studied. IntroduccIon El caf, a pesar de ser una planta extica, es un cultivo que por su sistema de manejo con rboles de sombra se reconoce por ser menos negativo para la conservacin de la biodiversidad que otros cultivos, aunque jams podr replicar exactamente la estruc- tura y el funcionamiento del bosque original (Perfecto et al. 1996, Moguel y Toledo 1999). En los cafetales rsticos por ejemplo, una gran parte de las especies nativas de plantas pueden continuar existiendo (37-45 especies de rboles; Perfecto et al. 1996, Bandeira et al. 2005, Captulo 4), y manteniendo hbitat crtico para muchos animales y otros procesos ecolgicos claves de los ecosistemas boscosos que reemplazaron (Captulo 1). Por lo tanto, los cafetales pueden ayudar a conser- var la biodiversidad, y sobre todo, es particularmente importante en zonas de bosque mesflo de montaa (BMM) dada su relevancia en la conservacin y su alta tasa de transformacin. Estos mismos estudios tambin resaltan que los efectos de cambios de manejo de los cafetales han sido comprobados ms para ciertos gru- pos (por ejemplo, aves e insectos) que para otros (por ejemplo los mamferos y la herpetofauna; Perfecto et al. 1996, Moguel y Toledo 1999, Captulo 1). Puesto que en Mxico los cafetales de alta calidad se localizan en las zonas en donde se distribua el bosque mesflo (Challenger 1998, Moguel y Toledo 1999), se supone que la fauna de mamferos que ah se encontraba, es similar a la de este tipo de ecosistema. Sin embargo, la presencia de especies tropicales de mamferos indica que estas zonas proporcionan hbitat complementario a ecosistemas adyacentes (Gallina et al. 1996). El bosque mesflo de montaa por s solo, tiene una alta proporcin de especies endmicas de fauna y exhibe una gran diversidad de especies (Flores-Villela y Navarro 1993, CONABIO 1998). De particular relevancia para este captulo, Fa y Morales (1993) re- portan que en promedio, los bosques mesflos tienen el nmero ms elevado de mamferos por unidad de rea que cualquier otro ecosistema de Mxico. El bosque mesflo de montaa dominaba la re- gin montaosa (>800 msnm) del estado de Veracruz, cubriendo el 28% de la vegetacin de esta regin del estado en el 1984. Sin embargo, el 12.7% (aproximada- mente 19,000 ha) de su cobertura se perdi en el ao 2000 debido a la conversin a cultivos, pastizales para ganadera y expansin urbana (Manson et al. 2004). Este patrn se est repitiendo en muchas otras partes de Mxico donde se estima que el 50% de este tipo de bosque ya ha sido reemplazado a nivel nacional (Challenger 1998). A nivel mundial, el bosque mesflo de montaa es el ecosistema boscoso tropical con la tasa de transformacin ms elevada (Doumenge et al. 1995, Aldrich et al. 2000). Generalmente la transformacin de los hbitat na- turales es provocada por un conjunto de factores socia- les, econmicos, demogrfcos, culturales y biolgicos, que inducen a la desaparicin de especies vegetales y animales (Lambin et al. 2003). La transformacin ace- lerada de los hbitat naturales, que son sustituidos por modernos sistemas productivos agrcolas y ganaderos, en muchos casos ha aumentado el grado de aislamiento y reducido el tamao de las poblaciones de muchas especies de fauna (Andrn 1994, Perfecto y Vander- meer 2002, Hanski y Gaggiotti 2004), sobre todo la de los mamferos medianos dados sus requerimientos ecolgicos en cuanto a tipos de locomocin, alimenta- cin y refugio. Mientras que algunos de los primeros estudios ecolgicos sobre cafetales se realizaron en el centro del estado de Veracruz (Jimnez-vila 1979, Jimnez-vila y Correa-Pea 1980, Jimnez-vila y Gomez-Pompa 1982), an hacen falta ms estudios, en Veracruz y otras partes de Amrica Latina, sobre estos agroecosistemas para entender bien su papel en la conservacin de la biodiversidad (Moguel y Toledo 1999). En este contexto, el gran reto es compaginar tipos de cultivos y sistemas de manejo sustentables que ayuden a conservar la biodiversidad (en este caso son los mamferos pequeos y medianos) y simult- neamente aseguren el bienestar socioeconmico de un sector importante del pas (Potvin et al. 2005, Eakin et al. 2006, Vandermeer y Perfecto 2007). La mayora de las variedades de caf que se cultivan en la zona centro de Veracruz necesitan rboles que le provean de sombra (Hernndez-Martnez, Com. pers.). mamferos Pequeos y medianos 163 Mientras que la mayora de las especies de rboles dominantes son especies introducidas, la diversidad de especies es mucha ms alta para las nativas (83 espe- cies) versus las exticas (24; Captulo 4). Aunque no son especies a las cuales la fauna local estn adaptadas en trminos evolutivos, muchas de estas especies exticas producen fores o frutos (por ejemplo, el jinicuil, los ctricos, el pltano, el mango, entre otras) que son utilizadas como alimento. Por eso, an no es claro el impacto neto de los cambios en el manejo de este cultivo sobre las comunidades de mamferos. Los estudios de mamferos terrestres en sta (Gallina et al. 1992, 1996) y otras regiones cafetaleras de Amrica Latina son muy limitados comparados con otros grupos animales (Per- fecto et al. 1996, Moguel y Toledo 1999, Gordon et al. 2007, Captulo 1). Los estudios de Gallina et al. (1992, 1996) mostraron la importancia de las fncas de caf de sombra en el centro del estado de Veracruz para conservar nichos ecolgicos importantes para especies de mamferos intermedios con diferentes preferencias de hbitat y dieta, as como con diferentes modos de locomocin. Existe un trabajo similar al presente que compara la diversidad de mamferos en cafetales y en selva mediana de las Caadas de la Selva Lacandona, Chiapas, Mxico (Cruz-Lara et al. 2004). En este lti- mo, se registraron un total de 54 especies de mamferos de las cuales 31 especies eran del orden Chiroptera, 13 especies del orden Rodentia. En cuanto a mamferos medianos se registraron 7 especies en los cafetales de las 14 encontradas en la selva mediana. Otro estudio (Muoz et al. 2000) compar fncas cafetaleras con el bosque mesflo de montaa en El Triunfo, Chiapas, registrando una cada del 66% en la diversidad de pequeos mamferos en los cafetales. En este trabajo pretendemos dar un enfoque sobre la diversidad de los mamferos pequeos y medianos presentes en los cafetales bajo diferentes niveles de intensifcacin, as como el papel de estos agroecosis- temas en la conservacin a nivel regional. El manejo del cafetal determina la estructura del mismo y vara desde