MATRICES

Una matriz es una tabla ordenada de escalares aij de la forma

La matriz anterior se denota tambin por (aij), i =1, ..., m, j =1, ..., n, o simplemente por (aij). Los trminos horizontales son las filas de la matriz y los verticales son sus columnas. Una matriz con m filas y n columnas se denomina matriz m por n, o matriz m n. Las matrices se denotarn usualmente por letras maysculas, A, B, ..., y los elementos de las mismas por minsculas, a, b, ... Ejemplo:

donde sus filas son (1, -3, 4) y (0, 5, -2) y sus

TIPOS DE MATRICES
Segn el aspecto de las matrices, stas pueden clasificarse en: Matrices cuadradas Una matriz cuadrada es la que tiene el mismo nmero de filas que de columnas. Se dice que una matriz cuadrada n n es de orden n y se denomina matriz n-cuadrada. Ejemplo: Sean las matrices

Entonces, A y B son matrices cuadradas de orden 3 y 2 respectivamente. Matriz identidad Sea A = (ai j ) una matriz n-cuadrada. La diagonal (o diagonal principal) de A consiste en los elementos a11, a22, ..., ann. La traza de A, escrito tr A, es la suma de los elementos diagonales. La matriz n-cuadrada con unos en la diagonal principal y ceros en cualquier otra posicin, denotada por I, se conoce como matriz identidad (o unidad). Para cualquier matriz A,

A I = I A = A. Matrices triangulares Una matriz cuadrada A = (ai j ) es una matriz triangular superior o simplemente una matriz triangular, si todas las entradas bajo la diagonal principal son iguales a cero. As pues, las matrices

son matrices triangulares superiores de rdenes 2, 3 y 4. Matrices diagonales Una matriz cuadrada es diagonal, si todas sus entradas no diagonales son cero o nulas. Se denota por D = diag (d11, d22, ..., dnn ). Por ejemplo,

son matrices diagonales que pueden representarse, respectivamente, por diag(3,-1,7) diag(4,-3) y diag(2,6,0,-1).

TRASPUESTA DE UNA MATRIZ

La traspuesta de una matriz A consiste en intercambiar las filas por las T columnas y se denota por A . As, la traspuesta de

En otras palabras, si A = (ai j ) es una matriz m n, entonces A = es la matriz n m. La trasposicin de una matriz cumple las siguientes propiedades: T T T 1. (A + B) = A + B . T T 2. (A ) = A. T T 3. (kA) = kA (si k es un escalar). T T T 4. (AB) = B A . Matrices simtricas

Se dice que una matriz real es simtrica, si AT = A; y que es antisimtrica, si AT = -A. Ejemplo: Consideremos las siguientes matrices:

Podemos observar que los elementos simtricos de A son iguales, o que AT = A. Siendo as, A es simtrica. Para B los elementos simtricos son opuestos entre s, de este modo B es antisimtrica. A simple vista, C no es cuadrada; en consecuencia, no es ni simtrica ni antisimtrica. Matrices ortogonales Se dice que una matriz real A es ortogonal, si AAT = AT A = I. Se observa que una matriz ortogonal A es necesariamente cuadrada e invertible, con inversa A 1 = AT. Consideremos una matriz 3 3 arbitraria:

Si A es ortogonal, entonces:

Matrices normales Una matriz es normal si conmuta con su traspuesta, esto es, T T si AA = A A. Obviamente, si A es simtrica, antisimtrica u ortogonal, es necesariamente normal. Ejemplo:

Puesto que AAT = ATA, la matriz es normal

SUMA Y RESTA DE MATRICES

Para poder sumar o restar matrices, stas deben tener el mismo nmero de filas y de columnas. Es decir, si una matriz es de orden 3 2 y otra de 3 3, no se pueden sumar ni restar. Esto es as ya que, tanto para la suma como para la resta, se suman o se restan los trminos que ocupan el mismo lugar en las matrices. Ejemplo:

Para sumar o restar ms de dos matrices se procede igual. No necesariamente para poder sumar o restar matrices, stas tienen que ser cuadradas. Ejemplo:

PRODUCTO DE MATRICES
Para poder multiplicar dos matrices, la primera debe tener el mismo nmero de columnas que filas la segunda. La matriz resultante del producto quedar con el mismo nmero de filas de la primera y con el mismo nmero de columnas de la segunda. Es decir, si tenemos una matriz 2 3 y la multiplicamos por otra de orden 3 5, la matriz resultante ser de orden 2 5. (2 3) (3 5) = (2 5) Se puede observar que el producto de matrices no cumple la propiedad conmutativa, ya que en el ejemplo anterior, si multiplicamos la segunda por la primera, no podramos efectuar la operacin. 3 5 por 2 3, puesto que la primera matriz no tiene el mismo nmero de columnas

que filas la segunda. Supongamos que A = (ai j ) y B = (bi j ) son matrices tales que el nmero de columnas de A coincide con el nmero de filas de B; es decir, A es una matriz m p y B una matriz p n. Entonces el producto AB es la matriz m n cuya entrada ij se obtiene multiplicando la fila i de A por la columna j de B. Esto es,

Ejemplo: 1.

2.

Producto por un escalar El producto de un escalar k por la matriz A, escrito kA o simplemente kA, es la matriz obtenida multiplicando cada entrada de A por k:

Ejemplo:

Entonces:

DIVISIN DE MATRICES
La divisin de matrices se define como el producto del numerador multiplicado por la matriz inversa del denominador. Es decir, sean las -1 matrices A y B tal que A/B = AB : Si una matriz est dividida entre un escalar, todos los trminos de la matriz quedarn divididos por ese escalar.

Ejemplo:

MATRICES INVERTIBLES
Se dice que una matriz cuadrada A es invertible, si existe una matriz B con la propiedad de que AB = BA = I siendo I la matriz identidad. Denominamos a la matriz B la inversa de A y la denotamos por A 1. Ejemplo:

Puesto que AB = BA = I, A y B son invertibles, siendo cada una la inversa de la otra

MTODO DE GAUSS
Sea A = (ai j ) una matriz cuadrada de orden n. Para calcular la matriz -1 inversa de A, que denotaremos como A , seguiremos los siguientes pasos: Paso 1. Construir la matriz n 2n M = (A I ) esto es, A est en la mitad izquierda de M y la matriz identidad I en la derecha. Paso 2. Se deja tal y como est la primera fila de M, y debajo del primer trmino de la diagonal principal, a11, que llamaremos pivote, ponemos ceros. Luego se opera como se indica en el siguiente ejemplo. Ejemplo: Consideremos una matriz 3 3 arbitraria

Paso 1.

Paso 2.

