Evolucion

DOCENTES APRENDIENDO EN RED
|1
LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES
2 | ESCRITURA EN CIENCIAS
|3
PRESIDENTA DE LA NACION Cristina FERNNDEZ DE KIRCHNER MINISTRO DE EDUCACIN Alberto SILEONI SECRETARIA DE EDUCACIN Mara Ins ABRILE de VOLLMER SECRETARIO DEL CONSEJO FEDERAL DE EDUCACIN Domingo DE CARA SECRETARIO DE POLTICAS UNIVERSITARIAS Alberto DIBBERN SUBSECRETARIO DE PLANEAMIENTO EDUCATIVO Eduardo ARAGUNDI SUBSECRETARIA DE EQUIDAD Y CALIDAD Mara BRAWER INSTITUTO NACIONAL DE FORMACIN DOCENTE Graciela LOMBARDI DIRECCIN NACIONAL DE FORMACIN DOCENTE E INVESTIGACIN Andrea MOLINARI COORDINADORA DE INVESTIGACIN EDUCATIVA DEL INFD Ana PEREYRA
|5
PRESENTACIN
Durante el ao 2010 en el Instituto Nacional de Formacin Docente se desarroll la primera etapa del dispositivo Escritura en Ciencias que cont con la participacin de profesores de institutos de formacin docente de las provincias de Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Crdoba, Corrientes, Entre Ros, Formosa, La Pampa, La Rioja, Neuqun, Salta, San Luis, Santa Cruz, Santa Fe, Santiago del Estero, Tierra del Fuego y Tucumn. Inspirada en un programa del Sector Educacin de la Ocina de UNESCO, Montevideo denominada Docentes Aprendiendo en Red, la propuesta de Escritura en Ciencias conforma una experiencia innovadora en nuestro pas, reuniendo a 30 profesores de diferentes provincias que, a travs de un trabajo grupal, llevan a cabo la escritura de 6 textos sobre contenidos de problemticas actuales de las ciencias naturales. La seleccin de los temas y de los expertos investigadores se logr gracias al aporte y colaboracin del comit de la revista Ciencia Hoy que auspicia esta lnea de trabajo. Esta experiencia se desarroll a lo largo de un ao mediante un dispositivo semipresencial, en el cual los grupos de estudio se renen peridicamente orientados por coordinadores de escritura y asesorados por destacados investigadores de nuestro pas, estudian e investigan sobre los temas. Los profesores llevan adelante un proceso de elaboracin de los textos, mediante un uso intensivo de aula virtual realizando intercambios muy activos que tienen como meta especfica producir libros sobre temas cientficos, en un ejercicio de trabajo colaborativo. Escritura en Ciencias pretende inscribirse dentro de las tendencias actuales de los dispositivos de formacin docente, desplegando un trayecto de formacin donde se implica la experiencia y la prctica de los participantes, en un proceso conjunto de construccin de conocimiento. Desde esta propuesta se asume que escribir profesionalmente es una prctica y un aprendizaje continuo, que supone un arduo trabajo, que se pone en juego en diferentes contextos sociales, y por eso, frente a cada nueva situacin es preciso reaprender las maneras de escribir propias del texto o disciplina que lo demanda. El desarrollo actual de polticas de formacin marca un tiempo de transicin y de cambios que empiezan a modificar las lgicas de formacin de los docentes. La
|7
caracterstica de este dispositivo de Escritura en Ciencias traduce algunas de las propuestas actuales de formacin en investigacin, tomando en cuenta un conjunto de variables que contribuyen a la formacin sostenida de los profesores. Es sabido que la escritura acadmica constituye un aspecto relevante de este proceso. Cuando se investiga, la escritura interviene de diferentes maneras y son variados los modos en que se requiere su uso: escribir planes de escritura, sintetizar lecturas, tomar notas, desarrollar ideas y conceptos, articular discusiones tericas, son algunas de las muchas operaciones que se activan para la elaboracin de un texto. Estas cuestiones se enlazan solidaria y necesariamente dentro del proceso que demanda la tarea y la produccin intelectual. El trabajo alcanza otro nivel de complejidad cuando se asocia a un proceso de construccin colectiva, el cual supone algunas condiciones inexcusables para su realizacin:
Los trayectos formativos, posibilidad de continuidad y persistencia sobre el trabajo propios y el de otros Sabemos que durante mucho tiempo en la Argentina los espacios de formacin se caracterizaron en propuestas a los docentes para que llevaran por su cuenta la aplicacin de grandes principios o cuerpos tericos que se desplegaban en esos espacios. Algunos rasgos predominantes de esta formacin que marcaron todo un estilo de capacitacin se reconoce en el predominio del formato curso y la capacitacin en cascada que, por efecto derrame, deba llegar desde un centro que se encuentra arriba hacia el lugar ms lejano, por lo general, el espacio del aula. Los problemas fundamentales que conllevan esas lgicas son la intermitencia, la fragmentacin y superposicin de perspectivas que en no pocos casos dicultan la aplicacin que los docentes intentan hacer con las propuestas tericas. Hay suciente literatura sobre estas cuestiones y sus consecuencias, entre las ms relevantes, la escasa huella que esas modalidades han dejado para las posibilidades de un trabajo enriquecedor con las prcticas docentes. La idea de Trayecto formativo se torna superadora de algunas tradiciones asentadas en la realizacin de un curso. Posibilita el cumplimiento de procesos formativos y transcurre en una temporalidad de continuidad que permite a los protagonistas ser hacedores de una tarea o produccin junto a otros.
nfasis en las necesidades prcticas de los docentes en los programas de formacin Paulatinamente se intenta poner en foco las necesidades prcticas de los docentes como centro de los programas de formacin en servicio. Esta tendencia muestra un movimiento opuesto a aquellas que se presentan alejadas de esas necesidades y que sobredimensionan aspectos tericos con escaso vnculo con la produccin durante la oferta de formacin. En esta propuesta, la prctica de la escritura se coloca en el centro, concebida ms que como una macrohabilidad que hay que dominar, como una herramienta al servicio del pensamiento epistmico, que trabaja en la adecuacin y reorganizacin de gneros discursivos primarios, para expresar saberes y conocimientos, en gneros secundarios pertinentes a situaciones comunicativas con otro nivel de complejidad. Argumentar, explicar, describir, ejemplificar, manejar el discurso de autoridad, referir a fuentes, de manera directa o indirecta, incluir y presentar una evidencia emprica son algunas de las operaciones especficas de este tipo de escritura. Constituyen estrategias puntuales que requieren aprendizaje, reflexin y desarrollo autnomo. Escritura en Ciencias se convierte en un espacio y oportunidad para que los profesores puedan desarrollar la prctica de la escritura ligada a contextos muy especficos del campo cientfico.
Los docentes son sujetos de saber y corresponsables de los procesos de formacin

Las posiciones llamadas aplicacionistas, que conciben a los profesores como prcticos, ejecutores de algn tipo de teora, les otorgan un lugar subsidiario y subalterno que termina invisibilizando capacidades y alternativas de un trabajo ms creativo vinculado con el conocimiento. Un presupuesto que se encuentra en la base de las nuevas propuestas, adems de verificar la ineficacia de las que hemos mencionado, es la idea de que los docentes son sujetos de saber y corresponsables de los procesos de formacin. Y este reconocimiento no es menor y constituye una pieza clave para comprender el sentido de las polticas actuales de formacin docente. La idea que los profesores pueden constituirse en autores de textos que abonen espacios formativos implica un cambio de su estatuto en la manera de concebir su
|9
trabajo. Esta es una nota distintiva del proyecto de Escritura en Ciencias y uno de los propsitos fundamentales. Este cambio de estatuto sobre su trabajo conlleva tambin la idea de la corresponsabilidad en sus procesos de produccin y formacin.
El desarrollo de la prctica de escribir a lo largo de todo un proceso de formacin

Si bien existe consenso sobre la puesta en foco de las necesidades prcticas de los docentes, es preciso tener en cuenta que este deseo presenta una serie de matices a la hora de traducirlo a propuestas concretas para la formacin continua. Las propuestas de formacin continua requieren para el desarrollo profesional atender a cuestiones de Cmo hacer aparecer la tarea y la realizacin de una produccin a lo largo de todo un proceso de formacin que, sin desestimar cuestiones tericas, ponga especial nfasis en las maneras prcticas de resolverlo? Inspirado en esas ideas precedentes, Escritura en Ciencias concibe a la produccin de los textos como el hilo articulador y conductor de todo el proceso del trayecto formativo. Todos los otros elementos del dispositivo colaboran a modo de andamiaje para que cada produccin pueda ser elaborada.
El desafo de encontrar los mecanismos institucionales para que los docentes se

constituyan en fuerza renovadora de las prcticas. Existen numerosas propuestas de formacin de modalidades presenciales o semi presenciales donde los docentes cuentan con tutoras y diferentes andamiajes que colaboran como sostn y apoyatura durante todo el proceso para favorecer la produccin. Pero, como sostiene Flavia Terigi, constituye todo un desafo encontrar los mecanismos institucionales para que esos docentes se constituyan en una fuerza renovadora de las prcticas. En esta propuesta, el reto se resuelve mediante un trabajo de articulacin entre investigadores con los grupos de trabajo y las intervenciones de los orientadores de escritura, que entraman en un andamiaje artesanal que procura leer y atender todo el tiempo a las necesidades de construccin que plantean los equipos de profesores. Esta actividad propone la idea de una estructura abierta y dinmica que se rearma continuamente, sin desestimar los propsitos y objetivos generales de esta lnea de trabajo. Se trata de dispositivos que operan con otra temporalidad y que a 10 | ESCRITURA EN CIENCIAS
simple vista, se tornan ms costosos econmicamente. No obstante, esta aparente lentitud que acompaa intercambios muy activos, es la que genera condiciones para horadar y dejar huella perdurable y transformadora en las experiencias profesionales de los docentes.
Las producciones combinan procesos investigativos y formativos

La conuencia entre investigadores, docentes y coordinadores de escritura reunidos en este dispositivo del INFD implica una apuesta por superar la escisin entre investigacin y formacin docente que ha caracterizado durante muchos aos los modelos de la formacin pedaggica. El vnculo de cooperacin y acompaamiento a las producciones entre los distintos perles involucrados en el dispositivo de la primera edicin, super con creces las expectativas iniciales del equipo del INFD que gener el dispositivo. Las producciones que se presentan a continuacin expresan la potencialidad de un modelo hermenutico de la formacin docente frente a las limitaciones de concepciones aplicacioncitas o academicistas. Los textos abordan los siguientes temas: 1- Los plaguicidas, aqu y ahora 2- H20 en estado vulnerable 3- Del gen a la protena 4- La multiplicidad de la vida 5- Cerebro y memoria 6- La evolucin biolgica, actualidad y debates Escritura en Ciencias trabaja por el desarrollo de la escritura profesional de los docentes sobre la conviccin de que los profesores convocados manifiestan su capacidad para constituirse en autores de textos escritos vinculados con las ciencias, destinados a la consulta y estudio en las aulas de la formacin. Es nuestro deseo que estos textos producidos al calor de estos fecundos procesos de intercambios sean de ayuda y consulta permanente para profesores y estudiantes de Institutos y escuelas de nuestro pas. Ana Pereyra, Coordinadora del rea de Investigacin del INFD Liliana Caldern, Coordinacin de Escritura en Ciencias, INFD
| 11
ESCRITURA EN CIENCIAS

Autores: Abel Oscar Marchisio Humberto Daniel Devesa Cecilia Celeste Rosso Fernando Sica
Orientacin y asesoramiento cientco: Esteban Hasson Coordinacin de Escritura: Alicia Vzquez
DOCENTES D DO DOC DOCENT OCENT NTES NT ES APR A APRENDIENDO PREND ENDIEN IEN E DO E EN N RED RED
|1 13 3
La evolucin biolgica, actualidad y debates / Abel Marchisio ... [et.al.]. - 1a ed. Buenos Aires : Ministerio de Educacin de la Nacin, 2012. 148 p. : il. ; 16x20 cm. - (Escritura en ciencias) ISBN 978-950-00-0927-0 1. Ciencias Naturales.Enseanza. I. Abel Marchisio CDD 507
Autores: Abel Oscar Marchisio, Humberto Daniel Devesa, Cecilia Celeste Rosso, Fernando Sica Coordinacin general: Ana Pereyra, Liliana Caldern Revisin general del contenido: Antonio Gutierrez Colaboracin: Gabriela Giordano, Renata Colella Profesores-coordinadores de escritura: Alicia Vzquez Orientacin y asesoramiento cientco: Esteban Hasson Diseo editorial: Renata Kndico, Gaston Genovese www.estudiolate.org Hecho el depsito que establece la ley 11.723 Los textos de este libro son copyleft. El autor y el editor autorizan la copia, distribucin y citado de los mismos en cualquier medio y formato, siempre y cuando sea sin nes de lucro, el autor sea reconocido como tal, se cite la presente edicin como fuente original, y se informe al autor. La reproduccin de los textos con nes comerciales queda expresamente prohibida sin el permiso expreso del editor. Toda obra o edicin que utilice estos textos, con o sin nes de lucro, deber conceder estos derechos expresamente mediante la inclusin de la presente clusula copyleft. Fecha de catalogacin: 06/03/2012
NDICE
Introduccin Captulo I: Darwin y el surgimiento de una teora sobre la evolucin de la vida - Fernando Sica El contexto del darwinismo Lamarck y Darwin, no tan diferentes El legado de Darwin Darwin y Wallace Las piezas de El Origen Una lucha con matices El maravilloso Captulo Cuatro El resto de El Origen La seleccin natural segn Wallace Las reacciones inmediatas Un lugar en la Ciencia de todos los tiempos Captulo II: El camino hacia la Gran Sntesis y las controversias actuales
Fernando Sica
18
21 21 22 24 25 26 28 29 33 34 35 38 41 41 42 44 45 46 50 52 54 55 57 58 60 63
Luego de Darwin Pangnesis Evolucionando: hacia dnde? El hiperseleccionismo de Weissman Los bimetras La evolucin se reencuentra con la naturaleza La Sntesis, un nuevo paradigma Una sntesis de La Sntesis Los desconcertantes pinzones Lo esencial es invisible a los ojos y al fenotipo El altruismo y los genes egostas Piedra libre al Doctor Pangloss La naturaleza convulsiva
| 15
Captulo III: Tiempo y modo en Evolucin

Cecilia Rosso
67 67 68 68 69 72 74 75 76 78
El tiempo geolgico y su relacin con las ideas evolutivas. Las primeras explicaciones Del jismo a la variacin La gradualidad como modelo del ritmo de la evolucin La evolucin como un cambio repentino Microevolucin y/o macroevolucin La macroevolucin, consecuencia directa de la microevolucin Macroevolucin como mecanismo desacoplado de la Microevolucin Y si volviera a ocurrir? Captulo IV: Especies y especiacin
Daniel Devesa
El concepto de Especie Criterios de espacio tiempo Los procesos de especiacin Variabilidad y especiacin Fijacin de una nueva combinacin gentica Captulo V: Adaptacin y niveles de seleccin
Daniel Devesa y Fernando Sica
83 83 86 87 89 91 93 93 96 96 98 100 100 105
El concepto de Adaptacin El adaptacionismo extremo Restricciones de la adaptacin Los niveles de seleccin Los genes se vuelven visibles La Seleccin Multinivel Captulo VI: Evolucionismo y Creacionismo
Abel Marchisio
Contexto para la teora evolutiva: relacin entre posturas cientcas y religiosas Dilema y controversias: verdad cientca versus creencias religiosas 16 | ESCRITURA EN CIENCIAS
105 105
Evolucin e iglesias de la Reforma: recepcin y razones para la oposicin Nuevo enfoque: Inuencias del mtodo histrico-crtico y experiencias del diseo Sobre posturas intermedias Relaciones y alcance de la postura creacionista respecto a la evolucin Impulso y difusin del mensaje creacionista: estrategias para convencer al pblico Creacionismo, diseo y evolucin. Aportes para un posible dilogo o debate Evolucin vinculada a la idea de progreso: orientar la discusin y el anlisis Captulo VII: Las representaciones de la evolucin - Abel Marchisio Representaciones populares y acadmicas de la evolucin Medios y Estrategias: los registros fsiles Valor formativo de los diagramas de rboles de la vida en el campo biolgico Un caso como ejemplo para focalizar, formular interrogantes e hiptesis y analizar un tipo de representaciones Una representacin errnea: evolucin slo como una mejora de los prototipos Representacin alternativa: arbusto ramicado y podado por la extincin Dos errores a considerar en la nueva concepcin Otros alertas y razones para no posicionarse desde representaciones etnocntricas Revisar e imaginar la historia posterior a la vida: representando un proceso iterativo de eliminacin estocstica Palabras Finales Bibliografa
108 109 111 115 116 119 121 125 125 127 128 132 133 134 134 136 138 142 144
| 17
INTRODUCCIN
La teora de la evolucin es no solo el motivo de este libro. Tambin representa el ncleo fundamental y unicador de toda la Biologa. Todas las explicaciones que podamos dar sobre los fenmenos de la vida estn permeadas, atravesadas, por la evolucin. Desde Darwin, y a pesar de las resistencias que siempre aparecen, no hay otra forma de concebir el estudio del planeta viviente si no es a la luz de la evolucin, como ya inspiradamente sealara Dobzhansky. Pero en este caso, no solo interesa hablar de una teora ms que centenaria, sino de un programa vivo y dinmico. Podramos dedicar toda una vida de estudio para mantenernos actualizados sobre los avances en el terreno emprico y terico de la evolucin, y a duras penas alcanzaramos esa meta escurridiza. Todos los aos se producen innumerables papers y libros sobre la enorme diversidad de temas que este campo de estudio produce, que hacen poco menos que imposible conseguir estar al tanto de todo. Esto no es novedad en ninguna de las reas vivas de las ciencias naturales, simplemente se apunta para destacar la absoluta actualidad que la teora de la evolucin demuestra, y la urgente necesidad que tenemos todos los que la enseamos de mantenernos actualizados. Este libro tiene varios interlocutores. En primer lugar, los docentes de ciencias naturales y los que estudian para serlo, encontrarn aqu elementos que les permitirn abordar contenidos ya conocidos con nuevos enfoques, tanto como datos y desarrollos novedosos que puedan incorporar fcilmente a sus prcticas. Los docentes no siempre podemos realizar las cuantiosas lecturas que nos permitan estar al tanto de todos los avances, por lo que este libro acerca amigablemente muchos de esos textos con un lenguaje claro y accesible, en condiciones de ser utilizado en el aula, o como lecturas personales para preparacin de clases especcas.
Adems, para los estudiantes de carreras terciarias que necesiten entender los procesos evolutivos que rigen a la biologa para poder interpretarla, desde una mirada ms integral y compleja, permitiendo as relacionar cada uno de sus concepciones desde su historia biolgica y contexto de construccin del conocimiento. Finalmente, tambin esperamos que este texto sea de utilidad para los docentes de secundaria que deseen contar con un material ameno y actualizado. El contenido se estructura en tres partes principales. Los captulos 1 y 2 presentan una resea cronolgica que recorre de manera sinttica los momentos en que surgieron las ideas sobre evolucin en distintos contextos histricos, analizando la inuencia social y el ambiente intelectual de cada poca, abordando las controversias suscitadas por las teoras en pugna y sus parciales resoluciones. Esto permitir al lector visualizar la dinmica de las ideas de cambio de los seres vivos, desde Darwin hasta la actualidad, as como las controversias actuales. Los captulos 3, 4 y 5 tienen como objetivo resaltar algunos de esos puntos controversiales, tales como el ritmo y modo de los procesos evolutivos, la construccin del concepto de especie y las modalidades de especiacin, la discusin del papel de la adaptacin como proceso y efecto histrico del cambio con modicacin. En la ltima parte se aborda el delicado debate sobre ciencia y religin (captulo 6) y las diversas representaciones sobre la evolucin presentes en la sociedad (captulo 7). Los mismos tienen como objeto visualizar cmo el hombre lucha con sus creencias, el conocimiento, el contexto social, inuencias cognitivas y afectivas, para formar representaciones mentales que le permitan comprender temas tan complejos y desaantes como la evolucin. Esperamos sinceramente cumplir con las expectativas de todos los que se acercan a estas pginas, ya sea con objetivos de estudio, trabajo, curiosidad, recreacin. Estaremos cumplidos con que, cada uno de los que toman este libro, saquen de l algo de provecho.
| 19
CAPTULO I
Darwin y el surgimiento de una teora sobre la evolucin de la vida

Fernando Sica
El contexto del darwinismo

La teora de la Evolucin, como toda teora, se construye histricamente a partir de un programa de investigacin que tiene cierta perdurabilidad en el tiempo, y se va enriqueciendo con el aporte de un conjunto de investigadores. Charles Darwin inici este programa de investigacin, cuando publica en 1859 su obra central, El origen de las especies por medio de la seleccin natural. Recorrer esta historia, y analizar sus transformaciones hasta el dinmico estado actual, nos permite entender algunos aspectos fuertemente relacionados: 1.Darwin no es el primero en plantear la idea de que los seres vivos, o las especies, evolucionan. Pero es el primero que dene un mecanismo concreto para explicar el cambio. No se puede decir, por lo tanto, que este notable naturalista haya sido el primero en haber pensado en la evolucin de la vida, pero logr crear un conjunto de proposiciones organizadas sistemticamente, que podan ser debatidas y puestas a prueba. 2.No se puede denir una teora de la evolucin a partir de Darwin, porque l no utiliza tal denominacin, adems de que muchos aspectos que hoy la teora evolutiva contempla, no estuvieron previstos en el inicio de la sistematizacin darwiniana. En cambio, s puede hablarse de una Teora de la seleccin
| 21
natural que explica la evolucin adaptativa y gradualista de las especies, y potencialmente permitira componer un modelo explicativo de especiacin. Darwin prefera el trmino descendencia con modicacin para referirse a tales cambios, que se constituyen en la materia prima sobre la que acta la seleccin natural. 3.Este programa de investigacin fue rpidamente adoptado por una nueva generacin de naturalistas europeos, que lo encontraron mucho ms integrador y exible para incorporar los nuevos conocimientos provenientes de las disciplinas biolgicas en gestacin a lo largo del siglo XIX: la sistemtica basada en criterios de parentesco, la anatoma y embriologa comparada, la paleontologa cientca. El mismo Darwin, a travs del prestigio que supo acumular como naturalista experto y miembro de la Royal Society, se ocup personalmente de persuadir a los pensadores ms inuyentes de su poca, manteniendo reuniones y abundante intercambio epistolar, y abriendo el debate sobre muchos aspectos de su teora que no constituan su ncleo duro. La resistencia y el debate que se presentaron en torno al darwinismo provinieron originalmente de los defensores de la religin y la moral victorianas, y no tanto del mundo acadmico, que observ rpidamente el potencial de la teora (estas controversias son ampliados en el captulo 6). Por supuesto, hubo debates acerca de ciertos puntos de la propuesta de Darwin (alcances de la seleccin natural, ritmo, posibilidad de surgimiento de las especies, entre otros), pero el ncleo de la teora fue aceptado felizmente porque permita organizar una ciencia (la Biologa) hasta el momento carente de principios centrales unicadores, en una poca de dominio positivista en que otras ciencias (y comunidades cientcas) iban tras los mismos objetivos.
Lamarck y Darwin, no tan diferentes

Georges Cuvier fue el ms grande de los naturalistas creacionistas. Domin la escena desde la Academia de Ciencias Francesa, en los ltimos aos del siglo XVIII y primeros del XIX, armado en una enorme erudicin y prestigio acumulado. Su puesto de curador del museo de historia natural de Pars le permita tener acceso ilimitado no solo a las colecciones, sino a los ejemplares de nuevas especies que le 22 | ESCRITURA EN CIENCIAS
DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA
llegaban de todo el mundo para su estudio, en una poca de grandes viajes y descubrimientos. Su inuencia y autoridad eran enormes. Curiosamente, analiza la naturaleza con un enfoque funcionalista (funda la Anatoma comparada, como auxilio para sus investigaciones paleontolgicas), aunque se mantiene como un convencido creacionista, al igual que todos los naturalistas eminentes de su poca. En un intento por salvar los saltos o brechas observados en el registro fsil, crea una hiptesis conocida como catastrosmo que postula diversas revoluciones geolgicas o catstrofes globales que produjeron histricamente distintos eventos de extincin, luego de cada uno de los cuales la accin divina realizaba un nuevo acto creador (en el captulo 3 se retoman las ideas de Cuvier como antecedente histrico del saltacionismo). En este marco, dirigi el duro ataque hacia la primera propuesta evolucionista sistemtica que vio la luz: la de su contemporneo Jean Baptiste de Lamarck. En 1809 -el ao que nace Charles Darwin- Lamarck publica su obra Filosofa Zoolgica, en la que expone su hiptesis que todos los organismos vivientes responden con la adaptacin a los cambios del ambiente. Postula que, ms que propsitos o nalidades, perciben la necesidad de adaptarse, as como de ascender en una escala natural, alcanzando sucesivos grados de perfeccin. El mecanismo que propone es el del uso o desuso de las estructuras, que produce un mayor desarrollo o su atroa, respectivamente. Las caractersticas adaptativas que se adquieren, se transmiten a las siguientes generaciones. Ellos [los animales] deben acomodarse a tales cambios [del ambiente], modicando sus hbitos y estructuras en forma activa, y estas modicaciones deban transmitirse a la siguiente generacin (Lamarck, 1809). Esta ltima idea -el traspaso de caractersticas adquiridas a los descendientesfue luego, a la luz de los conocimientos aportados en el siglo XX por la Gentica, fuertemente criticada por los neodarwinistas, pero es una postura anacrnica. Es perfectamente lgico que en su poca Lamarck sostuviera que los organismos se adaptan de alguna manera intencional, y dichas adaptaciones se transmiten. Era una creencia generalizada por los criadores de animales domsticos (Darwin, como uno de ellos, tambin pensaba as), y no haba ninguna explicacin mejor sobre el funcionamiento de la herencia. Lamarck fue doblemente vctima tanto de sus escasas dotes de argumentador frente a la brillante retrica de Cuvier, as como de una muy dbil contrastacin emprica de sus ideas. Esto ltimo fue una clara advertencia para el intento de teorizacin
| 23
que se propuso hacer 30 aos despus el joven Darwin, que si bien no comparta la creencia de una escala natural progresista y sostena el papel del azar en la aparicin de las variaciones individuales, se mantuvo como lamarckista en los mecanismos hereditarios que permitiran producir y transmitir las adaptaciones en el tiempo.
El legado de Darwin
Charles Darwin ha sido objeto de estudio como pocos, abundan sus bigrafos y revisionistas, y los escritos de su obra y vida han sido facilitados por la cuantiosa correspondencia mantenida con diversos interlocutores. Darwin se dedic, todo lo que le permita su siempre delicado estado de salud, al intercambio de ideas con una amplia gama de intereses y corresponsales de todo el mundo, siempre vido de novedades que le permitieran seguir trabajando sus hiptesis. Sus cuadernos de apuntes, publicados en los primeros aos del siglo XX, demuestran que un esbozo de la seleccin natural ya estaba diseado para 1838, y solo fue ocasionalmente trabajado en los tiempos breves que no dedicaba a sus investigaciones principales (Diario de viaje de un naturalista alrededor del mundo, 1839; Estructura y distribucin de los arrecifes de coral, 1842; Observaciones geolgicas de las islas volcnicas, 1844; Observaciones geolgicas de Sudamrica, 1846; Monografa sobre los Cirripedios, 1851; Monografa de los balnidos y verrcidos fsiles, 1854). Como se ve, hasta la publicacin de El Origen (1859), su trabajo de investigador y escritor fue ininterrumpido (y continu de la misma forma hasta su muerte), distrayendo las preocupaciones que sus hiptesis evolucionistas seguramente le producan. Muchos de sus apuntes de carcter terico estaban basados fundamentalmente en dos fuentes: 1.La profusa coleccin de observaciones recabada en el viaje del H.M.S. Beagle, buque de la armada britnica en el que participara en carcter de acompaante (hoy podramos caracterizarlo como investigador asociado). No fue el naturalista a bordo hasta mediados del tercer ao de viaje, cuando reemplaz al mdico de la expedicin en esa funcin (que desempeaba desde el primer momento ad-hoc). Algunos expertos como Gould han propuesto la idea de que el capitn Fitz Roy, apenas dos aos mayor que l, necesitaba un joven aristcrata que le sirviera de compaa para departir sobre cultura, ciencia y literatura durante el largo viaje, puesto que su jerarqua le impeda 24 | ESCRITURA EN CIENCIAS
establecer contactos informales con la tripulacin. Como sea, Charles Darwin inici all sus prcticas de naturalista, con una formacin prcticamente autodidacta, provista de todos los libros que se utilizaban en las universidades de la poca, y los diarios de viaje de expedicionarios como Humboldt, a los que admiraba y deseaba emular. Este deseo se hara realidad, y lo prueba su primera publicacin, el diario de viaje. En cada sitio donde el buque tocaba puerto, obtena un permiso de su capitn y gestionaba los salvoconductos necesarios para recorrer lo posible, acopiando gran cantidad de observaciones y testimonios de los locales, pero tambin rocas, fsiles, animales que disecaba y vegetales que herborizaba convenientemente, despachndolos regularmente hacia Inglaterra. Esto permiti que su nombre fuera reconocido incluso antes de su regreso. 2.Sus prcticas de hbil criador de especies domsticas, como palomas, ovejas o cerdos. En la casa paterna, como en la nca que adquiriera luego de su casamiento (Down House), se ocupaba de estos hobbies, que le permitan realizar cruzas controladas y observar las variedades que los criadores obtuvieron a travs de siglos de trabajo y seleccin, y que l mismo pudo probar. Por ello, el libro de El Origen no comienza presentando la idea de Seleccin Natural, sino que dedica su primer captulo a la Seleccin Articial, y los dos siguientes a los abundantes ejemplos de la naturaleza que permiten medir la importancia del xito reproductivo y las condiciones ambientales para la supervivencia de ciertos individuos respecto de otros. Recin entonces, en el captulo 4, la teora es expuesta.
Darwin y Wallace
La paciente espera de una mejor oportunidad y un contexto ms favorable para dar a conocer su estructura explicativa de la evolucin, desemboc en el hecho ya muy conocido de la recepcin de la carta de Alfred Wallace (en 1858), naturalista mucho ms joven, que llegara a conclusiones similares a las pergeadas en secreto por Darwin, pero no vacil en darlas a conocer prontamente. Cuando busc un cientco de la naturaleza reconocido para evaluar su propuesta, su eleccin se deposit en Charles Darwin, a quien admiraba y del cual haba ledo su Viaje de un naturalista alrededor del mundo.
| 25
Inmediatamente se genera en la conciencia de Darwin un conicto tico y acadmico sobre la prioridad de la teora, que fue feliz y dignamente resuelto por ambos caballeros. Charles Lyell y Joseph Hooker, eminentes cientcos de la poca y amigos de Darwin, idean un plan que permita reconocer a ambos pensadores. Arman una presentacin pblica de sus ideas, para el 1 de Julio de 1858, que inclua la lectura del texto enviado por Wallace, y de algunos manuscritos elaborados por Darwin en 1844 y correspondencia de cuyas fechas daban fe. Como Wallace estaba en el archipilago malayo continuando sus investigaciones sobre las aves tropicales, no estuvo presente pero dio su conformidad, y siempre mantuvo sus respetos por la prioridad de Darwin. Curiosamente, ste tampoco estuvo presente, porque das antes haba muerto su hijo Charles. La lectura de ambos trabajos produjo muy poca resonancia, pero dispar en Darwin un frentico trabajo de escritura que le permiti publicar apenas 16 meses despus lo que l consideraba un resumen de su obra principal, El origen de las especies por medio de la seleccin natural. Es conocido tambin que la primera edicin del libro, de 1250 ejemplares, se agot el mismo da que sali a la venta. Tal vez pueda ser considerado el primer libro cientco en convertirse en un best seller. Darwin, siempre reacio a los eventos multitudinarios y los encuentros sociales, rehus cuanto le fue posible una invitacin tras otra al debate de sus ideas, aunque otros tomaron su bandera. Cuando pudo publicar su obra maestra, el 24 de noviembre de 1859, se prepar para la tormenta que sin dudas sobrevendra.
Las piezas de El Origen

En su obra El Origen de las Especies, Darwin despliega el drama de la evolucin en varios actos. En el primer captulo comienza especulando sobre el origen de las variaciones notables que advierte entre los individuos de una especie cualquiera. Supone, en un acierto intuitivo, que la mayor fuente de variacin est en el individuo mismo, cuestin que la gentica a futuro conrmar (inclusive esta fuente de variacin puede considerarse excesiva y redundante, segn las investigaciones de los neutralistas). Pero luego habla de otras variantes inducidas por el ambiente. Llama mucho la atencin (si no consideramos las ideas cientcas en contexto) que adhiera al concepto ya utilizado por Lamarck del uso y desuso de los rganos para explicar, por ejemplo, el mayor desarrollo de patas respecto a alas en el pato domstico que 26 | ESCRITURA EN CIENCIAS
en el salvaje, por tener que andar ms y volar menos. Esta es una de las muchas evidencias de que Darwin no practicaba una intencionada oposicin a las ideas lamarckianas, sino que adhera a unas cuantas de ellas porque eran el paradigma dominante respecto de la adquisicin y transmisin de caracteres. Cree rmemente que la variacin, tanto en el mundo silvestre como en el domstico, es la regla y no la excepcin, tornndose difcil establecer seres prototipos o ejemplares modelos de cualquier especie. Las variaciones suelen ser sutiles, aunque en ocasiones monstruosas, y el hombre ha echado mano inteligentemente a muchas de ellas cuando le han sido tiles, como el mismo Darwin sabe por su experiencia en la granja familiar o por su hobbie de criador de palomas. En cuanto a los mecanismos de la herencia, siguen siendo un misterio, reconoce con sinceridad. Al nal del captulo, Darwin abre el debate sobre un punto crucial: qu debe considerarse una diferenciacin suciente para decidir que dos grupos constituyen o no especies separadas. En el mbito de la domesticacin, poco se saba ya en aquel tiempo de los verdaderos orgenes de ganados y mascotas, es decir, sobre la procedencia de las distintas razas. No visualiza ninguna forma de precisar los lmites y alcances de una especie, aunque por supuesto conoce la forma clsica de denirla. Y esto lo dice luego de un exhaustivo repaso de todos los datos obtenidos de criadores e informes que ha recolectado a lo largo de aos sobre perros, ovejas, vacunos, palomas y otras especies domsticas (en este punto no se reere a las plantas transformadas para su cultivo por el hombre, pero tambin entraran en la categora). Ante esa gama casi inagotable de variacin, especula sobre si su ritmo de aparicin ser gradual o repentino (opta por ambos). Si esto pasa con las poblaciones domsticas cuidadas por el hombre inere-, cunto ms complejo puede resultar conocer los linajes, procedencias y ritmos de variacin de poblaciones naturales. Muchas de estas dudas planteadas por Darwin en 1859 no se han resuelto an, y si bien hoy en da hay un consenso generalizado acerca de lo que es una especie, el mismo no est libre de discusin y controversia. Cuando Darwin se reere a la especie, piensa que los individuos conforman una comunidad de origen, y con ello de relaciones de parentesco que trascienden la enorme variabilidad que la naturaleza dispone en dondequiera que se mire. Pero admite la dicultad para demostrarlo en forma tangible. En el captulo 2, extiende sus razonamientos sobre la variabilidad y la dicultad para denir una especie, del mundo de los seres domsticos al mundo natural, inDOCENTES APRENDIENDO EN RED
| 27
sistiendo en la gran variacin que se observa en caracteres considerados centrales para la descripcin de los taxnomos. Ello lleva por ejemplo a que stos planteen gneros polimorfos cuando ciertas especies presentan una variabilidad muy notable, razonamiento por dems viciado: las especies se desdoblan porque presentan gran diversidad interna, aunque la diversidad interna no constituye un criterio de denicin para la especie. Observa entonces que no hay dos naturalistas que coincidan en dichas categoras. Hasta cita un notable caso observado por Wallace en una isla del archipilago malayo, donde reere a una especie de mariposa muy variable en su forma, que va experimentando modicaciones graduales de un extremo al otro de la isla, con formas intermedias que, si se desconocieran, permitiran denir en ambos extremos especies diferentes, que solo pueden ser interfecundas con las formas de transicin. Hablar de especies y subespecies es tan arbitrario como denir la distancia necesaria en las caractersticas individuales para separar unas de otras.
Una lucha con matices