prcticas relativamente rsticas hasta un uso ms intensifcado que implica diferencias en la canti- dad y frecuencia de uso de agroqumicos, frecuencia de chapeo, variedad de rboles de sombra, variedad de caf, densidad de rboles, entre otros (Captulo 2). Toda esta variacin puede afectar la diversidad alfa o diversidad puntual la cual corresponde a un con- cepto claro y fcil de entender, cuando se considera el nmero de especies presentes en un lugar, que en este caso particular consideramos las diferentes fncas cafetaleras. En el clculo de la diversidad alfa, Halffter y Moreno (2005) sealan que hay varios elementos que hay que considerar incluyendo: 1) la proporcin de especies raras; 2) las especies turistas; 3) fenmenos demogrfcos como el efecto de masa; 4) el rea que ocupa la comunidad en estudio; y 5) la heterogeneidad espacial del paisaje alrededor. Midiendo cmo cambia la diversidad alfa de mamferos en fncas de caf bajo diferentes niveles de intensifcacin nos ayudar a de- tectar y establecer sistemas productivos que mantengan una mxima biodiversidad, as como determinar cules son las variables biolgicas y de manejo que ms afec- tan, en un momento dado, la presencia de mamferos pequeos y medianos, y fnalmente sugerir estrategias de manejo que permitan, adems de una produccin sustentable, conservar la diversidad de esta fauna. Tambin es importante considerar el papel de las fncas de caf en la conservacin de la diversidad regio- nal a travs de su capacidad de amortiguar efectos de borde y aumentar la conectividad entre remanentes de hbitat original (Vandermeer y Perfecto 2007). En este sentido nos ayuda medir la diversidad beta o las dife- rencias (el recambio) entre las especies de dos sitios o tipos de comunidad (por ejemplo fragmentos de bosque y fncas de caf bajo distintos niveles de intensifcacin), para expresar el grado en el que dos muestras son semejantes por las especies presentes en ellas (Pielou 1975, Magurran 1988, 2005). La complementariedad es la diversidad beta, por lo que entre ms complemen- tarios sean dos sitios, ms alta ser su diversidad beta y ms importantes sern estos hbitat respectivos en la conservacin de la biodiversidad regional. El trmino complementariedad, introducido por Van-Wright et al. (1991, citado por Magurran 2005), describe la diferencia entre sitios en trminos de las especies que soportan. El concepto es principalmente dirigido hacia planes de conservacin. La diversidad gamma es la riqueza de especies de un paisaje o rea geogrfca, que resulta como consecuencia de la diversidad alfa de las comunidades individuales. Dado lo anterior, el presente trabajo tiene como objetivo principal determinar las especies de mamferos pequeos y medianos presentes en el agroecosistema cafetalero, tomando en cuenta el tipo de manejo y com- parando los resultados con las condiciones naturales del bosque mesflo de montaa originario de la zona. Nuestra hiptesis central es que las fncas cafetaleras con un manejo ms tradicional que mantienen una 164 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz alta diversidad del estrato arbreo y utilizan menos agroqumicos, tendrn una mayor diversidad de ma- mferos pequeos y medianos, y sern ms parecidas al bosque. Para probar esta hiptesis, se plantearon los siguien- tes objetivos particulares: 1) Conocer la riqueza y diversidad de especies de mamferos pequeos y medianos en las fn- cas cafetaleras con diferentes manejos y en el fragmento de bosque. Es decir, determinar la diversidad alfa, beta y gamma. 2) Identifcar y caracterizar la diversidad de gre- mios de especies presentes en las fncas cafeta- leras de acuerdo con su tipo de alimentacin y forma de locomocin o desplazamiento para conocer cules son ms afectados con el manejo del cafetal, y saber cules tipos de fncas muestra una diversidad ms alta de nichos ecolgicos. 3) Conocer si el paisaje que rodea a las fncas infuye en la presencia de mamferos en los cafetales. MaterIal y Mtodos Con el fn de contar con un listado de especies con registros histricos en la zona, se realiz una bsqueda bibliogrfca para reconstruir la fauna de mamferos que originalmente exista en la zona (Hall 1981, Hall y Dalquest 1963). La nomenclatura de las especies utilizada est basada en Wilson y Reeder (2005). En el Cuadro 12.1 se presenta una descripcin breve de las 8 fncas seleccionadas para este estudio en el centro de Veracruz, dos ubicadas en la zona de Huatusco: El Mirador (MIR) y La Vequia (VSE), y seis en la zona Coatepec-Xalapa:Armand (ARM), Ordua (ORD), Onza (ONZ), Zopilote (ZOP), Mar- tnez (MTZ), Teocelo (SOL). Asimismo, se incluy un fragmento de bosque mesflo en la zona de Huatusco (Las Caadas o CA) como punto de comparacin ya que es tpico de los fragmentos de bosque de la regin con una mezcla de bosque no perturbado y secundario en recuperacin desde hace 16 aos. Se realizaron muestreos en estos sitios durante un periodo de tres aos (2003 a 2006). Para el muestreo de los pequeos mamferos se utili- zaron un promedio de 10 puntos permanentes ubicados en cada fnca, separados por una distancia mnima de 50 m. Se colocaron cuatro trampas Sherman alineadas con los puntos cardinales en cada uno de estos puntos, dejndolas abiertas 4 noches consecutivas durante cada evento de muestreo en el 2003 y 3 noches durante el 2004 y 2005 (86 noches de trampeo en total). El cebo utilizado fue avena con vanilla. Los individuos capturados fueron registrados y se tomaron los siguien- tes datos: especie, sexo, peso, y estado reproductivo, y despus se marcaron con un arete numerado y se liberaron en el punto de captura. Para mamferos medianos, las ocho fncas y el fragmento de bosque se muestrearon en promedio 7.5 noches durante 2003 al 2006 (vari de 5 a 12 noches por fnca ya que el ltimo ao no se muestrearon to- das, Cuadro 12.2), haciendo un total de 68 noches de muestreo, en los cuales se usaron trampas de caja (para capturas en vivo) Tomahawk, colocando en transectos, 10 trampas por sitio durante dos noches consecutivas (y en algunas ocasiones 3 noches) a una distancia prome- dio de 50 m entre trampa y trampa (cerca de veredas y cuando era posible cerca de los puntos utilizados para pequeos mamferos). Las trampas Tomahawk se alternaron poniendo una mediana y una grande. Se utilizaron distintos cebos (la mayora de las veces simultneamente): chorizo, manzanas, pollo crudo, que eran amarrados en las trampas. Los mamferos medianos capturados fueron