El siguiente paso es igual que el anterior, pero esta vez se coge como pivote el segundo trmino de la diagonal principal. Al llegar al ltimo trmino de la diagonal, se procede igual que antes, pero poniendo los ceros encima del nuevo pivote. Se observa que al coger como pivote el ltimo trmino de la diagonal, la matriz A se transforma en una matriz triangular. Una vez realizados todos los pasos, la mitad izquierda de la matriz M se convierte en una matriz diagonal. En este momento hay que proceder a transformar, si es que no lo est, la mitad izquierda en la matriz identidad, dividiendo si fuera necesario las filas de M por un escalar. Ejemplo: Supongamos que queremos encontrar la inversa de

Primero construimos la matriz M = (A I),

La mitad izquierda de M est en forma triangular, por consiguiente, A es invertible. Si hubiera quedado toda una fila con ceros en la mitad A de M, la operacin habra terminado (A no es invertible). A continuacin, cogemos como pivote a33, ponemos ceros encima de ste y seguimos operando hasta que nos quede una matriz diagonal.

Ya que la matriz colocada en la mitad izquierda es diagonal, no hay que operar ms. Transformamos la matriz diagonal en una matriz identidad; para ello hay que dividir la segunda fila entre -1:

La matriz que ha quedado en la mitad derecha de M es precisamente la matriz inversa de A:

Para comprobar si el resultado es correcto, se procede a multiplicar AA 1 , teniendo que dar como resultado la matriz identidad I. Comprobacin: AA 1 = I

EJERCICIOS CON MATRICES

Sean

a) Qu clase de matrices son? b) Calcular: - A - B + C. A + B - C. 3A + C/2. c) Calcular: (A B) /C. -1 d) Calcular la inversa de A (A ) y comprobar el resultado. Resolucin:

a) Las tres matrices son cuadradas y de orden tres. A su vez, B es una matriz triangular, ya que todas las entradas debajo de la diagonal principal son ceros, y C es antisimtrica porque los elementos simtricos son opuestos entre s. b)

c) Puesto que (A B) /C = A B C , calcularemos primero la inversa de C y luego haremos el producto.

-1

 Dividimos la primera fila entre -6, la segunda entre 3 y la tercera entre -3 para que en la mitad izquierda quede la matriz identidad,

Por lo tanto, la matriz inversa de C es:

A continuacin, se calcula el producto de las matrices A y B,

Por ltimo, calculamos (AB)C .

-1

= Sacando factor comn 1/3, el resultado puede escribirse como:

d) Primero se construye la matriz M = (A I) y luego se va desarrollando por Gauss. As pues:

Se simplifica un poco para que las operaciones no sean tan costosas, dividiendo la tercera fila entre cuatro. De este modo, se tiene

. Se vuelve a simplificar, dividiendo la primera fila entre dos y la segunda entre cuatro,

. Puesto que ya ha quedado una matriz diagonal en la mitad izquierda de M, se procede a transformar esta mitad izquierda en una matriz identidad, dividiendo la primera fila entre -3042, la segunda entre -78 y la tercera entre 39,

As pues, la matriz que ha quedado en la mitad derecha es precisamente la matriz identidad, que sacando factor comn 1/78 se puede escribir como:

 Para comprobar el resultado, la matriz inversa de A o A , tiene que cumplir -1 AA = I. Procedamos a la comprobacin:

-1

MATRICES Y SISTEMAS DE ECUACIONES LINEALES

La matriz ampliada M de un sistema de m ecuaciones con n incgnitas es la siguiente:

Cada fila de M corresponde a una ecuacin del sistema y cada columna a los coeficientes de una incgnita, excepto la ltima, que corresponde a las constantes del sistema. Un sistema de ecuaciones lineales puede resolverse trabajando con su matriz ampliada, especficamente, reducindola a forma escalonada mediante el proceso de Gauss. Mtodo de Gauss Para resolver sistemas de ecuaciones lineales, se aplica el mtodo de Gauss. Este proceso se ilustra en el siguiente ejemplo. Ejemplo: Sea el sistema,

su matriz ampliada asociada es

Ahora resolvemos por el mtodo de Gauss sabiendo que la primera columna corresponde a los coeficientes de la x, la segunda a los de la y, la tercera a los de la z y la cuarta a los trminos independientes:

De este modo, el sistema tiene la solucin nica x = 2, y = -1, z = 3. La resolucin de sistemas de ecuaciones lineales por matrices, aplicando el mtodo de Gauss u otros, es una de las mltiples aplicaciones que tienen stas. Ejercicio: Hallar el valor de x, y, z, t en los siguientes sistemas de ecuaciones lineales aplicando matrices:

a) La matriz M asociada al sistema de ecuaciones es:

La tercera fila se suprime, puesto que es mltiplo de la segunda y resultara una fila nula. As, el sistema queda formado por dos ecuaciones con cuatro incgnitas:

La solucin del sistema es compatible e indeterminado, esto es, tiene infinitas soluciones. x = -9 - y + 10t z = 7t - 7 (- 9 - y + 10t, y, 7t - 7, t). Dependiendo de qu valores se escojan para y y t, salen distintos resultados. As, para y = t = 0 tendremos la solucin del sistema x = -9, y = 0, z = -7, t = 0. b) La matriz M asociada al sistema de ecuaciones es:

No hay necesidad de continuar calculando nada ms, puesto que la matriz escalonada ya nos indica que el sistema es incompatible (SI), es decir, que no tiene solucin. Especficamente, la tercera fila de la matriz escalonada corresponde a la ecuacin 0x + 0y + 0z + 0t = -5 obteniendo como resultado 0 = -5, que es absurdo. Por lo tanto, decimos que no tiene solucin.

DETERMINANTES
A cada matriz n-cuadrada A = (ai j ) se le asigna un escalar particular denominado determinante de A, denotado por det (A), | A | o

Una tabla ordenada n n de escalares situada entre dos lneas verticales, llamada determinante de orden n, no es una matriz. La funcin determinante apareci por primera vez en el estudio de los sistemas de ecuaciones lineales. Veremos que es una herramienta indispensable en el estudio y obtencin de stas. DETERMINANTES DE ORDEN UNO Y DOS Los determinantes de orden uno y dos se definen como sigue: = a11

As, el determinante de una matriz 1 1 A = (a11) es el propio escalar a11, es decir, det (A) = |a11| = a11. Ejemplos: a) Dado que el determinante de orden uno es el mismo escalar, tenemos det (24) = 24, det(-3) = -3, det (3x+5) = 3x+5. b)

DETERMINANTES DE ORDEN TRES Consideremos una matriz 3 3 arbitraria A = (ai j ). El determinante de A se define como sigue:

a12a21a33 - a32a23a11

Obsrvese que hay seis productos, cada uno formado por tres elementos de la matriz. Tres de los productos aparecen con signo positivo (conservan su signo) y tres con signo negativo (cambian su signo). Para calcular los determinantes de orden tres, el siguiente diagrama puede ayudar a resolverlos:

Ejemplo: Calcular el valor del determinante:

= 24 + 20 + 0 - (-4) - 0 - (-15) = 44 + 4 + 15 = 63 El determinante de la matriz 3 3 A = (ai j ) puede reescribirse como: det (A) = a11(a22a33 a23a32) a12(a21a33 a23a31) + a13(a21a32 a22a31) =

que es una combinacin lineal de tres determinantes de orden dos, cuyos coeficientes (con signos alternantes) constituyen la primera fila de la matriz dada. Esta combinacin lineal puede indicarse de la forma siguiente:

Ntese que cada matriz 2 2 se obtiene suprimiendo en la matriz inicial la fila y la columna que contienen su coeficiente. Ejemplo: Para demostrar que la propiedad anterior se cumple, trabajaremos con :

= 3(8+5) - 2(0-10) + 1(0+4) = 39 + 20 + 4 = 63 PROPIEDADES DE LOS DETERMINANTES Las propiedades bsicas del determinante son las siguientes: 1. El determinante de una matriz A y el de su traspuesta AT son iguales, es decir, 2. Sea A una matriz cuadrada, Si A posee dos filas (columnas) iguales, necesariamente = 0. Si A es triangular, esto es, A slo tiene ceros por encima o por debajo de la diagonal principal, entonces elementos de la diagonal. es igual al producto de los

3. Supongamos que B se ha obtenido de A mediante una operacin elemental entre filas o columnas, Si se han intercambiado dos filas (columnas) de A, |B| = - |A|. Si se ha sumado un mltiplo de una fila (columna) a otra, entonces |B| = |A|. Si se ha multiplicado una fila (columna) de A por un escalar k, |B| = k|A|. 4. Sea A cualquier matriz n-cuadrada, son equivalentes los siguientes principios: A es invertible, es decir, A tiene inversa A 1. AX = 0 tiene solamente la solucin trivial. El determinante de A no es nulo: |A| 0. 5. El determinante es una funcin multiplicativa. Es decir, el determinante del producto de matrices A y B es el producto de los determinantes: |AB| = |A| |B|. 6. Supongamos que A y B son matrices similares, entonces: |A| = |B|. DETERMINANTES DE ORDEN ARBITRARIO Sea A = (ann) una matriz de orden arbitrario n n (siendo n un nmero par). Para calcular el det (A) se procede de la siguiente manera:

Los signos se van alternando segn la posicin que ocupen las entradas del determinante. Es decir:

Ejemplo:

Si observamos la matriz, podemos ver que en la tercera columna hay

dos ceros. As pues, si cogemos las entradas de la tercera columna para calcular el determinante, nos ahorraremos calcular dos determinantes, ya que el producto de un determinante por cero es cero.

= -1(-35) + 3(35) = 35 + 105 = 140.

EJERCICIOS CON DETERMINANTES

Calcular los siguientes determinantes:

Soluciones:

= 2(-6-24+16+2)+ 5(-4-24+6)-1(4+12-16-3) = -24-110+3 = -131.

= 1(16+0+24-(-4)-(-30)-0) -2(-128-2+30-(-40)-12-(-16)) = 74-2(-56) = = 74+112 = 186.

ADJUNTO DE UNA MATRIZ

Consideremos una matriz n-cuadrada A = (ai j ) sobre un cuerpo K. El adjunto de A, denotado por adj A, es la traspuesta de la matriz de cofactores de A:

Ejemplo:

Los cofactores de los nueve elementos de A son:

La traspuesta de la matriz de los cofactores anteriores proporciona el adjunto de A:

 Aplicacin del adjunto para hallar la matriz inversa Para toda matriz cuadrada A, A(adj A) = (adj A) A = |A|I De este modo, si |A| 0,

Observemos que esta propiedad nos permite hallar por otro mtodo la inversa de una matriz. Ejemplo: Consideremos la matriz

y el det A:

As pues, aplicando la propiedad anterior:

Ejercicio: Calcular, por la propiedad anterior, la inversa de las siguientes matrices: a)

b)

a) Primero hallaremos el determinante de la matriz A:

El siguiente paso es hallar el adjunto de la matriz B, as pues, los cofactores de los cuatro elementos de B son:

B11 = 5

B12 = -2

B21 = 1 B22= 3 y el adjunto de B, denotado por adj B, ser

b) Empezaremos por hallar el det A,

Los cofactores de los nueve elementos de A son:

La traspuesta de la matriz de los cofactores anteriores proporciona el adjunto de A:

Aplicando la propiedad de la matriz inversa obtenemos A 1:

CLCULO DEL RANGO DE UNA MATRIZ

Consideremos la matriz A = (aij):

1. El rango de la matriz A coincide con el de la matriz A' que se obtiene suprimiendo en la matriz A todas la lneas (filas o columnas) cuyas entradas estn slo formadas por ceros, es decir, que sean nulas. 2. Consideremos la matriz: A1 = (a11, a12, ..., a1N) y supongamos que entonces : rango (A) rango(A 1) = 1 3. Aadimos filas de la matriz A a la matriz A1 hasta encontrar una matriz que cumpla:

tal que posea un menor no nulo de la forma:

Por consiguiente, rango (A) rango(A 2) = 2. Si esto no hubiese sido posible, entonces: rango (A) = 1. Supongamos que rango (A) rango (A2) y que i = 2 y j = 2. 4. Aadimos filas a la matriz A2 hasta encontrar una matriz que cumpla:

de forma que posea un menor de orden tres de la forma:

Entonces: rango (A) rango (A2) = 3. En caso de no haber sido posible encontrar dicho menor, entonces: rango (A) = rango (A2) = 2. Suponiendo que rango (A) rango (A3) y que i = 3 y j = 3, se

procedera como en los casos anteriores, y as sucesivamente hasta agotar todas las filas de la matriz A. Ejemplos: a) Sea la matriz A una matriz de orden tres. Hallar el rango (A).

Como A es una matriz cuadrada de orden tres, como mximo el rango (A) puede valer tres. Calcularemos primero el determinante o determinantes de las submatrices de orden dos de A. As pues

Ya que el resultado es cero, probaremos con todas las submatrices de A hasta encontrar una cuyo determinante no sea cero. Si no encontramos ninguna, el rango (A) = 1.

Puesto que el resultado de calcular el determinante de esta submatriz de A no es nulo, podemos afirmar de momento que el rango (A) = 2. Aadimos ahora una columna y una fila ms para ver si el rango puede ser tres:

Dado que el determinante de A no es nulo y a su vez es de orden tres, el rango (A) = 3. No necesariamente para poder calcular el rango de una matriz, sta tiene que ser cuadrada. As, en el siguiente ejemplo: b) Calcular el rango de la matriz B de orden 3 4.