El tercer captulo se centra en la lucha por la supervivencia, concepto que reconoce tomar de Spencer, y que puede resultar ms o menos til que su trmino seleccin natural segn la conveniencia. Darwin supone que cualquier variacin, por pequea e insignicante que parezca, pone al individuo en ventaja o desventaja respecto de sus semejantes en la dura lucha por seguir vivo y reproducirse. Estos son los dos aspectos centrales en la lucha, que entiende en un sentido amplio y metafrico, no necesariamente una lucha cuerpo a cuerpo, o una relacin predador-presa, ni siquiera una relacin violenta con los de su especie (vemos frecuentemente que dentro de una especie sus individuos evitan la lucha con contacto fsico, dirimiendo las jerarquas y posiciones de dominio con complejos rituales que salvaguardan el riesgo de los que compiten). Plantear la lucha como una metfora implica reconocer formas muy sutiles de competencia, a veces incluso difciles de advertir (por ejemplo, qumicos que producen una especie vegetal que impiden germinar a otra, casos de canibalismo por presin demogrca o dominio dentro del grupo, etc.). Pero esta competencia no deja de ser dura, porque la descendencia es casi siempre numerosa y hay lugar para pocos en la economa de la naturaleza, por lo que cita a Malthus para explicar que esta progresin geomtrica a la que pueden tender las poblaciones se encuentra rpidamente con lmites poderosos. Entre stos gurarn 28 | ESCRITURA EN CIENCIAS
los fenmenos climticos, la predacin, la escasez de alimentos, las parasitosis, etc. Algunas especies establecen relaciones colaborativas (insectos polinizadores con plantas, por ejemplo), que favorecen su xito reproductivo y anulan la competencia. Finalmente, destaca que donde ms fuerte es la lucha, es entre los individuos de una misma especie, que comparten las mismas demandas y recursos, siempre altas las primeras y escasos los segundos. Ocasionalmente, una temporada buena podra permitir un marcado aumento de la poblacin, pero ste no puede sostenerse por mucho tiempo. Y en plazos ms largos, se observar una marcada constancia en los nmeros de los individuos, que indican cun rigurosamente operan estos factores de seleccin.
El maravilloso Captulo Cuatro

El cuarto captulo completa el drama de la vida segn el cuadro pintado por Darwin. Hay variaciones que aparecen de forma continua en las poblaciones, y hay una fuerte lucha que determina que sobrevivan solo unos pocos. Darwin se apresura a aclarar que, en la obtencin de razas domsticas, el hombre no puede producir o crear variaciones que desea, sino solo limitarse a esperar que stas aparezcan, y entonces s seleccionarlas, aislarlas, reproducirlas, de acuerdo a la direccin que quiera imprimir en orden a la utilidad perseguida. En la naturaleza opera un mecanismo similar, aunque no hay un ser inteligente que dirija el proceso. Las variaciones ocurren de manera tan aleatoria como en el ganado domstico, y pueden ser ms o menos favorables para la supervivencia y posibilidades de reproduccin del individuo. Por mnimos que parezcan esos cambios, otorgan una ligera ventaja al que los posee, y la seleccin natural los conservar o potenciar su extensin a un nmero mayor de individuos en las siguientes generaciones. Darwin aclara que la seleccin natural no produce esas variaciones, que tanto pueden ser positivas en un sentido adaptativo como negativas, y por ello no puede impedir que estas ltimas aparezcan. No hay nocin de utilidad alguna, ni de direccin o progreso en el conjunto de variaciones que aparecen. El xito ms ostensible observado en la seleccin articial practicada por los criadores o cultivadores se debe al hecho de que stos aseguran la supervivencia y reproduccin de la mayora de los individuos, acelerando el proceso de acumulacin de variaciones en un determinado sentido. La seleccin natural es ms lenta, pero igualmente accidental en la
| 29
aparicin de novedades y predecible en la posible conservacin de algunas de stas. Unos prrafos aparte dedica al fenmeno de la seleccin sexual, que si bien ser incluida de forma amplia en la seleccin natural, tiene caractersticas singulares. Ms que de una lucha por la existencia, se trata de una lucha que libran en general los machos para lograr la reproduccin con las hembras, y stas son las que eligen dando prioridad a caracteres del macho que pueden conspirar, incluso, con su misma supervivencia. Por ejemplo, si eligen durante cientos de generaciones los machos de color ms vivo para aparearse, pueden producirse nalmente coloraciones que sean muy visibles para, por ejemplo, algn depredador, ponindolo en riesgo. Este tipo de seleccin hace pensar a Darwin en lo poderoso que es el factor reproductivo en la continuidad de un linaje. Al nal del captulo 4, Darwin se introduce en terreno escabroso. La seleccin natural claramente moldea las formas de los organismos, y tiene la capacidad de ir produciendo adaptaciones ms y ms ajustadas al ambiente, seleccionando las variaciones ms aptas para la supervivencia. Pero tiene la capacidad de producir novedades divergentes, esto es, que permitan la formacin de nuevas especies?, porque si la adaptacin es resultado de un continuo y prolongado proceso de descarte de las variaciones desfavorables, la seleccin natural se comporta de manera conservadora. Y por otro lado, es el tiempo geolgico suciente para que la lenta acumulacin de cambios aleatorios segn la seleccin natural produzca toda la biodiversidad que hoy apreciamos? Estos dos temas constituyeron puntos de debilidad de la teora que el mismo Darwin conscientemente aceptaba, y que discuti con sus pares hasta su muerte, tratando de reunir evidencia. Darwin vivi lo suciente como para ver cmo las investigaciones geolgicas revelaban una antigedad de la Tierra mucho mayor de la que se saba en su juventud (al nal de su vida, ya se supona que poda tener algunos cientos de millones de aos), pero en cuanto a los factores que provocan la divergencia necesaria para producir nuevas especies, nunca pudo precisarlos convenientemente. Aunque ya en esta seccin menciona la posibilidad de generacin de nuevas especies, tanto en poblaciones pequeas de territorios aislados como en poblaciones extensas de territorios fragmentados, lo cierto es que se trata de un terreno muy especulativo en el cual hace inferencias bastante dbiles y difciles de probar. La misma seleccin natural que explica la adaptacin y, supuestamente, la formacin de especies nuevas, tambin puede explicar la extincin de una especie 30 | ESCRITURA EN CIENCIAS
cuando las condiciones cambiantes del ambiente no son acompaadas por variaciones favorables en el seno de una poblacin. Entonces se produce una merma en el nmero de individuos y del xito reproductivo que culmina con su desaparicin. Por lo tanto, la cantidad de efectivos y la variacin interna con que cuente cada especie, son aspectos fundamentales para afrontar las condiciones ambientales, y asegurar su continuidad. Por otro lado, intenta explorar el origen de nuevas especies a travs de lo que denomina divergencia de caracteres, que si bien no es otra cosa que la variacin que puede notarse entre distintas razas de especies domsticas, o entre subespecies de una especie mayor en estado natural, pueden constituirse en la base de adaptaciones a nuevas condiciones o recursos que le permitan seguir divergiendo en un sentido que la aleja cada vez ms de la poblacin original. Fcilmente se ve que el argumento es dbil, sobre todo porque mientras se mantenga la interfecundidad entre poblaciones ligeramente divergentes se pueden producir reversiones de caracteres diferenciados, y la divergencia desaparece. Pero por el momento, Darwin no tiene otras posibilidades de avanzar sobre el tema. Luego de plantear el problema de la divergencia, aparece en el libro un esquema que constituye la nica grca de toda la obra; es solo un arbolito muy ramicado, con varios nudos en cada rama de donde surgen ramitas ms pequeas. El objetivo es mostrar el alto grado de variacin que se produce en determinados puntos del proceso adaptativo, y que culmina con cortos periodos de estabilidad morfolgicossiolgicos seguidos de nuevas instancias de diversicacin. Subyace la idea de que las especies ms prximas provienen de troncos comunes que justican su aire de familia, y que describen un proceso continuo desde la variedad a la subespecie, y de sta a la especie, el gnero, la familia, y dems niveles de organizacin sistemtica, en un incesante y gradual proceso de modicacin.
| 31
Figura 1.1: diagrama de Darwin (Tomado del original) Dibujo de rbol de divergencia del libro de Darwin: Fuente: http://entomologia.rediris.es/sea/bol/vol26/ s1/articulo/index.htm (Consultado: Agosto de 2011)
Darwin se apresura a sealar que este supuesto plan de organizacin hacia una mayor complejidad y diversidad solo aparenta progreso, pero no puede presumirse esto en trminos absolutos. Aunque parezca advertirse una organizacin en orden a la aparicin de organismos ms complejos, resulta difcil justicar el uso de trminos como grupos superiores e inferiores, porque la evolucin no conduce hacia ninguna meta prejada, y ninguna adaptacin puede considerarse un avance denitivo. Las innumerables formas de organizacin inferior actualmente presentes en el mundo son una ilustracin contundente de que no hay un plan prejado en la naturaleza de lo viviente. La seleccin natural obra solamente mediante la conservacin y acumulacin de pequeas modicaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado () La seleccin natural desterrar la creencia de la creacin continua de nuevos seres orgnicos o de cualquier modicacin grande y sbita en su estructura. En este prrafo del captulo 4, Darwin anticipa la principal fuente de conictos que su teora 32 | ESCRITURA EN CIENCIAS
tendra, que no sera justamente la coleccin de pruebas que el mismo Darwin y otros pudieron hacer, que conrmaban una y otra vez estas ideas, sino ms bien la prescindencia de un acto creador, el reconocimiento del poder de la naturaleza para actuar por s sola modicando y produciendo todas las maravillosas formas de vida, y por lo tanto, haciendo innecesario a Dios.
El resto de El Origen
En el 70% restante de su libro, Darwin se dedica a cuestiones diversas, pero fundamentalmente a anticipar posibles reacciones y argumentos que refuten sus ideas. l mismo se convierte en su principal crtico. En el captulo 5 se reere a las leyes que permitiran a algunos rganos desarrollarse en forma extrema, mientras otros se reducen hasta casi desaparecer. El captulo 6 aborda las razones por las que las formas de transicin entre especies correspondientes a un mismo linaje resultan de gran rareza y excepcionalidad. El captulo 7 rene un conjunto de objeciones diversas a la teora que -imagina- se pueden presentar. El captulo 8 se reere a las dicultades para entender la seleccin natural de pautas de comportamiento instintivo que presentan muchas especies, algunas de gran complejidad, y en particular el caso del comportamiento social de algunos insectos resignando incluso la capacidad reproductiva de algunos de sus integrantes. En el 9 se pregunta por las causas de esterilidad muy frecuentes en caso de hibridacin entre especies cercanas y en los polimorsmos en el seno de una especie. Los captulos 10 y 11 tratan del registro fsil, sus imperfecciones y lagunas y la dicultad de probar fehacientemente las relaciones de parentesco entre muchas especies basndose solo en el estudio de los fsiles (si esto puede decirse an hoy, luego de muchas dcadas de investigacin paleontolgica, imaginemos la situacin 150 aos atrs). Finalmente, el captulo 12 se reere a la distribucin geogrca de grupos faunsticos y poblaciones vegetales y lo que la biogeografa puede aportar a la comprensin de la extensin y diversicacin de las especies. Darwin evit por completo cualquier mencin en su libro cumbre, al origen de la vida, del hombre y la intervencin divina en el origen de las especies. Pero no pudo evitar que estos fueran los temas ms debatidos en las reuniones pblicas citadas para discutir su obra, que muchos de sus crticos ni siquiera se haban molestado en leer en forma completa. Como sistemticamente rehus participar de los debates,
| 33
ocuparon su lugar algunos notables como su amigo Charles Lyell, Joseph Hooker, Alfred Wallace (que defendi an ms la seleccin natural como mecanismo exclusivo de la evolucin que el mismo Darwin, por lo que se arma que era ms darwinista que Darwin), y por sobre todo Thomas Huxley, quien fue apodado el bulldog de Darwin porque asumi la popularizacin y defensa de sus ideas con gran entusiasmo, viendo en ello una oportunidad de terminar con la inuencia que ejerca la Iglesia en su poca sobre el monopolio del conocimiento y las libertades de pensamiento.
La seleccin natural segn Wallace

Cuando Alfred Wallace recibi un ejemplar de El Origen enviado personalmente por Charles Darwin, luego de su lectura solo pudo expresar Perdurar tanto como los Principia de Newton. El seor Darwin ha donado al mundo una ciencia nueva, y su nombre, a juicio mo, se destaca por encima del de muchos lsofos antiguos y modernos. La fuerza de la admiracin me impide decir ms!!.En esta cita se hace evidente que ambos naturalistas, geniales cada uno a su modo, no compitieron por prioridades, sino que estuvieron cordialmente vinculados y se respetaban mutuamente. Darwin nunca dej de escribirle y compartir sus ideas con l, como lo haca con muchos otros colegas, y Wallace siempre se rindi ante la abrumadora claridad y profundidad del pensamiento darwiniano, considerndolo como el padre de la teora. Wallace proceda de familia muy humilde. Trabaj de joven como topgrafo junto a su hermano, y para escapar de la pobreza y la falta de perspectivas de progreso, se aventur en un viaje por la cuenca del Amazonas a la temprana edad de 24 aos, con la idea de ganar algn dinero enviando colecciones de animales y plantas nuevos para la ciencia que remitira a los museos europeos. La suerte no lo acompa; el barco que transportaba el cargamento de especmenes naufrag, provocando su ruina. Pero al igual que Darwin, reuni una gran coleccin de observaciones de primera mano que le seran tiles luego para su tarda carrera de naturalista. Aos despus, pas una prolongada estada en el archipilago malayo y en Australia, haciendo todo tipo de investigaciones sobre las especies, su distribucin y comportamiento, sentando las bases de la biogeografa y reuniendo una gran cantidad de datos sobre los ecosistemas tropicales. Estaba convencido de que la distribucin y variacin geogrca de una especie deba ser considerada parte de su historia natural e informacin fundamental para explicar sus particularidades evolutivas. 34 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Ya se ha descripto la impresionante coincidencia de ideas de ambos naturalistas sin haberse conocido, as como la notable circunstancia de que Wallace eligiera precisamente a Darwin como veedor de su primer manuscrito, en el que en no ms de 13 pginas resuma las premisas de la seleccin natural. Pero haba al menos dos puntos de divergencia entre ambos pensadores, que se acentuaron con el tiempo: Wallace crea que la especie humana no estaba sujeta al mecanismo de seleccin y era verdaderamente producto de un acto de creacin divina especial (Wallace era una persona muy creyente, que no encontraba obstculo en asumir la evolucin de las formas de vida bajo ciertas reglas que Dios haba impuesto a la naturaleza). Y por otra parte, supona que la aparicin del hombre en la naturaleza y su dominio sobre la misma clausuraba la evolucin, marcando un hito nal en el progreso de la vida segn el plan divino. La seleccin natural podra seguir operando en vistas a lograr adaptaciones de las especies existentes, pero ya no exista la posibilidad de novedades. Wallace no ocup el ltimo tramo de su vida en problemas referidos a la evolucin, aunque siempre fue un entusiasta defensor de la seleccin natural. A diferencia de Darwin, que se dedic hasta su muerte a juntar evidencia y discutir sobre el tema, sus preocupaciones lo llevaron a reexionar y escribir sobre ideas que hoy podramos considerar de un socialismo utpico, sobre la posicin del hombre en la naturaleza, las posibilidades civilizatorias de la espiritualidad y la educacin y las capacidades del sistema poltico para favorecer transformaciones econmicas y sociales de amplio espectro. En otro orden, tambin adhiri fuertemente al espiritismo (de moda por aquel entonces en la aristocracia londinense), convirtindose en uno de sus ms fervientes practicantes y defensores. Todo esto lo ubic para siempre a la sombra de Darwin, pese a que por derecho propio puede contarse entre los lsofos naturalistas ms importantes del siglo XIX.
Las reacciones inmediatas

Darwin saba de antemano que con la publicacin de El Origen desatara controversias, y tambin estaba seguro de no querer confrontar. Prefera la discusin privada, con interlocutores de su misma talla intelectual. Por ello rehus sistemticamente participar en los debates pblicos o institucionales que se realizaron para debatir sus ideas. Para la sociedad inglesa de la poca, y sin buscarlo intencionalmente, encarnaba el naturalismo materialista que se opona a las tradicionales exDOCENTES APRENDIENDO EN RED
| 35
plicaciones sobrenaturales y nalistas que se daban a la vida y sus manifestaciones. En su libro no hay un solo elemento provocador, ninguna voluntad de afectar la sensibilidad religiosa y moral, pese a lo cual no pudo evitar que buena parte de la aristocracia londinense, y casi todo el clero, se sintieran ofendidos por la hereja de desplazar a Dios del gobierno del mundo en benecio del azar y la seleccin natural. Hbilmente, inuy por medio de reuniones privadas y abundante intercambio epistolar en los hombres de ciencia ms respetados de aquella poca, ganndose con paciencia su conanza y adhesin a la evolucin. Llevaba meticulosamente una lista de aquellos que iban convirtindose a su teora, as como de los que la resistan. Entre estos ltimos guraba el muy prestigioso paleontlogo Richard Owen, pionero en el estudio de los dinosaurios, que eran una gran atraccin de la poca (l mismo realiz algunas reconstrucciones de esqueletos completos que expuso en el museo de historia natural, del que era director).
Figura 1.2: caricatura de Darwin-mono: Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin (Consultado en Agosto de 2011)
Este naturalista permaneci convencido del creacionismo hasta su muerte, asumiendo como afrenta la obra de Darwin, ridiculizndola y bastardendola por todos los medios a su alcance. Antagonizaba con Thomas Huxley, un experto en anatoma de los vertebrados, embriologa y paleontologa pero por sobre todo, un activo propulsor del naturalismo, que asumi por su cuenta la defensa del darwinismo. Apenas publicado El Origen, Huxley dio a conocer una elogiosa resea en el conservador peridico The Times y por aos particip en la defensa activa y la divulgacin de la teora. Junto a Lyell, Hooker y el norteamericano Asa Gray, se conocieron como los cuatro mosqueteros de Darwin, aunque l prefera autodenominarse el bulldog. Su hbil retrica y lucidez terica le permitieron una defensa airosa, durante un famoso debate desarrollado en 1860, en la junta anual de la British Association for the Advancement of Science, que se prolong por varios das. Primero se enfrent a Owen contendiendo sobre las semejanzas de los crneos de humanos y gorilas y su interpretacin a favor de la evolucin o de una accin creadora individual. Luego lo provoc el obispo Wilberforce, que intent ridiculizar la teora darwiniana y humillar a Huxley preguntndole si consideraba que l estaba emparentado con los monos por va paterna o materna. No hay registro dedigno que d cuenta de las palabras exactas en las intervenciones de ambos, pero se arma que Huxley replic: Si lo que se me plantea como pregunta es si preferira tener un miserable mono como abuelo o un ser humano altamente dotado por la naturaleza, poseedor de grandes medios e inuencias, y que, sin embargo, emplea tales facultades simplemente para introducir algo ridculo en una seria discusin cientca, armo, sin duda alguna, que preero al mono (en Gould, 1994). No importa demasiado la precisin de tales parlamentos, sino ilustrar el alto voltaje que dominaba en las primeras discusiones de las ideas darwinianas. Sin embargo, y contra todo pronstico, el tiempo para que stas decantaran y fueran aceptadas acadmicamente result notablemente breve. El tema que Darwin expresamente haba evitado en su obra magna (la descendencia del hombre) fue el contenido central y ttulo de un nuevo libro de su autora, publicado en 1871. Y en lugar de avivar la polmica, fue recibido con relativa indiferencia. Doce aos haban bastado para que la comunidad britnica (y el resto de la Europa ilustrada) tomaran con favorable disposicin a la evolucin. Sus ideas ya no escandalizaban a nadie. Poda sentirse satisfecho ya que su prestigio creci enormemente hacia el nal de su vida.
| 37
Un lugar en la Ciencia de todos los tiempos

La salud siempre frgil de Darwin fue empeorando con el paso de los aos. En 1881-82, en el marco de un invierno bastante duro, sucesivas complicaciones cardacas culminaron en un infarto, que le quit la vida el 19 de abril de 1882. Muri en su casa, cobijado como siempre en los brazos de su amada esposa Emma. En sus ltimas cartas, dictadas a ella desde su lecho, se ve claramente que presiente el nal. El reconocimiento a su obra y su genio fue inmediato y universal. Incluso aqu, en Argentina, se homenaje al gran naturalista; Sarmiento se ocup del discurso con el que honraba su legado. En todo el mundo hubo actos y palabras en su honor. Una sorpresa nal le esperaba a su familia: un grupo de 20 parlamentarios solicit a las autoridades eclesisticas, as como a su esposa e hijos, que sus restos fueran enterrados en la Abada de Westminster, lugar sagrado donde descansan muchos reyes y los ms grandes hombres de la historia de Inglaterra. La tumba de Darwin qued ubicada muy cerca de la de Newton, y en el cortejo fnebre portaron su fretro sus mosqueteros, as como miembros de la Royal Society y de la nobleza. Todos representaban el respeto y admiracin del estado y el pueblo ingls por el hombre que cambi para siempre la forma de observar e interpretar el mundo natural. Darwin abri nuevas fronteras del conocimiento, derribando mitos y proporcionando poderosas ideas que permitieron a la ciencia tomar denitiva distancia de la religin y la losofa. Aunque en otros mbitos, la confusin al respecto continu alimentndose deliberadamente, como se ver en los ltimos captulos de este libro. Con la teora darwiniana la ciencia de la Biologa logr obtener un programa unicador de sus conocimientos e investigaciones y fundamentalmente, una identidad como disciplina que estudia la vida. La teora de la evolucin de Charles Darwin cambi para siempre la forma en que el hombre se ve a s mismo y a la naturaleza, de la que ahora se reconoce como parte.
NOTAS:
| 39
CAPTULO II
El camino hacia la gran sntesis y las controversias actuales

Fernando Sica
Luego de Darwin
Si bien nadie discute la paternidad de la Gentica al monje austraco Gregor Mendel, (1822-1884), quien realmente abri las puertas al programa que convertira a la Gentica en una ciencia con todas las letras fue el estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945), que utiliz las famosas mosquitas de la fruta (Drosophila) para los cruciales experimentos que le permitieron desarrollar la teora cromosmica de la herencia (conrmando las leyes de Mendel y a la vez llenndolas en tal forma de anomalas que el rango de leyes es, por lo menos, discutible). Lo que s est fuera de toda discusin es que Morgan comprueba, una y otra vez, que los genes son unidades discretas ubicadas en los cromosomas y responsables de las caractersticas fenotpicas heredables. En esos tiempos (comienzos del siglo XX), la gentica y la evolucin an no iban de la mano, y el desconcierto era tal que este brillante cientco se declar en muchas ocasiones antievolucionista, aunque nalmente se rindi a la posibilidad de que las mutaciones que observaba en sus moscas pudieran llegar a constituirse en la llave que explicara el origen de la variacin y, con ello, la fuente de novedades sobre las que operaba la seleccin natural. La teora de la evolucin darwiniana recin pudo consolidarse a partir del ao 1947, fecha en que se realiz un importante Congreso en la Universidad de Princeton (USA), que sent las bases de la Teora Sinttica o Sntesis Moderna. Esta Sntesis
| 41
una el darwinismo (la evolucin por seleccin natural), la Gentica, los ltimos desarrollos de la Paleontologa y la Sistemtica en un solo corpus terico. Pero para llegar a ello fue necesario atravesar aos bastante confusos, en donde las ideas de Darwin fueron severamente discutidas e incluso abiertamente rechazadas. En 1909, cuando se cumpla el centenario del nacimiento del padre de la evolucin, el bilogo y genetista William Bateson lo homenajeaba en un discurso y expresaba su admiracin por haber demostrado contundentemente el hecho de la evolucin, pero disimulaba su rechazo al mecanismo de la seleccin natural, como la mayora de los bilogos de su poca. La Sntesis consumada se convirti en el modelo hegemnico, haciendo que la historia de la teora evolutiva disimule o directamente ignore estas discontinuidades y controversias que tuvo en la primera mitad del siglo XX. Su supervivencia dependi de un acontecimiento imprevisto: la aparicin de un nuevo programa de investigacin, la Gentica de Poblaciones, que rescat a la seleccin natural del olvido y la convirti en el centro del neodarwinismo hasta hoy mismo. Repasemos las vicisitudes de la teora en los 50 aos posteriores a la muerte de Darwin, as como los temas de debate que se siguieron abriendo bajo el dominio de la Sntesis hasta el presente.
Pangnesis
La imposibilidad de entender los mecanismos de la herencia, como ya se ha explicado en el captulo 1, llev a Darwin a adherir a los conceptos lamarckistas de desarrollo o atroa de las estructuras por el uso, y la herencia de caracteres adquiridos. Para este problema en particular, Darwin imagin su propio dispositivo de transmisin hereditaria con inuencia externa, elaborando una sosticada hiptesis a la que denomin pangnesis. Esta tesis armaba que todas las clulas del cuerpo de un ser viviente, de acuerdo a las inuencias que reciban del ambiente, producan unas partculas que circulaban por el organismo con informacin sobre las caractersticas del modelo o pangeno a transmitir. Terminaban alojndose en las clulas germinales (sexuales) y con ello, pasando a la descendencia. Era un intento desesperado de proponer una alternativa para explicar la variacin y la adaptacin, a la vez que los condicionamientos del ambiente que permitan, en forma de presiones ambientales, seleccionar algu42 | ESCRITURA EN CIENCIAS
EL CAMINO HACIA LA GRAN SNTESIS
nos de esos modelos a expensas de otros. De este modo, la especie evolucionaba. Darwin no tuvo la suerte, hasta donde sabemos, de dar con las ideas de Mendel, tal vez porque no estaba particularmente interesado en buscar hiptesis innovadoras sobre la transmisin hereditaria, pero ms probablemente porque el padre de la Gentica realiz sus experimentos y descubrimientos fuera de los principales crculos cientcos de la poca, y no perteneca a ninguna sociedad que garantizara la difusin y visibilidad de sus trabajos. Su teora de la pangnesis no convenci a casi nadie, y la cuestin de las causas de la variacin continu envuelta en el misterio hasta que cambi el siglo. Pero adems, otros tres aspectos de su teora fueron duramente cuestionados: 1.El gradualismo: muchos sostenan que la acumulacin de pequeas variaciones no lograra producir las grandes transformaciones necesarias para originar estructuras complejas o muy elaboradas; eran necesarias profundas discontinuidades, lo que ms adelante se conocera como evolucin a saltos. 2.La seleccin natural es conservadora: permite un ajuste progresivo y cada vez ms perfecto de la especie a su ambiente (en tanto ste tenga ciertas condiciones de estabilidad), pero no puede producir las novedades necesarias para originar nuevas especies, porque el mismo mecanismo las abortara rpidamente. 3.El azar en el proceso: simplemente pareca demasiado extrema la hiptesis de que no haba ninguna direccin en el proceso, dadas las fantsticas estructuras y funciones que se evidenciaban en todo el mundo viviente, que permitan suponer que ciertas transformaciones de las especies (tanto las vivientes como las fsiles) deban tener algn tipo de direccin o facilitacin, en orden a alcanzar una mayor complejidad y adaptacin. Darwin tuvo un inesperado contrincante de sus ideas en su primo segundo Francis Galton (1822-1911), un aristcrata autodidacta ms conocido por su ideas eugensicas y, como muchos naturalistas de su poca, un destacado biometrista (ya volveremos sobre la biometra ms adelante). Sus excelentes condiciones para las matemticas le permitieron demostrar fcilmente que, por ms variacin que se diera en el seno de una especie, los individuos al aparearse y tener descendencia observaran una regresin a la media de las caractersticas ms extremas o ms diferenciadas del promedio, con lo cual las novedades se perderan incesantemente.
| 43
La variacin continua no tendra fuerza suciente para producir las modicaciones necesarias que dieran origen a nuevas especies. Era necesaria una discontinuidad, una ruptura, la aparicin de novedades que fueran radicales (linajes mutantes) y no conservaran la capacidad de mezclarse a posteriori con los individuos promedio. Para ilustrar sus ideas, introdujo la metfora de una piedra con distintas fases, a modo de un poliedro, que estara asentada en un determinado momento sobre una de sus caras, representando la estabilidad morfolgica y funcional que logra una especie. Cuando los individuos -de una poblacin- sufren variaciones menores, la regresin de stas por el apareamiento hace que la piedra no se mueva de su lugar, simplemente no tienen entidad suciente para cambiar de lugar la piedra. Pero cuando las mutaciones son de gran magnitud, la piedra puede experimentar un gran impulso que la desestabiliza y mueve hasta que cae sobre otra faceta, volviendo a un tiempo de estabilidad. Se ha formado una nueva especie, que ahora reposar un tiempo prolongado hasta que sobrevenga un nuevo momento de mxima tensin o esfuerzo. Con esto deja claro que, para l, la posibilidad de que la acumulacin de pequeas variaciones adaptativas terminen produciendo nuevas especies es imposible y que solo variaciones o desviaciones muy bruscas y pronunciadas tienen esa capacidad generativa. La seleccin natural, sostena Galton, no puede producir esos cambios. El gran defensor del darwinismo Thomas Huxley comparta esta idea y repetidamente seal a Darwin que era innecesario insistir en el gradualismo, porque era un punto que debilitaba su teora.
Evolucionando: hacia dnde?