medidos (longitud total, largo de la cola, largo de la pata y largo de la oreja), registrando el peso y condiciones fsicas del individuo, y se marcaron mediante una grapa numerada en la oreja, liberndose inmediatamente in situ. Durante un ao se colocaron tambin 5 cmaras- trampa automatizadas Trailmaster por fnca en sitios estratgicos como cerca de madrigueras o veredas, que toman la foto cuando pasa algn animal dentro del rango del sensor de movimiento, y se dejaban durante 4 das continuos en 6 de las fncas haciendo un total de 240 noches/cmara (Garca-Burgos 2007). Con el fn de evaluar el impacto de diferente nivel de intensifcacin sobre el nmero de nichos ecolgicos disponibles en fncas de caf en el centro del estado de Veracruz, las especies de mamferos registrados se clasifcaron por el tipo de locomocin tomando como base el trabajo de Robinson y Redford (1986) en: arborcolas (A), escansoriales (E), terrestres (T), acuticos (a), fosoriales (F). Tambin se clasifcaron por sus hbitos alimentarios, basados en Robinson y Redford (1986) con la inclusin de una categora ms (herbvoros-granvoros) en: Herbvoros-pastadores mamferos Pequeos y medianos 165 Cuadro 12.1. Descripcin de las fncas de caf con el tipo de manejo (IIB), el Indice de Estructura Biofsica (IEB, Captulo 2) y el Indice de Calidad del Paisaje (Captulo 19). Finca Siglas Extensin (ha) Intensifcacin (estructura-manejo) IIB IEB ndice de Calidad Caadas CA 298.63 Bosque 0 1 280.2 Mirador MIR 140.58 Rstico-Medio 0 0.62 276.6 Ordua ORD 195.99 Rstico-Medio 0.32 0.58 206.6 Armand ARM 15.74 Rstico-Medio 0.22 0.62 279.6 Zopilote ZOP 10.26 Rstico-Medio 0.85 0.59 309.8 Onza ONZ 1.96 Rstico-Bajo 1 0.51 299.4 Vequia VSE 113.85 Monocultivo- Alto 0.58 0.27 282.1 Martnez MTZ 17.38 Monocultivo- Alto 0.64 0.18 295.1 Teocelo SOL 45.04 A Sol 0.36 -0.06 294.1 Cuadro 12.2. Muestreos realizados por fncas cafetaleras en el centro de Veracruz y resultados de capturas de mamferos pe- queos (A) y medianos (B) a lo largo de tres aos. A) MAMFEROS PEQUEOS Finca Noche Puntos Aos Esfuerzo de Captura Capturas Especies Registradas xito de Captura Riqueza (#) (#) (#) (Trampas/Noche) (#) (#) (%) Ajustada CA 6 10 2 240 10 3 4.2 1.25 MIR 10 12 3 480 17 2 3.5 0.47 ORD 10 10 3 400 3 2 0.8 0.47 ARM 10 10 3 400 4 4 1.0 1 ZOP 10 10 3 400 1 1 0.3 0.25 ONZ 10 10 3 400 2 2 0.5 0.5 VSE 10 30 3 1200 4 4 0.3 0.33 MTZ 10 10 3 400 21 5 5.3 1.25 SOL 10 10 3 400 15 2 3.8 0.5 TOT 86 4320 97 2.19 B) MAMFEROS MEDIANOS Finca Noche Esfuerzo de Captura Capturas Especies xito de Captura Riqueza (#) (Trampas/Noche) (#) (#) (#) Ajustada CA 7 70 3 1 4.3 1.43 MIR 10 100 13 2 13.0 2 ORD 12 120 25 2 20.8 1.67 ARM 8 80 19 2 23.8 2.5 ZOP 8 80 11 2 13.8 2.5 ONZ 6 60 12 4 20.0 6.67 VSE 6 60 7 2 11.7 3.33 MTZ 5 50 5 1 10.0 2 SOL 6 60 0 0 0 0 TOTAL 68 680 95 14.0 166 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz (H-P), los que se alimentan en su mayora de pastos (>50%), Herbvoros-granvoros (H-G), los que se ali- mentan en su mayora de hierbas y semillas (>50%), Frugvoros-granvoros (F-G), los que se alimentan en su mayora de frutos y semillas (>50%), Frugvoro-om- nvoro (F-O), los que se alimentan en su mayora de frutos, invertebrados y vertebrados (>50%), Insectvo- ro-omnvoro (I-O), los que se alimentan en su mayora de invertebrados (>50%), Mirmecfago (M), los que se alimentan en su mayora de hormigas y termitas (>75%), y Carnvoro (C), los que se alimentan en su mayora de vertebrados (>50%). Para conocer el efecto que tiene el tipo de es- tructura y manejo en la fnca se utilizaron los ndices generados en el Captulo 2: 1) el ndice de Estructura Biofsica (IEB) se calcul usando la suma de los valores estandarizados de todas las variables de la estructura (va de 0 a 1, del menor al ms alto), y 2) el ndice de Impacto Biolgico IIB, que surge por la necesidad de diferenciar de manera cualitativa y cuantitativa el impacto biolgico de las distintas prcticas de manejo de las fncas de la regin, incluyendo la frecuencia y magnitud estimada de diferentes prcticas de fertili- zacin, control de malezas y control de plagas. Este ndice fue calculado con la sumatoria del impacto de las diferentes prcticas del manejo en cada fnca, donde los valores estandarizados indican que el valor de cero corresponde a la ausencia de manejo y uno al valor mximo de manejo para la muestra, es decir, el mayor impacto biolgico (Captulo 2). Para determinar el efecto del paisaje, se tom el ndice de Calidad del Paisaje (Captulo 19), que consi- dera como referencia las reas ocupadas por los puntos de muestreo dentro de cada fnca o bosque, trazando crculos de 2 km de dimetro. Usando informacin espectral de imgenes IKONOS (2004), se cuantifc el porcentaje del rea ocupada por cuatro tipos de cobertura (rea abierta, rea de sombra incipiente, intermedia y densa) dentro de cada crculo. Estos porcentajes se convirtieron en un ndice de paisaje ponderado usando la siguiente sumatoria: (% de rea abierta 1) + (% rea con sombra incipiente 2) + (% rea con sombra intermedia 3) + (% rea con sombra densa 4). AnIisis de Datos Se calcul el esfuerzo de captura, considerando el nmero de trampas por el nmero de noches que fueron dejadas en cada fnca, mientras que el xito de captura representa el nmero de animales que cayeron en las trampas de acuerdo con el esfuerzo de captura, multiplicado por 100, para expresarlo en % de xito (Cuadro 12.2). La riqueza de especies estimada como la diversidad alfa se calcul con base en el nmero de especies detectado por fnca. Dado el hecho de que hubo mucha variacin entre sitios en el esfuerzo de muestreo tanto para mamferos pequeos como para los medianos, tambin generamos otra variable depen- diente llamada riqueza ajustada (RA) que modifc la riqueza detectada (RD) en base del esfuerzo de mues- treo (EM) en cada sitio incluido en este estudio (RA) = (RD / EM) * 100), aunque para la mayora de los anlisis se utiliz la presencia-ausencia de especies, ya que muchas de ellas (sobre todo mamferos medianos) fueron registradas por diferentes mtodos como rastros y entrevistas con personas. Para comparar las fncas (diversidad beta) se obtuvo un valor de similitud utilizando el ndice de Similitud de Jaccard (ISJ) = c/a + b - c donde, a = especies en el sitio a; b = especies en el sitio b, y c = especies compartidas. Se estim la complementariedad para obtener la diversidad beta mediante la frmula: C = [(S j + S k ) 2V jk / (S j + S k ) - V jk ] * 100 Donde