RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
Este capítulo examinará o fenômeno de transpiração e o
Relações Hídricas na Planta
O processo dominante em relações de água da planta é a
absorção de grande quantidade de água do solo, sua translocação pela
planta e a perda para a atmosfera na forma vapor de água. De toda a
água absorvida pelas plantas, menos que 5 por cento é retido de fato
para o crescimento e muito menos é usado nos processos bioquímicos.
A água passa pela planta e é perdida na forma de vapor de água. Este
fenômeno é conhecido como TRANSPIRAÇÃO. A transpiração é mais
evidente em plantas cultivadas onde são exigidas centenas de
quilogramas de água para produzir um quilograma de matéria seca e a
transpiração quando excessiva pode reduzir significativamente a
produtividade.
Uma importância quantitativa da transpiração foi indicada por
uma variedade de estudos durante vários anos. No seu clássico livro de
fisiologia de 1938, E. C. Miller descreve que uma única planta de milho
pode transpirar mais de 200 litros de água durante seu ciclo. Isto
equivale aproximadamente a 100 vezes o seu próprio peso.
Extrapolando a um campo de plantas de milho, este volume de água é
suficiente para cobrir um acre de 38 cm de profundidade. Uma única,
árvore de 14,5 m pode perder mais do que 225 litros de água por hora.
Se há qualquer vantagem na transpiração é oriunda um ponto
passível de discussão, mas o potencial para tais quantias volumosas de
perda de água tem implicações profundas no crescimento,
produtividade e sobrevivência das plantas. A redução no crescimento
devido ao estresse hídrico é a principal causa de perdas econômicas e
o fracasso de colheita em todo o mundo. Assim tanto na aspecto
teórico quanto no prático, a transpiração é sem dúvida um processo de
grande importância.
movimento de água pelas plantas. Os tópicos principais a serem
ressaltados incluem:
• O processo da transpiração e a importância da diferença de
pressão de vapor em dirigir a troca de água entre as folhas
e a atmosfera;
• A importância dos fatores ambientais, em particular a
temperatura e a umidade em regular a taxa de perda de
água na transpiração; a anatomia do sistema condutor de
água;
• Como as plantas conseguem manter a coluna de água em
plantas altas e no solo e
• Como a água é absorvido pelas raízes para manter a
demanda transpiracional.
TRANSPIRAÇÃO
A principal perda de vapor de água das plantas ocorrem
através dos estômatos localizados na folha e é dirigido pela
diferença na pressão de vapor entre o espaço interno da folha e
a atmosfera.
O PROCESSO
A transpiração é definida como a perda de água da planta na
forma de vapor. Embora uma pequena quantidade de água pode ser
perdida por aberturas pequenas chamadas lenticelas, localizadas na
casca ou ramos de algumas plantas , a maior proporção (mais de 90%) é
perdida nas folhas. Todavia, o processo da transpiração é
estritamente dependente da anatomia foliar (Fig. 3.1). A superfície
externa de uma folha típica é coberta por camadas de cera chamada
cutícula. O principal componente da cutícula é a cutina, um polímero
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heterogêneo de ácidos graxos hidroxilados (16 a 18 carbonos). A atmosfera.
formação de ligações éster entre ao grupos carboxil e hidroxil de Assume-se que a evaporação ocorre primeiramente na
ácidos graxos próximos formam ligações cruzadas, estabelecendo uma superfície das células do mesofilo que margeiam a câmara
rede polimérica. subestomâtica. Todavia, muitas investigações têm proposto uma visão
A rede de cutina é embebida na matriz da cera cuticular a qual
forma uma mistura complexa de hidrocarbonos saturados, álcoois,
aldeídos e cetonas de cadeia longa (acima de 37 carbonos).
Uma vez que as ceras são hidrofóbicas, elas oferecem
resistências extremas a difusão tanto da água na forma líquida como
na forma de vapor. Assim, a cutícula serve para restringir a
evaporação da água da superfície externa das células epidérmicas da
folha e protegem tanto a epiderme como as células do mesofilo da
dissecação letal.
A integridade da epiderme e da cutícula é ocasionalmente
interrompida por pequenos poros chamado de estômatos. Cada poro é
cercado por um par de células especializadas, chamadas células
guardas. Estas células guardas funcionam como válvulas operadas
hidraulicamente que controlam o tamanho do poro. O interior da folha
Figura 3.1 – Representação diagramática de uma folha mesomórfica típica (Acer sp)
é composto de células do mesofilo fotossintético. Algumas células do ostrada em corte transversal.