Una de las tantas interpretaciones anacrnicas que forj la Sntesis Moderna fue juzgar a la ortognesis (un mecanismo evolutivo alternativo a la seleccin natural) como una variante testa de la evolucin. Los que defendieron esta postura no eran justamente cientcos creyentes y nalistas, sino naturalistas de variada procedencia, como Haacke (el que acu el trmino ortognesis), Kellog, Eimer, Whitman. La ortognesis postula que el mundo viviente evoluciona siguiendo un impulso interno, de manera lineal, y esa misteriosa fuerza intrnseca es el nico motor del cambio (no la seleccin natural). Las transformaciones que sufre una especie en su trnsito a otra no dependen entonces de las presiones ambientales, sino de esas fuerzas impulsoras interiores. 44 | ESCRITURA EN CIENCIAS
En ellas algunos pretendieron sealar una direccin hacia una mayor complejidad o un sentido absoluto de la adaptacin produciendo las maravillosas formas que se vean en todas direcciones en la naturaleza-, mientras otros (como Eimer) descartaban cualquier criterio de utilidad (exista una direccin, pero indeterminada). Si el impulso llevaba a la formacin de estructuras inadaptativas, la inevitabilidad de este cambio podra conducir a la extincin del linaje. As explicaban por ejemplo la desaparicin del Alce Irlands, tal vez el crvido de cornamenta ms gigantesca que haya existido. Este enorme desarrollo termin jugndole una mala pasada a la especie porque no tena ningn valor adaptativo, pero la deriva ortogentica le hizo crecer de un modo continuo e insostenible. Tal impulso interno, central para la ortognesis, implicaba variaciones evolutivas prejadas pero antojadizas, y parecen -desde una perspectiva sociolgicaconstituirse en una reaccin acadmica a los ideales progresistas de la poderosa y dominante sociedad inglesa de principios del siglo XX. Representaba adems un nalismo intolerante para los darwinistas, por lo que fue descartado en el camino a la Sntesis, que retoma los postulados de variacin al azar de Darwin. Curiosamente, tendr un ligero aire de familia con las posturas restriccionistas que, a nes del mismo siglo, ponen lmites al adaptacionismo extremo que aparea toda variacin gentica con una utilidad para el organismo. Pero la comparacin termina all.
El hiperseleccionismo de Weissman
El alemn August Weissman (1834-1914) fue otro de los naturalistas decimonnicos en buscar alguna teora explicativa de la transmisin de la herencia. Su hiptesis central fue la del plasma germinal, sustancia que se forma durante la unin del esperma con el vulo, y que es prcticamente inexpugnable ante las distintas inuencias externas que puedan afectar al cuerpo. El germoplasma es lo nico que los hijos pueden heredar de sus padres, y ste se repite a travs de las generaciones, por lo que la teora fue denominada continuidad del plasma germinal. Se ve con claridad que es una teora completamente opuesta a la pangnesis de Darwin, segn la cual todas las clulas del cuerpo eran permeables a las inuencias del medio. Es por esto que Weissman combati duramente la postura de Lamarck sobre la herencia de los caracteres adquiridos, ya que los cambios que en vida el organismo
| 45
pudiera sufrir no afectaran al plasma germinal que posea, el cual sera el nico patrn responsable de las caractersticas de su descendencia. Es sustancial la intervencin de este cientco alemn en la aceptacin del importante papel que juegan las clulas sexuales en la transmisin de la herencia por parte de la comunidad cientca. Eran tiempos en los que se discuta muy fuertemente de qu maneras pasaban las caractersticas a la siguiente generacin, an no se conoca la nocin de genes ni se identicaban los cromosomas y el ADN como portadores de la informacin hereditaria. En este sentido, es muy famosa su experiencia de cortarle la cola sistemticamente a varias generaciones de ratones, a los que una y otra vez les permita aparearse, con lo que logr demostrar que tal caracterstica adquirida (la amputacin del rabo) no pasaba a la siguiente generacin. Esto lo llev a defender radicalmente a la seleccin natural darwiniana, como nica explicacin posible de la evolucin. Junto a Wallace, eran seleccionistas ms radicalizados que el mismsimo Darwin. El neolamarckismo no desapareci a pesar de los experimentos de Weissman; por el contrario, sigui regularmente resucitando en formas diversas y sutiles. Tal vez porque la idea de que los organismos pueden adaptarse para vencer las pruebas del ambiente expresaba los valores humanos ms ancestrales de superacin y de conquista del mundo natural (y que el imperio ingls, en la poca victoriana, encarnaba perfectamente con su poltica imperial y su fe en el progreso).
Los bimetras
Los signicados de los trminos suelen ir cambiando con el tiempo. Tal es el caso de Biometra, que se reere a los mtodos estadsticos aplicados a investigaciones biolgicas, pero tambin hoy se emplea para denir mtodos de identicacin de seres humanos (por ejemplo, a travs de las variaciones individuales en las huellas digitales, o en el iris del ojo, o en las lneas de la palma de la mano). A principios del siglo XX, el concepto representaba algo bien distinto: se trataba de un conjunto de variables orgnicas o morfolgicas del ser humano, tambin medibles, pero que pretendan ser la justicacin de una diferenciacin racial. Ni ms ni menos que el fundamento de la eugenesia, entendida como las diferentes formas de intervencin que las supuestas sociedades superiores pueden aplicar sobre los grupos humanos menos favorecidos, para una mejora de la raza. 46 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Con las prcticas eugensicas podra ahorrarse -decan- mucho sufrimiento en el mundo, al impedir que se reproduzcan personas no favorecidas o en desventaja, promoviendo en cambio la procreacin de los seres ms inteligentes, evolucionados y felices (que, casualmente, eran los europeos occidentales, y particularmente los anglosajones). No es necesario enfatizar las relaciones que existen entre estas hiptesis y el nazismo y las trgicas consecuencias que produjeron. Estas aplicaciones de las matemticas al estudio de caracteres biolgicos, ms all de lo que ahora entendemos como un condenable propsito, sirvi ecazmente para impulsar una serie de avances en la estadstica. Uno de los ms notables bimetras fue Ronald Fisher, quien entra en esta historia a partir de su experiencia como estudiante y profesor en Cambridge, al relacionarse con los primeros genetistas genuinos que trabajaron sobre la base de las leyes de Mendel en las primeras dcadas del siglo XX, luego de su redescubrimiento en 1900. En esta universidad, Fisher conoce a Karl Pearson, brillante estadstico que se considera el fundador de la bioestadstica, y ahijado intelectual de Galton. Cuando ste muere, deja una herencia cuantiosa, parte de la cual se destina a crear un espacio de investigacin sobre eugenesia en la Universidad de Londres, y la voluntad expresa que ese puesto sea ocupado por Pearson (Fisher lo sucedera en 1933). A su vez, ambos fueron fundadores de la Sociedad de Eugenesia de Cambridge. Pearson escribe una serie de artculos conocidos como Contribuciones matemticas a la teora de la Evolucin, que despertaran la curiosidad de Fisher. Es as que Fisher pronto se convenci de las ideas mendelianas a las que busc justicar de manera matemtica utilizando los desarrollos de Pearson, e imprimindole su sello propio (terminara siendo el creador de la estadstica inferencial). Sent as las bases de la que se denominara Gentica de Poblaciones, publicando diferentes artculos fundacionales desde 1918, y coronando su tarea con la obra de 1930, Teora gentica de la seleccin natural. En este libro demuestra que al actuar la seleccin natural sobre poblaciones grandes y genticamente variadas, gracias al ujo de los genes y la desaparicin de las mutaciones desfavorables, se conservaran las variaciones ms favorables, y stas (surgidas por mutacin aleatoria) podran potenciarse y aumentar su frecuencia (si la reproduccin fuera selectiva). De esta manera conrma que, ante un cambio ambiental, las frecuencias (allicas) van a modicarse de manera decisiva, en un proceso de cambio continuo que
| 47
traer aparejada la adaptacin de los organismos a su entorno. Este mecanismo no podra conducir a otra cosa que un alto grado de adaptacin al ambiente. Sin embargo, en esta obra queda vacante el problema del surgimiento de especies nuevas. Como buen eugenista, Fisher realiza curvas de variacin de determinados rasgos humanos, corroborando una y otra vez el cumplimiento de las leyes mendelianas, conrmando que las mutaciones y la seleccin natural son los elementos necesarios para que ocurra la evolucin. Demuestra que la magnitud de la mutacin es inversamente proporcional a su valor adaptativo para el organismo o, dicho de otra forma, la acumulacin gradual de muchas mutaciones pequeas tiene un valor de adaptacin muy superior para una especie que unas pocas mutaciones de grandes efectos fenotpicos. Tambin sostiene que la variabilidad interna de las poblaciones es la clave de su continuidad; entonces, cuanto mayor sea, ms probabilidad tendr la especie de evolucionar y afrontar cambios ambientales. Debe tenerse en cuenta que, si bien sus consideraciones son aplicables a cualquier poblacin natural, l tiene como objetivo central la mejora de la raza inglesa para conservar su posicin de dominio en el planeta. John Haldane, otro destacado bimetra y aristcrata ingls de la misma poca, lleg a conclusiones parecidas a partir de la misma premisa del desarrollo de modelos matemticos aplicados a la biologa. En su libro de 1932, Las causas de la evolucin, armaba que la teora de la seleccin natural resultara satisfactoria solo si dispona de una base cuantitativa. Igual que Fisher, demuestra que esta seleccin permite justicar todas las adaptaciones maravillosas que los seres vivos poseen (o su contraparte, la extincin de aquellas especies que no lograron modicar su acervo gnico a tiempo), pero no funciona como un mecanismo creativo sino solo adaptativo. Es decir, que la seleccin natural no tiene la potencia suciente para generar nuevas especies, solo para mejorar las ya existentes. Esto se conoci durante muchos aos como la paradoja de Haldane, lo que mantuvo abierto el tema del origen de las especies. El misterio de los misterios (segn palabras de Darwin), segua sin develarse. La gran seguridad que Haldane tena en sus clculos, lo llev a armar: el darwinismo ha muerto (entendiendo por darwinismo, centrar la especiacin en la seleccin natural) y, por ello, consideraba tambin como mecanismos evolutivos alternativos y vlidos la saltacin y la ortognesis, algo bastante aceptado a principios del siglo XX. 48 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Otro pionero de la gentica de poblaciones fue el norteamericano Sewall Wright, probablemente el que ms lejos llev estos desarrollos. Cre el innovador concepto de deriva gentica para expresar los cambios estocsticos (azarosos) que pueden producirse accidentalmente en una poblacin, constituyendo el germen de posibles nuevas especies, dado que la frecuencia de los genes puede cambiar aleatoriamente condicionando su evolucin posterior. Este fenmeno es ecaz cuando se ve acompaado de una pronunciada reduccin del tamao de la poblacin, dado que de all en ms dicha poblacin puede seguir mltiples direcciones evolutivas posibles. De esta idea proceden los conceptos de efecto cuello de botella o de efecto del fundador, que explicaran cmo pequeos propgulos de una poblacin, casi siempre localizados en los bordes de la distribucin, pueden diferenciarse genticamente de la poblacin original y evolucionar en nuevas especies. Para que esta diferenciacin suceda, es imprescindible que el ujo gentico con otras poblaciones est limitado por una buena cantidad de generaciones. Wright tambin analiza las posibilidades adaptativas de la homocigosis y la heterocigosis, planteando que la primera puede ser ms comn en poblaciones endogmicas (de ello deduce el coeciente de endogamia, que ser una frmula muy utilizada en investigaciones posteriores) y fuertemente reducidas en tamao, mientras que la heterocigosis ser mayor en especies de distribucin extensa y ujo de genes continuo desde otras poblaciones. Tambin seala que no todos los organismos tienen el mismo valor o aptitud biolgica, que es la medida en que los genes de cada individuo se propagan a la siguiente generacin, es decir, es una manera de medir la ecacia reproductiva (de cada individuo) y el pasaje de las variantes de genes o mutaciones que coneren mayor aptitud a los portadores a la siguiente generacin. De acuerdo con esta idea de aptitud, Wright propone una singular metfora: que la curva de evolucin de una especie conforma un paisaje de aptitud, en el cual se pueden observar picos y valles. Los primeros sealan algunas poblaciones que, tal vez por su ubicacin marginal o un relativo aislamiento, se alejan ms de las caractersticas medias de la especie mientras que los valles, en cambio, sealan condiciones en las que la aptitud promedio de la poblacin es menor. Una poblacin podra desplazarse (no fsicamente, sino temporalmente) de un pico de gran aptitud a un valle de restricciones adaptativas, modicndose as -en condiciones de aislamiento- su acervo gnico nicamente por efecto de la accin de la deriva gnica. Una vez en el valle adaptativo la seleccin natural puede conducir, a travs
| 49
de cambios en dicho acervo gnico, a la poblacin a un nuevo pico de aptitud ciertamente diferente del anterior experimentado. De esta forma Sewall Wright propone que podran generarse nuevas especies, con lo que pretende salvar las crticas a la seleccin natural en el sentido de que no fuera un mecanismo creativo, es decir, promotor de especies nuevas. Hay un comn denominador a estos tres matemticos forjadores de la Gentica de Poblaciones: jams hicieron un trabajo de campo o un diseo experimental para conrmar sus desarrollos de escritorio. De esto se encargaran otros cientcos, entre los que se destac un genetista brillante de nombre difcil: Theodosius Dobzhansky.
La evolucin se reencuentra con la naturaleza

Dobzhansky fue un genetista de origen ucraniano que descoll entre los organizadores de la Sntesis Evolutiva Moderna y autor de la que tal vez sea la frase ms famosa de la Biologa: Nada en la Biologa tiene sentido si no es a la luz de la evolucin. Su libro de 1937 Gentica y el origen de las especies es fundacional de la Sntesis. Hasta los 27 aos trabaja en la Unin Sovitica como genetista, pero una beca que le otorga la Fundacin Rockefeller le permite en 1927 partir con su mujer a Estados Unidos, y ya no volvera. De haberse quedado, hubiera sido vctima del lamarckismo ideolgico que impuls Lysenko como funcionario del gobierno sovitico, que rechazaba de plano las ideas darwinistas y, con la intransigencia caracterstica del rgimen estalinista, combati fuertemente a los que opinaban distinto, castigando a brillantes cientcos con la deportacin o la muerte, produciendo con ello un retraso de la gentica en Rusia de al menos tres dcadas. Dobzhansky se convierte en discpulo de T. Morgan, razn por la que trabaja con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Pero se diferencia de su maestro en que realiza con la mosquita un prolongado y minucioso estudio de campo por toda Amrica. Debemos a l la idea de que la evolucin es un cambio en la frecuencia de genes dentro de un pool gentico disponible en las poblaciones de la especie. Su principal aporte fue suministrar a la Gentica de poblaciones las pruebas del mundo natural sobre las que asentar un nuevo darwinismo (que terminara llamndose neodarwinismo, trmino que adquirira un nuevo signicado desde entonces), conrmando denitivamente a la seleccin natural como mecanismo evolutivo central. 50 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Dobzhansky se inspira en las ideas de Wright, defendiendo que la deriva gentica (l la llama dispersin de la variabilidad, pero es el mismo concepto) es el principal mecanismo hacedor de nuevas especies a pequea escala, mientras que a gran escala domina la seleccin natural promoviendo la adaptacin. Es necesario aclarar que el primer proceso tambin lo dirige la seleccin natural, pero en un contexto de fuertes restricciones del pool gentico, que pueden reorientar la direccin de los cambios y, por lo tanto, alejarse de la frecuencia gentica promedio. Estas ideas fueron fuertemente consensuadas por todos los fundadores de la Sntesis, quienes de alguna manera evitaban diferenciar la microevolucin (cambios al interior de una especie) de la macroevolucin (la aparicin de los grandes phyla o diseos naturales), idea que hasta los aos 70 no fue cuestionada y haca prcticamente innecesaria la distincin. Se trataba, para decirlo de forma breve, de cambios pequeos y acumulativos en la frecuencia gentica de una poblacin, que terminaban produciendo efectos notables en largos perodos de tiempo, por lo que permitan explicar tanto las adaptaciones menores como el surgimiento de grandes modicaciones estructurales en el mundo viviente. Estas ideas sern ampliadas en el captulo 3. Dobzhansky reserva un cierto papel al azar, que impone determinados rasgos morfolgicos o siolgicos no siempre adaptativos. Pero luego, con la consolidacin de la sntesis, la adaptacin va a ser la nica explicacin, el nico destino posible para toda la tarea atribuida a la seleccin natural. La historia de los cambios de un grupo ltico (que impone fuertes restricciones a las posibilidades evolutivas) se despreciar en benecio del ensalzamiento de niveles progresivos de adaptacin a las condiciones que el ambiente impone, en los grupos exitosos. Antes que nada, este brillante genetista de campo fue un excelente popularizador de la teora de la evolucin, adems de realizar las conexiones que faltaban para cohesionar la gentica y el darwinismo (hasta ese momento considerado pasado de moda). Los fundadores de la Gentica de Poblaciones trabajaban con un lenguaje hermtico, fuertemente matemtico, y alejado de la contrastacin emprica, pero Dobzhansky construy los puentes que faltaban. Convenci a toda una generacin de jvenes y brillantes investigadores de que una sntesis creativa era posible y, con ello, la apertura de un programa de investigacin productivo. Entre esos jvenes y prometedores evolucionistas, descollaron el paleontlogo Georges Simpson, el botnico Ledyard Stebbins, el zologo Ernst Mayr y el autoproclamado vocero del neodarwinismo: Julian Huxley, nieto del bulldog de Darwin.
| 51
La Sntesis, un nuevo paradigma

Ernst Mayr vivi 100 aos (muri en 2005) y atraves todas las etapas de conformacin del neodarwinismo a lo largo de siglo XX. A nes de la dcada del 30, ya estaba convencido de que la seleccin natural era el mejor mecanismo posible para explicar la evolucin de las especies, y la obra de Dobzhansky le brind los conceptos denitivos para su propia sntesis. En 1942 publica Sistemtica y el origen de las especies, en la que entre otras cosas, dene a las especies como grupos de poblaciones naturales en los que real o potencialmente existe la procreacin endogmica y que para su reproduccin estn aislados de otros grupos como el suyo. Esta idea, denominada concepto biolgico de especie, contina siendo utilizada hoy en da, seguimos considerando a la especie como un grupo relativamente homogneo de individuos que se reproducen entre s y que estn aislados reproductivamente de otros, por lo tanto es un conjunto discreto, una unidad evolutiva. Claro est que esto deja afuera algunos fenmenos de la vida, como los seres de reproduccin asexual, los organismos fsiles de cualquier poca, y los muchos casos de hibridacin interespecca que -sobre todo en las plantasson perfectamente posibles y muy frecuentes. Pero en lneas generales, es una idea que funciona. (Ver capitulo 4) Por ello Mayr armaba que, para explicar el origen de una nueva especie, bastaba que un grupo determinado (de cualquier tamao) alcanzara su aislamiento reproductivo respecto de la poblacin ancestral. Ello se consegua cuando por una cierta cantidad de generaciones se interrumpa el ujo gnico con otras poblaciones por la aparicin de una barrera fsica, con el advenimiento de diferencias comportamentales, ecolgicas, que impiden el apareamiento entre poblaciones divergentes o porque el hbrido entre las poblaciones es o bien estril o bien inviable. No importaba para el caso la naturaleza original del proceso de aislamiento, sin que se pudiera prolongar el tiempo necesario para que se instalaran barreras que impidieran la reproduccin. La vida es cambio permanente, y las subpoblaciones de una especie estn acumulando variaciones continuamente, en uno u otro sentido. Estas condiciones singulares que pueden producirse en determinados ambientes y en etapas especcas de la historia de la Tierra, pueden dar lugar a la diversicacin en respuesta a caractersticas particulares de cada ambiente. Esto es lo que se conoce como radiacin adaptativa, otro de sus conceptos populares (ver capitulo3). Todo est regido por la 52 | ESCRITURA EN CIENCIAS
seleccin natural, que produce los ajustes de cada poblacin a su ambiente a partir de la materia prima que produce la variacin y los va acumulando continuamente. En cambio, para el paleontlogo Georges Simpson el gradualismo defendido por Mayr era todo un desafo mental, puesto que no tena chances de modicar el registro fsil, que segua mostrndose persistentemente discontinuo (siempre han faltado piezas clave en la evolucin de muchos grupos, los famosos eslabones perdidos). Pero encontr un argumento (puramente terico) a favor en la deriva gentica: este proceso germinal de nuevas especies era muy localizado y rpido, por ende, afectaba a poblaciones muy pequeas que difcilmente estaran representadas en un registro fsil tan reducido y fragmentado. Sera extremadamente difcil hallarlos. Aunque usufructu todo lo posible aquellos casos en los que s se vea una progresin (Archaeopteryx, los caballos, ciertos grupos de ammonites), sostuvo que lo que se conoca hasta el momento de los fsiles que testimoniaban la historia de la vida era perfectamente coherente con la Sntesis que se estaba forjando. En su libro de 1944, Tiempo y modo en evolucin, Simpson toma base en el concepto de heterocigosis de Dobzhansky para argumentar que, en la medida en que una especie acumula variacin gentica al interior de sus individuos, en ciertos momentos dicha variacin puede disparar procesos de transicin rpidos en poblaciones pequeas, con cambios relativamente abruptos; a este proceso lo llam evolucin cuntica. La mecnica cuntica era un notable desarrollo de esa poca, y Simpson estaba muy orgulloso de extrapolar el concepto a la Biologa. Vea la transformacin y generacin de nuevas especies como paquetes que se producan en momentos rpidos y poblaciones aisladas. Pero posteriormente, abandona casi por completo su defensa de esta idea, ya que el resto de los fundadores de la Sntesis con los que se aline insistieron en un gradualismo estricto, de la mano de la seleccin natural. En sucesivas ediciones de su obra principal, Simpson desprecia aquel concepto y acuerda con el resto. El botnico Ledyard Stebbins publica en 1950 su obra ms importante Variacin y evolucin en las plantas, con la que tambin logra encorsetar la variedad del mundo vegetal en los conceptos de mutacin, hibridacin, aislamiento reproductivo y seleccin gradual. Todos ellos celebraron en 1959 el centenario de la publicacin de El origen con la certeza de haber refundado el darwinismo y consolidado su poder explicativo para abarcar toda la diversidad y maravilla de la vida. Darwin se hubiera sentido orgulloso
| 53
Una sntesis de La Sntesis

El nombre de Sntesis Moderna, o Teora Sinttica, se debe al ttulo de su libro Evolucin: la Sntesis Moderna, de 1942, obra que promedia una larga carrera como divulgador cientco de excelencia, ms que como investigador. Nieto de Thomas Huxley, y perteneciente a una familia de intelectuales britnicos muy reconocidos, renunci a nes de los aos 40 a su carrera de cientco, para dedicarse a la popularizacin de la ciencia como motor del progreso, y a tareas humanitarias y de conservacin ambiental que lo llevaron, entre otras cosas, a participar de la fundacin de la UNESCO y de la institucin conservacionista ms importante del mundo, el World Wildlife Found. Gracias a sus esfuerzos, pudieron conservarse como parques nacionales enormes extensiones de la sabana africana que alberga la megafauna de ese continente (por ejemplo, el Serengeti) hasta el da de hoy. Julian Huxley no hizo aportes acadmicos estrictos a la formacin de la Sntesis, pero fue un entusiasta defensor de la misma; su hbil pluma estuvo a su servicio. Aunque un resumen de la Teora Sinttica ser inevitablemente empobrecedor, es este un buen momento para mencionar algunos de sus tpicos fundamentales: Las mutaciones, ya sean puntuales (a nivel de nucletidos individuales), ya sea de mayor magnitud (cromosmicas) constituyen la materia prima de la evolucin. Estas mutaciones se producen espontneamente, sin ningn tipo de direccin (lo cual refuta denitivamente al neolamarckismo y la ortognesis) y su aparicin sigue un ritmo constante. La recombinacin cromosmica, as como la reproduccin sexual, agregan variabilidad al interior de una especie. Algunas de esas mutaciones aumentarn la probabilidad de supervivencia del organismo que las posea, as como su ecacia reproductiva. La supervivencia puede ser el efecto de una serie muy variada de factores: la competencia intraespecca (por los mismos recursos, por las hembras), la resistencia a enfermedades, a condiciones ambientales crticas y variables (climatolgicas, depredatorias). El aumento de la capacidad de supervivencia generar una mayor posibilidad a la siguiente generacin de heredar esas mutaciones favorables, las que se irn extendiendo hasta hacerse cada vez ms frecuentes. Las frecuencias gnicas de la poblacin irn cambiando en el tiempo, con la incorporacin y generalizacin de las mismas.
Las presiones selectivas pondrn a prueba la dotacin gentica de una poblacin una y otra vez, congurando un cierto recorrido evolutivo y una variacin permanente. Ms all de que puedan distinguirse distintas modalidades de acuerdo a la supervivencia de unas secciones de la distribucin u otras, todo cambio est dominado por la accin de la seleccin natural, que imprime a la poblacin una progresiva adaptacin al medio. Mientras que la variacin es un proceso azaroso, la seleccin natural no lo es. Los cambios en las frecuencias gnicas de las poblaciones son graduales y acumulativos (se entiende por frecuencia gnica la distribucin de los alelos ms y menos comunes en una poblacin o pool gentico), y pueden explicar en perodos ms cortos los procesos microevolutivos, as como en el largo plazo el desarrollo de grandes cambios estructurales (como los que originaron las clases y los phyla). No hay ms que una distincin temporal entre micro y macroevolucin, ya que el mecanismo rector es el mismo.
La Sntesis Moderna, con su extraordinario alcance y potencial para disparar una enorme cantidad de investigaciones, mantuvo su hegemona por tres dcadas, incluso podemos admitir que en sus lineamientos generales sigue siendo la Teora de la Evolucin por excelencia. Su instauracin tuvo que ver con las obras fundacionales citadas en prrafos anteriores, con el congreso desarrollado en la universidad de Princeton en 1947 que posibilit los acuerdos centrales entre los protagonistas, y la gran visibilidad que le dieron los festejos del centenario de la gran obra de Darwin (en 1959). Una vez establecida esta nueva versin del darwinismo se reinterpretaron viejos descubrimientos y muchos se dieron a la caza de nuevos elementos probatorios. Un ejemplo muy difundido fue el de la polilla del abedul (Biston betularia), ejemplo cannico de la evolucin en accin. Pero otro no menos importante surgi de un nuevo estudio del caso-emblema del viaje de Darwin, los famosos pinzones de las Galpagos, conocidos luego como los pinzones de Darwin. O deberamos decir mejor los pinzones de Lack?
Los desconcertantes pinzones

Hasta la dcada de 1930, el estudio de los pinzones de las Galpagos se haba basado en las colecciones que sucesivamente se haban recolectado de estas aves en los viajes a las islas, comenzando por la que hiciera el mismo Charles Darwin y
| 55
que descansaban en los principales museos de Europa. Pero nadie atinaba a explicar, a falta de una teora evolutiva dominante, el mecanismo que posibilit que una nica familia de aves diera lugar a tamaa diversidad en las islas a partir de -se especulaba- la llegada de una especie de pinzn continental. Las estimaciones de la cantidad de especies de pinzones en las Galpagos diferan entre una docena hasta 40 variedades diferentes, que se distribuan en unas islas ciertamente diminutas, en muchos casos solapndose. Recordemos que en su diario de viaje Darwin no advirti la importancia de estas aves, solo tardamente insinu que podan constituir una clave para explicar la evolucin. Pero 50 aos despus de su muerte, esa escandalosa variedad de formas que mostraban segua an sin poder ser explicada. Los principales evolucionistas de la poca coincidan en que deba estudiarse a los pjaros en su ambiente natural, por lo que el ornitlogo britnico Percy Lowe sugiri, para zanjar denitivamente la cuestin, comisionar a alguien a hacer el trabajo de campo. Julian Huxley aprovech sus inuencias para conseguir los fondos y design a quien estara a cargo del trabajo: un excelente observador acionado de aves y profesor de escuela, David Lack. En 1938 parti hacia las islas y durante cuatro meses realiz sus observaciones, que complement con una estada en Estados Unidos donde conoci a Ernst Mayr, de quien aprovech las observaciones sobre el tema (la ornitologa era una de sus especialidades). Lack fue sumamente ecaz en el cumplimiento de sus objetivos. Determin que existen 14 especies en total, a las que agrup en 4 gneros principales. Las diferencias se encuentran sobre todo en el tamao y en la forma de sus picos, que parecen ajustarse a las caractersticas de los diferentes alimentos disponibles en cada hbitat que colonizaron. Sostiene la idea que su diversicacin fue posible gracias a la ausencia de otras especies de aves que estuvieran ocupando previamente esos nichos ecolgicos. Incluso encontr paralelos anatmicos entre algunos de los pinzones con aves ms especializadas, como los pjaros carpinteros o los gorjeadores. En la mayora de los casos, la variacin del grupo fue consolidando subgrupos que portaban diferencias ms marcadas vinculadas al uso de distintos tamaos de semillas como recursos alimentarios: pequeas, medianas, grandes. Otros se especializaron en hojas o distintos insectos. Lack supone que en etapas posteriores a la primera inmigracin, algunas variedades de estas aves colonizaron otros sectores de las mismas islas que habitaban 56 | ESCRITURA EN CIENCIAS
(u otras islas), encontrndose con variedades que ya se haban asentado all. Pero un comportamiento reproductivo bsico de las hembras -la seleccin del macho reproductor por la forma de su pico- no solo impidi que se perdieran las caractersticas distintivas de cada variedad sino que, por el contrario, se acentuaran. El rasgo distintivo es el pico, aunque los procesos evolutivos no han sido lo sucientemente prolongados como para generar mayores diferencias morfolgicas o de coloracin. Pese a ello, Lack se anima a sugerir un esquema de posible derivacin de los pinzones actuales a partir de un pinzn ancestral, siguiendo tres ramas principales. La explicacin de Lack, publicada originalmente en 1950 y mayormente difundida en Scientic American en 1953, le vali el reconocimiento generalizado de los cientcos del mundo, y les proporcion a los partidarios de la Sntesis un excelente ejemplo de evolucin con el que prontamente convirtieron a los pinzones en un clsico. Y pensar que Darwin apenas los tuvo en cuenta.
Lo esencial es invisible a los ojos y al fenotipo

La gentica pareca haberse unido al darwinismo de forma tan ntima y fecunda que muchos auguraban un largo futuro a esa sociedad. Los espectaculares 50s y 60s alumbraron los grandes descubrimientos que la biologa molecular estaba necesitando para constituirse como disciplina cientca: la estructura del ADN, el cdigo gentico y la sntesis proteica. Surgen entonces nuevas tcnicas para estudiar el ADN y las protenas, que rpidamente se vuelven rutinarias. En sendos laboratorios de Francia y Japn, Gustave Malecot y Motoo Kimura sientan las bases de una nueva interpretacin del papel de la mutacin y el origen de la variabilidad en el pool gentico de las especies, lo que terminara denominndose teora neutralista de la evolucin. Y esta teora provocara un enorme cimbronazo a los slidos acuerdos de la Sntesis. Bsicamente, los neutralistas deenden que la mayora de las mutaciones (cambios aleatorios en el ADN) que se encuentran en estado polimrco en las poblaciones naturales o que marcan diferencias entre especies, no afectan, ni positiva ni negativamente, y por lo tanto, se dice que son neutras y que resultan invisibles a la seleccin natural. Es ms, sostienen provocativamente que, visto el grado de variacin intra e interespecco a nivel del ADN, si todas las mutaciones hubieran pasado por el tamiz de la seleccin, los organismos individuales y las especies que constituyen no podran haber soportado esta permanente revisin de sus condiciones adaptativas.
| 57
Esto equivale a decir que no habra ninguna estabilidad reproductiva que permitiera categorizar un grupo como especie y, en consecuencia, las especies no existiran. Estos genetistas descubrieron un fenmeno que haba permanecido oculto a los forjadores de la sntesis, que resolva la paradoja de Haldane: las tasas de mutacin de prcticamente todas las especies son muy altas. Por lo tanto, buena parte de esas variaciones no afectan el valor adaptativo. Aplicando tcnicas y formulaciones probabilsticas, arman que solo un porcentaje mnimo de esas mutaciones tiene verdaderamente un efecto fenotpico, que es donde la seleccin natural puede actuar realmente. Por ello, el papel de la misma en la regulacin de los niveles de variacin gentica se reduce considerablemente, aunque los neutralistas no niegan que la seleccin natural cumple un papel central, que queda limitado fundamentalmente al azar de la aparicin de mutaciones favorables. Hay algo ms, no menos importante. Algunas de estas mutaciones neutras que se encuentran en trnsito hacia la jacin o prdida en las poblaciones podran llegar a adquirir algn valor adaptativo, perjudicial o ventajoso frente a cambios ambientales. Aunque es imposible de predecir dicha utilidad, las mutaciones neutras constituyen una porcin de la variabilidad interna que a nivel molecular puede ser tan o ms importante que la variacin adaptativa presente en la poblacin. Algunos pensaron que los neutralistas pretendan atacar a la Sntesis Moderna. Nada ms errado. Kimura tuvo que aclarar muchas veces que segua defendiendo el importante papel de la seleccin natural a nivel organsmico (cribando lo que se expresa en el fenotipo), pero insista que poco poda hacer en el plano molecular. All funcionan otras reglas, no-darwinianas. A pesar de la notable claridad con que expusieron sus ideas los neutralistas, no pudieron impedir que ms adelante se siguiera debatiendo acerca del nivel en que acta verdaderamente la seleccin; un aporte fundamental a la confusin general lo realizaron Hamilton y su heredero, Richard Dawkins, autor de un libro con uno de los ttulos ms seductores de la historia de la divulgacin cientca: El gen egosta.
El altruismo y los genes egostas

William Hamilton, bilogo evolutivo britnico, publica en 1964 un artculo pionero en el que describe lo que, hasta ese momento, constitua un rompedero de cabezas para todos los tericos de la evolucin, desde el mismo Darwin: el com58 | ESCRITURA EN CIENCIAS
portamiento altruista observado en algunas especies, en particular en mamferos e insectos sociales. Hamilton demostr, tanto matemticamente como en el campo, que en esos casos singulares la seleccin natural no acta a nivel individual, sino familiar, y utiliza el concepto de seleccin de parentesco (acuado por el bilogo contemporneo John Maynard Smith) para expresarlo. Cuando en una especie ciertos comportamientos ponen en riesgo a algunos individuos en benecio de otros se habla de altruismo. Supongamos una especie de ave en la que los chillidos de una de ellas alerta al resto de la poblacin de la presencia de un depredador, pero a la vez orienta a dicho depredador acerca de su localizacin. Aparentemente, los genes que inducen ese comportamiento favoreceran su rpida eliminacin, con lo que tal conducta debera desaparecer. Pero no ser as cuando los beneciarios de este comportamiento son integrantes de la familia del ave altruista, con la que comparten muchos genes. De este modo, con los sobrevivientes lograrn entonces que la frecuencia de esos genes aumente en la poblacin Mediante el uso de modelos matemticos, Hamilton demuestra que se comparten ms genes altruistas cuanto mayor es la proximidad de parentesco entre el individuo que se sacrica y el que se salva. Es bastante difundida en los textos de biologa que tratan el tema su frase: nadie est preparado para sacricar su vida por salvar una sola persona, pero cualquiera la sacricara si con ello puede salvar a ms de dos hermanos, o cuatro medio hermanos, u ocho primos hermanos. El comportamiento altruista parece llevado al extremo en los insectos sociales, en los que los individuos son prcticamente descartables si ello fuera necesario para salvar a la reina y de alguna manera puede leerse como una tirana de los genes, que manipulan al organismo que los porta para reproducirse innitamente como mquinas replicadoras. La frase el huevo utiliza a la gallina como una mquina autmata, para producir otro huevo, representa de algn modo la visin mecanicista (y fuertemente reduccionista) que est detrs de esta idea, y se evidencia con solo reemplazar huevo por gen. Ms adelante (1976) Dawkins, dotado de una prosa maravillosamente persuasiva, desarrolla la idea, considerando a todos los seres vivientes como meras mquinas de supervivencia a merced de los replicadores inmortales, los genes, que sern los nicos que se perpetuarn en el correr de las generaciones. Dawkins aprovecha una poca en la que la ciencia y la opinin pblica eran ms proclives a creer que todos los fenmenos biolgicos podran tener una explicacin gentica (determinismo gentico).
| 59
Otro cientco notable, Stephen Jay Gould, se enfrent a esta idea, defendiendo la concepcin germinal (darwiniana) de seleccin a nivel del individuo, o incluso de grupo en algunos casos (defendidos por la sociobiologa, como los de las conductas altruistas ya mencionadas), pero argumentando que la seleccin no puede ver los genes, solo sus efectos. La discusin contina y tendr su espacio ms adelante en este libro.
Piedra libre al Doctor Pangloss