S j y S k son el nmero de especies en los sitios j y k, y V jk es el nmero de especies comunes en los dos sitios. La complementariedad vara de 0% cuando las dos listas de especies son idnticas o hasta 100% cuando son completamente distintas (Colwell y Coddington 1994). Adems, ya que no se tenan valores de abundancia de todas las especies (especialmente de mamferos me- dianos por haber utilizado diferentes mtodos para su registro), se tomaron en consideracin los gremios y se obtuvo la medida de Diversidad Ecolgica (Heco) de mamferos mediante una matriz considerando en las columnas el tipo de forrajeo y en los renglones el tipo de locomocin, usando el ndice de Shannon-Wiener: Heco = S (C ij /SS) ln (C ij /S) Donde C ij es el total de cada celda de la matriz y SS es el gran total de la matriz. Igualmente, se obtuvo la medida de Equitatividad Ecolgica o ndice de Pielou (J), la cual es la diversidad mamferos Pequeos y medianos 167 ecolgica dividida por el logaritmo natural del nmero de celdas ocupadas (August 1983): J = Heco/ln del nmero de celdas Se aplic el algoritmo del Programa EstimateS 8.0 (Colwell 2006) para hacer un anlisis de rarefaccin de la riqueza de especies, utilizando el modelo Mao-Tau, con presencia-ausencia de las especies. Para conocer si las diferencias en la riqueza de especies entre las fncas cafetaleras y el fragmento de bosque mesflo eran sig- nifcativas se corrieron pruebas de t pareadas. Adems con el Programa Statistica 7.0 (StatSoft, Inc. 2003), se hizo un dendrograma con el mtodo de agrupamiento UPGA (Unweighted Pair Group Average) utilizando el porcentaje de disimilitud de acuerdo con la presencia- ausencia de especies de mamferos de las fncas, con el objeto de conocer cmo se agrupaban los cafetales con base en las especies presentes de mamferos. Para probar nuestra hiptesis de que la mayor di- versidad de mamferos terrestres pequeos y medianos va a encontrarse en fncas con estructuras y manejos ms tradicionales (rstico) en contraste con el manejo ms intensivo y tecnifcado, se aplic un anlisis de regresin mltiple usando el Programa Statistica 7.0 (StatSoft, Inc. 2003), con el ndice de Estructura IEB y las diferentes variables del estrato arbreo que com- prende: riqueza arbrea, densidad, rea basal y altura promedio de plantas leosas (Captulo 4), con el ndice de Manejo IIB, (Captulo 2), as como con variables del paisaje como el ndice de Calidad, porcentaje de reas abiertas, porcentaje de reas con sombra densa, porcentaje de reas con sombra incipiente y porcen- taje de reas con sombra intermedia (Captulo 19), y utilizando como variables de respuesta la riqueza de mamferos pequeos y medianos, as como la riqueza ajustada. Se hicieron tambin correlaciones de Spearman con todas las variables incluyendo el tamao de la fnca. Finalmente se hicieron ANOVAS de dos factores para analizar si haba diferencias en cuanto a los nichos ecolgicos de los mamferos en las distintas fncas considerando los tipos de locomocin y alimentacin. resultados y dIscusIon El xito de captura (Cuadro 12.2) en relacin con los pequeos mamferos promedi 2.19% (98 individuos capturados en 4320 noches-trampa), mientras que para los mamferos medianos, con trampas fue alrededor del 14% (95 capturas durante 640 noches-trampa), y con cmaras automatizadas del 13% (32 fotografas durante 240 noches-cmara). En cuanto a los resultados del modelo Mao-Tau de acumulacin de especies, se aprecia que an no llega la curva a la asntota con los 9 sitios (Figura 12.1), lo cual sugiere que an nos hacen falta ms muestreos para registrar todas las especies de mamferos presentes en estos sitios. Se registraron en total 33 especies de mamferos pequeos y medianos (4 marsupiales, 2 desdentados, 14 roedores, 1 lagomorfo, y 12 carnvoros), que representa el 60% de los 55 mamferos terrestres no voladores que han sido reportados para el bosque mesflo de la zona de acuerdo con Hall y Dalquest (1963), Hall (1981; Apndice 12.1). De las 22 especies de peque- os mamferos presentes en el pasado, nicamente se registraron 9 (41%), mientras que de 33 especies de mamferos medianos se registraron 24 (72%, Apndice 12.1). El nmero de mamferos pequeos capturados corresponde a lo registrado en un estudio intensivo de la riqueza de roedores en fragmentos de bosque mesflo en esta misma regin (Ruan-Tejeda 2006). Las especies de mayor distribucin fueron: los ratones (Peromyscus aztecus, Oryzomys alfaroi y Oligoryzomys fulves- cens); y entre las raras estuvieron: el ratn tlacuache (Marmosa mexicana), y los ratones Microtus quasiater y Reithrodonthomys mexicanus. Las especies de mamferos medianos mejor re- presentadas en los cafetales son: tlacuache (Didelphis marsupialis), armadillo (Dasypus novemcinctus), conejo (Sylvilagus foridanus) y zorra (Urocyon cinereoargenteus). En- tre las especies raras estn el chupamiel o brazofuerte (Tamandua mexicana), el grisn (Galictis vittata) y el ya- gouaroundi (Puma yagouaroundi). Las especies que ya han desaparecido del bosque original son principalmente carnvoros: la nutria (Lontra longicaudis) que cabe hacer la aclaracin que su presencia siempre est asociada a ros, el ocelote (Leopardus pardalis), el zorrillo cadeno (Conepatus leuconotus) y el viejo de monte (Eira barbara); as como los ungulados tales como el jabal de collar (Pecari tajacu) y el temazate (Mazama temama); y entre los primates el mono araa (Ateles geoffroyi). La diversidad alfa en las fncas vari de 9 a 23 especies (Figura 12.2), siendo los grupos con mayor nmero de especies los roedores (14) y los carnvoros (12). Adems, la riqueza de mamferos medianos fue mucho mayor en las fncas con menor manejo, a 168 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz diferencia de los mamferos pequeos. En las regre- siones mltiples corridas con las variables del Cuadro 12.3, slo la riqueza de mamferos medianos presenta una regresin negativa signifcativa: R 2 = 0.989, F = 35.04, g.l. = 5,2 P = 0.028 (Figura 12.3), siguiendo el gradiente de manejo de las fncas segn el IIB, lo cual indica la relevancia que tiene el manejo como un factor negativo para la presencia de los mamferos medianos. La riqueza de mamferos pequeos tuvo una regresin lineal no signifcativa (R 2 = 0.70, P = 0.58), incluso cuando se utiliza la riqueza ajustada. Este resultado es algo sorprendente dado los mbitos hogareos ms pequeos y el contacto ms intensivo de este grupo con el estrato de hierbas, donde se aplican la