Como hay una determinante de orden dos no nulo, el rango de la matriz B es mayor o igual que 2. Calculamos a continuacin los determinantes de orden superior:

Probamos con un segundo determinante de orden tres:

As pues, como hay un determinante de orden tres que no es nulo, el rango (B) = 3. Un rango mayor que 3 no se puede hallar, ya que no se puede formar un determinante de orden 4. Recurdese que para poder calcular el determinante de una matriz o de una submatriz, stas tienen que ser cuadradas

REGLA DE CRAMER
Los pasos a seguir para calcular los sistemas de ecuaciones segn la regla de Cramer son los siguientes: 1. Hallar la matriz ampliada (A b) asociada al sistema de ecuaciones, esto es: que la primera columna est formada por las entradas de los coeficientes de la primera incgnita de las ecuaciones; que la segunda columna la formen las de la segunda incgnita, y as hasta llegar a la ltima columna, que estar constituida por las entradas de los trminos independientes de las ecuaciones. 2. Calcular el determinante de A. 3. Aplicar la regla de Cramer, que consiste en: a) ir sustituyendo la primera columna del det (A) por los trminos independientes; b) dividir el resultado de este determinante entre el det (A) para hallar el valor de la primera incgnita; c) continuar sustituyendo los trminos independientes en las distintas columnas para hallar el resto de las incgnitas. Ejemplo: Sea el sistema de ecuaciones lineales formado por dos ecuaciones con dos incgnitas:

Encontrar el valor de x e y mediante la regla de Cramer.

Empezaremos con el primer paso, que consiste en hallar la matriz ampliada A b asociada al sistema de ecuaciones lineales:

El segundo paso es calcular el determinante de A. As pues:

Y el tercero y ltimo paso consiste en calcular las incgnitas:

ANLISIS DE LOS SISTEMAS DE ECUACIONES LINEALES

A continuacin, se estudiar la manera de saber de antemano si un sistema de ecuaciones lineales tienen o no solucin y si tienen una nica o infinitas soluciones. El estudio o discusin de los sistemas de ecuaciones se efecta aplicando el teorema de Rouch-Frbenius. ste dice que con un sistema de ecuaciones lineales pueden ocurrir dos cosas: 1. Que el sistema de ecuaciones sea un sistema compatible (S.C.), esto es, que tenga solucin. 2. Que el sistema de ecuaciones sea un sistema incompatible (S.I.) o que no tenga solucin. El primer caso puede dividirse en dos: a) que sea un sistema compatible y determinado (S.C.D.), esto es, que tenga una nica solucin; b) que el sistema sea compatible e indeterminado (S.C.I.), es decir, que tenga infinitas soluciones. Sea un sistema no homogneo:

En consecuencia, la matriz ampliada Ab asociada al sistema de ecuaciones es:

y el sistema ser compatible cuando: rango (A) = rango (A b), lo que suele expresarse diciendo que el rango de la matriz de coeficientes coincide con el rango de la matriz ampliada. Si el sistema anterior es compatible y rango (A) = rango (A b) = nmero de incgnitas, el sistema es compatible y determinado, es decir, tiene una nica solucin. Si, por el contrario, tenemos que rango (A) = rango (A b) < nmero de incgnitas, el sistema es compatible e indeterminado, es decir, tiene infinitas soluciones. Si rango (A) rango (A b), el sistema es incompatible y no tiene ninguna solucin. Ejemplos: Discutir, sin resolver, los siguientes sistemas de ecuaciones:

Puesto que rango (A) = 1 rango (A b) = 2, el sistema es incompatible; no existe ninguna solucin.

Ya que rango (A) = rango (A b) = 2 = nmero de incgnitas, el sistema es compatible y determinado; es decir, existe una nica solucin.

Puesto que rango (A) = rango (A b) = 1 < nmero de incgnitas, el sistema es compatible e indeterminado; existen infinitas soluciones. Ejercicio: Discutir y calcular el valor de las incgnitas de los siguientes sistemas de ecuaciones lineales:

a)

Calculamos a continuacin el rango de A y el rango de la matriz ampliada (A b): El rango de la matriz A ser:

El rango de la matriz ampliada (A b):

Dado que rango (A) = rango (A b) = 3 = nmero de incgnitas, el sistema es compatible y determinado; tiene, pues, una nica solucin. Resolvamos el sistema mediante la regla de Cramer: Calculamos el det (A):

Aplicando la regla de Cramer:

x = 68/23; y = -53/23; z = -42/23.

Definicin de polinomio
Un polinomio es una expresin algebraica compuesta

de dos o ms monomios .

Un polinomio es una expresin algebraica de la forma:

P(x) = a n x n + a n a0
Siendo a n , a n

- 1

xn

- 1

+ an

- 2

xn

- 2

+ ... + a 1 x 1 +

-1

... a 1 , a o nmeros, llamados coeficientes .

a o es el trmino independiente.

Grado de un polinomio
El grado de un polinomio P(x) es el mayor exponente al que se encuentra elevada la variable x.

Polinomio de grado cero

P(x) = 2

Polinomio de primer grado

P(x) = 3x + 2

Polinomio de segundo grado

P(x) = 2x 2 + 3x + 2

Polinomio de tercer grado

P(x) = x 3 2x 2 + 3x + 2

Polinomio de cuarto grado

P(x) = x 4 + x 3 2x 2 + 3x + 2

Clases de polinomios
Polinomio nulo
El polinomio nulo tiene todos sus coeficientes nulos .

Polinomio homogneo
El polinomio homogneo tiene todos

sus trminos o monomios con el mismo grado . P(x) = 2x 2 + 3xy

Polinomio heterogneo
Los trminos de de distinto grado . un polinomio heterogneo son

P(x) = 2x 3 + 3x 2 3

Polinomio completo
Un polinomio completo tiene todos los trminos desde el trmino independiente hasta el trmino de mayor grado. P(x) = 2x 3 + 3x 2 + 5x 3

Polinomio ordenado
Un polinomio est ordenado si los monomios que lo

forman estn escritos de mayor a menor grado . P(x) = 2x 3 + 5x 3

Polinomios iguales
Dos polinomios son iguales si verifican:

1 Los dos polinomios tienen el mismo grado . 2 Los coeficientes de los trminos del mismo grado son
i guales . P(x) = 2x 3 + 5x 3 Q(x) = 5x 3 + 2x 3

Polinomios semejantes

Dos polinomios son semejantes si verifican que tienen la misma parte literal. P(x) = 2x 3 + 5x 3 Q(x) = 5x 3 2x 7

Tipos de polinomios segn el nmero de trminos

Monomio
Es un polinomio que consta de un slo monomio . P(x) = 2x 2

Binomio
Es un polinomio que consta de dos monomios . P(x) = 2x 2 + 3x

Trinomio
Es un polinomio que consta de tres monomios . P(x) = 2x 2 + 3x + 5

Valor numrico de un polinomio

Es el resultado que obtenemos al sustituir la variable x por un nmero cualquiera. P(x) = 2x 3 + 5x 3 ; x = 1 P(1) = 2 1 3 + 5 1 3 = 2 + 5 3 = 4

Ejercicios resueltos de polinomios

1
Di si las siguientes expresiones algebraicas son

polinomios o no. En caso afirmativo, seala cul es su grado y trmino independiente.