En un notable artculo originalmente titulado The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm: a critique of the adaptationist programme en el mundo hispano como La adaptacin biolgica (publicado en el N 22 de la Revista Mundo Cientco), Gould se asocia con Richard Lewontin para hacer una fuerte crtica a la desmesura adaptacionista de la Sntesis. Concretamente, acusa a esta versin monoltica del neodarwinismo de ser exageradamente adaptacionista, o lo que es lo mismo, de interpretar todo fenmeno o forma viviente como adaptacin, obtenida por medio de la seleccin natural.
Figura 2.1: Stephen Jay Gould (1941 2002) Fuente:: http://en.wikipedia.org/wiki/Stephen_Gould (Consulta en Agosto de 2011)]
A primera vista, el planteo no parece razonable. Es que se puede imaginar la evolucin de alguna otra forma que no sea produciendo adaptaciones en el mundo viviente? Despus de todo, desde el mismsimo Darwin se vena sosteniendo esto: frente a la notable variabilidad azarosa que se produce al interior de cada especie, la seleccin natural acta continuamente seleccionando individuos portadores de las caractersticas fenotpicas que proporcionan ventajas frente a los requerimientos del ambiente. As la especie evoluciona y adquiere caractersticas cada vez ms maravillosas, aunque siempre sosteniendo que no era un proceso dirigido, sino natural. No haba nada inusual en esta forma de plantearlo. Rpidamente y para disipar dudas, los autores se declaran a favor de la seleccin natural, pero denuncian un uso desmedido de los argumentos para explicar todo (toda caracterstica anatmica o siolgica) como producto de una carrera adaptativa. Este exceso -sostienen- condujo a atomizar a los individuos en partes, para cada una de las cuales se buscaba una explicacin en funcin de un valor adaptativo que, en muchos casos, terminaba siendo forzado. Por ejemplo, el oso panda cuenta con una excrecencia sea en uno de sus huesos carpianos, que utiliza con destreza para manipular las ramas de bamb (su alimento casi exclusivo), a las que apoya en dicha deformacin a modo de un sexto dedo gua. Este dedo falso forma entonces una ranura que le permite correr prolijamente la ramita mientras la va deshojando. Este caso, que dio ttulo a la obra El pulgar del panda (Gould, 1983a), sera interpretado livianamente por los adaptacionistas (los autores de la primera versin de la Sntesis y ms ac en el tiempo Maynard Smith, Hamilton y Dawkins) como una adaptacin resultante de la seleccin de variantes genticas que habran permitido cumplir esa funcin nal (presuponiendo efectivamente que hay una funcin nal que est prevista desde el principio del proceso, an en los estados intermedios de formacin de la estructura). Esta idea adaptacionista -segn Gould y Lewontin- es un pensamiento nalista equiparable a las reexiones de un personaje de literatura, el doctor Pangloss, con el que Voltaire caricaturiz a Leibniz, presentndolo con una fuerte e ingenua creencia en la nalidad de las cosas para el mayor bien o mejor funcin posibles. Segn el doctor Pangloss, la presencia de nuestra nariz podra explicarse por su utilidad para apoyar las gafas y, seguramente, se le ocurrira una buena razn para justicar por qu el nmero ideal de dedos para nuestras manos es 5 (en algn lugar podra estar escrito o determinado que era el mejor nmero posible para utilizar el sistema decimal).
| 61
Fcilmente se advierte que es una inversin del argumento. No hay motivos absolutos para fundamentar la presencia o no de una determinada adaptacin (los dedos de la mano son 5 porque algn ancestro anbio primitivo qued determinado por esta disposicin, pero podran haber sido 7, 8 o 10); en esta arquitectura del cuerpo entran a jugar factores que no son solo la capacidad adaptativa (aunque por supuesto, ella cuenta), sino tambin la historia genealgica del grupo, las constricciones (lmites) a las formas posibles dadas por el genotipo y el desarrollo y, en buena medida, el azar. En los ltimos aos se han descubierto varios anbios paleozoicos con ms de 5 dedos, pertenecientes a una etapa evolutiva del grupo en la que este rasgo an no era dominante; las razones por las que se impuso pueden resultarnos del todo extraas, porque las condiciones ambientales y de restriccin de la forma en que se dio el proceso, nos son desconocidas. Gould y Vrba llaman exaptacin a cualquier estructura que originalmente habra sido seleccionada para cumplir con otra funcin o que era neutra y que mucho tiempo despus (tal vez millones de aos) es cooptada para cumplir otra funcin diferente que proporciona una ventaja al portador. Un ejemplo bien documentado es el odo de los vertebrados, que comenz siendo una apertura branquial, o la actual vejiga natatoria de los peces telesteos que seguramente surgi de autnticos pulmones en peces pulmonados primitivos. Mucho se ha discutido acerca de la funcin original que pudieron tener las primeras plumas reptilianas (dimorsmo sexual, retencin de calor, refrigeracin, etc.), aunque luego hayan servido a las aves como una adaptacin para el vuelo (ntese que en cualquier texto escolar de biologa del nivel medio del sistema educativo guran las plumas como adaptacin de las aves para el vuelo, como si siempre hubiera sido as). Es necesario aclarar que la seleccin natural, para estos investigadores, sigue teniendo un papel central, pero no es el nico mecanismo interviniente en la evolucin de los seres vivos y mucha menor importancia an tiene en la aparicin de las grandes clases de organismos (los fenmenos macroevolutivos de los que se habla en el captulo 3). La Sntesis Moderna fue tan ecaz en transmitir lo que se dio en llamar el programa adaptativo inherente a todos los procesos evolutivos que no pareci quedar lugar para otras dinmicas de cambio. En cuanto a las constricciones (limitaciones que el genoma o el desarrollo embrionario imponen a la aparicin de novedades evolutivas) no deben despreciarse, porque modelan lo que es posible y lo que no lo es. Sera ms prctico para del62 | ESCRITURA EN CIENCIAS
nes y ballenas contar con branquias, pero all estn los pulmones como una rmora inecaz. O para los topos desembarazarse denitivamente de esos ojos intiles, estructuras que igualmente forman gastando una valiosa energa, la que podra aprovecharse en otras funciones. Y, si la adaptacin fuera el mecanismo explicativo omnipresente de todo cambio necesario, ya deberamos estar contando con ms dedos para alcanzar una mejor eciencia en la escritura a mquina, que nos permita redactar este texto a una mayor velocidad. Pangloss estara satisfecho, todo ha sido modelado para bien.
La naturaleza convulsiva
Darwin era un gradualista convencido. Esto ha sido interpretado por sus bigrafos no como un resultado de un anlisis basado en evidencias (el registro fsil, por el contrario, abunda en rupturas, saltos, especies que aparecen de la nada y otras que se esfuman bruscamente), sino como una conviccin de la poca, reejada en la creencia que manifestara muchas veces en sus cartas de que la naturaleza no da saltos. Si bien la concepcin de Darwin era contraria a la evidencia provista por el registro fsil, conaba en que el registro se completara ms adelante con nuevos descubrimientos, revelando el cambio continuo y permanente de la vida, manifestando las formas intermedias que, tercamente, se han resistido a aparecer. En 1972, Stephen Gould y Niles Eldredge propusieron (en un artculo titulado Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism) que las formas de transicin tan ansiosamente buscadas no apareceran jams, porque el cambio evolutivo ocurre abruptamente. La teora sinttica desde los aos 40 rearmaba la postura darwinista del gradualismo, pero estos autores rompen la tradicin sosteniendo que las especies pueden permanecer estables (sin mayores cambios) durante perodos muy prolongados (estasis) interrumpidos por momentos de cambio muy rpido y brusco de formacin de nuevas especies, o transformacin de las ya existentes. Cambio rpido debe entenderse en trminos de tiempo geolgico, puede requerir algunas decenas de miles de aos, pero en el registro fsil es sucientemente repentino como para hacer extremadamente raras las formas fsiles intermedias. Simplemente, viven un tiempo demasiado breve como para dejar un testimonio fsil abundante, entonces parece que hay un brusco salto de una especie a otra.
| 63
Figura 2.2: esquemas de gradualismo, equilibrio estacionario, equilibrio puntuado y creacionismo. Fuente: http:/ /www.sedin.org/propesp/X0021_04.htm] (Consulta Agosto de 2011).
Una fuente clave en este desarrollo fue el minucioso estudio que realiz Eldredge sobre la evolucin de un grupo de Trilobites (artrpodos fsiles del paleozoico), en los que concienzudamente intent localizar evidencias de transiciones graduales en el registro, sin xito. Tanto en las colecciones disponibles, como en los estudios de campo, encontr repetidamente saltos, o lo que luego llamara registro puntuado, bruscos cambios de formas ya completamente denidas que desplazaban totalmente a otras precedentes. La evolucin ocurrira as por convulsiones, momentos breves y revolucionarios de cambio, seguidos por largas etapas de tranquilidad (estasis). Gould lo expone con toda claridad en El pulgar del Panda: La historia de la mayor parte de las especies fsiles incluye dos caractersticas particularmente incongruentes con el gradualismo: 1. Estasis: La mayor parte de las especies no exhiben cambio direccional alguno en el transcurso de su estancia sobre la tierra. Aparecen al registro fsil con un aspecto muy similar al que tienen cuando desaparecen; el cambio morfolgico es normalmente limitado y carente de orientacin. 2. Aparicin repentina. En cualquier rea local, una especie no surge 64 | ESCRITURA EN CIENCIAS
gradualmente por una continua transformacin de sus antecesores; aparece de golpe y totalmente formada (Gould, 1983a, pg.192). Para explicar esta formacin rpida de nuevas especies, recurren al modelo elaborado por Mayr (especiacin aloptrica) de grupos aislados geogrcamente, con reduccin importante del tamao efectivo de la poblacin y por ello con buenas posibilidades (en caso de que sorteen la extincin) de que sea la deriva gnica la que gobierne el cambio evolutivo. Como en una especie bien extendida muchos grupos pueden quedar geogrcamente aislados ms o menos al mismo tiempo, la especiacin puede darse de manera ramicada y no lineal (ltica) como propona el gradualismo. Por ello puede decirse que el modelo de equilibrio puntuado no se reere solo al ritmo en que ocurre el cambio evolutivo, sino tambin al modo en que tiene lugar. Esta propuesta dispar fecundas investigaciones y reinterpretaciones de los descubrimientos fsiles; es necesario reconocer que en algunos casos se constata el gradualismo mientras en otros la nica explicacin posible es el puntuacionismo. Tal vez, como sostiene Gould, en un futuro cercano pueda denirse una mayor frecuencia relativa de uno u otro proceso para explicar los testimonios fuertemente fragmentados que nos han llegado de la historia de la vida. Que, est claro, no es en absoluto predecible ni reductible a un nico modelo explicativo.
| 65
CAPTULO III
Tiempo y modo de evolucin

Cecilia Rosso
El tiempo geolgico y su relacin con las ideas evolutivas

Cmo construir en nuestras mentes las ideas evolutivas que desaaron al mundo moderno? Cmo nos imaginamos la evolucin? Al intentar responder, surge la necesidad de pensar en trminos de tiempo, ritmo y modo de cambio. El tiempo como tiempo geolgico, el ritmo cmo gradual o por saltos y el modo, rerindose a los procesos que intervienen. Pero a qu se reeren estos trminos? Qu se entiende por evolucin gradual o por saltos? A cunto tiempo equivale un salto? Es instantneo? Qu procesos participan en la evolucin y cmo? En este captulo se ampla el anlisis evolutivo de la dicotoma sobre el tiempo y modo de evolucin que se inici, desde una perspectiva histrica, en el anterior. Se presentan ejemplos e interrogantes como aproximacin al estudio del tema. El tiempo geolgico implica organizar los eventos o fenmenos en una escala de amplio alcance. Ya los aos, dcadas y siglos no son relevantes. Hoy se estima que han transcurrido 4600 millones de aos desde la formacin de la Tierra. Ante esto, los gelogos y paleontlogos de la modernidad proponen nuevos criterios etarios, como, por ejemplo, los eones, eras, perodos, pocas, edades, cronos. El en es el mayor intervalo en la escala del tiempo geolgico. Por ejemplo, los denominados Arqueozoico, Proterozoico y Fanerozoico. Los eones se dividen en eras, denidas a partir de grandes discordancias geolgicas que coinciden con gigantescas extinciones biolgicas. As, el en Fanerozoico est integrado por eras: la Paleozoica, la Mesozoica y la Cenozoica. stas, a su vez, estn divididas en intervalos de tiempo cada vez ms pequeos, como los perodos y las pocas.
| 67
Esta manera de organizar el tiempo permite que el trabajo de gelogos y paleontlogos implique reconocer en cada fsil hallado no slo sus caractersticas morfolgicas, sino tambin su historia -e interpretarla de acuerdo a su concepcin del ritmo evolutivo-. Esta nocin referida a la ocurrencia de los cambios, plante y sigue planteando varias controversias, que representan el sentido real de la construccin del conocimiento cientco, en el que no se da la posibilidad de encontrar ideas nicas e individualizadas. Desde El Origen de Darwin hasta la actualidad se discute sobre el ritmo evolutivo y su incidencia en la gnesis de las especies. En base a lo enunciado, y como ya se expuso en el captulo 2, podemos diferenciar dos corrientes que, desde los orgenes del debate, estuvieron presentes: el gradualismo y el saltacionismo. La corriente gradualista arma que el ritmo de cambio de los seres vivos es lento, lineal y con variaciones que se acumulan en el tiempo. Esta caracterstica no surge espontneamente en el pensamiento de los naturalistas del siglo XIX; el esencialismo y el jismo, pensamientos de la poca, inuyeron en su constitucin. Por otro lado, el saltacionismo visualiza un cambio evolutivo rpido en diferentes niveles de anlisis. Se debe hacer una salvedad, ya que muchos cientcos que adhieren al saltacionismo, tambin consideran vlidos algunos otros aspectos del gradualismo, y viceversa. Analizaremos estas corrientes de pensamiento a lo largo del captulo.
Las primeras explicaciones

La losofa del esencialismo domin el pensamiento occidental durante ms de 2000 aos. Aplicada a la naturaleza, determinaba que los seres vivos son un reejo de un nmero limitado de esencias constantes y ntidamente delimitadas, por lo que se atribuan las variaciones a los reejos imperfectos de las esencias. Las especies eran denidas por caractersticas constantes ntidamente separadas unas de otras. Los jistas consideraban a Dios como creador de cada especie y como stas eran perfectas e inmutables, se han mantenido sin cambio desde el acto creador.
Del jismo a la variacin

Darwin logr sustituir la idea del jismo por la nocin de transformacin de las formas vivientes a partir de la variacin y la lucha por la existencia, en un mundo cambiante que no tiene nalidad. 68 | ESCRITURA EN CIENCIAS
TIEMPO Y MODO DE EVOLUCIN
En este momento histrico (primera mitad del siglo XIX) los aportes geolgicos marcaron el inicio del cambio. Una corriente denominada uniformista, desarrollada por James Hutton, propona que los procesos naturales que actuaron en el pasado son los mismos que actan en el presente, quedando registrados en las caractersticas de las rocas como prueba irrefutable de la evolucin lenta y constante. Charles Lyell ampli las fronteras de la percepcin cientca sobre la probable edad de la Tierra porque, para que los agentes modeladores (lluvias, cursos de agua, vientos, entre otros) lograran su efecto, necesitaran mucho ms tiempo que 6000 aos de antigedad como entonces se le atribua. Un contemporneo a los gelogos mencionados, George Smith, basa sus estudios en recoger muestras de fsiles de diferentes estratos geolgicos y compararlos, estableciendo similitudes, diferencias y relaciones evolutivas. Con anterioridad al surgimiento de estas ideas gradualistas, Cuvier haba desarrollado en 1812, la teora de las catstrofes o revoluciones. Los fenmenos catastrcos eran la base por la cual se formaba o desaparecan las montaas o las especies. Un perodo geolgico terminaba con la desaparicin masiva de ora y fauna, y se iniciaba otro con la creacin de nuevos organismos. El uniformismo de Lyell inuy notablemente en Darwin, al punto que ste traslad sus ideas (enunciadas en su libro Principios de la Geologa que ley en el viaje del Beagle) a la biologa, para explicar la gradualidad de los acontecimientos. Refuerza este concepto con argumentos tomados del registro fsil, la anatoma comparada, la domesticacin y la distribucin de las especies, entre otros. Cada estudio, pensamiento e interrogante permiti en la poca instalar, desde la certeza o incertidumbre, la posibilidad de cambio en las especie. Idea que se fue constituyendo ante cada nueva investigacin.
La gradualidad como modelo del ritmo de la evolucin

Es comn considerar como un ejemplo evolutivo gradual el origen de los mamferos. Estos evolucionaron a partir de un grupo de reptiles (los terpsidos1). Hace
1 Los terpsidos, que signica con arcos de mamferos, fueron unos reptiles que vivieron durante los perodos Prmico y Trisico. Segn se deduce de las modicaciones esquelticas que sus restos presentan en relacin con los reptiles de otros grupos, dieron origen a los mamferos.
| 69
360 millones de aos, surgen de los tetrpodos reptiliformes, los amniotas. stos se caracterizaban porque su embrin desarrollaba tres envolturas que le permitan crear un medio acuoso en el que podan respirar y alimentarse, esta adaptacin les permiti la reproduccin ovpara en un medio seco y terrestre, adems de otras adaptaciones relacionadas a su interaccin con el ambiente y reproduccin. Transcurridos algunos millones de aos, fueron diferencindose en dos linajes: los sinpsidos y los saurpsidos. El primero dara origen a los mamferos de la actualidad. Ciertas adquisiciones de la organizacin de esta clase ya se visualizaban en los terpsidos hace 290 millones de aos; su transicin hacia los mamferos, abarca diferentes aspectos siolgicos (nutricin, respiracin, locomocin, reproduccin e inteligencia) de los que slo muy pocos son reejados por los cambios esqueletales. Un ejemplo de los las variaciones en el esqueleto es la articulacin mandibular y la transformacin del odo medio. All se evidencia la reduccin de elementos mandibulares y el predominio del desarrollo dentario. Como consecuencia, se modic la masticacin y se produjo la aparicin de los dientes cuspidados. En base a otra prueba, la homologa entre los huesos de la mandbula de los reptiles y el odo medio de los mamferos, se puede predecir que algunos huesos de la mandbula de los primeros hoy se encuentran en la formacin del odo medio de los segundos. Otras adquisiciones de los mamferos fueron el desarrollo de dientes con coronas complejas, la musculatura mandibular y la postura, lo que se debera a que la mayora de los reptiles carnvoros devoran a sus presas vivas y enteras; en cambio, los mamferos matan a sus presas para luego trozarlas. La habilidad para masticar es uno de los factores progresivos en la evolucin de los mamferos. La denticin eciente tuvo un costo: la reduccin de nmeros de dientes y un solo reemplazo de ellos durante la vida. Como argumentos de la gradualidad de la evolucin de los mamferos podemos mencionar la presencia de homologas -estructuras aparentemente diferentes en organismos con algn parentesco entre s-, que revelan su origen comn a partir de un patrn semejante. Las variaciones producidas surgen como respuestas adaptativas a presiones ambientales dismiles. Asimismo pueden considerarse las pruebas provistas por el registro fsil, que se reeren al hallazgo de rastros de organismos que se disponen en los estratos geolgicos, mostrando una sucesin desde los seres ms simples y antiguos (estratos inferiores) hasta los ms complejos (en estratos superiores), tal como se menciona en el caso de los mamferos. 70 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Figura 3.1: cerro de los siete colores. Purmamarca. Jujuy. Argentina. Los colores de los cerros corresponden a rocas de diferentes perodos geolgicos y origenes. Ejemplo: los colores grises, verde oscuro y violceos, corresponden a rocas sedimentarias marinas del perodo Precmbrico Eocmbrico. Los colores rosados, morados y oscuros son de origen marino, correspondientes al perodo Cmbrico superior. Los cerros ms recientes, del Perodo Terciario, corresponden a los colores rojizos.
La biogeografa tambin ha aportado elementos a favor del gradualismo. Se ha realizado un rastreo en la evolucin de los mamferos sudamericanos que revela una distribucin geogrca diferente a travs del tiempo geolgico, as como tambin en su diversidad. Esto se debe, en parte, a las condiciones ambientales y los desplazamientos continentales adems de la competencia entre especies emparentadas. No todos los casos analizados presentan la misma claridad evolutiva. Al comparar los fsiles encontrados, los gelogos notaban que eran fragmentarios, lo que poda llevar a la interpretacin de que algunas especies surgieron sbitamente. Ya se ha mencionado a Cuvier como defensor de estas ideas. Mivart, contemporneo de Darwin, explicaba que tanto el desarrollo de las alas de aves y murcilagos, como as tambin la evolucin del caballo, demostraban un cambio evolutivo no gradual. Darwin y sus adeptos respondan ante estas armaciones que el registro fsil era imperfecto debido a las particularidades del proceso de fosilizacin que determina que no todas las formas intermedias que han existido son reejadas en el registro fsil. (Ver captulo 2).
| 71
Los neodarwinistas, ya en pleno siglo XX, reforzaron las ideas de Darwin incorporando la gentica de poblaciones que intenta explicar las variaciones de las especies y su permanencia en el tiempo. Cada nueva investigacin intent ajustarse al paradigma gradualista, lo que no impidi que algunos especialistas pusieran en duda este relato, interpretando el cambio evolutivo observado en el registro fsil como resultante de largos perodos de estasis interrumpidos por perodos de intensos cambios o saltos evolutivos.
La evolucin como un cambio repentino

En 1972, un artculo publicado por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould reaviva el debate sobre el ritmo evolutivo. Ambos paleontlogos postulan la Teora del Equilibrio Puntuado. Segn Gould (1982, pg. 121) El equilibrio puntuado es una teora sobre el proceso de formacin de especies a partir de otras ya existentes (o especiacin) en el tiempo geolgico. Como tal, trata del ritmo y del modo de la evolucin. Por lo que respecta al modo, sostiene que los cambios evolutivos importantes se producen por especiacin divergente, y no bsicamente por la transformacin total o gradual de un linaje (anagnesis clsica). En lo que hace al ritmo, sostiene que la adecuada organizacin geolgica de la especiacin prueba que esas desviaciones fueron hechos geolgicamente instantneos, y que, tras este rpido origen, la mayora de las especies uctan slo ligeramente en su morfologa permaneciendo en estado esttico durante varios millones de aos Por lo tanto, esta teora retoma las discontinuidades que se observan en el registro fsil, interpretando que las especies aparecen de forma brusca y que por largos perodos de tiempo no ocurren cambios (perodos de estabilidad o estasis). A las apariciones sbitas de nuevas especies en el registro fsil se las denominan puntuaciones que implican sbitos eventos de cladognesis. Niles Eldredge (1971) en su tesis doctoral bas sus argumentos en estudios acerca de un grupo de trilobites (artrpodos) que abarcaba un perodo que comprende entre 5 a 6 millones de aos. Sobre la base de sus observaciones arrib a la conclusin que los patrones de variacin observados sugieren especiacin sbita seguida de perodos de estasis, interrumpidos por reemplazos biogeogrcos debido al cambio de los ambientes.
El equilibrio puntuado signica estasis + especiacin. Los perodos de estasis comprenden, por lo general, millones de aos en los que las especies no cambian, separados por perodos en los que la especiacin ocurre sbitamente. La especiacin se producira por el aislamiento reproductivo de una pequea sub-poblacin, cuyo limitado tamao produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones que mantienen la estasis y sufriendo una tasa de cambio muy rpido durante el tiempo necesario para que se restituyan estas condiciones. Esto producira una radiacin evolutiva a partir de la pequea poblacin que originar multitud de formas nuevas, mientras el grueso de la especie se mantiene esttica hasta su extincin. De esta forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiacin como un caso especial de especiacin aloptrida, con un perodo que puede ser tan corto como 5000 a 50000 aos hasta cientos y miles o pocos millones de aos. La postulacin de la teora de los equilibrios puntuados gener en el mbito cientco muchas crticas y debates, dado que algunos pensaron que era una teora alternativa a la sntesis moderna. Pronto se vio que el esquema puntuacionista no era una dicultad para seguir sosteniendo los principios de la sntesis darwiniana moderna. Los autores de la misma proponen que la evolucin puede analizarse en diferentes escalas, una pequea o microevolucin y otra a mayor escala o macroevolucin. La especiacin es algo as como una bisagra entre dos niveles, ya que implica una transicin entre micro y macroevolucin. Las extinciones fueron el ojo de la tormenta sobre el ritmo evolutivo. Darwin postul, por ejemplo, que en el estudio de las formaciones terciarias las especies desaparecen en forma gradual, primero en algunas partes del globo, luego en otro. Por otro lado, reconoce algunas excepciones que pueden producirse por la ruptura de un istmo en islas o en casos muy puntuales. En su libro El Origen... por ejemplo, menciona la lenta extincin de familias y rdenes enteros de trilobites al nal del paleozoico. Por lo contrario, los partidarios del equilibrio discontinuo justican que el registro fsil observado es una representacin dedigna del proceso evolutivo, ms que una muestra incompleta de lo que realmente ocurri. Otro planteo, que surge desde la paleontologa, es el referido a qu entidades cambian a travs de tiempo y la denicin de especie (anlisis que se ampla en el captulo 4); y proponer una visin que permita integrar a la paleontologa y a la sistemtica en las explicaciones sobre la evolucin de las especies.
| 73
Estas ideas fueron gestndose en el mbito paleontolgico con el aporte de investigaciones y observaciones de otros cientcos que interpretaban los datos considerando el paradigma gradualista. Simpson y Mayr inuyeron en el pensamiento de los puntuados, aunque ninguno de los dos adhera a esta postura. Cada uno de los aspectos contribuye a un debate diversicado que no pretende explicar todos los procesos evolutivos sino casos particulares de evolucin. De all la importancia de aclarar que la teora del equilibrio puntuado puede pensarse como otra alternativa para explicar la evolucin; sus autores nunca dejaron de mencionar la seleccin natural, pero quizs minimizaron su importancia como gestora de la evolucin.
Microevolucin y/o macroevolucin

El modo en el que ocurre la evolucin permite establecer dos categoras de anlisis, denidas en relacin a sus unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) pero generadoras de debate en cuanto a los procesos que en ellas intervienen. Es as que la microevolucin es la incesante aparicin de pequeas variaciones en poblaciones actuales o especies, cuyo destino est gobernado principalmente por la seleccin natural, pero tambin por otras fuerzas evolutivas como la deriva gentica. La macroevolucin es la gnesis de rango de grupos taxonmicos superiores a la especie como familias, rdenes, etc. Desde Darwin hasta la actualidad el mecanismo evolutivo por excelencia ha sido la seleccin natural, que se dene como la reproduccin diferencial de los individuos portadores de distintos genotipos. El xito reproductivo diferencial, que resulta de las interacciones entre los organismos y su ambiente, tanto bitico como abitico, modela la variacin gentica, determinando el cambio o la constancia de la frecuencia del conjunto de alelos que componen el reservorio gnico de una poblacin. Sin embargo la seleccin natural no es el nico mecanismo que opera a nivel de las poblaciones, la mutacin, el ujo gnico, la deriva gentica tambin afectan el cambio microevolutivo. Uno de los interrogantes que se mantienen en el ambiente cientco es si los procesos que actan a nivel micro pueden explicar la macroevolucin. En este sentido hay dos posturas, una que sostiene que la macroevolucin es simplemente el resultado de la operacin sostenida de los procesos microevolutivos, durante largos perodos geolgicos dando lugar a nuevas especies, nuevos gneros, familias, etc. 74 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Esta idea est relacionada con el cambio gradual, lento y continuo de la evolucin. La segunda, en cambio, propone que los mecanismos que explica la evolucin por encima de especie son totalmente diferentes y abarcan procesos como la seleccin a nivel de especie, la radiacin adaptativa y las extinciones.
La macroevolucin, consecuencia directa de la microevolucin

Ampliando estos conceptos es posible pensar a la macroevolucin como resultado nal de los procesos microevolutivos. Lo que se puede observar en el registro fsil de un determinado linaje es el resultado de una lenta y gradual acumulacin de modicaciones que condujeron, por medio de la seleccin natural (y otros procesos microevolutivos), a la diversicacin de adaptaciones de las poblaciones en diferentes especies. Un ejemplo clsico es la evolucin del linaje del caballo, al que se aludi en el captulo 2. Si se realiza un recorrido por su registro fsil, se observa cmo algunas modicaciones caractersticas de sus rasgos le permitieron adaptarse a los ambientes en los que viva cada especie. Los primeros antecesores del caballo tenan un cuerpo pequeo, tres dedos en sus patas traseras, dientes con pequeas supercies trituradoras y coronas dentarias bajas. Estas caractersticas permitan inferir que vivan en bosques y que ramoneaban hojas suculentas. En estratos geolgicos superiores se hallaron fsiles que diferan de sus antecesores en algunos rasgos como el tamao corporal, las coronas de los dientes -que pasaron a ser ms altos y complejos-, el nmero de dgitos de las patas -que de tres dedos pasaron a tener uno solo- en las formas ms modernas. Estas caractersticas se asocian a la idea de que los caballos fueron conquistando diferentes ambientes a lo largo de la historia del linaje, lo que produjo que aquellos que tuvieron la posibilidad de alimentarse de gramneas y correr ms rpido en ambientes ms abiertos contaron con ventajas para huir de depredadores. Vista desde la extensa retrospectiva del registro geolgico, la evolucin de Equus parece representar un claro caso de acumulacin lineal y gradual de cambios adaptativos relacionados con variaciones en las presiones selectivas sostenidas, que favorecieron el aumento del tamao y el hbito del pastoreo. De esta manera la especiacin est directamente asociada a la adaptacin, siendo la seleccin natural el proceso evolutivo que impone la direccin del cambio. Sin embargo, con la ampliacin del registro fsil, hoy da se puede inferir que en diversos momentos de la evolucin de
| 75
Equus existieron diversas especies con caractersticas disimiles de las cuales algunas se extinguieron y otras sobrevivieron y volvieron a diversicarse, un patrn que no coincide con la gradualidad.
Macroevolucin como mecanismo desacoplado de la Microevolucin