mayor parte de los agroqumicos, y por lo que se esperara que este grupo fuera ms sensible a la intensifcacin del manejo dentro de las fncas de caf. Los resultados del Cap- tulo 20 tambin sugieren que los mamferos pequeos tienen un nmero desproporcionado de especies que son sensibles a la intensifcacin del manejo, y por eso pueden ser buenas especies indicadoras. Sin embargo, Run-Tejeda (2006) menciona la posibilidad de que, habiendo cruzado un umbral de fragmentacin en el centro del estado de Veracruz (sensu Andrn 1994), la diversidad de mamferos pequeos ha cado notable- mente, dejando solamente las especies poco sensibles a cambios en la estructura y manejo de la vegetacin remanente. El mayor nmero de especies de mamferos pequeos se encontr en MTZ (6), aunque representa una de las fncas ms tecnifcadas, mientras que el mayor nmero de especies de mamferos medianos se encontr en las fncas donde el estrato arbreo present un mayor nmero de especies, as como ms especies de rboles nativos: CA (19) y MIR (21) (Cuadros 12.1 y 12.3), aunque no se encontr una relacin signifcativa. Esto puede indicar la importancia, que puede ser relevante, de la diversifcacin de los rboles de sombra, si se desea conservar un mayor nmero de especies de mamferos medianos ya que permiten que existan ms gremios. En nuestro trabajo, al considerar las diferentes variables del paisaje, as como el tamao de las fncas y la riqueza de mamferos pequeos y medianos (in- cluyendo la riqueza ajustada), y hacer una correlacin de Spearman con ellas (ndice de Calidad y porcentaje de los 4 tipos de sombra), se present una correlacin signifcativa slo con la riqueza de mamferos media- nos, siendo sta negativa con el ndice de Calidad (R = 0.934) y con la sombra densa (R = 0.838) y positiva (R = 0.766) con las reas abiertas. Si utiliza- mos la riqueza ajustada de mamferos medianos (que slo toma en cuenta las especies capturadas), existe una correlacin positiva signifcativa con el nmero de rboles en el cafetal (R = 0.795). Esto puede ser explicado en el sentido de que posiblemente las fncas cafetaleras que presentaron una mayor riqueza, con un menor manejo, y que presentaron un ndice de Calidad ms bajo, con un mayor porcentaje de reas abiertas, estn sirviendo de refugio a muchas especies de mamferos medianos, haciendo entonces ms rele- figura 12.1. Curva de acumulacin de especies con el modelo Mao-Tau obtenida mediante el programa EstimateS 8.0 (Colwell 2006). mamferos Pequeos y medianos 169 figura 12.2. Riqueza de especies de mamferos en las diferentes fncas cafetaleras, siguiendo el gradiente de manejo (desde los bosques, pasando por cafetales rsticos hasta el de sol). vante el papel de los cafetales de este tipo en cuanto a la conservacin. En el trabajo realizado por Garca-Burgos (2007) durante un ao de muestreo con 3 tcnicas para regis- trar mamferos medianos en 6 de las fncas cafetaleras del proyecto Biocaf, encuentra resultados diferentes a este trabajo, ya que demuestra que acepta la hiptesis de que los cafetales con mayor complejidad estruc- tural son los que tienen ms riqueza de mamferos medianos, ya que se observaron correlaciones signi- fcativas y positivas con la riqueza de la vegetacin leosa, con la altura del dosel, y con el IEB (ndice de Estructuras Biofsicas). Con el manejo, es decir, con el IIB (Captulo 2) no hubo correlacin signifcativa, aunque s negativa. Tres de las variables consideradas, presentaron correlaciones positivas con la riqueza de mamferos medianos: la riqueza de la vegetacin leosa (especies nativas y exticas), la altura del dosel y el IEB. Esto se debe a que al existir una mayor riqueza vegetal, y una mayor altura del dosel, y en general ms estructuras biofsicas, se incrementan los nichos potenciales para proporcionar ms recursos alimenti- cios, refugios, proteccin y escape. Tambin encontr que la confguracin del paisaje (utiliza otros valores que obtiene de una imagen de satlite LANDSAT 7 del ao 2000 dentro de un buffer de 2 km a la redonda Cuadro 12.3. Riqueza de especies de mamferos pequeos y medianos y las variables del estrato arbreo de las fncas cafe- taleras (Captulo 4), el ndice de manejo IIB (Captulo 2), y el ndice de Calidad del Paisaje IC (Captulo 20) utilizados para las regresiones y correlaciones. SITIO Peq Med No.Ind Riqueza Dens/ha rea Basal Alt Media Alt Mx IIB IC Mam Mam rboles rboles (m 2 /ha) (m) (m) MIR 2 21 177 37 132 17.1 12.4 25 0 276.6 ORD 1 15 175 17 142 12.9 10.9 25 0.32 206.6 ARM 4 14 183 20 150 28.2 10.1 23 0.22 279.6 ZOP 2 8 147 21 120 21.3 10.8 24 0.85 309.8 ONZ 2 10 207 29 168 12.6 7.3 25 1 299.4 VSE 5 12 322 13 262 7.7 5.5 10 0.58 282.1 MTZ 6 11 122 7 166 3.8 4.2 11 0.64 295.1 SOL 2 10 0 0 0 0 0 0 0.34 294.1 170 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz del cafetal) afecta la riqueza de mamferos medianos, siendo mayor cuando existe mayor heterogeneidad espacial. Los datos sugieren que la poblacin humana total y el porcentaje de zonas abiertas estn afectando negativamente a los mamferos medianos, mientras que las zonas con sombra incipiente (diversos cultivos y acahuales jvenes), y la entremezcla de hbitat, los benefcian. Un alto nivel de entremezcla de tipos de parches o coberturas, puede favorecer a ciertas especies. A mayor diversidad de hbitat se puede es- perar una mayor diversidad faunstica, o sea, mayor diversidad beta. La heterogeneidad espacial es un elemento crtico para el mantenimiento de los procesos ecosistmicos. De acuerdo con las caractersticas del paisaje consideradas, la zona puede dividirse en dos grupos: la zona Huatusco, que est ms conservada, y tiene mayor valor para la conservacin de mamferos medianos, mientras que la zona de Coatepec-Teocelo tiene ms impacto humano, por densidad de poblacin y densidad de caminos. Al comparar la riqueza de especies de las dife- rentes fncas con el fragmento del bosque mesflo (CA), mediante pruebas de t pareadas, se encontr que existen diferencias signifcativas (P < 0.05) con slo cuatro de las fncas que se encuentran en la zona de Coatepec-Xalapa: ORD, ONZ, ZOP y SOL. Este resultado indica que los cafetales de la zona de Huatusco mantienen una riqueza ms similar a la del fragmento de bosque estudiado y, por lo tanto, una mayor riqueza de mamferos. La mayor simili- tud de riqueza observado entre fncas de caf y un fragmento de bosque que se encuentran en la misma zona (Huatusco) podra estar relacionado con la gran complementariedad de