1 x 4 3x 5 + 2x 2 + 5
Grado: 5, trmino independiente: 5.

+ 7X 2 + 2

No,

porque

la

parte

literal

del

primer

monomio est dentro de una raz.

31 x4
Grado: 4, trmino independiente: 1.

4
No, porque el exponente del primer monomio no es un nmero natural.

5x3 + x5 + x2
Grado: 5, trmino independiente: 0.

6x 2 x

+ 8

No, porque el exponente del 2 monomio no es un nmero natural.

7
Grado: 3, trmino independiente: -7/2.

2 Escribe: 1 Un polinomio ordenado sin trmino independiente.

3x 4 2x

2 Un polinomio no ordenado y completo.

3x x 2 + 5 2x 3

3 Un polinomio completo sin trmino independiente.

Imposible

4 Un polinomio de grado 4, completo y con coeficientes

impares.

x 4 x 3 x 2 + 3x + 5

BACTERIAS ARQUEAS
(extrado de www.biologia.edu.ar )

El grupo ms antiguo, las arqueobacterias, son un conjunto de organismos y por sus especiales caractersticas se considera que conforman un Dominio separado: Archaea. Fenotpicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayora son pequeos (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Las Archaea generalmente se reproducen por fisin, como la mayora de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamao sobre 2-4 Mbp, similar a la mayora de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen caractersticas bioqumicas y genticas que las alejan de ellas. Por ejemplo:

no poseen paredes celulares con peptidoglicanos presentan secuencias nicas en la unidad pequea del ARNr poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ster).

Por habitar ambientes "extremos", se las conocen tambin con el nombre de extremfilas. Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denomin arqueobacterias (del griegoarkhaios = antiguo).

MEMBRANA DE LAS ARCHAEA

Los lpidos presentes en las membranas son nicos desde el punto de vista qumico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces ster son los responsables de la unin entre los c. grasos y glicerol, los lpidos de las Archaea poseen enlaces TER para la unin del glicerol con cadenas laterales hidrofbicas. En lugar de ac. grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una molcula hidrocarbonada como el isopreno. Los principales tipos de lpidos son los diteres de glicerol. En algunos teres las cadenas laterales (fentanil) se unen entre s por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa caracterstica de las membranas, siendo ms estables y resistentes, siendo habituales por lo tanto en las hipertemfilas.

PAREDES CELULARES

Algunas arqueobacterias metanognicas poseen la pared celular formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosdicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos, glicoprotenas o protenas. El tipo de pared ms comn es la capa superficial paracristalina (capa S) formada por protena o glucoprotena, de simetra hexagonal. La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la clula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglicano. La nica arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma.

ARBOL FILOGENETICO DE LAS ARCHAEA

Sobre la base del anlisis de la subunidad pequea del ARN, las Archaea consisten en dos grupos filogenticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencias por el tipo particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota (crenotas) es un grupo fisiolgicamente homogneo de hbitats enteramente termoflicos. en cambio las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotpicamente heterogneo, que incluye a las metanognicas, halfilas, etc. Basados en su fisiologa se distinguen:

metanognicas procariotas que producen metano halofilas extremas viven en regiones con muy alta concentracin de sal (NaCl); requieren una concentracin de al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento extremas (hiper) termfilas viven a temperaturas muy altas.

Adems de las caractersticas unificadoras de las arqueobacterias, (pared celular sin murena, lpidos de membranas con enlaces ter, etc.), estos procariotas exhiben atributos bioqumicos que le permiten adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota son principalmente hipertermoflicos dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota son metanognicos y halfilos extremos.

BACTERIA HALOFILA

(extrado de http://bioinformatica.uab.es/biocomputacio/treballs98-99/Jara/web4.htm )

Las arqueobacterias haloflicas son un grupo diverso de microorganismos que habitan en ambientes salinos.Viven en

ambientes naturales donde la concentracin de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas, se estabilizan con el in Na+.
El trmino halfilo extremo se utiliza para indicar que estos organismos no solamente son haloflicos, sino que su requerimiento de sal es muy alto, en algunos casos cercano a la saturacin. Un ejemplo de hbitat extremadamente salino son las salinas marinas: pequeos depsitos llenos con agua de mar que se dejan evaporar, produciendo NaCl y otras sales de valor comercial. A medida que estas salinas se aproximan a los lmites mnimos de salinidad para los halfilos extremos, las aguas se tornan rojizas prpura, color que indica el desarrollo masivo, llamado floracin de arqueobacterias haloflicas las arqueobacterias halfilas pueden obtener energa a partir de la luz mediante un proceso que no es la fotosntesis. Cuando baja la tensin de oxgeno al evaporarse el agua la bacteria exporta a la membrana celular una protena llamada bacteriorrodopsina que lleva unido un grupo cromforo carotenoido : el retinal que es de color prpura. Produccin de bacteriorrodopsina en condiciones de baja aireacin las halfilas extremas sintetizan e insertan dentro de sus membranas una protena denominada bacteriorrodopsina (similar alpigmento del ojo, la rodopsina). Conjugada con la bacteriorrodopsina est una molcula de retinal (parecida al carotenoide) que puede absorber la luz y catalizar la transferencia de protones a travs de la membrana citoplsmica. Por su contenido en retinal, la bacteriorrodopsina es de color prpura y las clulas de Halobacterium adaptadas a un desarrollo en condiciones de aireacin altas, al verse en condiciones limitadas de oxgeno, cambian gradualmente de un color naranja o rojo a uno ms prpura rojizo debido a la insercin dentro de la membrana citoplsmica de bacteriorrodopsina. La bacteriorrodopsina es miembro de una familia de protenas de membrana de estructuras similares, pero con funciones diferentes. As por ejemplo, el receptor de luz rodopsina de los bastones de la retina de los vertebrados, y algunos receptores proteicos celulares de superficie

que unen hormonas especficas, estan plegadas en siete hlices alfa transmembrana (al igual que la bacteriorrodopsina) y no actan como transportadores sino como transductores de seales. Bacteriorrodopsina y sntesis de ATP mediada por la luz El retinal de la bacteriorrodopsina esta en reposo en forma trans cuando es excitada por la luz, lo que provoca su paso a forma cis con la consiguiente liberacin de un protn hacia el exterior de la membrana. Entonces el retinal tiene tendencia a volver a la forma trans cogiendo un protn del citoplasma. De esta manera se consigue crear un gradiente de protones que ser utilizado por una ATPasa de membrana para obtener ATP. bacteriorodopsina que reacciona con la luz

formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que permite la sntesis de ATP. Este es el nico ejemplo en la naturaleza de una fotofosforilacin sin clorofila tabla con el contenido de sales del medio e interior de una halobacteria
Concentracin Concentracin del medio (M) del interior celular (M) 3.3 0.05 0.13 3.3 0.8 5.3 0.12 3.3