Algunos autores, como Gould y Stanley entre otros, proponen que la macroevolucin est desacoplada de la microevolucin y que su unidad de anlisis no son las poblaciones sino los grupos taxonmicos de rango superior. Es por ello que los procesos evolutivos que intervienen, seran diferentes a los de la microevolucin. Eldredge, Gould y Stanley expresan que los procesos evolutivos que habran dado forma a los patrones de diversidad son la seleccin de especie, las radiaciones adaptativas y las extinciones masivas y de fondo. La seleccin de especies es un proceso anlogo al de seleccin natural. Para sta la seleccin es el individuo y la unidad de evolucin la poblacin (o la especie), en tanto que para la seleccin de especies la unidad de seleccin es la especie y lo que evoluciona son los patrones de diversidad de un linaje. La idea de la seleccin de especies es que stas pueden diferir en caractersticas que les coneren diferencias en las tasas de extincin y de especiacin (notar la analoga con las tasas de supervivencia y natalidad de la seleccin natural). Aquellas especies dotadas de caractersticas que coneren menor tasa de extincin (por ejemplo, una amplia distribucin geogrca) y una mayor tasa de especiacin (especies en donde la poblacin tiene reducido ujo gnico) sern ms exitosas (su nmero aumentar en detrimento de otras del mismo grupo). El paleontlogo estadunidense George. G. Simpson (1902-1984) consider a las radiaciones adaptativas como el patrn principal de la macroevolucin. La radiacin adaptativa es la gnesis de especies ecolgicamente distintas a partir de un origen ancestral comn. La diversicacin repentina (considerndola desde el registro fsil) se debe al xito de un grupo, poblacin o especie de una caracterstica clave que le permite adaptarse o colonizar un ambiente. Son numerosos los ejemplos estudiados; uno de los ms conocidos es el de los pinzones de Darwin. Los pinzones, en la actualidad, comprenden un grupo de 15 especies endmicas (14 se encuentran en las Islas Galpagos y una en la Isla de Cocos). El estudio ms reciente sobre la historia evolutiva del grupo en base a anlisis de ADN mitocondrial identica al g76 | ESCRITURA EN CIENCIAS
nero Tiaris de la familia de los Fringilidos, habitantes de Centroamrica y Sudamrica, como los parientes vivos ms prximos a los pinzones de Darwin y de los cuales se habra originado este grupo monoltico (Sato et al., 2001). Las extinciones son procesos evolutivos importantes porque se pueden analizar a partir de ellas las condiciones histricas de la vida sobre la Tierra, as como tambin el impacto sobre la diversidad de la aparicin de novedades evolutivas. Darwin consideraba que las especies se extinguan progresivamente como consecuencia de la aparicin gradual de nuevas especies mejor adaptadas a las condiciones ambientales predominantes. Los gelogos contemporneos a Darwin, Cuvier y Lyell disponan de argumentos en relacin a las extinciones. El primero consideraba que las especies se extinguan simultneamente por catstrofes geolgicas (vulcanismos, terremotos), mientras que el segundo, sostena que la extincin de unas especies era independiente a la extincin de otras. En la actualidad, hay dos explicaciones en relacin los regmenes de extincin: extincin de fondo y extincin en masa. Por extincin de fondo se entiende la desaparicin de especies de modo ms o menos continuo a lo largo del tiempo geolgico, causadas por interacciones biticas o cambios en el medio fsico (disminucin de recursos, densidad excesiva, disminucin de la fertilidad, entre otros). Las extinciones en masa, a su vez, ocurren en intervalos geolgicamente breves y afectan a muchos taxones con un amplio rango ecolgico y biogeogrco. El registro fsil muestra evidencias de cinco extinciones masivas: la del nal del Ordovcico, la del nal del Devnico, la del nal del Prmico, la del nal del Trisico y la transicin del Cretcico. Terciario. Pero de las catstrofes surgen las oportunidades. Durante varios cientos millones de aos previos a los acontecimientos de nales del Prmico los mares someros estaban prcticamente dominados por formas de vida inmviles. La mayora de los animales marinos descansaban sobre el fondo del mar o se jaban a l mediante pednculos y ltraban el agua para conseguir alimentos o esperaban a las presas. La extincin permiti que muchos grupos que antes tenan poca importancia pudieran expandirse, al tiempo que aparecieron algunas estirpes nuevas. Esta reorganizacin ecolgica constituye una lnea divisoria fundamental en la historia de la vida. Por un lado, seala el lmite entre los perodos Prmico y Trisico. Por el otro, establece el n de la era Paleozoica y el inicio de la Mesozoica.
| 77
Y si volviera a ocurrir?
Desde la historia podemos considerar a la evolucin como un conjunto de hechos impredecibles que dieron lugar a la enorme diversidad de seres vivientes y extintos. La vida sobre la tierra es un interrogante que genera a su vez otras numerosas preguntas. Los restos fsiles que desde el inicio permitieron generar algunas hiptesis fueron el motor del desvelo de cientcos de generacin tras generacin. Al comienzo tal vez se pens en una evolucin lineal, el progreso de la vida, luego la diversicacin. En nuestros das, el legado de Gould lleva a considerar a la evolucin como un fenmeno de contingencia, entendindose como un conjunto de hechos impredecibles que ocurren al azar y que si volvieron a barajarse las cartas podran llegar a ser totalmente diferentes. Estas acotaciones estn relacionadas con un descubrimiento fsil muy importante: la fauna de Burgess Shale, nombre que corresponde tambin a la localidad y yacimiento fsil ubicado en el Parque Nacional Yoho de la provincia de Columbia Britnica, en Canad. Fue descubierto en 1909 por Charles Walcott, paleontlogo norteamericano. Hoy en da es considerado Patrimonio de la Humanidad. Su importancia es evidente porque contiene fsiles de animales invertebrados del perodo Cmbrico (cerca de 540 millones de aos), y porque la presencia de estos individuos no corresponde a ningn phylum conocido en el presente. Se supone que la fosilizacin fue un hecho muy especial ya que debieron coincidir tres factores primordiales: la rpida sepultura en barro arcilloso manteniendo intactos sus cuerpos blandos que vivan en el fondo barroso del mar ecuatorial, la ausencia de oxgeno y bacterias que pudieran descomponerlos y la rpida mineralizacin. El posterior movimiento tectnico de aquel mar desde la zona ecuatorial a las elevadas laderas del Montes Burgess, permiti su descubrimiento en los picos de las Montaas Rocosas canadienses. En un primer momento se los clasic considerando los Phyla conocidos, pero en una revisin posterior de la dcada del 70 surgieron nuevas categoras de anlisis que permitieron inferir que muchos de ellos no correspondan a grupos de organismos conocidos. Algunos representantes de la fauna son: Opabinia, con cinco ojos y un tentculo frontal; Wiwaxia, con escamas y espinas calcreas; Anomalocaris, un artrpodo depredador y Pikaia, el cordado primitivo, que presenta notocorda y paquetes musculares segmentados, siendo el representante ms antiguo de nuestro propio linaje. 78 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Lo ms sorprendente de esta fauna es que existe una gran disparidad de diseos anatmicos y diversidad de organismos que excede a los actuales metazoos. Las pocas estirpes que sobrevivieron no fueron las ms numerosas ni mejor adaptadas sino que, segn Gould, sufrieron una diezmacin, lo que signica que nueve de cada diez representantes de la fauna de Burgess Shale han sido eliminados azarosamente en los mares del cmbrico. Este fenmeno combina la aleatoriedad y la eliminacin en masa. La llamada explosin cmbrica gener gran fascinacin en bilogos y paleontlogos; la presencia de una diversidad admirable de animales representantes de muchos grupos existentes en el reino animal en pocos millones de aos, es el punto generador de varias hiptesis alternativas a la propuesta por la teora sinttica de la evolucin. Pero los primeros metazoos de cuerpos blandos corresponden a los hallados en la Fauna Ediacara en 1947 en Australia, aunque posteriormente indicios de ellos fueron descubiertos en el resto del mundo. Estos dejaron sus impresiones en rocas de algunos yacimientos que corresponden al perodo Vendiano o Ediacaro (650- 543 millones de aos). En ellos abundaban las formas planas con simetras radiales o espirales de 3 a 5 radios, mientras que una minora estaba constituida por los organismos con simetra bilateral. El descubrimiento de animales con partes duras hace aproximadamente 534 a 530 millones de aos, permiti diferenciar otra fauna importante: la Tommotiana. En ella existe una variedad signicativa de conos, espinas, placas y tubos de pequeo tamao (entre 1-5 mm). La ms signicativa e inspiradora fue sin dudas la de Burgess Shale, pero no se puede dejar de mencionar a otra fauna similar a sta: Biota Chengjiang o Esquistos Maotianshan, demostrando que no fueron fenmenos aislados geogrcamente. El Lagerstte Chengjiang, en la provincia de Yunnig en China, es un sitio que proporciona los ms antiguos fsiles de diversos cuerpos blandos de metazoos fsiles del Cmbrico, en buen estado de conservacin. Las interpretaciones de estos registros fsiles se basaron en dos fundamentos que pueden ser considerados complementarios; por un lado, la colonizacin del ambiente no era una dicultad para los seres vivos por lo que la especiacin estara a la orden del da y, por el otro, la gentica del desarrollo propone que los primeros animales pluricelulares presentaban mayor exibilidad para el cambio gentico y el desarrollo embrionario que aquellos que los precedieron.
| 79
La historia de la vida nos permite un recorrido fascinante sobre el modo en el que surgieron las especies. Pero varias preguntas quedan sin resolver y otras son causa de ardientes debates como el que se plantea al denir especie. Invitamos al lector a descubrir cules son los principales inconvenientes sobre la denicin de especie en evolucin y que factores la condicionan, que se desarrollar en el prximo captulo
NOTAS:
| 81
CAPTULO lV
Especies y especiacin
Daniel Devesa
El concepto de Especie
Ya en el siglo XVIII preocupaba la incapacidad de la comunidad cientca para distinguir claramente por su nombre y caractersticas particulares a las diferentes especies de seres vivos. En 1813, el botnico suizo Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) describi a la taxonoma como un rea de conocimiento que establece las reglas de una clasicacin para la organizacin de las especies de un ecosistema. En el siglo XIX, los taxnomos, enfrentados a la diversidad del mundo vivo, buscaban una clasicacin que no slo permitieran identicar sino tambin asignar una ubicacin a cada una de las formas vivientes que reejara un orden natural de esos organismos. Esto gener la necesidad de clasicar a cada uno de ellos segn sus particularidades, tarea a la que se dedic -alcanzando un logro de gran importanciael naturalista Linneo. Carl Von Linn dise un sistema de nomenclatura conocido como sistema binomial para designar a las especies de organismos y estableci las principales categoras que se usan en el sistema jerrquico de la clasicacin biolgica. En este sistema binomial el nombre de cada especie est formada por dos partes, el nombre genrico y un epteto especico. El sistema jerrquico de clasicacin es un sistema de grupos dentro de grupos que reejaran en un primer momento el plan con el que Dios haba creado el mundo natural. El debate sobre clasicacin es interesante y permite comprender las relaciones entre los seres vivos, pero no sern abordados en este libro. Se puede
| 83
armar que los taxnomos contemporneos coinciden en que una clasicacin objetiva debe ser nica y representar la historia evolutiva de los organismos que viven y han vivido en este planeta. En la actualidad, hay innumerable cantidad de seres vivos de los cuales se desconoce su existencia y seguramente seguirn descubrindose numerosas especies. Esta realidad obliga a ahondar en el concepto de especie que hemos incorporado en nuestros primeros aprendizajes, ya que se conoce una enorme biodiversidad constituida por organismos relacionados entre s, a los cuales debemos clasicar para conocer su historia evolutiva ancestral y as poder comprender de qu modo se han presentado las innumerables variaciones que dieron origen a los distintos individuos y los criterios de relacin necesarios para determinar as su correspondencia o no a una misma especie En apariencia, resultara fcil distinguir a las diferentes especies a travs de la simple observacin y posterior agrupacin en clases, pero los naturalistas, antes incluso de que se desarrolle la teora de la Evolucin, ya haban advertido los matices que permitan distinguir entre especies o subespecies diferentes, con la emergencia de una biodiversidad cada vez mayor que cuestionaba crecientemente la postura creacionista dominante. La teora evolucionista hizo mella en esta engaosa facilidad, ya que propuso correspondencias evolutivas entre especies. La visin antropocntrica es un inconveniente para la interpretacin de los hechos naturales en trminos evolutivos. La vida humana -e incluso la historia cultural del mundo occidentales demasiado corta como para permitir visualizar los grandes perodos de tiempo que la evolucin de nuevas especies requiere; ello constituy un obstculo importante en las primeras formulaciones evolucionistas, que recin pudo salvar Darwin con el tiempo extendido que le proporcion el uniformismo. Al desarrollar el concepto terico de transformacin por medio de la seleccin natural, el propio Darwin se ve encerrado en una paradoja para fundamentar el cambio que permita la formacin de distintas especies, al relacionar las ideas de mecanismos biolgicos de transformacin y el necesario aislamiento biolgico de las poblaciones. De tal modo, el concepto de especie biolgica se vera como una idea de fcil comprensin si no hubiera un notorio contraste entre los conceptos de especie reproductiva (organismos capaces de reproducirse) y especie tipolgica (se basa especcamente en los caracteres morfolgicos), cuando consideramos la reproduccin en el caso de especies sexuales diploides. 84 | ESCRITURA EN CIENCIAS
ESPECIES Y ESPECIACIN
Antes de avanzar en la argumentacin de estas ideas, es necesario proponer una discusin que suscit varios inconvenientes hasta el presente: qu es una especie? Como se menciona en el prrafo anterior, se podra denir el concepto de especie desde diferentes posicionamientos. Esto se debe a un conicto terico de la biologa entre el nominalismo y el realismo, pero tambin a un conicto prctico ya que el taxnomo debe adjudicar la categora de especie a grupos de organismos y debe enfrentarse al interrogante metodolgico sobre qu concepto de especie aplicar. En La especie: realidad y conceptos, Crisci (1981) diferencia dos posiciones con respecto al problema de la realidad de la especie. El realismo, -posicin epistemolgica basada en que los grupos o taxones a los que se adjudica la categora especie- tiene una realidad natural y existencia objetiva, y por lo tanto son entidades de hecho. Mientras que el nominalismo sostiene que las especies son cciones, construcciones utilitarias de la mente humana, sin existencia objetiva. Ambas corrientes de pensamiento han dado lugar al uso de diferentes conceptos de especie. De acuerdo al concepto tipolgico, defendido por todos los lsofos desde Platn hasta la poca moderna, incluyendo a naturalistas como Linneo y Lyell, se ha considerado a las especies como tipos o clases naturales. Pero el mismo no poda explicar las variedades dentro de una poblacin, ni a las especies cripticas (sumamente similares fenotpicamente, aunque reproductivamente aisladas) y forzaba a considerar como especies a muchas poblaciones que se diferenciaban solamente por un carcter. Una denicin tradicional de especie biolgica dice que las especies son grupos que real o potencialmente tienen interaccin sexual natural dentro de una poblacin, que estn reproductivamente aislados de otros grupos similares (Mayr, 1942, pg. 120 en Fontdevila, 2007). De esta denicin y de otros pensamientos se desprende que es trascendental considerar el aislamiento reproductivo como parte esencial de la denicin de especie y en la evolucin de nuevas especies. Sin embargo, no pocos evolucionistas han minimizado la importancia del aislamiento reproductivo, basndose en evidencias de hibridacin entre especies distintas, lo que motiva a Patterson en el ao 1985 a presentar una nueva denicin de especie, enuncindola como la poblacin ms inclusiva de los distintos organismos biparentales que comparten un sistema comn de fertilizacin (segn traduccin propia del idioma Ingls) planteando que el aislamiento reproductivo es una consecuencia de la especiacin. Sin embargo, es necesario destacar que al igual que el concepDOCENTES APRENDIENDO EN RED
| 85
to biolgico, el concepto de Patterson se restringe a las especies de reproduccin sexual, por lo cual ambas deniciones de especie estn limitadas a una pequea fraccin de la vida. Esto pone de maniesto la necesidad de contar con un concepto que abarque a distintas clases de organismos sin depender del tipo de reproduccin. Es as que para especicar el trmino especie deberamos tomar en cuenta varias nociones diferentes: el concepto de las relaciones entre el intercambio gentico y el demogrco (debidos ambos al ujo gentico y a la seleccin natural), el factor tiempo y la variabilidad (no slo individual sino interpoblacional), recalcando de este modo la importancia de la ecologa, la historia y el desarrollo como componentes esenciales de dicha denicin. Como dijo Crisci en Taxonoma Biolgica (1994): Especie quiere decir lo que el taxnomo quiere que diga.
Criterios de espacio tiempo

Considerando los inconvenientes ms destacados que debe afrontar la comunidad en general a la hora de pensar el proceso evolutivo, uno de los principales surge en el hbito de sostener un prejuicio innato como lo es el comparar a todo ser vivo con el ser humano. Este antropocentrismo es sin dudas un obstculo para el razonamiento, o bien un impedimento en nuestra capacidad de abstraer al ser humano -excesivamente joven si pensamos en tiempos evolutivos- de la evolucin de todos los seres vivos, desde las microscpicas bacterias hasta las ballenas, pasando por los protistas y las plantas entre otros. No es sencillo comprender la facilidad y velocidad de reproduccin asexual de los organismos unicelulares, ni se considera la diferencia temporal en comparacin con la reproduccin sexual de otros organismos -con ciclos de vida mucho ms lentos- con intercambio gentico cuya variacin interindividual es difcil de percibir a simple vista; y como la expectativa de vida humana tambin es corta en comparacin con los tiempos evolutivos, de igual forma se diculta la visualizacin de algunos cambios. Segn sostiene Gould en su obra Desde Darwin, el sistema de la vida surgi en el transcurso de la explosin del Cmbrico, siendo fundamental tanto la evolucin de la clula eucariota y la saturacin ecolgica por parte de los seres pluricelulares, como tambin la reciente evolucin de la conciencia. Los sucesos signicativos en la evolucin no dependen del origen de nuevos organismos, ya que los actuales continuarn produciendo tanto novedad como variedad siempre que alguno de sus orga86 | ESCRITURA EN CIENCIAS
nismos ms actuales sepa controlarse lo sucientemente bien como para asegurar el futuro de la vida en la Tierra. Si se tiene en cuenta la idea divulgada por Gould acerca de que la denominada explosin del Cmbrico fue un evento trascendental en la evolucin, se debera considerar tambin que el mencionado evento -acaecido hace unos 600 millones de aos- estuvo precedido de otros procesos evolutivos que con posterioridad tambin han continuado, es necesario formarse la idea de que el proceso evolutivo requiere mucho mayor tiempo del que el ser humano puede llegar a visualizar o comprender a lo largo de su corta existencia individual, lo que obliga a interpretar a la evolucin como un proceso necesariamente prolongado y gradual en el tiempo. Otro de los factores de relevancia en cuanto al proceso evolutivo, es indiscutiblemente el de espacio; con esto se hace referencia al lugar fsico o regin que ocupa determinada especie y que muy probablemente manieste la existencia de una barrera fsica que produzca el aislamiento espacial de poblaciones de individuos entre los que no es posible el intercambio de genes. El papel de las barreras fsicas es ilustrado por el impacto de los perodos glaciales -obligando al aislamiento en refugios- y de la deriva continental -forzando dicho aislamiento-. Estos procesos pueden considerarse dentro de los factores abiticos cuando se menciona a la seleccin natural como un proceso de relevancia que inuye en la ecacia o delimitacin del intercambio gnico, aunque inuye bsicamente en la posterior seleccin de acuerdo al fenotipo.
Los procesos de especiacin

Tal como se ha expresado en el captulo 2, entre los ms destacados evolucionistas del siglo XX podemos mencionar a Ernst Mayr, quien en Animal species and evolution (1963) calica a la especiacin como el punto clave de la evolucin armando asimismo que sin especiacin, no existira ni diversicacin del mundo orgnico, ni radiacin adaptativa y muy poco progreso evolutivo. El mayor problema que se nos presenta al considerar la especiacin, es lograr reunir una cantidad mnima de proposiciones capaces de explicar el o los mecanismos responsables de la formacin de las especies. Ya Darwin reconoce en El origen de las especies que el proceso de especiacin representaba un verdadero misterio. Es dable pensar que luego de tantos aos de
| 87
investigacin, hoy se debera haber aclarado o al menos aproximado una respuesta medianamente simple acerca del proceso mencionado, considerando los enormes avances tecnolgicos que hemos presenciado en los ltimos tiempos. Sin embargo, an en la actualidad hay una gran variedad de aspectos sobre el origen de las especies que no somos capaces de comprender totalmente, probablemente porque se trata de un fenmeno multicausal. A la vista de los anlisis, se considera que uno de los problemas esenciales de la especiacin es poder hallar un conjunto mnimo de proposiciones que permitan explicar el mecanismo de la formacin de las especies. Los modelos de especiacin son muy variados, por lo cual se deduce que an estamos alejados de una teora capaz de unicar criterios, pero a la vez, probablemente esa diversidad de modelos reeje la realidad y por ello se debera considerar una combinacin de esos paradigmas y no caer en la hiptesis de la existencia de un nico valor de realidad. Analizando algunos de los modelos que se confrontan para intentar una explicacin al proceso de especiacin y, teniendo en cuenta el aislamiento que produce la irrupcin de una barrera fsica infranqueable para cierto tipo de organismos, deberamos determinar en primer lugar, si la aparicin de la mencionada barrera es suciente para interrumpir el intercambio gentico entre las poblaciones en que ha quedado dividida la poblacin ancestral y, en segundo lugar, se debera concebir la idea de esos cambios durante los primeros momentos del proceso de especiacin. De acuerdo al gradualismo, el cambio evolutivo de una poblacin puede producirse como consecuencia de la adaptacin a las nuevas transformaciones del ambiente, forjndose de este modo las diferencias que marcan un notorio contraste con la poblacin ancestral, que podran conducir a la interrupcin (total o parcial) del ujo gnico. De este modo, la modicacin evolutiva es una consecuencia del cambio ambiental que desencadena un proceso de adaptacin local. En esencia, segn esta corriente, para la formacin de nuevas especies a partir de una ancestral, es imprescindible la aparicin de una barrera geogrca que dispara la divergencia gentica interpoblacional. Por otro lado, considerando en un futuro la posible desaparicin de la barrera que aislaba a esas especies, el ujo gnico entre ellas no sera posible si los cambios genticos registrados se hubieran traducido en algn tipo de incompatibilidad reproductiva. Desde la ptica del saltacionismo, por el contrario, los cambios genticos se producen repentinamente, es decir de modo no gradual, lo cual provoca consecuentemente el aislamiento reproductivo y la aparicin de una nueva especie (independien88 | ESCRITURA EN CIENCIAS
temente de la existencia de cualquier barrera fsica). En el caso de la inexistencia de dicha barrera o la posterior desaparicin de la misma, podra darse un nuevo intercambio gentico que probablemente provocara una hibridacin con la consecuente factibilidad de unir nuevamente ambas poblaciones, desapareciendo de este modo la especiacin engendrada anteriormente. Asimismo puede darse tambin la especiacin en el caso de que un individuo logre atravesar la barrera que separaba a las especies divergentes, provocando una desorganizacin de los complejos genticos establecidos; como en el caso de la especiacin por efecto fundador, en donde una nueva especie puede originarse por ejemplo, a partir de unos pocos individuos que colonizan una nueva rea de vida. A lo largo de este proceso de colonizacin (o eventualmente la expansin de una poblacin a partir de un pequeo nmero de individuos) pueden ocurrir verdaderas reorganizaciones del reservorio gnico que podran conllevar al origen de nuevas especies, pudiendo repetirse este proceso en forma indenida (esto es un proceso comn en zonas de islas volcnicas que, debido a su dinmica geolgica, permite una gran variabilidad dentro de una zona geogrca relativamente pequea) Se puede armar que el modelo de especiacin natural ms aceptado por la comunidad cientca es el que impide el ujo gentico aislando por completo a una poblacin, acarreando como consecuencia la divergencia gentica, ya que en el marco de la especie biolgica, la relacin entre el ujo gnico y la aparicin de una nueva especie son inversamente proporcionales. No se debe dejar de considerar la especiacin por hibridacin provocada muchas veces por el ser humano en la bsqueda de ciertos caracteres particulares para determinadas especies. Este fenmeno de especiacin hbrida y posterior poliploidizacin, ocurre y ha sido muy comn en la historia evolutiva de las plantas superiores. En la actualidad, los pasos de este proceso se utilizan con nes experimentales para obtener variedades con determinadas caractersticas (Sin considerar en este apartado la utilizacin de la ingeniera gentica para dichos nes).
Variabilidad y especiacin
Segn White (1978), existe informacin que es necesario tener en cuenta para estudiar la especiacin en cada caso. Algunos aspectos relacionados con la distribucin espacial actual de las poblaciones, los factores geolgicos y climticos que pueDOCENTES APRENDIENDO EN RED
| 89
den sugerir las distribuciones en el pasado, informacin detallada sobre la variacin geogrca que incluya estudios biomtricos multivariados, factores ecolgicos que pueden modicar el hbitat y los nichos, as como la descripcin morfolgica detallada de los cariotipos, valores de ADN, informacin extensiva sobre los polimorsmos bioqumicos y sobre las diferencias allicas, y tambin ciclos estacionales y duracin del perodo de reproduccin, resultados de hibridacin experimental y sobre hbridos naturales e informacin sobre los mecanismos de aislamiento etolgico. A lo expuesto deberamos agregar el estudio de la biologa reproductiva y el estudio de la gentica de poblaciones y de los procesos por los cuales una poblacin es moldeada sobre los fenmenos genticos situados a nivel de los individuos. Las fuerzas primarias de la evolucin son las que determinan los cambios evolutivos (Ayala, 1975; Gran, 1963). Entre estas fuerzas se encuentran aquellas que contribuyen a producir variabilidad, tales como la mutacin, la recombinacin y el ujo gnico; y aquellas que actan sobre la variabilidad y modican la frecuencia de los genotipos y los genes en las poblaciones, como lo son la seleccin natural y la deriva gnica. Las mutaciones corresponden a las modicaciones que pueden producirse a nivel del material hereditario. stas pueden afectar principalmente la variacin en el reservorio gnico (mutaciones gnicas o puntuales), producir reordenamientos de la secuencia de genes, como traslocaciones, inversiones, duplicaciones, aportando as aberraciones morfolgicas incidiendo en la variabilidad o esterilidad hbrida (mutaciones cromosmicas). Otros procesos que ocurren a nivel celular implican la recombinacin gentica en el momento de la meiosis, produciendo nuevas combinaciones genticas, promoviendo as la variabilidad de las poblaciones. El ujo gnico (ingreso o egreso de alelos en una poblacin) tiende a homogeneizar los reservorios gnicos de las poblaciones entre las que ocurre el intercambio, de modo que su restriccin puede mantener y, de hecho, favorece la diferenciacin entre poblaciones. La ausencia de ujo gnico, permite adems, la aparicin de barreras reproductivas como subproducto de la diferenciacin. Tal restriccin al ujo gnico puede deberse a la situacin geogrca (alopatra, principio fundador), o a la estructura poblacional de la especie. La seleccin natural cuando acta en ambientes heterogneos, con poblaciones sujetas a diferentes presiones de seleccin por las diferencias del hbitat, resulta discontinua y producir un ajuste diferente de los genotipos para mantener un equi90 | ESCRITURA EN CIENCIAS
librio polimrco. As mantiene la diversidad gentica (el polimorsmo) y puede conducir a la divergencia sin que haya existido ninguna restriccin fsica al ujo gnico. El origen de nuevas especies en un escenario como el descripto, se conoce como especiacin en simpatra. Se debe vericar que se cumplan ciertas condiciones: los hbridos entre organismos que se adecuan a diferentes compartimientos ambientales, tienen menor aptitud biolgica que los parentales. Wright (1931) mostr que la variacin de la frecuencia gnica es una funcin del tamao poblacional, del valor selectivo de los alelos, de la intensidad de las mutaciones y de la inmigracin de genes. Cuando las poblaciones son pequeas en relacin al valor selectivo de los alelos, el papel que juega la deriva gnica es ms importante que la seleccin natural, de modo que la evolucin de una poblacin puede ser no adaptativa. Esto puede implicar el incremento de las frecuencias de variantes allicas que coneren menor aptitud y su rpida jacin.
Fijacin de una nueva combinacin gentica

Segn Grant (1963), en la base de una nueva especie se encuentra la jacin de una nueva combinacin gentica, adaptativa y aislada. Este proceso comprendera cuatro etapas, en las dos primeras, las fuentes de variacin estaran dadas por el stock de genes ancestrales, el producto de las mutaciones y el ujo de genes, como as tambin por las explosiones surgidas por hibridacin y las avalanchas espordicas de mutaciones, algunas con efectos drsticos sobre los fenotipos. Y las dos etapas siguientes dependen de la jacin de las variaciones por accin diferencial de la seleccin natural sobre las poblaciones o subpoblaciones y por el cruzamiento consanguneo en pequeas poblaciones, por autofecundacin o por cruzamiento al azar. Las cuatro etapas que menciona Grant son: la produccin de variacin multignica por mutacin o por ujo gnico, la produccin de nuevas combinaciones allicas por recombinacin sexual, la jacin de las combinaciones allicas por seleccin natural en individuos (interfecundacin amplia) debida al azar o por cruzamiento consanguneo combinado con seleccin natural y la proteccin del neogenotipo por aislamiento producido como subproducto de la divergencia. En el prximo captulo se ampliar la idea sobre adaptacin y su implicancia en los procesos evolutivos que inciden en la especiacin.
| 91
CAPTULO V
Adaptacin y niveles de seleccin

Daniel Devesa y Fernando Sica
El concepto de Adaptacin
Se podra denir a la adaptacin como un conjunto de particularidades o caracteres que favorece, en el individuo que lo posee, el logro del xito en la superacin de ciertos causantes de seleccin. Por eso mismo, es que no sera tan errado especicar que la adaptacin es el resultado de seleccin en un contexto funcional particular, y como resultado, dicho proceso adaptativo podra considerarse como la modicacin evolutiva de un carcter bajo seleccin, que implicara mayores ventajas funcionales en determinado ambiente en relacin con poblaciones anteriores. Una adaptacin puede concernir tanto a ciertos aspectos morfolgicos como tambin a los siolgicos o etolgicos de un cierto taxn, y manifestarse presentes en la mayora de los individuos que integran una poblacin, como consecuencia de una serie de procesos de seleccin natural. Pese a esto, los mencionados procesos de seleccin natural no pueden dar una explicacin a la aparicin de rasgos adaptativos, sino slo a su propagacin en las poblaciones a las cuales pertenecen. Segn West Eberhard (1992) una adaptacin podra ser denida como un carcter de un organismo cuya forma es el resultado de procesos de seleccin en un contexto funcional particular. En consecuencia, el proceso adaptativo es la modicacin evolutiva de un carcter bajo seleccin y que implica una mayor eciencia o ventajas funcionales (ecacia biolgica) en un ambiente determinado con respecto a poblaciones ancestrales (En Soler, (2002, pg. 148) Evolucin, la base de la Biologa).
| 93
Hasta antes del siglo XIX se consideraba a las adaptaciones como particularidades que presentan algunos seres vivos en relacin con el medio que habitan, admitindose la idea de que Dios haba dotado a esos organismos de tales particularidades con el n de cumplir con sus necesidades de conservacin, favoreciendo as la funcin de los mismos dentro de su participacin en la vida silvestre. Cuando en 1809 el naturalista Jean Baptiste de Lamarck publica La losofa zoolgica, aparece en dicho tratado una nueva visin evolucionista del concepto de adaptacin, dando lugar ya no solamente a un conjunto de caracteres fenotpicos que favorecan la supervivencia, sino tambin a la inclusin de un proceso gradual de transformacin inuidos por el ambiente. Segn Lamarck, el mayor o menor uso de algn rgano o parte del cuerpo, producira modicaciones que conduciran a un fortalecimiento o debilitamiento del mismo. De igual modo, las modicaciones de estas caractersticas seran luego transmitidas a la descendencia, con lo cual los cambios seran posteriormente denitivos (Ver captulo 1). Esta teora fue defendida a ultranza incluso hasta principios del siglo XX en algunas regiones del planeta, an cuando nunca se haya logrado probar experimentalmente. Incluso cuando en el inicio del siglo XX se conoci el desarrollo de la gentica mendeliana, que explicaba la expresin del fenotipo como una consecuencia del genotipo heredado. Pese a la ausencia de evidencias cientcas que permitieran defender la herencia de caracteres adquiridos por uso o desuso, estas ideas sobreviven y estn instaladas an en la visin actual de la poblacin en general cuando se pretende comprender el fenmeno evolutivo y su relacin con la adaptacin. Esto se debe bsicamente a nuestra dicultad de identicar a simple vista los continuos cambios fortuitos del medio a lo largo de extensos perodos de tiempo, que imposibilitan su prediccin. Esta habra sido una de las motivaciones que llevaron a Darwin a formular la teora de la seleccin natural como una explicacin de la adaptacin de las especies de pinzones en las islas Galpagos. Dado que la seleccin natural puede explicar el cambio en la distribucin de frecuencias de un carcter en una poblacin y no su origen, no es posible armar que un carcter adaptativo aparezca en una poblacin como consecuencia de su funcionalidad, aunque podra aseverarse que dicho carcter se expande en esa poblacin como producto de las ventajas selectivas que implica su funcin (proceso adaptativo). En contraposicin a esta idea, el Neolamarckismo (resurgimiento de 94 | ESCRITURA EN CIENCIAS
ADAPTACIN Y NIVELES DE SELECCIN
las ideas lamarckianas) deende una mayor inuencia de la variacin epigentica (variacin en los procesos que complementan las instrucciones genticas que contiene un huevo fertilizado) en los procesos evolutivos. Analizado desde una ptica histrica, es probable que las mejoras funcionales surgidas de cierto carcter hayan permanecido inmutables durante toda su historia evolutiva. Asimismo tambin es viable pensar que la funcin de una caracterstica se vea modicada en el transcurso evolutivo de un linaje, como en el caso de las plumas de las aves, que en un principio habran cumplido una funcin de termorregulacin, y que luego habran sido cooptadas para cumplir un papel esencial en la capacidad de vuelo. (Soler, 2002) Como consecuencia de la necesidad de diferenciar el origen, la funcionalidad inicial y la funcionalidad actual de los caracteres adaptativos, se han propuesto trminos estrechamente relacionados con el de adaptacin que consideran el valor original del carcter y sus posibles funcionalidades a lo largo de su historia evolutiva. Entre ellos podemos mencionar los conceptos de preadaptacin, protoadaptacin y exaptacin (ver capitulo 2). Mientras que los dos primeros reeren a caracteres que en su origen otorgaron ventajas al individuo y a su vez implican un potencial adaptativo relacionado con otras posibles funcionalidades, el trmino exaptacin describe una nueva funcionalidad del carcter que en un principio desempeaba otra funcin (adaptacin a la funcin original) y que es una exaptacin en relacin a la funcionalidad actual. Esto implica que, volviendo al ejemplo de las plumas de las aves, stas seran una adaptacin a la termorregulacin y una exaptacin al vuelo. (Soler, 2002) De acuerdo con la mayora de los autores, un carcter se puede considerar una adaptacin si, al menos parcialmente, es fruto de procesos de seleccin natural y conere al organismo ventajas (mayor ecacia biolgica relativa) relacionadas con la funcin actual que desempea. Una vez que aparece la nueva funcionalidad, la seleccin natural podra actuar sobre el carcter optimizndolo para el desarrollo de la nueva funcin y, por tanto, dando lugar a adaptaciones. Una parte importante del ambiente que rodea a un organismo lo conforma el ambiente biolgico que, a diferencia del ambiente fsico, depende a su vez de procesos evolutivos en los que cualquier cambio o adaptacin que aparezca o se encuentre en un taxn de la comunidad puede afectar directa o indirectamente a la ecacia biolgica en los dems taxones o fenotipos del mismo taxn (Soler, 2002).
| 95
El adaptacionismo extremo
Si bien la adaptacin es considerada una pieza clave en la comprensin de la evolucin, frecuentemente se puede prestar a confusin la interpretacin de los rasgos que pueden considerarse adaptativos; habindose llegado incluso, en algunos casos, a suponer que la totalidad de los aspectos evidenciados en el fenotipo son adaptaciones. Sin embargo, es importante especicar claramente que los rasgos adaptativos son exclusivamente los afectados por la seleccin natural. En todo caso, el adaptacionismo extremo es una idea defendida por los denominados neodarwinistas, elevando en exceso la importancia de las adaptaciones en la evolucin. De hecho, para cumplir con la seleccin natural propuesta por Darwin, no es imprescindible la ventaja adaptativa de ciertas caractersticas, ya que la seleccin pudo haber actuado sobre otro carcter. En efecto, existen estructuras complejas cuya funcin se ignora en la actualidad, pero que al ser anuladas o extirpadas, evidencian cambios en el organismo que las posee, habindolas supuesto previamente como residuales e incluso sin valor funcional. Al hacer referencia a la mayor aptitud para la supervivencia, se deben diferenciar los conceptos de aptitud y de complejidad. Por lgica, una mayor complejidad preferira una superioridad gentica que en consecuencia favorecera al organismo en la adquisicin de una mejor cualidad adaptativa. Sin embargo, esto no tiene una base cientca que lo sustente. Se considera que las mutaciones son puramente aleatorias, y se sabe de la existencia de numerosos factores mutagnicos. En consecuencia, el estudio de las mutaciones conduce a la necesidad de analizar si el grado de adaptacin alcanzado tiene una relacin tan estrecha con la seleccin natural, lo cual desmerece de alguna manera la defensa del concepto de adaptacionismo extremo.
Restricciones de la adaptacin
En 1988, el bioqumico J. Wicken expresa que el adaptacionismo ha comprometido el concepto de organismo como entidad histrica y que es pertinente poner el acento en las limitaciones internas derivadas de la historia logentica que ponen coto a la variedad y a las posibilidades de desarrollo del organismo. Partiendo de conceptos del propio Darwin, quien reconoca que la seleccin natural interviene solamente en los caracteres adaptativos, provoca la necesidad de no considerarla como cau96 | ESCRITURA EN CIENCIAS
sante de la creciente complejidad, con lo cual la adaptacin en s misma posee ciertas limitaciones. Si se considera la diferencia entre los conceptos de seleccin de y seleccin por, resultar ms fcil la comprensin de que determinados caracteres pueden estar sujetos a seleccin independientemente de su valor adaptativo, con lo cual, -sin desmerecer la importancia de la adaptacin- produce la necesaria disyuntiva acerca de la elemental relevancia de la adaptacin como factor evolutivo preponderante. Estudiando en profundidad la evolucin, se desprende que lo ms notorio en el proceso evolutivo es el acrecentamiento de la complejidad, an por encima de la adaptacin de los organismos a su entorno. En El origen de las especies, Darwin dedica un espacio signicativo a la seleccin articial, a modo de introduccin -como analoga- en el concepto de seleccin natural. Si bien algunos pensadores podran considerar un error dicha analoga (ya que la naturaleza no escoge las variedades del mismo modo en que un criador selecciona a sus ejemplares), algunos evolucionistas prerieron relacionar la adaptacin con la supervivencia, sin tener en cuenta que la naturaleza no brinda criterios independientes para una valoracin de la adaptacin. Claro que la supervivencia -en el caso de la seleccin articial- se debe a la eleccin de caractersticas consideradas superiores por el criador, siendo el resultado de una adaptacin y no una denicin de la misma. En la seleccin natural, la adaptacin es relativa, debido a que algunas particularidades etolgicas, morfolgicas o psicolgicas podran implicar cierto predominio para su incorporacin a un nuevo ambiente, pero se debe considerar que las modicaciones en los organismos se producen muchas veces antes que los cambios en el medio. Segn Darwin, el criterio de adaptacin se corresponde con el perfeccionamiento de un esquema, pero referido a un contexto local, siendo que dichos contextos locales sufren indefectiblemente cambios. De este modo, la adaptacin, si bien es de gran relevancia para la construccin del concepto evolucionista, no es siempre un factor determinante. Una caracterstica comn de muchos adaptacionistas es buscar una explicacin forzada de cierta caracterstica, como por ejemplo en el caso de los ciervos, que las astas fueron adaptaciones defensivas (luego, se armaba que cumplan una funcin de advertencia hacia los adversarios de su misma especie). En el caso de la serpiente de cascabel, podramos decir que la capacidad de producir su sonido caracterstico es una adaptacin para advertir a los depredadores, o bien para evitar
| 97
ser herida accidentalmente. En todo caso, sin llegar a arremeter contra esas explicaciones considerndolas fantasiosas, se debera procurar la posibilidad de certeza, sin caer en la inexibilidad de una armacin sobre un fenmeno que podra haberse dado sin ms relevancia que una construccin azarosa de la biologa. Si se tiene en cuenta que un carcter cualquiera pudo ser apenas una variacin biolgica que favoreci al organismo aumentando sus posibilidades de supervivencia, no es obligatorio considerarlo como una adaptacin estricta, sino como una consecuencia mutagnica que ha perdurado simplemente por ser adecuada para determinada funcin y probablemente, haya sido tambin un rasgo distintivo de esa especie que le permiti (por medio de la seleccin) ser considerado como una adaptacin. De hecho, cualquier particularidad que posea un individuo o especie, no debera ser observada exclusivamente desde la ptica de su utilidad. Para esto un ser humano podra preguntarse -por ejemplo- cul es la funcionalidad o ventaja adaptacionista de haber nacido con una nariz acentuadamente prominente a diferencia del resto de los organismos de su especie. Se sabe que Darwin no consideraba a la seleccin natural como un mecanismo supremo, entendiendo que slo algunas caractersticas de los seres vivos eran resultado de adaptaciones. Incorporaba entonces algunas otras explicaciones al concepto de adaptacionismo -teniendo en cuenta bsicamente al azar como factor primordialpor lo que la deriva gnica ocupara un lugar de mayor relevancia que la seleccin natural. Por lo tanto, es necesario analizar la evolucin desde un enfoque ms pluralista que el intentar explicarlo desde el reduccionismo de unas pocas variables.
Los niveles de seleccin