especies leosas que muestran los fragmentos de bosque mesflo de montaa de esta misma regin (Williams-Linera 2002, Captulo 4), lo cual podra afectar a su vez la diversidad de animales que dependen de ellas. Esta conclusin est apoyada por el dendrograma obtenido con los datos de presencia-ausencia de las especies de mamferos (Figura 12.4), donde se pre- sentan dos grupos claramente separados: los de las fncas de la zona de Huatusco, donde se encuentra el fragmento de bosque mesflo, versus con el resto de las fncas de la zona Coatepec-Teocelo. Adems se resalta en la zona de Huatusco la similitud que tienen el fragmento de bosque mesflo (CA) con la fnca el Mirador (MIR), y una mayor diferencia de stas con figura 12.3. Relacin negativa signifcativa entre el ndice de Manejo y la riqueza de mamferos medianos (R 2 = 0.989, R 2 ajustada = 0.96, p = 0.028, beta = -.84). mamferos Pequeos y medianos 171 la fnca La Vequia (VSE). Por otro lado, en la zona de Coatepec-Teocelo, se distinguen dos grupos: los formados por las fncas ORD, ARM y MTZ, siendo esta ltima la ms diferente; y el grupo formado por las fncas ZOP, ONZ y SOL, donde tambin esta ltima es la que ms difere. Vasquez et al. (2000) trabajando en el estado de Jalisco, Mxico, no encontraron diferencias en la diversidad de pequeos mamferos en hbitat prsti- nos (6 especies) versus habitat perturbados de bosque mesflo (10-15 aos; 6 especies) compartiendo el 83% de las especies de pequeos mamferos, aunque en nuestro estudio se encontr que existen cafetales cuya presencia de mamferos difere signifcativamente con el fragmento de bosque mesflo que se us de com- paracin. En la selva perennifolia de la Lacandona, Chiapas, Cruz-Lara et al. (2004) no encontraron tam- poco diferencias en la diversidad media de pequeos mamferos al compararlos con cafetales de sombra, mientras que Muoz et al. (2000) en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas, registraron una cada de la diversidad del 66% en los cafetales (4 especies en comparacin con 12 especies del bosque mesf- lo). Este contraste encontrado en Chiapas puede ser explicado por las diferentes estrategias de manejo en las fncas de caf. Los cafetales cercanos a las selvas de La Lacandona (21 especies de rboles y 87.5% de cobertura de sombra) se caracterizan por un manejo rstico, mientras que en la Reserva El Triunfo (1 especie de rbol de sombra, 40-50% de cobertura) estn ms tecnifcados, simplifcados y enfocados a un incremento en la productividad, y por eso representan transiciones ms marcadas de hbitat. En un trabajo similar al presente que compara la diversidad de mamferos en cafetales y en selva me- diana de las Caadas de la Selva Lacandona, Chiapas, Mxico (Cruz-Lara et al. 2004), se registraron 953 in- dividuos de 54 especies de mamferos: 31 especies del orden Chiroptera y 13 especies del orden Rodentia. En cuanto a mamferos medianos, el esfuerzo total de captura fue de 825 trampas/noche con un xito de captura promedio de 3.58%, registrndose 7 especies en cafetales de las 14 encontradas en la selva mediana. Como vemos, en nuestro estudio se registraron ms especies, con un mayor xito de captura (14%), lo que puede ser un indicador de que las fncas muestreadas, figura 12.4. Dendrograma que muestra la agrupacin de las fncas de acuerdo con las especies de mamferos que presentan. El mtodo de agrupamiento fue el de UPGA (Unweighted Pair-Group Average) mediante el porcentaje de disimilitud. 172 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz o el paisaje en que se encuentran, an mantienen una comunidad importante de mamferos. En cuanto al tipo de locomocin (Cuadro 12.4; Fi- gura 12.5), los mejor representados fueron las especies de hbitos terrestres (alrededor del 50%), en cambio, los arborcolas presentaron mayor porcentaje en CA y MIR, que son los sitios que presentan el estrato ar- breo ms diverso, adems de que tuvieron un mayor nmero de especies terrestres (Figura 12.5). Las espe- cies escansoriales o semi-arborcolas estuvieron menos representadas en nmero en ZOP y ONZ, aunque no se aprecia ningn patrn. El ANOVA de dos factores con una sola muestra por grupo fue signifcativa tanto entre fncas (F = 2.93; g.l. = 8,3; P = 0.02) como entre los tipos de locomocin (F=40.167; g.l.= 8,3; P<0.0001). En lo general, hubo mayor diversidad de tipos de lo- comocin en los sitios menos perturbados. En relacin con el tipo de forrajeo, los frugvoro- omnvoros (aproximadamente el 30%) fueron los mejor representados en la mayora de las fncas (Cuadro 12.4; Figura 12.6), lo que nos revela la importancia de mantener en las fncas rboles que produzcan fru- tos comestibles si queremos mantener sobre todo la biodiversidad de mamferos medianos. Los carnvoros presentaron una mayor riqueza de especies en las fncas con menor manejo, lo que puede indicar que es un grupo ms susceptible, o que tiene una mayor presin por parte de la poblacin humana. El ANOVA mostr diferencias signifcativas tanto en cafetales (F = 3.246; g.l. = 8,6; P = 0.005) como en los tipos de alimentacin (F = 22.423; g.l. = 8,6; P < 0.0001). Si consideramos el nmero de gremios de tipos de locomocin y alimento juntos (Cuadro 12.5), vemos que CA (13) y la fnca MIR (12) son las que mostra- ron los mayores valores, teniendo tambin la mayor riqueza de especies (22 y 23, respectivamente), lo que muestra que la zona de Huatusco est conservando una mayor diversidad de nichos ecolgicos, que las fncas de la zona de Coatepec-Xalapa, lo que puede deberse a diferentes factores, entre ellos una mayor presin humana y por lo tanto tambin de cacera, ya que la densidad poblacional es mayor en esta ltima. En cuanto a la diversidad ecolgica, sta vari de 1.45 en la ONZ (Zona Coatepec-Xalapa) a 1.81 en CA (Zona Huatusco), no siendo signifcativas las diferencias encontradas (Cuadro 12.5). Al tomar en cuenta el criterio de similitud de Sn- chez y Lpez (1988) que establece que para que dos faunas puedan considerarse similares deben sobrepasar un 66.6% de similitud, entonces se puede decir que las comunidades de mamferos medianos que son simila- res en este estudio fueron: CA y MIR, ambos sitios en Huatusco, y el primero representando los bosques mesflos (Cuadro 12.6). Nuestros resultados muestran que hay fncas, como MIR, que present el 80% de similitud de especies con el sitio de bosque mesflo (CA), aunque present una mayor riqueza (23 espe- cies en comparacin con 22), tal vez debido a que este bosque