In Na+ K+ Mg2+ Cl-

Halobacterium salinarum

extraido textualmente de http://www.biochem.mpg.de/oesterhelt/genomics/Intro_Hsal.html pronto espero traducirlo y acortarlo, toda ayuda para la traduccin es bien recibida ;)

Halobacterium salinarum is a model organism for the halophilic branch of

the archaea. It lives in highly saline environments (4M salt and higher) and is one of the few species known that can live in saturated salt solutions. Mass cultures of Halobacterium salinarum as shown in the pictures below

can be recognized by their typical color, which originates from bacterioruberins. Halobacterium salinarum is depicted in its natural environment and as a species that colonizes salines. It can live with light as only energy source due to the activity of the retinal protein bacteriorhodopsin, a light-driven proton pump, which has been studied in great detail and has become a paradigm of membrane proteins in general and transport proteins in particular. From this point, our focus has widened to study additional processes in which retinal proteins are involved: the energy metabolism of Halobacterium salinarum and the tactic responses with its associated signal transduction network. Since many years, research in the department of membrane biochemistry at the Max-Planck-Institute of Biochemistry concentrates on the biology of Halobacterium salinarum. Retinal proteins of Halobacterium salinarum

Halobacterium salinarum contains four retinal proteins, which are

photosynthetic pigments with a retinal chromophore involved in light energy conversion and signal transduction. The four retinal proteins are

bacteriorhodopsin ( Haupts et. al. (1999), Oesterhelt (1998)) o the photosynthetic pigment that permits Halobacterium to grow with light as only energy source o a light-driven proton pump which converts light energy into a proton gradient. The energy stored in the proton gradient can be used in different ways, e.g. for generation of ATP via ATP synthase halorhodopsin ( Kolbe et. al. (2000), Oesterhelt (1998)) o a light-driven chloride pump that permits Halobacterium to maintain the high internal salt concentration upon growth sensory rhodopsin I o involved in phototaxis, mediates the photophilic response to orange and also the photophobic response to UV light o forms a complex with the transducer protein htrI sensory rhodopsin II o involved in phototaxis, mediates the photophobic response to blue light o forms a complex with the transducer protein htrII

Energy metabolism Halophiles, unlike their closest relatives, the methanogenes, can grow under aerobic and anaerobic conditions. Halobacterium has three distinct systems to gain energy.

Oxidation of various metabolites under aerobic conditions o oxidizes pyruvate using pyruvate--ferredoxin oxidoreductase ( Plaga et. al. (1992)) and the tricarboxylic acid cycle. o Halobacterium contains all five major complexes of the respiratory chain. Photosynthesis o bacteriorhodopsin, a light-driven proton pump, creates a proton gradient. ATP synthase can use the energy of the proton gradient to drive ATP synthesis. Fermentation of argnine o Halobacterium contains an arginine fermentation pathway.

Response to external stimuli (signal transduction) Halobacterium is a flagellated organism which shows tactic behaviour. Besides being able to detect essential amino acids (chemotaxis) and osmotically active compounds (osmotaxis), it can respond to light (phototaxis) and can sense oxygen (aerotaxis). The signal transduction cascade starts with the receptor/transducer, which may be composed of two distinct proteins or may be a single protein. The signal is forwarded to the switch of the flagellar motor through a twocomponent regulatory system consisting of the histidine kinase cheA and the response regulator cheY. During relay of the signal it is amplified and different signals are integrated. Adaptation involves methylation and demethylation of the transducer proteins by cheR (methyltransferase) and cheB (a regulated methylesterase). Genome analysis shows that Halobacterium contains 18 distinct transducers, indicating that it can sense a large number of distinct stimuli. Currently, stimuli are known for seven of these transducers.

two transducers are involved in phototaxis o photophilic response: transducer protein htrI in combination with its photoreceptor sensorhodopsin I o photophobic response: transducer protein htrII in combination with its photoreceptor sensorhodopsin II two transducers are involved in aerotaxis o aerophilic response: transducer protein htrVIII

aerophobic response: transducer protein hemAT ( Hou et. al. (2001)) two transducers are involved in chemotaxis towards amino acids o chemotactic response towards Arg: soluble transducer protein car ( Storch et. al. (1999)) o chemotactic response towards Leu, Ile, Val, Met, Cys: transducer protein basT in combination with periplasmic substrate binding protein basB ( Kokoeva et. al. (2000), Kokoeva et. al. (2002)) one transducer is involved in chemotaxis towards osmolytes o chemotactic response towards compatible osmolytes: transducer protein cosT in combination with periplasmic substrate binding protein cosB ( Kokoeva et. al. (2002))
o

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Bacteriorhodopsin
I. Introduction The retinal protein bacteriorhodopsin is the major photosynthetic protein of the archaeon Halobacterium salinarum. It converts the energy of "green" light (500-650 nm, max 568 nm) into an electrochemical proton gradient, which in turn is used for ATP production by ATP synthase. It functions as a light-driven proton pump, transporting protons out of the cell, and exemplifies vectorial catalysis. Bacteriorhodopsin is the focus of much interest and has become a paradigm for membrane proteins in general and transporters in particular. Its structure and function have been analyzed in great detail using a multitude of different experimental techniques and has become the best-understood example of vectorial catalysis. The reversible light-triggered color-change has allowed to develop biotechnological applications of bacteriorhodopsin, e.g. its application in optical information recording. The further description is based on the review article by Haupts, Tittor, and Oesterhelt (1999), Oesterhelt (1998) and Oesterhelt(1999). II. Structure and function of bacteriorhodopsin