En 1964 el bilogo V. Wynne-Edwards propuso, en un artculo titulado El control de las poblaciones en los animales, que las poblaciones de muchos organismos contaban con un sistema de control automtico para detectar las capacidades del ambiente de soportar un nmero de efectivos ptimo, y aunque esas capacidades fueran variables en el tiempo, este control era lo sucientemente ecaz para mantener en el mediano y largo plazo unas cantidades muy estables de individuos. Dicho de otro modo, las poblaciones podan de algn modo dimensionar la capacidad de carga y el nmero de ocupaciones del nicho ecolgico que detentaban, con una notable precisin, y se auto-ajustaban a travs de diversos mecanismos. 98 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Luego descartaba ciertos factores aparentemente obvios de control: los depredadores, las enfermedades, el hambre No ignoraba su importancia, pero insista en que ninguno de stos poda explicar por s solo cmo es que las poblaciones no crecan descontroladamente aprovechando las tasas reproductivas mximas que podan alcanzar. Especialmente, sealaba grandes depredadores verstiles como el len o el guila, para los cuales estos factores resultan insucientes al momento de explicar los tamaos de sus poblaciones. Por lo tanto, conclua, son los propios animales quienes efectan las restricciones necesarias! (Wynne-Edwards, 1964). Por ello menciona algunas dinmicas especiales, como los displays epidcticos, consistentes en demostraciones tangibles entre individuos, que ayudaran a controlar el potencial reproductivo. Ejemplos de ello seran los rituales de cortejo de muchas aves y mamferos, que ayudan a decidir quines de los muchos individuos disponibles lograrn nalmente reproducirse, e indirectamente, el tamao de la camada que se generar de acuerdo a las condiciones temporales del ambiente que la sostendr. Estas ideas le condujeron a sugerir que, para muchas especies, las poblaciones se comportaran al modo de sper-organismos, que constituiran un nivel independiente de seleccin natural. Esto cuestionaba las ideas sostenidas desde el mismo Darwin y hasta el neodarwinismo moderno: que la seleccin opera exclusivamente sobre los individuos, los nicos que tienen caractersticas fenotpicas que les coneren mayor o menor aptitud, determinando por ejemplo, mayor o menor probabilidad de supervivencia. Esta modalidad tambin facilitaba la tarea de explicar los comportamientos altruistas de algunos individuos en el seno de sus familias, porque stos podran sacricarse individualmente si ello permita un aumento de las frecuencias de los genes que compartan con sus familiares. Tambin podra servir para entender por qu muchas especies optan por una modalidad reproductiva en harenes, donde un macho dominante acapara casi todo el xito reproductivo con las hembras transmitiendo exclusivamente sus genes. En estos casos la lucha con los otros machos no es tan brutal o violenta como podra esperarse, quizs porque muchos de los posibles rivales tienen un alto grado de consanguinidad que permite que los genes de la familia continen siendo hegemnicos, aunque fuera a costa de resignar las posibilidades reproductivas de muchos de dichos individuos. El planteo de que la seleccin puede actuar a nivel de grupo, se tradujo en el desarrollo de la sociobiologa, Sociobiology: The New Synthesis, (Wilson, 1975), y
| 99
explicar, particularmente para el caso de los insectos sociales, la directa anulacin de las capacidades reproductivas de algunos individuos (ej: hormigas obreras) en benecio de toda la colonia. Pero estas condiciones son difciles (o imposibles) de generalizar para una enorme cantidad de casos del mundo viviente.
Los genes se vuelven visibles

Una de las fuertes resistencias a la seleccin de grupo provino de George Williams, y ms adelante de su heredero intelectual, Richard Dawkins. Williams argumenta que si un individuo de una poblacin cualquiera, contara con genes egostas que le impulsen a desarrollar comportamientos orientados a su propia supervivencia, aunque ponga en riesgo la continuidad de la comunidad de la que participa, tendr un xito reproductivo diferencial. Las conductas altruistas seran distractores que le impediran alcanzar una tasa reproductiva mxima. Actuando para s mismo, sus genes se difundiran a mayor velocidad por la poblacin en las siguientes generaciones, volvindose dominantes y desplazando a los genes de los individuos altruistas. Por lo tanto, concluye que es a nivel de los genes que se produce la seleccin natural. Dawkins retomara esta idea en su obra fundamental, El gen egosta, planteando que los genes actan como replicadores inmortales, y utilizan a los organismos como vehculos que, temporal y ocasionalmente, transportan esos genes hasta el momento en que stos consiguen pasar a la siguiente generacin. Este modo tan extremo de ver las cosas fue, inevitablemente calicado de reduccionista, y aunque no dejaba de resultar atractivo, desencaden un extenso debate an activo. Aunque no alcanza a explicar la presencia de gran cantidad de material gentico residual, portador de caractersticas defectuosas, o de informacin redundante que ha puesto de maniesto el estudio de los genomas.
La Seleccin Multinivel
En algunos casos, para complicar las cosas, los individuos podran no ser unidades en el sentido habitual de la palabra. Imaginemos una yema de un rbol que accidentalmente porta una mutacin (originada por factores externos o endgenos) que no poseen otras yemas del mismo rbol. Llegado el caso, podra producir ramas 100 | ESCRITURA EN CIENCIAS
con ores que tengan alguna caracterstica diferencial respecto a otras ores que el mismo rbol produce! La competencia por una mayor tasa de reproduccin, o por los recursos disponibles (en este caso, tal vez la savia del rbol o quizs la concurrencia de polinizadores) podra otorgar una ventaja a estas ores y esta rama, pero no al rbol en su conjunto. Debera hablarse entonces de seleccin natural a nivel de rganos? Muchos microorganismos se reproducen asexualmente. En tal caso, su genoma se clona cada vez, y resulta en copias idnticas del replicador. No tiene sentido entonces, para estas formas de vida, diferenciar el nivel gentico del nivel individual, porque coinciden. Queda claro que la naturaleza tiene una diversidad tan notable que no resulta sencillo determinar una receta para la forma en que acta la seleccin natural. La mayora de los bilogos evolucionistas est de acuerdo en que predomina la seleccin a nivel del organismo (organsmica), porque es la que pone mejor en evidencia las variaciones que son susceptibles de otorgar mayor o menor xito reproductivo. Pero se est difundiendo velozmente la idea de una seleccin multinivel, que puede operar desde el orden gentico, pasando por cromosomas, gametas, embriones, partes de organismos, los individuos, e incluso seleccin de grupos intradmica e interdmica, especies o clados. Las investigaciones han podido conrmar estos diversos niveles segn distintos casos particulares, pero lo ms til de la idea de la seleccin natural multinivel tal vez sea que permite esterilizar los debates irresolubles y abrir nuevos temas de exploracin. La idea que se va aanzando es que, tanto sea para sostener la seleccin en un nivel como en otro, dicha seleccin deber actuar sobre cualquier sistema que rena estas tres condiciones fundamentales: a) que el sistema posea suciente variacin fenotpica entre sus individualidades componentes; b) que dicha variacin conera algn tipo de ventaja biolgica, que le proporcione un mayor xito a la hora de reproducirse y/o sobrevivir; y c) que la variacin sea heredable, es decir, pueda transferirse a la siguiente generacin de individualidades (sean lo que stas sean). Esto permitira armar tambin que, en un orden superior al individuo, -como por ejemplo, la especie- podran surgir caracteres emergentes (los trminos los sugieren Gould, Eldredge y Lewontin) con aptitud diferencial. Supongamos que, para una determinada especie de pez marino, la supervivencia dependa positivamente de la posibilidad de conformar cardmenes muy numerosos e interdependientes
| 101
por ujo continuo de individuos, y que estos fueran diezmados por alguna razn; si esta especie tiene mayores probabilidades de supervivencia que otra especie etolgicamente solitaria, la diversidad del grupo se ver enriquecida frente la posibilidad de diezmacin a favor de la especie que forma cardmenes. El estudio de las caractersticas de un organismo no permitira explicar sucientemente las posibilidades de continuidad evolutiva, porque la emergencia de nuevas propiedades en otro nivel son las que la denen. Quizs, este modelo de propiedades emergentes pueda extenderse, en algunas contingencias histricas, al nivel de los taxones superiores, para explicar la compleja aparicin de los grandes phyla que determinaron las directrices generales de la historia de la vida. En el captulo 3 se hace referencia a los procesos macroevolutivos relacionados con esta idea.
NOTAS:
| 103
CAPTULO VI
Evolucionismo y creacionismo
Abel Marchisio
Contexto para la teora evolutiva: relacin entre posturas cientcas y religiosas

En este captulo se retoman algunas cuestiones ya abordadas en otras partes del libro y en especial aquellas surgidas en una poca de mltiples y profundos cambios en la nacin inglesa -debido a las distintas corrientes loscas y polticas surgidas en la era victoriana como el materialismo, socialismo, darwinismo, anarquismo entre otras-, que produjeron una cada dela fe cristiana en Inglaterra. En ese contexto las exigencias de las nuevas clases medias se van imponiendo de una manera lenta pero progresiva; las revoluciones de 1848 contribuirn a que se produzcan cambios en los pueblos que afectarn no solo su bienestar social, sino tambin su estabilidad mental y emocional.
Dilema y controversias: verdad cientca versus creencias religiosas

Charles Darwin escriba tres aos antes de su muerte: Mi teologa es un embrollo. No puedo ver el universo como el resultado del puro azar, y tampoco puedo ver ninguna evidencia de diseo. [ ] La ciencia no tiene nada que ver con Cristo, excepto en tanto el hbito de la investigacin cientca torna cauto al hombre en admitir evidencia. Cul es mi manera de ver no importa a nadie sino a m mismo. Pero ya que pregunta, pueDOCENTES APRENDIENDO EN RED
| 105
do decir que mi juicio ucta y en las ms extremas uctuaciones, nunca he sido un ateo en el sentido de negar la existencia de Dios. Generalmente creo -y ms cuando me vuelvo viejo- pero no siempre, que agnstico sera la mejor descripcin de mi estado mental. El extracto que antecede, corresponde a fragmentos de escritura que se hallan en dos cartas enviadas por Charles Robert Darwin (1809-1882) a su amigo el botnico y explorador Joseph Dalton Hooker (1817-1911), con fechas entre el 12/7/1879 y el 5/06/18791. Ahora, como es bien sabida la relevancia de las relaciones humanas para el trascendental naturalista Darwin, se reconocen al menos dos hombres que tuvieron que ver con el desarrollo de aspectos importantes de su teora evolutiva: uno, el ms signicativo es el gelogo escocs sir Charles Lyell (1797-1875) su tutor, protector y consejero -sobre todo en dataciones estratigrcas basadas en asociaciones faunsticas y tres perodos: eoceno, mioceno y plioceno- y el otro hombre de ciencias es el citado Hooker quien fuera colega y crtico ms conocedor de sus ideas sobre la evolucin y la biogeografa. De ambos acompaantes se ayud para mantenerse a ote en medio de dudas y ataques a sus ideas y con ellos consolid la gran obra de su vida. Y agregando mayor mrito, entendemos que es muy loable y destacable su gran labor e impronta dejada como herencia cultural humana, por la tenacidad y persistencia con la que plasm sus producciones y memorias a travs de tantos registros escritos y comunicados -ms de 5000 cartas enviadas y recibidas como correspondencia realizada por Darwin con distintos cientcos-. Con toda esta distribucin social del conocimiento cientco, es posible seguir hablando de l vinculndolo a sus seguidores y opositores, con el propsito de interpretar mejor los debates y crticas, el sentido y signicado atribuido por entonces a la teora de la evolucin que an hoy -luego de ms de 150 aos de la publicacin de El origen de las especies- goza de buena salud. La evolucin era una idea pretenciosa que dejaba una gran brecha entre las ciencias y la religin, porque cuestionaba la idea de un Dios creador. Ms si consideramos que la teologa natural conceba a la naturaleza como manifestacin de un diseo divino previsor del ms pequeo detalle de la creacin. Y que esto entraba en
1 Tales indicios sobre escritos de Darwin que nos dan una idea acerca de cmo l mismo pensaba estas cuestiones en aquella poca en que vivi, guran en el recomendable libro -sobre el tema que abordaremos aqu- del autor argentino Dr. en Medicina Miguel de Asa, Lic. en Teologa y tambin Profesor de Historia de las Ciencias. Obra titulada De cara a Darwin. La teora de la evolucin y el cristianismo (2009, pp. 221-222)
EVOLUCIONISMO Y CREACIONISMO
conicto con la nueva visin del mundo de la vida en el que las formas vivas resultaban de variaciones al azar orientadas por el mecanismo de la seleccin natural (SN). Con el sentido de citar algunos hechos sucedidos como ejemplo de dilemas y controversias en el plano socio poltico-jurdico, ms de cien aos despus en el hemisferio norte del continente americano al oeste del meridiano de Greenwich, tambin relacionado a Darwin, el profesor y cientco paleontlogo Stephen Jay Gould sostena: Nosotros denimos la evolucin, empleando la expresin de Darwin, como descendencia con modicacin a partir de seres vivos anteriores, nuestra documentacin del rbol evolutivo de la vida deja constancia de uno de los mayores triunfos de la ciencia, un descubrimiento profundamente liberador que se basa en la antigua mxima de que la verdad puede hacernos libres. Hemos realizado este descubrimiento reconociendo aquello a lo que podemos dar respuesta y aquello que debemos dejar al margen. Si el juez Scalia tuviera en cuenta nuestras deniciones y nuestras prcticas, comprendera por qu el creacionismo no puede acreditarse como ciencia. De paso, tambin percibira la emocin de la evolucin y sus evidencias; ninguna persona sensata podra mantenerse indiferente ante algo tan interesante2 El argumento esgrimido por Gould, corresponde a un hecho cuya consecuencia fue un juicio emprendido por una sociedad civil americana contra el Consejo de Educacin del Estado de Arkansas. Accin legal realizada posteriormente a que se aprobaran, en 1981, leyes para imponer que ambas cuestiones de la evolucin y de la creacin recibieran un tratamiento de horario idntico. La sentencia nal del tribunal en 1987 fue la de prohibir las enseanzas de todo tipo de ciencia de la creacin en las escuelas del citado estado, nanciadas con dinero pblico; sobre la base que el creacionismo era un concepto religioso y no cientco. Este tipo de hechos que trastocan esferas de lo sociocultural y que hacen a las decisiones sobre polticas educativas tomadas acerca del tema en cuestin, habla por s solo pero tambin sirve para explorar interpretaciones alternativas, teorizar y buscar comprender en las clases de ciencias, con nuestros estudiantes del profesorado. Y aqu para dejar instalado el dilema que desarrollaremos con avances y retrocesos, por posturas adoptadas y ms de un conicto interno o problema.
2 Reexiones del profesor cientco paleontlogo Stephen Jay Gould (1941-2002), bilogo evolutivo e historiador estadounidense, quien en una revista titulada Natural History, vol. 96 (octubre 1987), pp.1421; dejaba su impronta tras la experiencia de ser una de las personas a las que se cit a declarar como experto en favor del darwinismo.
| 107
Evolucin e iglesias de la Reforma: recepcin y razones para la oposicin

Siguiendo la lnea de anlisis y basndonos en algunos planteos realizados en la obra ya citada de Miguel de Asa (2009), es posible presentar mltiples y variados argumentos, diferentes posturas asumidas por los protagonistas de aquella poca y que, ms all de los acentos reconocibles de formas adoptadas en respuestas alternativas al darwinismo por las diferentes iglesias, el panorama de cuestiones puestas en juego es bastante similar en cada caso que se presente para el estudio. En tal sentido y de acuerdo a registros histricos del siglo XIX, lo losco y doctrinario, se puede decir que cumpli un papel importante como fundamento de las actitudes a favor y en contra de la teora de la evolucin por la actitud de enfrentamiento entre un relato naturalista del origen de la vida -y el ser humano en especial- y la narracin bblica de los orgenes. Un ejemplo de un hecho relacionado al problema de la interpretacin literal de la Biblia es el ocurrido en Londres en 1890, un ao despus que el reverendo Henry Parry Liddon predicara en una catedral de esa ciudad un sermn explicitando que la veracidad del Antiguo Testamento es de hecho inseparable de la veracidad de Nuestro Seor Jesucristo. Thomas Henry Huxley (1825-1895) retomaba estas expresiones y se preguntaba si la veracidad de Jesucristo dependa de la creencia en la brusca transmutacin de los componentes qumicos de un cuerpo femenino en cloruro de sodio -mujer de Lot-; o la admitida realidad de la eyeccin de Jons sano y salvo despus de haber viajado durante tres das en el estmago de un monstruo marino. Tales interpretaciones literales bblicas se constituan paulatinamente como obstculos para la fe de los cientcos que no aceptaban ese tipo de armaciones. Agregado a estos desafos de la evolucin a la realidad de las iglesias, no tardara en llegar a las de Inglaterra y a las evanglicas de EEUU -desde Alemania- una corriente de interpretacin bblica revolucionaria de la cuestin. Corriente por entonces llamada ms alta crtica y actualmente denominada mtodo histrico-crtico, cuya recepcin desat una crisis ms severa que la provocada por la teora darwiniana. Haba que aplicar a la Biblia la metodologa de estudio de textos que se practicaba ya a los libros profanos, en relacin con su origen, composicin y autora. Y se atribua este movimiento intelectual al Profesor de hebreo y Lenguas orientales de la Ciudad de Hamburgo, Hermann Samuel Reimarus (1694-1768). No obstante, a esta persona se 108 | ESCRITURA EN CIENCIAS
la identic como desta por negar la validez de las religiones reveladas y creer en una religin universal fundada en la razn. Tal profesor expresaba la posibilidad de alcanzar verdades como la existencia de Dios y la inmortalidad del alma, manifestando en su discurso que los milagros eran falsos. Tambin que Jess era slo un convencido de su misin mesinica y que su resurreccin haba sido obra de sus discpulos.
Nuevo enfoque: Inuencias del mtodo histrico-crtico y experiencias del diseo

El lugar del surgimiento de la moderna historiografa -que presupone la historia como ciencia- se lo sita en la universidad de Gtingen desde 1760 y su cristalizacin, desde 1825 con los aportes del historiador de la universidad de Berln Leopold von Ranke (1795-1886), quien en el prefacio de su Historia de los pueblos romnicos y germnicos de 1494 a 1514 puso de maniesto la necesidad de lograr una disciplina histrica cientca y objetiva, con la complicada nalidad de mostrar las cosas tal y como sucedieron. Los nuevos historiadores alemanes escribieron historia sobre la base del estudio de los documentos, no ya como los de la ilustracin -en el sentido de hacer ejercicio literario de propaganda ideolgica o de bsquedas de verdades universales- sino que se dedicaron a tratar de entender las ideas de cada perodo en trminos relativos y en funcin de las condiciones histricas y culturales del momento. Hubo una publicacin de una coleccin de ensayos y reseas de telogos anglicanos en 1860, que se destac como una marca importante de la recepcin del mtodo histrico-crtico en Inglaterra. Lo ms relevante de las cuestiones difundidas como artculos por entonces, pasaba por la autoridad y la nueva crtica bblica. All la evolucin darwiniana era abordada tangencialmente y El origen de las especies, mencionado slo una vez. Hubo crticas violentas a tales ensayos y reseas y, nalmente, los clrigos del Reino Unido que representaban la opinin de muchos eles de sectores de escasa educacin, los censuraron. Por qu? Por considerar que la crtica alemana era ultraje, tanto ms grave que la idea que el hombre desciende del mono. Otro ejemplo de quien abordara en todo un perodo a estos dos mundos de relaciones entre evolucin y cristianismo, fue George Jackson Mivart3. Este reconocido
3 George Jackson Mivart (1827-1900) fue un evanglico convertido en catlico, adems de estudiante y practicante de medicina y enseante de historia natural.
| 109
profesor de Historia Natural, conoci a Huxley gran defensor de la teora darwiniana el mismo ao en que se public El origen de las especies y por ello accedi en principio como aliado al crculo ntimo de Darwin. Las cosas cambian y aproximadamente en 1865, despus de un tiempo de enseanzas, Mivart empieza a dudar de la SN y a proyectar una conciliacin entre evolucin y sus creencias. Y unos meses antes que Darwin publicara El origen del hombre en 1871, presenta su obra La gnesis de las especies, libro a travs del cual, realiza algunas armaciones y crticas a la seleccin natural tales como la evolucin procedi a saltos por medio de transformaciones sbitas y existe estabilidad en grandes tipos orgnicos como los de la especie humana. Con esta y otras publicaciones, se aleja cada vez ms de los seguidores de Darwin y tambin comienza a entrar en conicto con la iglesia catlica. Entre 1885 y 1892 logra a travs de varios artculos de revista, defender la libertad de investigacin cientca para catlicos. Adems propicia la implementacin de nuevas corrientes de crtica bblica, desplegando argumentos desde una postura racionalista moderada. Esto produce un efecto contrario al esperado por quien desde un principio y a travs de estudios buscara la conciliacin entre ciencia y religin, pues tales argumentos despiertan nuevas polmicas entre los seguidores de los dos mundos en conjuncin u oposicin. Otro ejemplo representativo de la crtica fundada sobre el argumento del diseo y defensa cerrada de la Biblia, que plantea razones de la oposicin a la teora darviniana, lo constituye el del inuyente telogo presbiteriano Charles Hodge (17971878). Al respecto, Asa en su obra ya citada, interpreta a partir de lo escrito por este lder protestante estadounidense en su libro Qu es el darwinismo? -publicado en 1874-, la cuestin de la lnea dura de preservacin de autoridad bblica, pasaba entonces por la eleccin entre creer en Dios o en Darwin: Hodge vea en el libro de Darwin el programa naturalista que exclua a Dios del mundo vivo y en particular de toda accin relativa al origen de la mente humana [ ] pensaba que el diseo de los organismos llamaba a postular una mente diseadora [ ] conclua que la negacin del diseo en la naturaleza era virtualmente la negacin de Dios. La teora de Mr. Darwin niega todo diseo en la naturaleza, luego su teora es virtualmente atea (Asa, 2009), p. 231. La posicin descripta en el prrafo anterior, no deja de ser importante para tener en cuenta en el anlisis de otros argumentos cientcos y creacionistas -que antes y an hoy se esgrimen en diferentes textos cientcos de divulgacin cientca o religiosos-, lo referente al papel del diseo inteligente en dicha teora. Y puede ser 110 | ESCRITURA EN CIENCIAS
oportuno para interpretar mejor lo expresado acerca de Hodge, el proceso que durante el siglo XVIII llevaron a cabo algunos pensadores radicales de la Ilustracin. Lograron poner en tela de juicio el razonamiento del diseo mencionado y resucitar la idea materialista de un mundo capaz de ser improvisado de forma caprichosa por las leyes de la naturaleza. Aunque a esta nueva visin de mundo no todos la veran as, pues la teora darwiniana consideraba que las propias leyes eran creativas. Y que por esto, el mismo cosmos estaba diseado para alcanzar una meta, por su progreso hacia estados superiores. Lo cual resultaba pedir demasiada atencin a la comprensin por parte de conservadores traumados luego de los acontecimientos y efectos de la Revolucin Francesa. Conectado a la posicin e idea anterior, en Gran Bretaa resurge el diseo conjuntamente a una visin ms bblica de la historia de la tierra. William Paley, en 1802 replanteaba la cuestin de razonamiento de diseo inteligente en su obra Teologa Natural, con bases mecanicistas explicitadas a modo de comparaciones del tipo reloj-relojero, con requerimientos especcos. A tales sistemas mecnicos se los consideraba como complejos adaptados a un n predeterminado, resultando modelos explicativos estimulantes de cuestiones estructural-funcionales que acumularon innumerables ejemplos de adaptacin, la mayora presentados acrticamente como pruebas de diseo. En denitiva y manteniendo el respeto por las ideas propias y ajenas respecto de esta postura controvertida hodgeana, se puede decir que la misma particularmente se adopta cuando existe cierto convencimiento que el darwinismo y cristianismo son excluyentes entre s; o cuando la lgica es compartida por fundamentalistas bblicos o por racionalistas y/o naturalistas antirreligiosos.
Sobre posturas intermedias

Tambin hay evidencias de adopcin de posturas intermedias de evolucionistas cristianos contemporneos de Darwin, que aceptaron la teora de la evolucin, aunque excluyeron al mecanismo de la seleccin natural (SN) sustituyndolo por una u otra versin lamarckista. Esto estaba sostenido por el siguiente argumento: como la SN tiene carcter azaroso y esto signica que puede excluirse toda posibilidad de diseo, entonces por carcter transitivo, queda excluido un Dios que planea el cosmos o universo segn un designio.
| 111
Un ejemplo del naturalista, tambin religioso o evolucionista cristiano que tuvo una postura creacionista moderada, lo constituye el hijo del profesor de Cambridge amigo de Darwin, George Henslow4 quien, desempendose como botnico y a la vez como clrigo anglicano, consideraba que el ambiente era la causa primera de la transmutacin de especies. Por entonces, algunos argumentos se basaban en la sustitucin de la Seleccin Natural por alguna explicacin teleolgica, aceptando la inuencia del medio ambiente y la transmisin de rasgos adquiridos. Se explicaban algunos casos integrando la evolucin de las especies a algn sistema losco de evolucin universal - de tipo spenceriano-5. As, la evolucin pudo ser entendida como mtodo de creacin universal orientada a un progreso material-espiritual y guiada por la Providencia benefactora. Tambin el historiador James Richard Moore, describe que cuando Darwin produca El origen de las especies -en los aos comprendidos entre 1838 y 1844-, por su mente rondaba la idea que el Creador crea a travs de leyes y no se involucra en la creacin especial de cada especie. Este tipo de razonamiento es interpretado como camino espiritual y, la redaccin de sus manuscritos vista como una transicin orientada desde una posicin teolgica natural a una intervencionista de Dios en el momento de la creacin. Lo anterior es tambin bastante coherente con la postura adoptada por William Paley (1743-1805) -conocido por la apologa del Cristianismo expuesta en su Teologa Natural donde sistematiza un argumento sobre el ya abordado diseo inteligente-. Posicin que va desde la teologa natural, a otra en la que Dios acta por medio de leyes que son independientes del Creador. Esta posicin se la puede ejemplicar del siguiente modo, si Dios no acta directamente sobre nosotros y los dems seres vivos en el devenir evolutivo, lo desagradable de la SN no se le puede atribuir al gran legislador. Al describir estos aspectos histricos, Moore tambin distingue dos evolucionistas cristianos que se constituyeron en ejemplos de acercamiento al pensamiento
4 Henslow, G. (1834-1925) hijo del botnico, geologista y amigo de Darwin John Henslow (1796-1861) fue botnico britnico y clrigo de la Iglesia de Inglaterra. Adems uno de los primeros defensores de la evolucin darwiniana e interesado en los fenmenos ocultos. 5 Spencer H. (1820-1903) fue un lsofo evolutivo, ms bien lamarckiano y nalista. Consideraba desde una optimista conviccin en el progreso que, un poder desconocido era el que guiaba a la evolucin y a sta la conceba como un pasaje de lo homogneo a lo heterogneo.
darwiniano. Por un lado, Joseph S. van Dyke (1832-1915) quien, a pesar de carcter conservador, en su obra Tesmo y evolucin (1886), seal su apertura y conviccin hacia el darwinismo. Y por otro, el lsofo escocs de orientacin evanglica James McCosh (1811-1894), quien fue decano del Colegio de Nueva Jersey (luego Universidad de Princeton) y aspir a una reconciliacin entre Darwin y el cristianismo. Este creacionista, excepto por sus opiniones sobre la otra obra de Darwin -El origen del hombre-, manifest gran apoyo a la teora evolutiva, alegando compatibilidad sobre lo concebido en El origen de las especies acerca de la seleccin natural. McCosh fundamentaba que no hallaba conicto entre este mecanismo y el argumento del diseo, sosteniendo que el diseo sobrenatural es el que produce la SN. Argument tambin -sobre el azar de la SN y del origen del hombre-, lo siguiente: si el ser humano es el resultado de una casi innita suma de contingencias, entonces quiere decir que ese proceso tuvo que haber sido guiado por alguien (Asa, 2009, p. 234). Y con la intencin de orientar a quienes quieran profundizar, es interesante destacar que, curiosa y paradjicamente, el argumento de lo contingente de McCosh, es el mismo que empleaba a nes del siglo XX y principios del siglo XXI el citado profesor Stephen Jay Gould cuando escribi obras como La vida maravillosa (1989) y La estructura de la teora de la evolucin (2002). All hace hincapi en la gran importancia del fenmeno de la contingencia, sosteniendo -por ejemplo en su descripcin e interpretacin de la fauna fsil marina hallada en la cantera Canadiense Burgess Shale-, que la historia de la vida sobre la Tierra, no podra repetirse otra vez de la misma manera y llegando al mismo resultado actual. Aunque a diferencia de McCosh, Gould usa el argumento de tal fenmeno para negar la existencia de nalidad (o causa nal) de la evolucin. Continuando con otros autores del siglo XIX que intentaron hacer una sntesis entre la SN y el cristianismo, cabe mencionar los aportes al desarrollo del pensamiento humano de Autrey Lackington Moore6. Este autor escribi dos obras tituladas La ciencia y la fe (1889) y Ensayos cientcos y loscos (1890). Se declaraba en contra de la separacin de lo natural y lo supernatural, porque consideraba que distinguir tajantemente entre estos rdenes llevaba a una concepcin desta interpretada aproximadamente del siguiente modo: Dios cre el universo y lo dej correr
6 Autrey Lackington Moore (1848-1890) fue clrigo anglicano y experto botnico muy familiarizado con las ciencias de la poca.
| 113
al libre albedro. Posteriormente su reexin pasa a ser: Dios no delega su accin a causas secundarias o indirectas, sino que en forma opuesta a esto, la naturaleza es resultado de su accin directa o de su poder inmanente. Adems de estar convencido de la necesidad de rechazar las intervenciones ocasionales del Creador, el evolucionista cristiano Moore sostena que la ciencia haba empujado cada vez ms lejos al Dios de los destas. Y que, con la llegada de la teora darwiniana -aparentemente vista como enemiga-, se haba logrado en realidad una produccin terica o un estudio digno para un planteo de amistad, ms que de controversia o enemistad por ese entonces. Respecto al tema del diseo, sugera que lo que hubiera de ello, en el gran concierto de la vida de los organismos, deba relatarse en trminos de adaptacin -en el sentido subyacente del pensamiento lamarckiano-. Se interpreta, tambin desde el anlisis que hace Miguel de Asa, en la obra ya citada De cara a Darwin, que Moore elucid lo que otros intrpretes consideraban que era la teleologa oculta en el darwinismo. A saber: La SN implicaba que los fenmenos de la vida eran gobernados en ltima instancia, por la utilidad y el propsito, entendindose por esto que no habra ni inutilidad ni sinsentidos en tal seleccin, al caer bajo ella todos sus fenmenos correspondientes cuando es vista como una ley. Algo que por l mismo fue concebido como una analoga cientca, al comparrsela con la creencia en la Providencia. Por lo tanto, es de entender a partir de su razonamiento que no crea en la creacin especial del alma y a la vez rechazaba lo sostenido por Darwin respecto a la continuidad entre el hombre y los animales. Con detalles como el hecho de estar Darwin en conocimiento de la posicin del reverendo defensor de teologa natural William Paley y de la del reverendo y economista poltico burgus Thomas Malthus (1766-1834), resulta ms fcil lograr entender segn Moore que -luego de cierta indiferencia por un lado y fuerte oposicin inicial por otro-, la SN cas bastante bien con la teologa protestante ortodoxa y el anglicanismo respectivamente. No as con el calvinismo. Por qu? Porque en ese contexto socio-histrico y cultural, se vea bien el hecho de pasarse mediante el concepto de adaptacin desde la teologa natural de Paley, hasta la SN darwiniana. Mejor todava si ello no implicaba progreso necesario. As, es posible interpretar en El origen de las especies que est implcita una teologa basada en una insistencia en la adaptacin perfecta de cada organismo.
Conectado a lo anterior, cabe mencionar que el calvinismo7 se fundamentaba en habilidades del pensamiento con razonamiento inferencial lgico inductivo-deductivo, para tensionar entre doctrinas de libre albedro y predestinacin y, con ello, buscar reconciliacin del azar con la Providencia o soberana absoluta de Dios incluyendo los actos libres. La teologa anglo-catlica acentuaba la doctrina trinitaria e inmanencia en el mundo de la segunda Persona -logos-, sostenindose a partir de ello que la Seleccin Natural es mtodo y que el diseo es signicado de la actividad inmanente o el sustento de Dios en el acto creador. Por otra parte Henry Brooke8 desarrolla por entonces otra tesis, argumentando que el darwinismo fue mejor aceptado por los clrigos liberales, sosteniendo aspectos loscos, histricos y religiosos en ese contexto; a saber: uno de los motivos de tal actitud de aceptacin del evolucionismo se debi a la ntima conexin entre la nueva crtica bblica y las teoras evolutivas. Y conectado a esto, se puede decir que la propia tesis de Darwin vendra a ser como una encarnacin de la convergencia entre crtica histrica y cientca; por lo tanto interpretar que en la misma hay comn acuerdo entre mtodo histrico-crtico y evolucin darwiniana.
Relaciones y alcance de la postura creacionista respecto a la evolucin