mesflo se encuentra en regeneracin y bajo proteccin desde hace 15 aos y por lo tanto, muchos mamferos han desaparecido. Hay otras fncas, como ZOP, que nicamente se registraron 9 especies. Los resultados en cuanto a la Diversidad Beta ob- tenida por el ndice de Complementariedad (Cuadro 12.7) que muestran los sitios que se encuentran en la zona de Huatusco (CA, MIR y VSE) complementan la riqueza de mamferos que se encuentran en la zona Coatepec-Xalapa, sobre todo con las fncas ZOP, ONZ y SOL, siendo los valores superiores al 60%. Esto nos indica que para fnes de conservacin de los mamferos es importante tratar de que se mantengan los agroecosistemas cafetaleros en ambas zonas si que- remos proteger el mayor nmero de especies aunque se comprob que el tipo de manejo s ejerce un efecto negativo para la presencia de mamferos medianos, as como la calidad del paisaje. La cacera desmedida parece ser uno de los prin- cipales factores que est determinando la prdida acelerada de especies de mamferos medianos en los cafetales, ya que la mayora de las veces que se visitaron las fncas nos encontramos con cazadores, y esto se pudo comprobar en un estudio realizado mediante encuestas a 77 cazadores activos de la regin (Liliana Tlapaya, com. pers.) que la presin que se est ejercien- do sobre los mamferos medianos es elevada. La cacera que se ejerce no es del tipo deportivo reglamentado ni solo de subsistencia, sino de placer, por el slo hecho de matar animales. Este estudio nos indica que las especies ms cazadas son: el armadillo (35% en las dos zonas Huatusco y Coatepec-Teocelo), el tlacuache (D. virginiana) constituy el 29 y 11%, respectivamente, y el conejo (6 y 32%). Pero el problema es an ms serio si se consideran los mtodos de caza, ya que la mayora utiliza perros no especializados, que matan cualquier animal y algunos los dejan malheridos como se constat con los tlacuaches capturados en nuestro mamferos Pequeos y medianos 173 Cuadro 12.4. Lista de mamferos pequeos (*) y medianos segn el tipo de locomocin: A = arborcola, E = escansorial, T = terrestre, F = fosorial, y tipo forrajeo: H-P = herbvoro-pastador, H-G = herbvoro-granvoro, F-G = frugvoro-granvoro, F-O = frug- voro-omnvoro, I-O = insectvoro-omnvoro, M = mirmecfago, C = carnvoro, de acuerdo con Robinson y Redford (1986). Nombre comn Locomocin Forrajeo Peso (g) Orden Didelphimorphia Marmosa mexicana Ratn tlacuache A I-O 31 Didelphis marsupialis Tlacuache E F-O 1041 Didelphis virginiana Tlacuache E F-O 2300 Philander opossum Chipe T I-O 400 Orden Cingulata Dasypus novemcinctus Tochi o armadillo T I-O 3544 Tamandua mexicana Chupamiel o brazofuerte A M 4210
Orden Rodentia Baiomys musculus (*) Ratn pigmeo del sur T H-G 10 Microtus quasiater (*) Metorito de Xalapa T H-P 28 Oryzomys alfaroi (*) Rata arrocera T H-G 32 Oligoryzomys fulvescens (*) Rata arrocera pigmea T I-O 14 Peromyscus aztecus (*) Ratn azteca T I-O 39 Peromyscus furvus (*) Ratn negro E H-G 50 Reithrodontomys mexicanus (*) Ratn cosechador mexicano E H-G 16 Rattus rattus (*) Rata negra o de los tejados E I-O 125 Sciurus aureogaster Ardilla A F-G 338 Sciurus deppei Ardilla A F-G 220 Orthogeomys hispidus Tuza F H-P Sphiggurus mexicanus Viztlacuache o puerco espn A F-G 1000 Dasyprocta mexicana Cuaqueche T F-G 3600 Cuniculus paca Tepezcuintle o tuza real T F-G 8227 Orden Lagomorpha Sylvilagus foridanus Conejo T H-P 1025 Orden Carnivora Canis latrans Coyote T C 10000 Urocyon cinereoargenteus Zorra T F-O 5500 Puma yagouaroundi Yaguarundi u onza real T C 5000 Leopardus wiedii Tigrillo o gato monts A C 3500 Mephitis macroura Zorrillo T I-O 2500 Galictis vittata Grisn T C 2910 Mustela frenata Comadreja u onzita T C 450 Potos favus Martucha A F-O 2490 Bassariscus astutus Sietillo o cacomixtle E F-O 1200 Bassariscus sumichrasti Sietillo o cacomixtle E F-O 1400 Nasua narica Tejn E F-O 3880 Procyon lotor Mapache E F-O 8850 174 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz figura 12.5. Nmero de especies de acuerdo con el tipo de locomocin en el gradiente de manejo de las fncas cafetaleras. figura 12.6. Nmero de especies de acuerdo con el tipo de alimentacin en el gradiente de manejo de las fncas cafetaleras. H-P = Herbvoro-Pastador, H-G = Herbvoro-Granvoro, F-G = Frugvoro-Granvoro, F-O = Frugvoro-Omnvoro, I-O = Insectvoro- Omnvoro, M = Mirmecfago, C = Carnvoro. Cuadro 12.5. Datos de los mamferos en los distintos cafetales, considerando los gremios defnidos por el tipo de locomocin y forrajero (segn Robinson y Redford 1986). CA MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL Gremios 13 12 9 9 5 7 9 9 8 Riqueza 22 23 17 18 9 12 17 17 12 Diversidad 1.81 1.77 1.56 1.70 1.52 1.45 1.65 1.61 1.63 Equitatividad 0.71 0.71 0.71 0.77 0.94 0.75 0.75 0.73 0.78 mamferos Pequeos y medianos 175 estudio (44 en total), de los cuales ms del 30% tenan heridas serias recientes y/o cicatrizadas. No existe ningn control de la gente que entra a cazar a las fncas en cualquier poca del ao, pudiendo llevarse todos los animales que quieran. De ah que se necesite tomar medidas urgentes para controlar, por un lado la entrada de cazadores, y por otro, el uso de perros de manera indiscriminada. As tambin, los perros y gatos vagabundos que entran a las fncas sin control y cuyo impacto en la fauna an no ha sido evaluado aqu, pero en otros pases se ha comprobado su efecto negativo como depredadores (Atkinson 1989). En los cafetales que presentan estrato arbreo diverso (sobre todo los rsticos) an se encuentran mamferos que estn en alguna categora de riesgo, lo cual incrementa el valor, desde un punto de vista de la conservacin, qu tienen estos agroecosistemas que pueden conservar la biodiversidad de mamferos. Las especies de mamferos medianos que se encuentran protegidas por el CITES (Wilson y Reeder 2005) son: el yaguarundi u onza real, Puma yagouaroundi (tambin reconocida por la IUCN y la NOM 059-SEMAR- NAT-2001 (2002) como especie amenazada), el tigrillo Leopardus wiedii considerada en el Apndice I y el brazo fuerte o chupamiel, Tamandua mexicana en el Apndice III. Estas dos ltimas especies consideradas en peligro de extincin por las leyes mexicanas. El viztlacuache, Sphiggurus mexicanus y el grisn Galictis vittata se encuen- tran amenazadas en Mxico. La martucha, Potos favus y el sietillo o cacomixtle, Bassariscus sumichrasti, tambin son especies sujetas a proteccin especial. De los peque- os mamferos, el metorito endmico Microtus quasiater est en la categora bajo proteccin especial, por lo que los cafetales pueden considerarse como un refugio importante para mantener an a la especie, aunque nicamente se captur en una de las fncas. Cuadro 12.6. Nmero de especies compartidas en el tringulo superior y el ndice de Similitud de Jaccard en el tringulo inferior. En negritas los ms parecidos. CA MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL CA 20 14 14 7 9 13 13 9 MIR 0.80 15 14 8 9 14 12 9 ORD 0.56 0.60 11 8 10 11 12 10 ARM 0.54 0.52 0.46 8 9 13 13 8 ZOP 0.29 0.33 0.44 0.42 7 6 7 6 ONZ 0.36 0.35 0.53 0.43 0.50 7 9 7 VSE 0.50 0.54 0.44 0.59 0.30 0.32 10 7 MTZ 0.50 0.43 0.55 0.59 0.37 0.45 0.42 9 SOL 0.36 0.35 0.53 0.37 0.40 0.41 0.32 0.45 Cuadro 12.7. Diversidad beta o complementariedad de la riqueza de especies de mamferos (%) de las diferentes fncas cafeta- leras del centro de Veracruz, Mxico. En negritas las que son signifcativas.
MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL CA 20 44 46 71 64 50 50 64 MIR 29 35 67 65 46 57 65 ORD 54 56 47 56 45 47 ARM 43 57 41 41 64 ZOP 50 70 63 60 ONZ 68 55 59 VSE 58 68 MTZ 55 176 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz recoMendacIones Si se busca conservar la mayor diversidad de especies de mamferos es importante que se con- serven los cafetales con sus distintos sistemas de manejo, aunque los cafetales rsticos que mantie- nen un estrato arbreo ms diverso presentaron ms especies, as como gremios y constituyen un mejor sistema ecolgico, ya que proporcionan ms refugios, as como ms tipos de alimento. Tambin el uso de plaguicidas deber controlarse ya que creemos que se est afectando seriamente la presencia de mamferos, sobre todo la de ma- mferos medianos. En cuanto a los mamferos medianos, la cacera es otro factor que est afectando seriamente la presencia de ellos, por lo que sera muy recomen- dable que existiera una mayor vigilancia y control sobre la presencia de cazadores y sus perros, as como un programa de concientizacin sobre la cacera tica. Deber hacerse una campaa de control de pe- rros y gatos vagabundos en las zonas habitadas y en las fncas por razones ecolgicas y de salud pblica. Podemos sealar que adems el efecto del paisaje puede ser determinante, ya que los cafetales ro- deados de barrancas o de otros cafetales pueden mantener una mayor diversidad de fauna, e incluso las grandes fncas rsticas pueden servir como refugio cuando el paisaje que las rodea no es de alta calidad. agradecIMIentos Queremos agradecer a todos los propietarios de las fncas por habernos permitido hacer los estudios sobre mamferos. A Eduardo Martnez Leyva, Leticia Cruz Paredes, Allan Muller y Heidi Patricia Medorio Garca, por su ayuda en la captura de los mamferos pequeos. Tambin a Lisette Cant, Aidee Oceguera, Alberto Gonzlez Gallina, Jorge Garca Burgos y Liliana Tla- paya que apoyaron en el trabajo de campo para el muestreo de mamferos medianos. Agradecemos a los revisores externos: Lorena Soto Pinto y Steve Gliess- man por sus comentarios de cmo mejorar el libro en general y nuestro captulo en particular. referencIas Aguilar-Ortiz F. 1982. Estudio ecolgico de las aves del cafetal. En: Jimnez-vila E, Gomez-Pompa A, editores: Estudios ecolgicos en el agoecosistema cafetalero. Compaa Edi- torial Continental, S.A. de C.V. Mxico. p. 103-128. Aldrich M, Bubb P, Hostettler S, Van de Wiel H. 2000. Tropical Montane Cloud Forest. A time for action. WWF International/IUCN The World Conservation Union, Cambridge. Andrn H. 1994. 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Especies del bosque CA MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL F Marsupiales Marmosa mexicana - - - - - - - X - 1 Didelphys marsupialis X X X X X X X X X 9 Didelphys virginiana - X X X X X X - - 6 Philander opossum - - X X - X - X - 4 Edentados Dasypus novemcinctus X X X X X X X X X 9 Tamandua mexicana X X - - - - - - - 2 Insectvoros Cryptotis mexicana - - - - - - - - - - Sorex macrodon - - - - - - - - - - Roedores Baiomys musculus - - - X - - X - - 2 Microtus quasiater - - - X - - - - - 1 Neotoma mexicana - - - - - - - - - - Nyctomys sumichrasti - - - - - - - - - - Oryzomys couesi - - - - - - - - - - Oryzomys melanotis - - - - - - - - - - Oryzomys alfaroi X X X - - - X X - 5 Oligoryzomys fulvescens - - X - X X - X X 5 Peromyscus leucopus - - - - - - - - - - Peromyscus mexicanus - - - - - - - - - - Peromyscus simulatus - - - - - - - - - - Peromyscus aztecus X X - X - X X X - 6 Peromyscus furvus X - - X - - X X - 4 Reithrodontomys fulvescens - - - - - - - - - - Reithrodontomys mexicanus - - - - - - - X X 2 Sigmodon hispidus - - - - - - - - - - Mus musculus - - - - - - - - - - Rattus norvegicus - - - - - - - - - - Rattus rattus - - - - - - X - - 1 Sciurus aureogaster X X X X X X X X X 9 Sciurus deppei - X - - - - X - - 2 Spermophilus variegatus - - - - - - - - - - Orthogeomys hispidus X X X X X X X - X 8 Sphiggurus mexicanus X X - X X - X X - 6 Dasyprocta mexicana X X - - - - - - - 2 Cuniculus paca - X - - - - - - - 1 Lagomorfos Sylvilagus brasiliensis - - - - - - - - - - Sylvilagus foridanus X X X X - X - X X 7 Carnvoros Canis latrans X X X X X - - X X 7 Urocyon cinereoargenteus X X X X - X X X X 8 Puma yagouaroundi X X - - - - - - - 2 180 Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz Leopardus pardalis - - - - - - - - - - Leopardus wiedii X X X - - - - - - 3 Lontra longicaudis X X X - - - - - - 3 Conepatus leuconotus - - - - - - - - - - Mephitis macroura X X X - - - X - X 5 Eira barbara - - - - - - - - - - Galictis vittata X - - - - X - - - 2 Mustela frenata X X X X - - X - - 5 Potos favus X X - - - - - - - 2 Bassariscus astutus - - - - - - - - X 1 Bassariscus sumichrasti X X X X X X - X - 7 Nasua narica X X X X - - X X - 6 Procyon lotor X X X X - - X X X 7 Ungulados Pecari tajacu - - - - - - - - - - Mazama americana - - - - - - - - - - Primates Ateles geoffroyi - - - - - - - - - - Totales 55 22 23 17 18 9 12 17 17 12 33 Registros histricos = 55 Registros actuales = 33 Especies del bosque CA MIR ORD ARM ZOP ONZ VSE MTZ SOL F apndIce 12.1. mamferos Pequeos y medianos del bosque mesfilo de montaa y Cafetales Con distinto manejo. la PresenCia de las esPeCies se verifiC a travs de tramPeos, uso de Cmaras tramPa, registro de huellas y PltiCas Con los administradores de las finCas. f = freCuenCia. el orden de las finCas rePresenta el gradiente de intensifiCaCin del manejo (de menor a mayor). (ContinuaCin)