Bacteriorhodopsin - as all retinal proteins from Halobacterium - folds into a seven-transmebrane helix topology with short interconnecting loops. The helices (named A-G) are arranged in an arc-like structure and tightly surround a retinal molecule that is covalently bound via a Schiff base to a conserved lysine (Lys-216) on helix G. The cross-section of BR with residues important for proton transfer and the probable path of the proton is shown in Fig.1. The 3D structure is accessible through the PDB database, entry 1BRR. Fig. 2 shows a model of the sequence. Retinal separates a cytoplasmic from an extracellular half channel that is lined by amino acids crucial for efficient proton transport by BR (especially Asp-96 in the cytoplasmic and Asp-85 in the extracellular half channel). The Schiff base between retinal and Lys-216 is located at the center of this channel. To allow vectorial proton transport, de- and reprotonation of the Schiff base must occur from different sides of the membrane. Thus, the accessibility of the Schiff base for Asp-96 and Asp-85 must be switched during the catalytic cycle. The geometry of the retinal, the protonation state of the Schiff base, and its precise electrostatic interaction with the surrounding charges (Asp-85, Asp-212, Arg-82) and dipoles tune the absorption maximum to fit its biological function. III. The purple membrane The surface of Halobacterium salinarum contains membrane patches called the purple membrane. The protein:lipid ratio is 75:25. The only protein in the purple membrane is bacteriorhodopsin which forms a hexagonal 2dimensional crystal consisting of bacteriorhodopsin trimers. The purple membrane can be easily isolated and permits mass production of bacteriorhodopsin as is required for biotechnological applications. IV. The catalytic cycle of bacteriorhodopsin Absorption of a photon by bacteriorhodopsin initiates a catalytic cycle that leads to transport of a proton out of the cell. Several intermediates in the photocycle have been identified by spectroscopic techniques (Fig.3). By application of a multitude of biophysical techniques, the exact nature of the changes in each step of the cycle has been determined and has been related to transport function. The cycle can be formally described in terms of six steps of isomerization (I), ion transport (T), and accessibility change (switch S). Retinal first photo-isomerizes from an all-trans to a 13-cis configuration followed by a proton transfer from the Schiff base to the proton acceptor Asp-85. To allow

vectoriality, reprotonation of the Schiff base from Asp-85 must be excluded. Thus, its accessibility is switched from extracellular to intracellular. The Schiff base is then reprotonated from Asp-96 in the cytoplasmic channel. After reprotonation of Asp-96 from the cytoplasmic surface, retinal reisomerizes thermally and the accessibility of the Schiff base switches back to extracellular to reestablish the initial state. These steps represent the minimal number of steps needed to account for vectorial catalysis in wildtype bacteriorhodopsin. V. The catalytic cycle step by step Dynamic structural changes occuring in chromophore and protein during the light-induced reaction cycle can be detected either directly by time-resolved spectroscopic techniques (ultrafast laser spectroscopy, flash photolysis, ESR spectroscopy, FTIR spectroscopy) or by trapping intermediate states, determining their structures by static methods (NMR spectroscopy, electron microscopy, neutron scattering) and comparing it with the ground state.

primary reaction: the photoisomerization of retinal from alltrans to 13-cis In a stereoselective process, all-trans retinal is photoisomerized to 13-cis retinal. This process has been timeresolved to few femtoseconds. Within 500 fs, all-transretinal isomerizes to 13-cis retinal, resulting in J600 which is converted to K590 within another 5 ps.

from the K590 to the L550 intermediate The K590 intermediate is transformed to the L550 intermediate within 2 s. The hydrogen bonding interaction in the extracellular channel between the protonated Schiff base and Asp-85, which involves a water molecule, is strengthened.

first proton translocation step: from L550 to M410(EC) The M state is reached from the L state within several microseconds. This transition involves transfer of a proton from the Schiff base to Asp-85 in the extracellular halfchannel.

first accessibility switch reaction from extracellular to cytoplasmic: M410(EC) to M410(CP)

To allow vectorial proton transport, de- and reprotonation of the Schiff base must occur from different sides of the membrane. This accessibility switch occurs at the level of the M intermediate: M410(EC) to M410(CP). Thus, the originally described "M" intermediate is in fact split into two or more different intermediates all having yellow color.

second proton transfer step: from M410(EC) to N560 Reprotonation of the Schiff base from Asp-96 in the cytoplasmic half-channel occurs during transformation from the M410(EC) to the N560 intermediate within milliseconds. Reprotonation of Asp-96 by a proton from the cytoplasm also occurs during the lifetime of the N560 intermediate. It should be noted that Asp-96 functions as a proton storage for reprotonation of the Schiff base. Therefore, the proton does not originate directly from the cytoplasm. This detail solves the puzzling phenomenon that the transport rate of this proton transporter is not pH-dependent (within limits).

thermoisomeration of retinal from 13-cis to all-trans: N560 to O640 The transition of the N560 to the O640 intermediate is the thermal 13-cis to all-trans isomerization of retinal in the environment of protonated Asp-96 and protonated Asp-85.

second accessibility switch reaction from cytoplasmic to extracellular: O640 to BR Deprotonation of Asp-85 completes the catalytic cycle. Switching the accessibility of the Schiff base back from extracellular to intracellular occurs within ca 5 ms and results in restoration of the initial state. VI. Site-directed mutagenesis of bacteriorhodopsin

An important tool for these studies, and also for spectroscopic investigations on structure and dynamics, is the possibility to produce specifically modified proteins by site directed mutagenesis and homologous overexpression. By this method the role of individual amino acid residues for the transport mechanism can be investigated, or reporter molecules can be introduced at certain positions. Several mutants interfere with the photocycle and and proton transport and may permit to trap intermediates of the catalytic cycle.

The direct involvement of Asp-85 and Asp-96 in proton transfer has been demonstrated by analysis of mutants. VII. Bacteriorhodopsin as material for optical information recording Biotechnological applications on the basis of the colour change between purple and yellow (long living intermediate M) is the basis for using of bacteriorhodopsin for optical information recording. The technique has advanced such that it could be used as a safety feature on chipcards. For further details see Prof. N. Hampp, University of Marburg (external link) VIII. Nanotechnology applied to the analysis of bacteriorhodopsin Atomic force spectroscopy has been used to handle single molecules of bacteriorhodopsin in the purple membrane. This has permitted to measure the force required to pull individual helices out of the membrane. One of the molecular prerequisites for these experiments was the introduction of Cys residues into bacteriorhodopsin by site-directed mutagenesis.

Investigation of the function of halobacterial transducer proteins (Htrs) in the signaltransduction-machinery of Halobacterium salinarum To sense its environment the halophilic archeaeon Halobacterium salinarum employs a sophisticated protein-machinery consisting of several types of components: External signals (light, chemicals, oxygen etc.) interact with receptor proteins which can be light-receptors (like in the case of sensory rhodopsins I and II), or binding proteins for chemicals (like BasB or CosB) (Kokoeva, 2000 and Kokoeva, 2002) In other cases the receptors can simultaneously be transducers (like HemAT which is thought to bind oxygen with its heme-group (Hou, 2000). These receptor proteins forward the external signals via protein-proteininteractions to halobacterial transducer proteins (Htrs). The Htrs - of which 18 have been found in H. salinarum by homology studies - transmit the external signal to an intracellular signaling pathway of Che-proteins starting with the autophosphorylation of the histidine kinase CheA (Rudolph, 1995) which then phosphorylates the response regulator CheY.