Si nos seguimos basando en De cara a Darwin (Asa, 2009), al creacionismo se lo puede denir como aquel posicionamiento de sentido opuesto al del evolucionismo o al que sostienen los cientcos pensadores y escritores defensores de la teora de la evolucin. La gran mayora que piensa y practica el creacionismo forma parte de grupos fundamentalistas que responden a los dogmas y mandatos de las iglesias evanglicas estadounidenses. Tales grupos, ya desde nes de siglo XIX y comienzos de siglo XX, vienen constituyndose como movimiento conservador interno de tales iglesias, con propsitos de reaccionar ante la teologa liberal mediante la estrategia de rearmar la interpretacin literal bblica.
7 Expresin utilizada para designar la teologa fundada en Juan Calvino (1509-1564) de nacionalidad francesa, considerado el padre de la reforma protestante en oposicin a la doctrina jacobina. 8 Brooke, H. (1703-1783), historiador, novelista y dramaturgo irlands hijo de clrigo- escritor de obras referidas a la liberacin de Suecia respecto de Dinamarca y de relaciones entre ciencia y religin.
| 115
En un extremo creacionista, existe el grupo denominado creacionista de la Tierra joven, que difunde la creencia que Dios fue el creador de la vida en seis das; y que a la Tierra hay que otorgarle un tiempo o edad de slo unos pocos miles de aos. Otros no tan al extremo, plantean y deenden la denominada teora de la brecha; que consiste en creer que se han producido dos creaciones. Una creacin, en el principio -tal vez hace algunos millones de aos-, la cual fue destruida por el mismo Dios y otra, en seis das, hace unos miles de aos. Tambin existe otra postura creacionista ms exible que es practicada por grupos que interpretan el texto bblico de una manera ms liberal, entendiendo que los das son una gura de seis pocas.
Impulso y difusin del mensaje creacionista: estrategias para convencer al pblico

El creacionismo comienza a cobrar impulso durante la dcada de los aos veinte del siglo XX, a travs de un lder orador presbiteriano -poltico ex secretario de Estado y tres veces candidato a presidente de EEUU por el partido demcrata-, llamado William Jennings Bryan (1860-1925). Durante la cruzada emprendida, vea y haca ver -a sus seguidores- que el darwinismo era algo similar a la militarizacin germnica de la primera guerra mundial y que estaba a tono con las fuertes corrientes anticientcas arraigadas en la cultura y sociedad norteamericana. Haca alarde de s mismo al considerase un paladn de la opinin de las personas de la calle frente a la elite que conformaba la comunidad cientca de su pas -en Tennesse existe una estatua que conmemora su nombre-. Por esos aos hubo otro telogo fundamentalista -bautista, creacionista moderado por entender los das de la creacin como perodos-, llamado William Bell Riley (1861-1947) quien fund en 1919 una asociacin fundamentalista cristiana mundial. Tambin hubo en esa poca quienes se presentaban como cientcos creacionistas; tales son los casos del docente gelogo adventista del sptimo da George McCready Price (1870-1963) y el ministro presbiteriano Harry Rimmer (1890-1952). En 1923 Price escribi un libro de texto universitario titulado La nueva geologa, en el que desconsideraba los aportes de la geologa estandarizada al momento, exponiendo una geologa propia acorde con el creacionismo literal estricto de seis das y un diluvio universal -armaba que los fsiles representan plantas y animales del mundo antediluviano, que perecieron en el diluvio y que no haba pruebas para las suposiciones 116 | ESCRITURA EN CIENCIAS
uniformistas de la geologa y de la sucesin evolutiva de formas de vida, que eran los nicos argumentos empleados para datar arbitrariamente las rocas y los fsiles-. Rimmer, por su parte, sin tantos procedimientos relacionados al quehacer cientco, practicaba evangelismo itinerante a travs de producciones literarias populares y el dictado de conferencias. Su mensaje dejaba la impronta de la brecha, que se halla involucrada en las dos creaciones separadas. Dos estrategias clave usadas por los fundamentalistas del creacionismo fueron, por un lado, actuar a nivel de los consejos escolares comunitarios y, por otro, presionar a los editores de textos escolares y a los maestros y profesores con el propsito de crear un clima de antievolucionismo. Un efecto de este accionar manipulador y nefasto para el desarrollo del pensamiento cientco humano, durante los aos veinte, fue el hecho de haber logrado en cuatro estados norteamericanos La prohibicin de la enseanza de la evolucin en las escuelas pblicas! Y en la trastienda de todo este proceso -adems del juicio citado al principio del captulo-, en 1925 se produjo otro hecho -el llamado juicio del mono-, por el que el maestro de escuela secundaria John Thomas Scopes de la Ciudad de Dayton (Estado de Tennessee), fue acusado de ensear evolucionismo. El acusador fue el ya mencionado creacionista Bryan. En la defensa asumida en este otro caso por el abogado defensor de trabajadores y pobres Clarence Seward Darrow (1857-1938), se logr que los fundamentalistas perdieran la batalla frente a la opinin pblica, aunque no se pudo evitar que Scopes fuera condenado. Luego de esto, en los aos treinta, los evolucionistas pasaron por un perodo de declinacin y de conictos internos, por surgimiento de jvenes fundamentalistas estudiantes de universidades no confesionales estatales. Estos grupos los ridiculizaban al exponerlos frente a la enseanza cientca aceptada universalmente. En 1941, el bioqumico -miembro de un grupo evanglico que creara una asociacin cientca americana- de la Universidad de Columbia, John Laurence Kulp (19212006), dispara crticas a McCrady Price y a la larga se logra adoptar posiciones ms aproximadas al pensamiento cientco, como lo son algunas formas del pensamiento evolutivo cristiano. La historia del creacionismo y sus formas de expresin no terminan aqu; y a mediados de la dcada de 1960, vuelve a renacer con el creacionista bautista del Estado de Tejas, Henry Madisson Morris (1918-2006), quien en 1961, junto al telogo de fraccin conservadora de las iglesias de los hermanos de la Gracia, John Clement
| 117
Whitcomb, publican el libro -que viene a ser una actualizacin de la famosa lnea Tierra joven de Price- titulado El Diluvio Genesaco. En 1963 se funda una sociedad de investigacin sobre la creacin (CRS). A nales de los aos sesenta dos amas de casa pertenecientes al grupo CRS de California y una asociacin bblica sin aspiraciones cientcas, terminan albergando a personas que cuestionan el universo heliocntrico. La consecuencia negativa -desde el punto de vista del desarrollo del pensamiento cientco- fue que el Consejo Estatal de Educacin de California determin que en las escuelas del estado se enseara la visin creacionista conjuntamente a la visin y contenido de la evolucin. A partir de este hecho socio-cultural-educativo en los aires de victoria creacionista, se crea un centro de investigacin sobre la ciencia de la creacin en un colegio de San Diego. Tal colegio cristiano fue fundado por Reagraves y a l se asocia Henry Morris para producir literatura creacionista que sera destinada a escuelas estatales. Hubo conictos internos con un consecuente alejamiento por parte del fundador y Morris aprovecha la ocasin para fundar un Instituto de Investigacin sobre la Creacin (CRI). El propsito que tena era el de agrupar cientcos de pensamiento creacionista estricto. En los aos setenta, los creacionistas comienzan otra pelea poltico-educativa, buscando que se otorgue el mismo tiempo para la enseanza de la evolucin que para la ciencia creacionista. Los grupos fundamentalistas operaban con una estrategia camuada -que consista en hacer creer a la opinin pblica y funcionarios polticos sobre la renuncia a la mencin de la Biblia y religin-, presentando al creacionismo como una postura estrictamente cientca. As se descubre luego, por ejemplo, que el texto Creacionismo cientco publicado en 1974 por el CRI para escuelas medias Tena dos versiones! Una que no mencionaba la Biblia para escuelas pblicas y otra, para escuelas cristianas, que inclua un captulo sobre la creacin de acuerdo con las Sagradas Escrituras. En el ao 1968, la Suprema Corte de los EEUU declara inconstitucional la ley antievolucionista de Arkansas; aunque dos legislaturas estatales -la misma Arkansas y Louisiana-, adoptaron la posicin y condicin de igual tiempo para la enseanza de la evolucin y el creacionismo. En 1982, un juez federal declara que la poltica de igual tiempo resultaba ser una decisin inconstitucional y tres aos posteriores pasaba lo mismo con la ley de Louisiana. En 1987, la Corte Suprema de ese mismo pas, establece tambin que es inconstitucional la enseanza de la ciencia creacionista. 118 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Y en consecuencia, el movimiento que reimpuls el creacionismo se metamorfosea. Resumiendo lo anteriormente expresado en los ltimos prrafos, luego de sufrir este otro revs proveniente del poder legislativo y del judicial, dicho movimiento creacionista basado en la doctrina que arma que cada especie fue creada por Dios en forma separada, a travs de cambios de posturas de sus partidarios, vuelve a transformarse. Se reconvierte o combina como otras veces lo haba hecho, fusionndose -con el surgimiento del diseo inteligente- entre sus seguidores y defensores que comienzan a pregonar y argumentar sobre el mismo que ciertos aspectos de los seres vivos se pueden explicar mejor, si se recurre a una inteligencia sobrenatural que a la Seleccin Natural.
Creacionismo, diseo y evolucin. Aportes para un posible dilogo o debate

Si preguntamos Qu result favorecido? El diseo o la evolucin?, como respuesta posible nos podemos basar en otra derrota del creacionismo. En diciembre de 2005, tambin los creacionistas reconvertidos y defensores del diseo inteligente sufrirn otro revs; ya que nuevamente un juez federal estadounidense declar inconstitucional la prctica de su enseanza en un distrito escolar de Pennsylvania. La sentencia de inconstitucionalidad se bas en datos e indicadores de la realidad educativa que conrmaban que se requera a los docentes de clases de ciencias de escuelas pblicas, la presentacin del diseo inteligente como contenido alternativo a la evolucin, articulada a ideas de mutacin, azar y SN. Con estos elementos y recursos Es posible entonces iniciar un nuevo debate o dilogo entre evolucin y creacin tanto en las instituciones educativas de nivel primario y medio como en las de formacin docente? Creemos que s es posible, por varios motivos profesionales y por inters del alumnado puesto de maniesto por ejemplo en las clases de historia, ciencias y seminarios especcos -razones de espacio impiden una explicitacin acerca del estudio realizado y trabajo considerado-. Actualmente an se buscan alternativas de conciliacin entre creacin-evolucin; un ejemplo de esto es la labor que desempea el telogo protestante alemn Jrgen Moltman, quien ofrece a travs de una teologa de la esperanza y/o de una doctrina ecolgica, una propuesta fundada en dar sentido de comunidad al ser humano y la naturaleza. La relacin tradicional de dominio se reemplaza por la
| 119
de comunin pluriestratgica y pluricntrica entre hombre-naturaleza y entre Diosnaturaleza creada. Sostiene una visin panentestica concebible y representable en trminos trinitarios y en la cual el Dios que ha creado el mundo habita en l y el mundo creado por Dios existe en l. Concibe la creacin junto con el futuro para el que ella fue creada y en el que ella alcanza su consumacin. Y como desde un principio est orientada al sbado -esta de la creacin- ste es la preguracin del mundo por venir. Y como Dios creador alcanz la gloria en el descanso sabtico, esto implica que la historia de la creacin es la historia de la relacin de Dios con su creacin. La conclusin a la que arriba Moltman podra ser muy til como principio -o vlvula- de regulacin y control de todo dilogo entre evolucin y creacin. Plantea que es slo posible y razonable vincular el concepto de evolucin con el trmino creacin, si ambos estn libres de todo tipo de ideologizacin y si se aceptan estrictamente para hablar del campo al que ellos se referan originariamente. Esto puede ser tomado como ingenuidad en el debate, ya que a esta altura de las circunstancias y del desarrollo epistemolgico, no podemos compartir que ciencia y religin estn libres de ideologa. Aunque puede servir para hacer notar cierta coherencia de esto con las armaciones de Darwin al principio del captulo la ciencia no tiene nada que ver con Cristo. Esta armacin se aplica a gran parte del pensamiento evolutivo actual, fundado cientcamente, aunque engarzado en matriz de ideologa pantesta o materialista. Luego de estos alcances y lmites se podra encauzar el dilogo y expresar en base a otra idea de Moltman: la nocin de evolucin no toca el aspecto de la creacin como el milagro de la existencia, sino el hacer y el ordenar de la creacin; luego la evolucin tiene un lugar en la doctrina de la creacin continua. Por lo cual y en contra de la vanidad antropocntrica, hace hincapi en lo inacabado de la creacin y su apertura al futuro; sosteniendo una lgica tal que el sentido del mundo no es el hombre, ni ste es el sentido de la evolucin. Que el sentido del ser humano, junto con el de las cosas -que tanto inters generan en estos tiempos posmodernos porque la mayora de las personas las relacionan ms al progreso material que al espiritual- est en Dios mismo.
Evolucin vinculada a la idea de progreso: orientar la discusin y el anlisis

Si durante el dilogo o debate entre creacionismo y evolucionismo la cuestin queda en el terreno del progreso, podemos orientar la discusin para hacer emerger obstculos de representacin sobre la evolucin. Por ejemplo con aportes de otros autores tales como el bilogo y entomlogo Edgard O. Wilson, quien fundara la sociobiologa y usara como criterio de progreso evolutivo el concepto y aumento de biodiversidad. Y los del paleontlogo, terico bilogo especialista en mamferos George Simpson9 (1902-1984) como uno de los que forjaron la nueva sntesis con crticas a la nocin antropocntrica de progreso, en el caso que se entendiera a la evolucin como ascenso hacia el ser humano. Argumentando por ejemplo en El sentido de la evolucin (1961, pg. 501), una de sus obras, que ...muchos, en realidad casi todos los tipos inferiores dentro de cada phylum se han extinguido, pero los grandes grados de organizacin persisten. Este hecho asombroso ha confundido a algunos que creen que la evolucin progresiva implica el reemplazo constante de todas las formas inferiores por las superiores Luego se pueden aportar ideas de otros destacados referentes cientcos, a saber: que para uno de los ms slidos evolucionistas contemporneos, Francisco Jos Ayala, no existe ningn criterio de progreso que sea el mejor en abstracto. En cuanto a los divulgadores cientcos, Richard Dawkins10 y el citado Stephen Jay Gould, maniestan posiciones diferentes y encontradas sobre el progreso evolutivo. El primero deende una visin segn la cual los organismos son instrumentos de los genes -conserva la idea de adaptacin por sobre el azar y la evolucin gradual-; y el segundo privilegia o le da mayor importancia a la dimensin orgnica por sobre la focalizacin de los genes como unidades de SN, priorizando creencias sobre la evolucin como el reino de la contingencia y/o casualidad y que la misma avanza por saltos y no gradualmente. Tambin puede resultar interesante recuperar algunas nociones y conceptos de otros representantes de la sntesis moderna para sostener argumentos en el deba9 Simpson, G. (1902-1984) paleontlogo, terico bilogo especialista en mamferos. Pionero en la lucha contra el problema de las tasas de evolucin e interesado en el patrn de largos perodos de estabilidad de las especies, intercaladas con el cambio relativamente rpido; despus que los creacionistas haban visto estas discontinuidades como evidencia de que la evolucin no haba ocurrido y que Darwin hubiera considerado las lagunas en un registro fsil como imperfecta. 10 El britnico Richard Dawkins (1941) es etlogo, zologo, terico evolutivo y divulgador cientco.
| 121
te, tales como los del genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975), del zologo Ernst Mayr (1904-2005), del botnico George Ledyard Stebbins y del zologo Julian Huxley (1887-1975). Dobzhansky propuso que la evolucin puede percibirse como un cambio de frecuencias gnicas en el seno de una poblacin. Mayr en su libro Sistemtica y origen de las especies, establece dos nociones que permiten comprender cmo se forman las nuevas especies: el concepto biolgico de especie y el modelo de especiacin geogrca. Conectar lo anterior a los defensores de la teora sinttica, ayuda a entender que la evolucin de las especies resulta de la interaccin entre la variacin gentica que se origina en la recombinacin de alelos y las mutaciones y la seleccin natural. Lo cual tiene peso especco, pues durante ms de medio siglo atrs, la teora sinttica ha dominado el pensamiento cientco acerca del proceso de evolucin. Y ha sido enormemente productora de nuevas ideas y nuevos experimentos a medida que los bilogos trabajaban para desentraar los detalles del proceso evolutivo, a pesar que algunos aspectos de la teora sinttica fueron puestos en tela de juicio recientemente, en parte como resultado de nuevos avances en el conocimiento de los mecanismos genticos producidos por los rpidos progresos en biologa molecular y, en parte, como resultado de nuevas evaluaciones del registro fsil. Sin embargo, las controversias actuales, que se reeren principalmente al ritmo y a los mecanismos del cambio macroevolutivo y al papel desempeado por el azar en la determinacin de la direccin de la evolucin, no afectan a los principios bsicos de la teora sinttica. En cambio, prometen proporcionarnos una comprensin mayor que la actual acerca de los mecanismos evolutivos. En el anlisis realizado sobre evolucionismo y creacionismo, cabe recordar que Ernst Mayr dene al darwinismo como una concepcin opuesta al nalismo, que otorga a la seleccin natural un papel importante en la evolucin, como una nueva visin del mundo, como anticreacionismo y como nueva metodologa. Segn este autor, las especies adems de constituir las unidades bsicas de clasicacin, representan tambin las unidades bsicas de la evolucin. Para ir cerrando el tema, una sntesis explicativa de los ltimos autores citados puede ayudar a cerrar el dilogo-debate de esta parte tratada y por qu no de este captulo, dejando abierta la posibilidad de conectar y profundizar algunos de los aspectos y conceptos tratados en el prximo de este libro, en el que discutiremos las representaciones de la evolucin. Finalmente diremos que es posible encontrar casi en 122 | ESCRITURA EN CIENCIAS
todas partes progreso evolutivo en un sentido genuino de la palabra, tal como Dawkins argumenta; y que la sola idea de aplicar cualquier nocin de progreso a la evolucin, vena a ser slo el producto de la vanidad antropocntrica, como Gould crea. Para ser prudentes y ms justos en el razonamiento, habra que considerar al menos lo expresado por Francisco Ayala hace ms de cuarenta aos -en 1967, dos aos antes que un par de humanos alunizaran por primera vez mientras el restante viajero en una cpsula orbitaba el satlite natural visitado-: la Seleccin Natural, no es un espritu benevolente que gua la evolucin hacia el xito seguro. Es un agente que provoca cambios genticos que parecen tener un propsito; porque estn dictados por los requerimientos del ambiente. Pero el resultado nal puede ser la extincin.
| 123
CAPTULO VII
Las representaciones de la evolucin

Abel Marchisio
Representaciones populares y acadmicas de la evolucin

En la historia de las ciencias y en los captulos precedentes, se brindan varios indicios de debates y controversias que se suscitaron en torno a diferentes sentidos (estructurales, funcionalistas) y signicados concebidos en el interior de la teora de la evolucin. Un ejemplo representativo de estas cuestiones se lo puede encontrar en la obra de (Gould, 1989) La vida maravillosa. El autor presenta en su primer captulo gran variedad de representaciones populares y acadmicas, llamando la atencin desde el comienzo acerca de la necesidad de ser conscientes del papel que a nivel mental desempean a la hora de interpretar los alcances de dicha teora. Como iconografa de una expectativa difcil de cambiar, se muestran imgenes con marchas de progreso humano acompaadas de leyendas que refuerzan ideas intuitivas o preconcepciones del tipo evolucin es cambio o transformacin que se maniesta slo en el hombre. Por ejemplo, hay dibujos que desde un extremo izquierdo comienzan con conos representativos de un muy inclinado mono, gorila o de un Australopithecus africanus, pasando por Homo erectus, Neandertal hasta llegar a un extremo derecho con el Hombre moderno (a veces frente a un aviso publicitario). Esta iconografa de escala del progreso tiene propsitos comerciales en algunos casos, creacionistas por otro y tambin sentido de desigualdad o del humor que nada tienen que ver con interpretaciones y explicaciones cientcas o acadmicas de la evolucin basadas en principios y reglas de integracin y adaptacin propias de la ontogenia y la logenia.
| 125
Lo ilustrado como cadena de seres o escala de progreso lineal, combinado a ciertos argumentos al parecer convincentes, dan cuenta que las iconografas familiares de la evolucin -tosca o sutilmente segn el contexto cultural seleccionado- conforma la visin confortable e inevitable de la superioridad del hombre en la naturaleza. Se entiende que son representaciones simblicas e iconogrcas de evolucin de organismos o seres vivos, que operaron -y an operan en diferentes contextos acadmicos, escolares, familiares, etc.- como facilitadoras, en el mejor de los casos, de estudios (por ejemplo en artrpodos y cordados) en que las mismas son tenidas en cuenta en mbitos de aprendizaje para ponerlas en juego, refutarlas y construir nuevas hiptesis e ideas ms potentes. Y como obstaculizadoras -por sus implicancias preevolutivas- ya que las ideas previas son persistentes y no siempre se produce o perdura el cambio conceptual. Sabemos que cuesta lograr explicaciones sobre las homologas genticas y ontogenticas de los animales triploblastos y su exibilidad en la diversicacin evolutiva a travs del principio de cooptacin; que la arquitectura corporal derivada de los equinodermos, evolucion en parte por modicaciones en los papeles y dominios de expresin de genes reguladores heredados de sus ancestros bilaterales. Incluso cuando el nmero de genes y especies examinados sean limitados, hay experiencias y demostraciones que ponen en evidencia la gran exibilidad evolutiva en genes considerados relevantes, por sus papeles conservados en artrpodos y cordados. En este sentido acadmico, importa encontrar herramientas de anlisis y fuentes de evidencia para una actividad modelizadora tendiente a superar las representaciones superciales o errneas. As, ante la pregunta Por qu se conservan los papeles en artrpodos y cordados?, se puede seguir la hiptesis por reduccin y restriccin de genes Hox de sus dominios de actividad, argumentando que la especializacin anatmica se correlaciona a veces con la supresin o inactivacin de tales genes. O que con su reutilizacin para otras funciones; el cambio lento o estasis de ese tipo de genes, indica el papel evolutivo conservado de aquellos organismos. Tambin que la sobreexpresin en posicin y cantidad de los genes Hox de los vertebrados ha generado atavismos en varios experimentos, lo cual sugiere que las especializaciones derivadas evolucionan por regionalizacin y restriccin de la expresin de ese mismo tipo de genes individuales. Por lo cual, para los casos de la evolucin de branquipodos y de insectos, sobre la base de un precursor comn y duplicaciones de genes, se puede construir un 126 | ESCRITURA EN CIENCIAS
LAS REPRESENTACIONES DE LA EVOLUCIN
modelo alternativo de representacin de la relacin que existe entre diferenciacin morfolgica y expresin restringida de genes Hox. En sntesis, dada la complejidad de la realidad biolgica actual, consideramos que desde un enfoque conceptual ms profundo, es posible resignicar representaciones y concepciones de lo que llamamos evolucin o de la teora evolutiva, ya que sta es vista frecuente y globalmente como un cambio que se produce en las caractersticas de las poblaciones de organismos. Teora histricamente observada como una transformacin que se maniesta en seres vivos con efectos a largo plazo y perceptible a nivel fenotipo por acontecer en el transcurso de sucesivas generaciones. Tambin confrontada a travs de un proceso de bsqueda de evidencias empricoformales sobre cambios y permanencias que favorecen a los individuos portadores de ciertas caractersticas heredables, por estar determinadas genticamente y por mejorar su capacidad de reproduccin.
Medios y Estrategias: los registros fsiles

A travs de descripciones y del registro fsil se pudo contar, ya bien entrado el siglo XX, con otras pruebas de realidad terico-evolutiva. Al analizarse y describirse poblaciones de fsiles con herramientas o medios de representacin como lo son los diagramas, la actividad de formulacin de hiptesis e inscripcin del trabajo en el campo y laboratorio fue cambiando. Se readecuaron mtodos y tcnicas en funcin de inferencias que permitieron interpretaciones y explicaciones alternativas en las investigaciones sobre organismos. Con los nuevos recursos cientcos y tecnolgicos disponibles para el tratamiento de la informacin, aumentaron las posibilidades de sistematizacin y formalizacin de tales representaciones que sirvieron de anlisis y sntesis de los fenmenos relacionados a los organismos: herencia, adaptaciones e interacciones en diferentes ambientes; lo cual, junto a alternativas lgicas de trabajo en otras reas y disciplinas, paulatinamente fueron convirtiendo a la biologa -cuasi como lo fue antes para la fsica clsica o cuntica- en una ciencia moderna con un amplio y profundo corpus terico y diversos procederes emprico-experienciales disponibles para el diseo y ensayo de pruebas, corroboracin de hiptesis, refutacin, elaboracin de nuevas conjeturas entre otras habilidades del pensamiento que se requiri y requiere en el desempeo de su prctica profesional.
| 127
Lo ms signicativo que contribuy a que tales mejoras en la prctica profesional fueran posibles, tuvo que ver con el hecho de disponer de una estrategia cognitiva y de accin coordinada sobre instrumentos y objetos concretos tomados como documentos o elementos de prueba: los registros fsiles. Toda una novedad desde el momento que se empezaron a usar como medios tiles para la interpretacin de lo que se concibe como evolucin. Junto a las descripciones e interpretaciones de los citados registros, aparecieron representaciones alternativas de rboles genealgicos, acompaadas de dibujos que en cierto orden, formaron parte de secuencias de prototipos de organismos posibles de ser vistos y considerados como componentes relevantes de la compleja jerarqua evolutiva. Modelos grco morfolgicos, ilustrativos de cambios analgicos estructurales y funcionales; tiles como recursos simblicos en el anlisis categorial. Un ejemplo de estudio signicativo de esos registros, que est bien documentado, lo constituyen los fsiles encontrados en 1909 en las Montaas Canadienses de Burgess Shale, que fueron descriptos y sistematizados anatmicamente por el pionero paleontlogo Charles Walcott. Fauna fsil paradigmtica, posteriormente reclasicada a nivel taxonmico por otros hombres de ciencia que la reinterpretaron, encontrando en ella una mayor relevancia para las explicaciones evolutivas que requieren del uso de conceptos tales como exaptacin y contingencia.
Valor formativo de los diagramas de rboles de la vida en el campo biolgico

En el pasado y actualmente, la teora evolutiva fue y es muy importante como valor formativo para el desarrollo del pensamiento humano y, por ende, lo es para mejorar la expresin de sus representaciones; ya que en gran medida, los organismos del Planeta Tierra y sus caractersticas, son vistos hoy en relacin al proceso inherente de auto y coproduccin, de su desarrollo y a la vez como producto de eso que en una palabra llamamos evolucin. Y en el sentido de ciencia bsica o aplicada, la teora evolutiva ha demostrado que puede iluminar cualquier campo de las ciencias biolgicas, contribuyendo en el anlisis, interpretacin y explicacin de aspectos terico-prcticos vinculados a la autoproduccin, autorregulacin, conservacin de la biodiversidad, medicina, agricultura, ganadera, entre otras actividades humanas centradas en el saber y saber hacer cientco y tecnolgico. 128 | ESCRITURA EN CIENCIAS
La biologa evolutiva desde esta perspectiva de bsqueda y as concebida por los caminos y senderos del devenir histrico, se ocupa entre otras cosas de captar abstracciones que se presentan en diagramas de rboles de la vida para lograr entender aquellos procesos que han dado lugar a la singularidad-diversidad de caractersticas en los organismos. Y con ello, explicar con algunas certezas cmo lleg a ser tal o cual individuo-poblacin dentro de una regin, un producto de una determinada secuencia: por qu son de tal o cual forma y no de otra diferente. Por lo tanto, en los procesos de estudio, transmisin-reconstruccin, comunicacin de conceptos relacionados con el quehacer cientco-acadmico vinculados tambin a la paleontologa evolutiva como parte constitutiva, se trata de analizar a la luz de biologa, las evidencias de ciertas poblaciones de especies halladas en situacin y por transformacin; contrastndolas en relacin a diferentes factores intervinientes como las mutaciones, procesos estocsticos e imprevistos como la contingencia adems de los mecanismos de seleccin natural de sus caractersticas. Evidencias empricas tan reales como los fsiles y registros virtuales -en el sentido de contar hoy con sosticados medios y tcnicas de simulacin computacionales para representarlos-, son consideradas pertinentes por investigadores que tratan de ajustarse a ciertos paradigmas, enfoques o modelos tericos para realizar sus predicciones y explicaciones. Evidencias del organismo o poblacin a la que pertenece como objeto de estudio, que por otra parte sirven para orientar la epistemologa y metodologa subyacente empleada por quienes investigan al relacionar variables entre s y al intentar construir el dato signicativo -por ejemplo cuando la bsqueda se orienta a encontrar un antecesor comn, promotor y duplicador gentico de otros dos- en el programa/proyecto de investigacin cuali y cuantitativo implementado. El desafo de representar el sentido y signicado de la evolucin de la vida a partir del acervo de conocimiento terico-prctico que tenemos a mano, es complejo y entre otras cuestiones relacionadas a la mutacin negativa o inhibicin de genes, hibridacin creativa y equilibrio puntuado. Implica romper moldes y tener una visin comn de rboles evolutivos modulares, de un tipo de representacin en mosaico o en red mostrando y argumentando por ejemplo que, para el caso de eucariotas, a partir de una comunidad ancestral comn de clulas primitivas, adquirieron los cloroplastos y mitocondrias de las bacterias y que en el proceso pudo ocurrir transferencia horizontal de ADN; que muy probablemente existi una amalgama de aportes genticos entrecruzados. Profundizando esto, signica que en la
| 129
representacin de la realidad evolutiva, existen sintagmas o complejo gen-protena que controlan el desarrollo embrionario de ojos-patas-alas, independientemente del Phylum al que correspondan. Tal como ocurre en los apndices de los vertebrados y artrpodos que no son rganos homlogos, al observar y comprobarse que en su morfognesis hacen uso de genes y sintagmas conservados.
Figura 7.1: representacin del paisaje eucaritico o de un rbol desde la logentica molecular con tecnologa de secuenciacin del ADN. Mientras ms emparentados estn dos organismos, ms similares sern sus secuencias de ADN debido al poco tiempo disponible para acumular muchos cambios independientes en sus secuencias genticas. Comparando estadsticamente las similitudes y las diferencias entre tales secuencias de un mismo gen proveniente de varios organismos, podemos deducir el patrn de parentesco entre ellos. Patrn que generalmente se representa como un diagrama de rbol, muy parecido a un rbol genealgico. Mientras ms cerca se encuentren dos linajes en el rbol, ms cercana es su relacin evolucionaria. Una convencin estndar es que mientras ms profunda (es decir, ms cerca del tronco del rbol) se encuentra la separacin entre los dos linajes, ms lejana en el tiempo ocurri la separacin evolucionaria, es decir, la especiacin.. Basado en Doolittle (2001). Fuente: www.actionbioscience.org/esp/evolucion/dacks.html. (Consultado en Agosto de 2011)
Ayuda a comprender lo argumentado en el prrafo anterior, el hecho de conectar con la idea que los genes Hox implicados en ese control de desarrollo embrionario de tejidos-rganos, son secuencias repetidas en tndem y que los responsables de las repeticiones en el ADN son los retrotransposones. Entonces la idea bsica esencial a construir -junto al cambio de representacin sobre evolucin que se pretende- es captar genomas y demostrar que la fuente principal de variacin heredi130 | ESCRITURA EN CIENCIAS
taria no es la mutacin aleatoria, sino la adquisicin de genomas para entender que son las fusiones biolgicas que se inician en forma de simbiosis, las que constituyen el motor de la evolucin de las especies. Formar en este tipo de representaciones de evolucin azarosa y micromutacional que vuelve obvio la persistente carencia de formas intermedias en el registro fsil, es ms signicativo que hacerlo sobre la base de una representacin de un frondoso rbol de parque o bosque convencional. Podemos ir por ms descripciones y nuevas interpretaciones de tradicionales y modernas teorizaciones de la realidad de la vida, lo cual requiere del gran esfuerzo de reformular teoras y replantearnos interrogantes, principios y propiedades emergentes para tender a hacerlos ms inteligibles y coherentes con el pensamiento cientco de la poca. Sabemos que es posible emplear lgicas inferenciales dentro de una hiptesis o de un marco y/o sistema de referencias ms o menos estable y que la estrategia de apoyarse en instrumental conable y vlido para analizar mdulos con uno o ms algoritmos genticos sirve para detectar indicios de evolucin por saltos basndonos en infecciones masivas de mdulos ADN va virus en momentos de grandes cambios geoclimticos y, con esto, lograr esquemas alternativos relevantes. Y no olvidamos que a la hora de explicitar argumentos, tiene que emerger alguna novedad, palabra o categora representativa -como la de contingencia o exaptacin en el caso de la obra citada-. En ese sentido vamos decodicando y reconstruyendo nuestro relato de ese devenir en que est presente el cambio o la permanencia, el origen de la secuencia, conguracin, despliegue, desarrollo de tal o cual rgano vinculado a su funcin orgnico-sistmica. Cuidamos que toda esa complejidad susceptible de ser representada est montada en un escenario particular/general posible de ser imaginado, modelizado y/o formalmente vericado. Importa hacer visible en la narrativa que da cuenta del devenir histrico de la ora o fauna focalizada -visualizada a travs de dibujos o modelos icnicos estructural/funcionales correspondientes a los objetos de estudio-, su posible imagen objetivo. Para qu? Para no perder de vista la macro, meso y micro representacin a nivel fenotipo o genotipo y para una mejor comprensin de lo estudiado -que sin dudas traer como consecuencia otra representacin alternativa del proceso/producto de evolucin-. Una vez logrado esto, puede resultar muy adecuada e interesante la contrastacin de semejanzas y diferencias entre modelos de poblacin de organismos; articulando terica y metodolgicamente con otro caso tambin focalizado, estudiado, analizado e informado desde una misma u otra comunidad
| 131
cientco-acadmica de referencia. Algunas conclusiones sobre pautas y normas de autorregulacin-equilibracin de tales organismos situados bajo lupa, resultarn quizs muy tiles -desde el punto de vista conceptual y metodolgico- para emprender un nuevo ciclo de investigacin y desarrollo posterior. Modelos-analogas y esquemas aproximativos, que acerquen el conocimiento y nuevos saberes; y ms an quizs en el lector provoquen renovados signos de interrogacin, admiracin y de lo maravilloso que resulta ser la vida en diversos territorios, mares o glaciares representados aqu o all.
Un caso como ejemplo para focalizar, formular interrogantes e hiptesis y analizar un tipo de representaciones
Con la intencin de hacer notar la importancia del concepto de evolucin, sus representaciones y la evolucin de stas, nos centraremos en lo que plantea Gould en una de sus obras La vida maravillosa. Nos ayudaremos con algunos interrogantes tiles para el despliegue de argumentos tales como Qu signica no ser el resultado necesario de la evolucin, sino una mera circunstancia?, Cmo se interpreta su metfora disparadora: si la cinta de la vida se rebobinara y volviera a empezar desde el principio, el planeta podra estar poblado por una variedad completamente diferente de formas de vida entre las que no nos encontraramos nosotros? Gould publica el texto de la obra aludida, hacindolo depender mucho de las ilustraciones (animales visuales ante todo para hacer notar su anatoma y lograr ser grco como verbal). En tal sentido, se vale en gran medida de lo ilustrado y publicado originalmente por su colega paleontlogo Whittington, a quien expresa su inmenso respeto entre otras cosas por la excelencia de tales ilustraciones. Manifestando adems que l, al escribir esta obra, acta como un cronista el a las fuentes primarias que le resultaron cruciales para el desarrollo de su profesin. Respecto de las representaciones, plantea que usa aproximadamente un centenar de guras que bsicamente son de dos tipos: a) dibujos de ejemplares reales y b) reconstrucciones esquemticas de organismos enteros. Tambin seala limitaciones de tales ilustraciones tcnicas, considerando que no muestran a un organismo como un ser verdaderamente vivo. En el Prefacio del libro, Gould maniesta haber estado obsesionado con Burgess Shale ms de un ao y tambin haber interactuado con colegas y estudiantes por sus propios interrogantes y problemas para interpretar tal fauna caracterstica; lo cual le 132 | ESCRITURA EN CIENCIAS
sirvi para mejorar su produccin y alegrarse de compartir el amor comn hacia la historia de nuestra vida maravillosa. En tal sentido, si no hubiera sido por una serie de acontecimientos ajenos a la biologa, como la llegada a la Tierra de un meteorito, el levantamiento de cadenas montaosas, grandes movimientos de continentes y otros de menor escala, no estaramos ahora aqu. Ninguna forma de vida puede considerarse superior a las dems, porque ninguna est a salvo de la hecatombe.Para demostrar esta hiptesis, se expondrn algunos anlisis y resumirn distintas interpretaciones y explicaciones acerca de Qu sucedi con la faunade Burgess Shale?
Una representacin errnea: evolucin slo como una mejora de los prototipos
De similar modo que la explosin del Cmbrico seala la aparicin de prcticamente todos los principales grupos de animales modernos en pocos millones de aos, Burgess Shale representa un perodo posterior a tal explosin; es decir, una poca en la que toda la variedad de productos habitaba en los mares. Estos fsiles canadienses preservan la blanda anatoma de los organismos, la cual es una ventana a la verdadera gama y diversidad de la vida antigua. As, la fauna de Burgess Shale se constituye en el primer orecimiento de la explosin cmbrica. Fue descubierta en 1909 por otro paleontlogo, Charles Doolittle Walcott quien, orientado por cierta tradicin sistemtica, procedi a interpretar errneamente a estos fsiles. Traslad tal error de una manera completa, pues hizo entrar con calzador hasta el ltimo de los animales de Burgess Shale en un grupo moderno, considerando colectivamente aquella fauna como, un conjunto deversiones ancestrales o primitivas de lasformas posteriores, que por evolucin se ven mejoradas. La obra paradigmtica de (Walcott, 1920) fue puesta en duda despus de ms de 50 aos, luego que en 1971 el Profesor Harry Whittington de la universidad de Cambridge, publicara una primer monografa de carcter integral y revisionista. La completa obra comenzaba con las suposiciones de Walcott y terminaba con una interpretacin radical de toda la historia de la vida. Junto con sus colegas logr demostrar entonces que la mayora de los organismos de Burgess Shale no pertenecieron a grupos familiares y que los seres vivos de esa canterade la Columbia Britnica, sobrepasaron -respecto a variacin anatmica-, el espectro de la vida invertebrada que habita los ocanos como lo podemos observar y comprobar actualmente.
| 133
Representacin alternativa: arbusto ramicado y podado por la extincin

Tal interpretacin y demostracin con nueva evidencia provoc una consecuente modicacin de sentidos en la clasicacin de los organismos realizada hasta ese momento. Comenzaron a cambiar algunos aspectos tericos y prcticos acerca de lo que por entonces signicaba la evolucin orgnica, el devenir inherente al desarrollo de la vida a partir de esos prototipos. Se reinterpreta ahora la historia de la vida vindola como aquello smil a una narracin de eliminacin masiva de organismos, seguida de diferenciacin en el interior de unos cuantos stocks sobrevivientes. No es ya el relato convencional de un aumento constante de excelencia, complejidad y diversidad. La vida viene a estar representada por un arbusto que se ramica y que es podado por la extincin y no por una escala de progreso predecible. Comienza a ser plausible y presente en los anlisis de la realidad biolgica, que el nuevo modelo es vlido para armar o concebir que nosotros cometemos errores inspirados en la delidad inconsciente a la escala del progreso, an cuando negamos una concepcin de la vida tan inhabilitada por las condiciones internas o externas que supuestamente soportaron tales organismos.
Dos errores a considerar en la nueva concepcin

Para entender mejor esta nueva concepcin -fruto del estudio- y proceso representativo de lo que all -en la cantera canadiense- aconteci, consideremos al menos dos errores: 1.En primer lugar,citar estirpes que no hayan tenido xito como clsicos de evolucin. Intentamos con esto, extraer una lnea de avance de toda la topologa de ramicacin copiosa vindonos atrados por arbustos tan cercanos al borde de la aniquilacintotal, que slo conservan una ramita superviviente. Luego sta es vista como el colmo de los logros progresivos en vez de interpretarla como resultado, probablemente, de la ltima boqueada de un linaje ms rico. El autor se vale de un ejemplo y cita el caballo de batalla (acompaando con una gura ilustrativa de genealoga del mismo, como versin original de la escala de su progreso), argumentando que hay una conexin evolutiva sin solucin de continuidad que enlaza Hyracotherium -antes Eohip134 | ESCRITURA EN CIENCIAS
pus- con los modernos equus -ms grandes, menos dedos y dientes con coronas ms altas-. En tal ejemplo, lo que se arma es la idea que la secuencia Hyracotherium-Equus no es una escala, ni tan slo una estirpe central; es una ruta laberntica entre miles de un matorral complejo, sostenindose que en tal ruta se ha conseguido prominencia slo por una irnica razn, la de que todas las dems ramitas se han extinguido, instalando con ello la posibilidad de nueva representacin ms cercana a la realidad evolutiva. En tal sentido representativo, Equus es la nica ramita que queda y por ello se coloca en el extremo de la escala en nuestra falsa iconografa. De esta manera, los caballos son un ejemplo relativo de la evolucin progresiva, porque su arbusto ha tenido poco xito. Al preguntarnos Por qu cuesta tanto encontrar otras realidades evolutivas?, quizs una respuesta sea que no tenemos un acervo de conocimiento basado en evidencias como las planteadas al principio del captulo, que den cuenta de la evolucin del mecanismo regulatorio para inactivar genes Hox en poblaciones celulares seleccionadas. La iconografa y la narrativa empleada en el texto, hace notar la dicultad humana para escuchar y ver fcilmente una imagen de historia evolutiva aplaudiendo triunfos reales como la de los murcilagos, antlopes o roedores, los cuales pueden ser considerados verdaderos campeones de vida mamfera. 2.El segundo error sealado por el autor, lo constituye el hecho de abandonar la escala y reconocer el carcter ramicante o divergente de las estirpes evolutivas, ilustrando el rbol de la vida de manera convencional para validar esperanzas de progreso predecible. Es tpico que tal rbol crezca con pocas limitaciones cruciales sobre su forma. Por un lado, porque es muy comn encontrar representaciones tales como cualquier grupo taxonmico bien denido puede trazar su origen hasta un antepasado comn nico; luego un rbol evolutivo debe tener un tronco basal nico (criterio monoltico por sobre el poliltico). Por otro lado, porque todas las ramas del rbol mueren o bien se ramican ms. La separacin es irrevocable; las ramas diferentes nunca se unen. Lo cual puede ser considerado como vlido para animales pluricelulares complejos, aunque no aplicable para toda la vida; ya que hibridacin entre estirpes distantes se da frecuentemente en plantas, produciendo un rbol de vida parecido ms a una red que a un arbusto convencional.
| 135
Se expresa tambin en el relato de La vida maravillosa que dentro de las limitaciones propias del monoletismo y divergencia, las posibilidades geomtricas de los rboles evolutivos son casi innitas; ya que los mismos pueden expandirse hasta una anchura mxima y posteriormente estrecharse continuamente -anlogo a la forma que adopta un tpico rbol de Navidad-. O por lo contrario, diversicarse rpidamente y despus mantener su anchura mediante un balance continuo entre innovacin y muerte. Tambin se advierte la posibilidad alternativa que de modo similar a lo que sucede realmente a una planta rodadora, se pueda producir una compleja ramicacin cruzada, lo cual es muy pocas veces captado en manuales y libros de texto, predominando en la iconografa convencional, adherencia a un modelo primario denominado cono de diversidad creciente, una especie de rbol de Navidad al revs. Representacin de rbol invertido que se interpreta (frecuente y errneamente) como que la vida empieza con lo restringido y simple, progresando hacia arriba, ms y mejor. Al mostrarse la gura de otro caso, el de celomados -animales con una cavidad en su cuerpo-, la iconografa muestra el origen regular de todo lo que evoluciona a partir de un simple gusano plano. El tronco del rbol se escinde en unas pocas ramas bsicas; ninguna de stas se extingue sino que se diversica cada vez ms, con un nmero de subgrupos en aumento continuo. Ms adelante se citan otros ejemplos representativos de errores por usar iconografas tradicionales y prejuicios. Tal es el caso del gnero Limulus polyphemus o las denominadas cacerolas de las Moluscos que datan de slo 20.000.000 de aos. Es comn encontrar que se las representa mal desde la escala de su vida (200 millones de aos) y son juzgadas frecuentemente como simples -por consideradas equivocadamente como fsiles vivientes al producir pocas especies o bajo potencial evolutivo para la diversicacin- y desde el cono de diversidad creciente, como antiguas. Lo cual no es una representacin correcta, por ser un caso de especies modernas, morfolgicamente semejantes a sus formas primitivas.
Otros alertas y razones para no posicionarse desde representaciones etnocntricas

Es sabido que la teora de la seleccin natural de Darwin, asesta un duro golpe al antropocentrismo muy instalado en la sociedad europea occidental de aquel entonces. Y el texto que versa sobre las iconografas de la evolucin de Gould da 136 | ESCRITURA EN CIENCIAS
cuenta adems de alertas originados en mitos y primeras explicaciones cientcas, provenientes de la cultura occidental. Supuestamente, sta habra rendido homenaje persistentemente- a deseos del corazn, lo que lleva a considerar por ejemplo, al relato original del Gnesis por mostrarnos un mundo de slo algunos miles de aos habitado siempre por humanos -a excepcin de los cinco primeros das- y poblado de criaturas hechas para utilidad o benecio y subordinadas a nuestras necesidades. Haciendo referencia a los aportes brindados por Freud desde la psicologa, el autor maniesta la importancia que nuestra relacin con la ciencia sea paradjica, por el precio casi intolerable que se paga por cada ganancia de conocimiento y poder. En tal sentido, es posible reconocernos como productores de conocimiento a partir de la reexin sobre la gran informacin que circula. Y a la par reconocer que la Biologa cambi nuestra posicin desde un simulacro de Dios a un simio erecto y desnudo; y que la Fsica, Geologa y la Astronoma, por ejemplo, nos hicieron ser ms conscientes del lugar galctico o rincn csmico en que nos movemos junto a nuestro mundo. Somos conscientes que el planeta Tierra ha resistido alrededor de cuatro mil quinientos millones de aos, y la existencia humana solo ocupa el ltimo milimicrosegundo geolgico de la historia. Que nosotros somos como una idea tarda, una especie de accidente csmico, por lo cual, el autor que venimos citando, seala que podemos aceptar las implicaciones y aprender a buscar el signicado de la vida humana o bien dedicarnosa buscar el consuelo csmico en la naturaleza, leyendo bajo una luz distorsionante la historia de la vida. Entonces se argumenta de forma convincente que la vieja cadena de los seres proporcionara el mayor consuelo; a sabiendas que los organismos ms simples no son antepasados del hombre, ni prototipos, sino slo ramascolateralesen el rbol de la vida. Es en gran medida por responder a tal cadena de seres ese gran obstculo que aparece en las representaciones del cono del progreso y de la diversidad creciente; y, por ende, ante tal expectativa viene en consecuencia la eleccin de la iconografa preferida por los tradicionales paleontlogos. El cono implica desarrollo predecible, es lo que hizo posible la interpretacin original de la fauna canadiense por Walcott, ya que segn su expectativa,los animalestan cercanos en el tiempo al origende la vida pluricelular, tenan que situarse en el cuelloestrecho del embudo. Los animales de Burgess Shale fueron clasicados como formas primitivas dentro de grupos modernos, como animales ancestrales que podan con el aumento de su complejidad, progresar hasta alguna forma familiar, de los mares modernos.
| 137
En el relato de la obra y anlisis exhaustivo del error previo en la clasicacin jerrquica de la fauna, se expresa con vehemencia la importancia de la estructura de los prototipos (detalles de diseo bilateral, ojos, entre otras) en la evidencia fsil y se reconoce que el mayor reto a la iconografadel cono, lo constituyeron las reconstrucciones radicales de la anatoma de los animales de Burgess Shale que presentaron Whittington y sus colegas. Cabe resaltar que fueron los que al innovar pensaron al revs, pues al colocar cabeza abajo la interpretacin tradicional, invirtieron el cono al constatar que los grupos familiares estaban alejados de la gama actual. La extensin de la variedad anatmica alcanz un mximo despus de la diversicacin inicial de los animales pluricelulares -especcamente, los bilogos empleanel trmino diversidad en varios sentidos, como nmero de especies distintas en un grupo y como diferentes planes corporales-. Para ayudar a comprender esta cuestin es vlido el siguiente ejemplo: tres ratones de especies distintas no generan una fauna diversa, pero un elefante, una hormiga y un insecto, s hacen a la diversidad biolgica por su complejidad diferenciada a partir de una homonomia ancestral; ms all que cada grupo contenga tres especies. As es posible captar por un lado que una cuestin importante para revisar de tal fauna, resideen la diversidad. Por otro lado, importa analizar la estereotipia o aspecto de disparidad de planes anatmicos, pues a travs de este concepto se explica cmo es posible el hecho que la mayora de las especies estn embutidas en unos pocos planes anatmicos, constituyndose ello en una caracterstica clave de la vida moderna y en el motor que impulsa la diferenciacin del mundo de vida animal burgesshaliense Y del nuestro! Qu se puede decir, luego de esto?
Revisar e imaginar la historia posterior a la vida: representando un proceso iterativo de eliminacin estocstica
La historia evolutiva o devenir histrico posterior puede ser entendido en base a los hallazgos de la fauna fsil en la citada cantera y en funcin de lo sistematizado y representado por el grupo de investigadores que puso en tensin la produccin, el anlisis y el relato cientco anterior. Actualmente -y tratando de ser coherente con el caso de fauna fsil marina que venimos analizando-, tal devenir puede ser entendido como un proceso que actu bsicamente por eliminacin y no por expansin. Ya que si bien es cierto que la tierra actual puede contener ms especies de las 138 | ESCRITURA EN CIENCIAS
que nunca tuvo antes, tambin es factible probar a travs de modelizaciones analgicas (basadas en estructuras de organismos reales) y/o digitales (simulaciones por computacin como los denominados arrays o mosaicos de expresin gnica) que la mayora de stas, pueden resultar de iteraciones sobre unos cuantos diseos anatmicos bsicos. Comparados con los mares de Burgess Shale, los ocanos de hoy contienen muchas ms especies basadas en muchos menos planes anatmicos. El profesor Gould, estratgicamente, vuelve a emplear en sentido gurativo una representacin adecuada de una iconografa que reeja lecciones con principios y normas de estructura, funcin y funcionamiento de la poblacin faunstica citada. Siguiendo el diagrama de rbol de la vida y su correlato, se interpreta que la mxima gama de posibilidades anatmicas ha surgido de ese mundo primitivo, con el primer mpetu de diversicacin. La historia posterior es un relato de restricciones: a medida que la mayora de estos experimentos horizontalizados de desarrollo tempranos sucumben, la vida se asienta para generar variantes, a partir de unos pocos prototipos o modelos de organismos supervivientes. En este sentido, la iconografa invertida no implica una visin revisada de la predecibilidad y direccin evolutivas; por lo cual se puede armar que todas las posibilidades de la fauna marina, excepto un pequeo porcentaje, sucumbieron. Los perdedores fueron sentenciados y los supervivientes ganaron por una causa justicada, lo que hace suponer la existencia en stos de una ventaja en la complejidad anatmica y capacidad competitiva. Este fenmeno de eliminacin masiva a partir de una dotacin especial de formas con concentracin de toda la historia futura en unos cuantos linajes supervivientes, fue denominado por Gould como diezmacin. Lo cual signica que la preservacin de slo algunas de las posibilidades de Burgess Shale funcion como algo anlogo a una lotera. Con el concepto de diezmacin, el autor explica el origen aleatorio de la supervivencia o de la muerte y la elevada probabilidad global de extincin. En tal mundo, mueren muchos y pocos son los escogidos, una probabilidad de muerte del 90% y de vida del 10%. Diezmacin es la metfora adecuada para el destino de la fauna, la eliminacin al azar de la mayora de los linajes. Aqu es buen momento para introducir otras preguntas y despertar la capacidad imaginativa para relacionar teoras y conceptos implcitos,Pudo ocurrir que un pez del agua y su linaje hayan prevalecido porque un rasgo que apareci por evoDOCENTES APRENDIENDO EN RED
| 139
lucin para un uso distinto, permiti la supervivencia durante un rpido cambio en las reglas? Y Qu pasara si somos el legado de este pez y el resultado de otros mil accidentes igualmente afortunados? Una respuesta alternativa que brinda el autor citado es la de plantear un experimento con el propsito de tomar la decisin entre la interpretacin convencional y la radical de la eliminacin. Tal experimento consiste en volver a tocarla cinta magnetofnica de la vida,donde se borra todo lo que sucedi y despus, se deja que la cinta avance de nuevo y se observa si la repeticin se pareceen algo al contenido de la cinta original. Algo parecido al efecto mariposa donde por procesos iterativos en los que interviene el azar y el caos, es imposible obtener dos resultados idnticos. Otros interrogantes orientadores y posibles de formular son, por un lado a) Cmo un fenmeno de esta magnitud pudo surgir tan rpidamente con tanta disparidad? y, por otro, b) si la vida moderna es un producto de la diezmacin en esa cantera Qu aspectos?, Qu funcin? y Qu cambios ambientales? establecieron la pauta de quin iba a cooperar, perder o ganar? En tales sentidos, debe preverse antes de lo argumentado que el experimento plantea lo siguiente: si un acto de diezmacin es independiente desde el mismo punto de partida, tendra que dar algo parecido a los mismos grupos y a la misma historia que el planeta ha contenido o metafricamente presenciado con el paso del tiempo. Las armaciones e interrogantes precedentes constituyen para el caso y las analogas presentadas, los resultados obtenidos mediante combinaciones de modelos y reglas. Siendo indicadores ms o menos eles que la aptitud no puede ser denida despus del hecho, por la supervivencia, sino que debe ser predecible antes del reto, mediante un anlisis de la forma, siologa o el comportamiento en este caso de la fauna marina considerada. La mejor supervivencia es una prediccin a comprobar, no una denicin de la adaptacin. SegnGould, deberamos ser capaces deidenticar a los organismos ganadores mediante el reconocimiento de su excelencia anatmica, o de su ventaja competitiva. Idealmente, podramos revisitar la fauna canadiense en su apogeo, detectar el momento en que todos sus elementos prosperaban y experimentar separando las especies destinadas al xito -aquellas en las que se identique alguna ventaja estructural denible-; pero an desconociendo si tal fauna fosilizada accidentalmente estaba en ese momento crucial en pleno apogeo. Admitiremos luego queno tenemos evidencia alguna que los perdedores en la gran diezmacin fueran sistemticamente inferiores en diseo adaptativo a los que sobrevivieron. 140 | ESCRITURA EN CIENCIAS
Cabe mencionar aqu que los paleontlogos referentes de la obra de Gould fueron Whittington -experto en trilobites-; Briggs -quien en 1992 escribiera la obra Disparidad morfolgica en el cmbrico- y Simon Conway Morris -quien en 1998 desaara al mismo Gould a un debate que luego se publicara bajo el ttulo acerca de Burgess Shale. Y que cada uno por su parte, empezaron a destacar la cuestin que un observador contemporneo no podra haber seleccionado los organismos destinados al xito. Mirando hacia el futuro de Burgess Shale, habra sido difcil predecir quienes pudieron haber sido los supervivientes. Conway Morris reconoci que si los organismos wiwaxidos hubieran vivido, y desaparecido los moluscos, nos habramos inventado un razonamiento igualmentebueno sobre los benecios de tales wiwaxidos. As, aquellos paleontlogos artces de la revisin del caso analizado, empezaron con la idea convencional que los ganadores conquistaron a fuerza de adaptacin superior, pero avalaron las propuestas inferenciales realizadas por Gould, al llegar a la conclusin que no tenemos ninguna prueba que relacione el xito con un diseo predeciblemente mejor. La diezmacin de Burgess Shale pudo haber sido una verdadera lotera. Se concluye entonces que si pudiramos rebobinar la cinta de la vida tras la esencial pregunta Por qu razn no bamos a tener un conjunto distinto de ganadores al volver a tocar la cinta?,la idea de la diezmacin como un fenmeno de lotera, convierte la nueva iconografa representativa de la fauna canadiense en una concepcin radical sobre las rutas difciles de la vida y la naturaleza de nuestra propia historia. Finalmente, lo expuesto hasta aqu sobre la cosa en s -hiptesis de la fauna canadiense- observada, descripta y analizada con rasgos de especies naturales que responden a un caso singular de distribucin selectiva de la capacidad de reproduccin y de acumulacin sucesiva de variaciones, constituye un desafo ms para introducir mejoras en la representacin y comprensin del signicado de evolucin en el contexto de interaccin donde se producen los fenmenos biolgicos. Como se ha visto, ya no basta con silogismos o con analogas del tipo: la naturaleza es como un mar o una granja; y el anlogo: el mar o la granja produce seres vivientes conforme a nes seres adaptados, mediante seleccin domstica y variaciones en acumulacin. Esa palabra, cuestin o cosa llamada evolucin -como la ciencia misma-, es mucho ms compleja de representar y narrar, sobre todo si tomamos la decisin que en ella han de intervenir la contingencia y diezmacin, como variables agregadas y relacionadas a la historia de la vida en transformacin.
| 141
PALABRAS FINALES
En los captulos precedentes pudimos recorrer la historia de las teoras evolutivas, su dinmico presente, algunos de los debates que enriquecieron nuestra comprensin sobre el mundo natural. El enfoque elegido privilegi la seleccin de casos, temticas, ejemplos que pudieran ser tiles tanto al docente en formacin como a aquel que busca actualizar y revisar sus saberes y estrategias para la enseanza de estos contenidos. La teora de la evolucin ha sido, es y seguir siendo una empresa intelectual y cientca apasionante. Constituye una fuente de hechos, modelos y construcciones tericas que permite al docente presentar de manera atractiva la naturaleza de la ciencia, en sus trayectos formativos como en su trabajo de aula. Sus mltiples difusiones hacia otras disciplinas han generado controversias de distintos rdenes, que son un el reejo de la complejidad de los estudios que encara la sociedad en cualquier campo del conocimiento. No eludimos esas discusiones, sino que las presentamos para que el lector pueda profundizar en cada caso y detenerse en aquellas que le resulten de inters o considere pedaggicamente relevantes. Entendemos que una de las tareas del docente es su formacin permanente y, en este sentido, este libro intenta ser una contribucin prctica y actualizada para la misma. El lector podr continuarla a partir de la bibliografa sugerida, o bien ampliando algunos de los temas abiertos al debate.
Este libro result de la escritura colaborativa de un grupo de docentes, no exenta de dicultades, pero fructfera en el aprendizaje mutuo de investigacin y correccin recproca. Queremos agradecer al Instituto Nacional de Formacin Docente la conanza depositada en nosotros as como el dispositivo organizacional (coordinadores, investigadores, y equipo del INFD) que permiti la concrecin de este proyecto.
| 143
Bibliografa
AYALA, F. (1987): La naturaleza inacabada. Ensayos en torno a la evolucin. Barcelona, Salvat. AYALA, F.; Dobzhansky, T.; Stebbins, G.; Valentine, J. (1980): Evolucin. Barcelona, Omega. ASA, M. de (2009): De cara a Darwin: La teora de la evolucin y el cristianismo. Buenos Aires, Lumen. BRAGA, J. y RIVAS, P. (2002) Macroevolucin. Evolucin, la base de la Biologa. Barcelona, Manuel Soler. CACHN, V. y BARAHOMA,A. (2002) La transicin de la teora del equilibrio puntuado hacia una teora de rango medio. Asclepio, vol LIV. DARWIN, Ch. (1887): Autobiografa. (Recuperado el 8/8/2010 de www.librodot.com) DARWIN, Ch. (1959): El origen de las especies (On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life). Madrid, Ed. Sarpe. DARWIN, Ch. (1938): Viaje de un naturalista alrededor del mundo (A naturalists voyage round the World in H.M.S. Beagle). Madrid, Grech. DAWKINS, R. (1993): El gen egosta. Las bases biolgicas de nuestra conducta. Barcelona, Salvat. DE RENZI, M. (2009) Evolucin y registro fsil: hacia una perspectiva ms amplia. Ludus Vitali, vol XVII, n.32, p.231-246. ELDREDGE, N. (1990) La macroevolucin. Mundo Cientco, N 16,vol.2, p. 792-803. FOLGUERA, G. (2010) La relacin entre Microevolucin y macroevolucin desde la sntesis biolgica: entre las diferencias y las similitudes. Filosofa e Historia de Biologa, v.5, n.2, p. 277-294. FONTDEVILA, A. (2007) La especie misterio indenible o quimera real? eVOLUCIN 2(1): 11-23. FONTDEVILA, A. y MOYA, A. (2003) Evolucin: Origen, adaptacin y divergencia de las especies. MadridSntesis. GOULD, S. (2004): La estructura de la teora de la evolucin. Tusquets, Barcelona. GOULD, S. (1989): La vida maravillosa. Burgess Shale y la naturaleza de la historia. Barcelona, Edit. Crtica. GOULD, S. (1994): Ocho cerditos. Reexiones sobre historia natural. Barcelona, Crtica. GOULD, S. (1983a): El pulgar del panda. Ensayos sobre evolucin. Barcelona, Hyspamrica. GOULD, S. (1983b): Desde Darwin. Madrid, Blume. GOULD, S. y LEWONTIN, R. (1983): La adaptacin biolgica. Mundo Cientco n 22, Barcelona, Fontalba. Disponible en http:/ /www.nodo50.org/ciencia_popular/articulos/Adaptacion-Biologica.pdf HUXLEY, J. (1965): La evolucin. Sntesis Moderna. Buenos Aires, Losada. ITURBE, U. (2010) Adaptaciones y adaptacin biolgica, eVOLUCIN 5(1):5-12. LAMARCK, J. (1809): Filosofa zoolgica. Ed. de 1986, Barcelona, Alta Fulla. MARCOS, A. (1992): Neodarwinismo, teora de la informacin y termodinmica, estado de la cuestin. Facultad de Filosofa y letras de la Universidad de Valladolid. Disponible en http:/ /www.fyl.uva. es/~wlosof/webMarcos/textos/neodarw.doc MAYR, E. (1992): Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Barcelona, Crtica. Moya, A. y Fontdevila, A. Evolucin: origen, adaptacin y divergencia de las especies. Ed. Sntesis. 2003. MOYA, A. y LATORRE, A. (2004) Las concepciones internalistas y externalistas de la evolucin biolgicas. Ludus Vitalis, vol XII, num.21, p.179-196.
RUSE, M. (1987): Tomndose a Darwin en serio. Barcelona, Salvat. SCHWOERBEL, W. (1987): Evolucin. Barcelona, Salvat. SIMPSON, G. (1977): El sentido de la evolucin. Buenos Aires, Eudeba. SOLER, M. (2002): Evolucin, la base de la Biologa. Granada, Proyecto Sur Ediciones. VASSALLO,A. (1995) Morfologa, comportamiento y macroevolucin. Revista Chilena de Historia Natural, vol. 68, p. 43-60. WILSON, E. (1978): Ecologa, evolucin y biologa de poblaciones. Seleccin de artculos de Scientic American. Barcelona, Omega.
| 145
Impreso en Buenos Aires, Argentina. en el mes de marzo 2012
| 147
El sector de Educacin de la Ocina de Montevideo-Representacin ante el MERCOSUR implementa sus acciones programticas a nivel nacional y subregional en el marco del Proyecto Regional de Educacin para Amrica Latina y el Caribe (EPT/ PRELAC 2007). Los ministros de Educacin de la Regin han armado que la educacin es un bien pblico y llave para la construccin de un mundo ms justo, sealando siete temas centrales en sus recomendaciones (www.unesco.org/Santiago). Esta nueva serie de publicaciones, que hemos titulado Docentes Aprendiendo en Red (DAR) se nutre selectivamente de las recomendaciones referentes al derecho de las personas a aprender a lo largo de la vida desde enfoques educativos para la diversidad, la inclusin y la cohesin social. La serie pretende acercar al docente lector materiales de apoyo educativo, elaborados por algunos de sus pares docentes que han sido participantes activos de proyectos innovadores asistidos por UNESCO. A nivel nacional, implementar estas recomendaciones potencia una de las funciones de la UNESCO que denominamos laboratorio de ideas. En ese sentido, la temtica de acortar distancias entre las investigaciones universitarias y la formacin de docentes en ciencias es uno de nuestros centros de inters programtico. Entendemos que trabajar a favor de los educadores de la enseanza demanda asistir tcnicamente en el diseo de proyectores innovadores fundamentalmente en dos aspectos: a) Requerir y fomentar equipos con profesionales diversos que sean referentes para el tema seleccionado y se encuentren dispuestos a Aprender juntos (Delors 1996) b) Incluir en el diseo instancias colectivas de formacin, discusin y planteo de dicultades con-
ceptuales, con el objetivo de estimular aprendizaje y capacidades de produccin de materiales escritos por docentes. Los cuadernos de trabajo Escritura en Ciencias en el marco de la serie DAR han sido generados por el Instituto Nacional de Formacin Docente del Ministerio de Educacin de la Nacin Argentina a travs de una convocatoria abierta a los Institutos de Formacin Docente de gestin pblica de todo el pas. Los cuadernos de Escritura en Ciencias se ponen a disposicin de formadores y alumnos de la formacin docente como materiales de apoyo educativo elaborados por pares que han sido participantes activos como integrantes de equipos de trabajo que llevan adelante de proyectos innovadores asistidos por UNESCO. El trabajo de los coordinadores ha sido complejo e indispensable para el xito de este tipo de proyecto. Las contrapartes por pases han hecho propio este diseo y ajustado a sus realidades temticas y de arquitectura (presencial y/o virtual). De esta manera, la temtica de Paraguay es La Escritura en Paraguay, en Argentina Escritura en Ciencias y en Uruguay Celebrando el Ao Internacional de la Qumica. Los coordinadores generales, as como los de Escritura han desarrollado un anlisis crtico del proceso y han sabido guiar las intrincadas relaciones generadas cuando se aprende haciendo contribuyendo a resolver conictos y logrando el mejor documento posible. En ese sentido, vaya a todos ellos nuestro agradecimiento. Mara Paz Echeverriarza Profesional del Programa Educacin UNESCO Montevideo

Evolucion

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Evolucion

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Los docentes son sujetos de saber y corresponsables de los procesos de formacin

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

El desarrollo de la prctica de escribir a lo largo de todo un proceso de formacin

El desafo de encontrar los mecanismos institucionales para que los docentes se

Las producciones combinan procesos investigativos y formativos

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Orientacin y asesoramiento cientco: Esteban Hasson Coordinacin de Escritura: Alicia Vzquez

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Captulo III: Tiempo y modo en Evolucin

83 83 86 87 89 91 93 93 96 96 98 100 100 105

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Darwin y el surgimiento de una teora sobre la evolucin de la vida

El contexto del darwinismo

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Lamarck y Darwin, no tan diferentes

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Las piezas de El Origen

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Una lucha con matices

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

El maravilloso Captulo Cuatro

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

La seleccin natural segn Wallace

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

Las reacciones inmediatas

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Figura 1.2: caricatura de Darwin-mono: Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin (Consultado en Agosto de 2011)

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Un lugar en la Ciencia de todos los tiempos

DARWIN Y EL SURGIMIENTO DE UNA TEORA

DOCENTES APRENDIENDO EN RED

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

El camino hacia la gran sntesis y las controversias actuales

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

EL CAMINO HACIA LA GRAN SNTESIS

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES

Evolucionando: hacia dnde?

EL CAMINO HACIA LA GRAN SNTESIS

LA EVOLUCIN BIOLGICA, ACTUALIDAD Y DEBATES