Phosphorylated CheY eventually induces a switch at the flagellar motor causing a reversal of flagellar rotational direction. This makes the cell reverse its swimming direction. To enable the cells to adapt to a certain signal intensity and to respond only to changes in signal strength (e.g. light intensity or substrate concentration) the Htrs are subject to methylation/demethylation of glutamate residues which are located in methylatable regions of the Htrs within a long helical coiled coil structure, as shown for Tsr, an Htr homolog in E. coli (Kim, 1999). Adaptation of the cells is achieved by changing the methylation state of the Htrs in response to external signals via the actions of the methyltransferase CheR and the methylesterase CheB (reviewed in: Marwan, 1999). In order to elucidate which role the Htrs are playing in environmental sensing, a deletion approach was chosen. Suicide-vectors with a mevinoline resistance marker were used to produce deletion mutants of H. salinarum. The deletion-strains were verified by Southern-blots and the strains were investigated by behavioural studies (Storch, 1999 and Kokoeva, 2000).

The picture above shows a schematic representation of the Htr-mediated signaling in H. salinarum. In this organism four retinal containing

photoactivatable proteins are present: the proton pump bacteriorhodopsin (BR), the chloride pump halorhodopsin (HR) and the sensory rhodopsins I and II (SRI and SRII). SRI and SRII confer phototaxis via the Htrs I and II respectively (reviewed in: Marwan, 1999). BR is also involved in phototaxis (Bibikov, 1993, Bibikov, 1991) but the mechanism is still unknown. Other Htrs were shown to be involved in chemotaxis. The cytoplasmic protein Car (Storch, 1999) senses arginine, membrane spanning BasT (Kokoeva, 2000) confers chemotaxis towards the aminoacids Met, Cys, Val, Leu and Ile via interaction with the binding protein BasB. CosT together with its binding protein CosB mediates chemotaxis towards compatible solutes like glycine betaine (Kokoeva, 2002). Htr8 and HemAT (Hou, 2000) were found to be involved in oxygen-taxis. The elucidation of the functions of the other Htrs in H. salinarum is one of the topics we are currently working on in our group.
Un patgeno (del griego pathos, enfermedad y genein, engendrar) o tambin llamado agente biolgico patgeno es todo agente (o cualquier "ente" en otras reas fuera de la biologa) que puede producir enfermedad o dao a la biologa de un husped, sea este humano, animal o vegetal. Desde la psicologa tambin se habla de contextos sociales o interacciones psicosociales patgenas. Por ejemplo, "un contexto laboral patgeno" (contexto social) o "dinmicas familiares patgenas" (interaccin psicosocial). En este sentido, se producira psicopatologa o trastorno psicolgico. Trminos relacionados con este enfoque pueden ser rehabilitacin psicosocial y riesgos psicosociales. Recordemos que desde numerosos enfoques de la psicologa, como la sistmica o la conductual, la patologa est ms en su contexto que en la persona.

SAPRFITOS
Un hongo saprfito (del griego sapros = putrefacto y fyton = planta) es el que se alimenta de materia orgnica muerta o en descomposicin. Son los ms frecuentes en determinados ecosistemas e intervienen en la mineralizacin de los restos vegetales para que puedan posteriormente formar parte del humus. Las bacterias y los hongos atacan y destruyen todo tipo de materia orgnica que procede de la naturaleza y, gracias a la intervencin de los microorganismos hetertrofos, retornan a ella en el ciclo de la economa natural.

Kuehneromyces mutabilis Si los hongos parsitos atacan a los organismos vivos causndoles ms o menos perjuicio, los hongos saprfitos contribuyen a degradar las materias muertas. A veces la distincin entre hongos parsitos y saprfitos no es muy evidente. Un ejemplo es Kuehneromyces mutabilis que es un hongo saprfito muy eficaz que se transforma en parsito cuando encuentra un organismo (un tronco de rbol) dbil. Uno de los hongos ms peligrosos para los bosques de conferas y de caducifolios es Armillaria melleaque se podra considerar un saprfito de troncos. Sin embargo, es un terrible parsito: su micelio se desarrolla desde el sustrato de materias muertas en direccin a los rboles vivos y se infiltra entre el tronco y la corteza matando al rbol.

Armillaria mellea Ciertos hongos son sapro-parsitos, pues en principio son parsitos y despus saprfitos, continuado la destruccin del rbol. Es el caso de Daedalea quercina y de Gloeophyllum sepiarum, Piptoporus betulinus o el conocido Pleutorus ostreatus.

Piptoporus betulinus

Pleurotus ostreatus

Daedalea quercina

Segn sea la naturaleza de la sustancia sobre la que vive el hongo, stos se dividen en: Fimcolas o coprfilos: Viven sobre excrementos y necesitan a veces sustratos en fermetacin y temperaturas elevadas para su fructificacin: Coprinus, Panaeolus, Peziza, Poronia punctata...

Humcolas: Viven sobre restos vegetales en descomposicin, humus. A este grupo pertencen la mayora de los macromicetos saprfitos. Ligncolas: Sobre madera muerta, ramas, tocones (Polyporus, Mycena, Oudemansiella, Pluteus...). Terrcolas: Viven sobre tierra sin vegetacin y sin humus. Son propios de taludes y bordes de caminos (Omphalina). Pratcolas: Viven sobre la hierba, pero es difcil saber si son saprfitos o micorrzicos. Un ejemplo es Marasmius epidryas sobre las races de Dryas octopetala. Folcolas: Viven sobre las hojas, desarrollando el micelio dentro de las nerviaciones y el limbo de las mismas. Ejemplo es Marasmius hedera que crece sobre las hojas de la hiedra, Marasmius epiphyllus sobre hojas de roble, Marasmius hudsonii sobre las hojas del acebo, Marasmius buxisobre las hojas del boj. Pirfilas: Viven sobre terrenos que han sido quemados (Peziza violacea, Peziza praetervisa, Anthracobia melaloma, Hebeloma anthracophilum, Pholiota highlandensis...) Cortcolas: Viven sobre la corteza tanto de rboles caducifolios como de conferas (Mycena alba, Mycena supina, Mycena meliigena o Mycena corticola, Phaeomarasmius erinaceus).

Algunos hongos saprfitos presentan un hbitat exclusivo en fragmentos pertenecientes a determinadas especies vegetales: Mycena seynesii y Baeospora myosura sobre pias de Pinus sylvestris y/o Pinus pinaster; Rutstroemia echinophila sobre cpulas en descomposicin de castao. Las especies del gnero Onygena (Ascomycetes) se desarrollan sobre las pezuas de caballo o los cuernos de buey o de cabra (Onygena equina), sobre las plumas de ave (Onygena corvina) o sobre los pelos de los roedores (Onygena pilifera