mesofilo perdem o arranjo característico e criam um sistema
interconectado de espaços de ar intercelular. Este espaço pode mais restrita, sugerindo que a maioria da água que evapora da
perfazer até 70 % do volume total da folha em alguns casos. Os superfície interna das células epidérmicas é proveniente da região
estômatos são localizados de tal modo que, quando abertos, permitem periestomatal (Kramer, 1983). Conhecido como evaporação
a troca de gases (principalmente dióxido de carbono, oxigênio e vapor periestomâtica, esta visão é baseada em numerosos trabalhos
de água) entre o espaço de ar interno e a atmosfera vizinha da folha. indicando a presença de camadas de cutícula na parede celular do
Devido a esta relação, este espaço é referido como câmara mesofilo.
subestomâtica. A difusão do vapor de água da câmara subestomâtica para a
A transpiração é considerada um processo de dois estádios: atmosfera é bastante direta. O vapor de água quando deixa a
• A evaporação de água da parede celular úmida dentro da superfície das células difunde-se através câmara subestomâtica e sai
câmara subestomâtica e da folha através do poro estomático. A difusão do vapor de água
A difusão de vapor de água da câmara subestomâtica para a através do poro subestomâtico é conhecido como transpiração
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estomática, e é responsável por 90 a 95 % da água perdida nas folhas.
O restante, 5 a 10 %, é perdida pela transpiração cuticular. Embora
a cutícula seja composta por ceras e outras substâncias que a tornam
quase que impermeáveis a água, pequena quantidade de vapor de água
passa pela mesma. A contribuição da transpiração cuticular na perda
de água pela folha varia consideravelmente entre espécies. Varia
algumas vezes em função da espessura da cutícula. Cutícula mais
espessa é característica de plantas de sol ou de clima desértico,
enquanto que plantas com cutícula mais fina são característica de
plantas que crescem em ambiente de sombra ou clima mais úmido.
A transpiração cuticular pode tornar-se mais significativa,
principalmente para folhas com cutícula mais fina, sob condições de
seca quando a transpiração estomática é reduzida pelo fechamento
dos estômatos.
MEDIÇÃO DA TRANSPIRAÇÃO
No começo desta descrição a magnitude da transpiração foi
indicada com alguns valores representativos. Mas como a transpiração
é medida? Dois métodos são normalmente utilizados: perda de peso e a
troca de gás. O método de perda de peso pode ser demonstrado
vedando-se completamente um vaso cujo solo esteja com alto potencial
hídrico. Evita-se assim a evaporação da superfície do solo dentro do
vaso. O vaso pode ser então pesado em intervalos de tempo e a perda
de peso será atribuída a perda de água via transpiração através da
parte aérea. Este método por perda de peso, também conhecido como
método do lisímetro é preferido para estudos de produções agrícolas
pela construção de enormes recipientes colocados no solo. O método
do lisímetro, embora tendo grande aceitação com resultados bastante
confiáveis em nível de campo, são difíceis de serem construídos e
geralmente não são portáteis.
O método da troca de gás, freqüentemente usado em conjunto
com experimentos medindo-se a fotossíntese, envolve a cobertura da
folha ou ramo com uma câmara transparente contendo um fluxo
contínuo de ar. A transpiração pode então ser estimada pela diferença
no conteúdo de água do ar entrando e saindo da câmara. A
temperatura, o conteúdo de C02 e outros parâmetros podem também
ser medidos, relacionando-se as medições da transpiração com a
abertura estomática e a taxa fotossintética.
Atualmente se utiliza aparelhos sofisticados como por exemplo
o IRGA (infra red gas analyzer – analisador de gás infra vermelho) que
fornece todos os parâmetros que se que estudar, como por exemplo,
transpiração, fotossíntese, respiração, temperatura e resistência
estomática.
A FORÇA MOTORA DA TRANSPIRAÇÃO
Como mostrado anteriormente o movimento de água é
determinado pela diferença de potencial hídrico. Pode-se então
assumir que a força diretora para a transpiração é a diferença de
potencial hídrico entre a câmara subestomâtica e a atmosfera.
Entretanto, neste caso, é mais coerente se falar em vapor de água e
não água na forma líquida. Assim é preferível descrever os processos
em termos de sistema de vapor. Considera-se o que acontece, por
exemplo, quando um determinado volume de água pura é colocado em
uma câmara fechada (Figura 3.2). Inicialmente as moléculas mais
energizadas saem da água líquida e se direcionam para as proximidades
do ar, preenchendo o espaço com vapor de água. Algumas daquelas
moléculas começam a se condensar tornando-se líquidas. Com o passar
do tempo a água na câmara alcança um equilíbrio dinâmico. Neste caso
a taxa de evaporação será balanceada pela taxa de condensação. O
espaço de ar contém a máxima quantidade de vapor de água que o ar
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pode reter naquela temperatura. Em outras palavras, no equilíbrio a
fase de gás estará saturada com vapor de água.
A concentração de moléculas de água na fase de vapor pode
ser expressa como massa de vapor por unidade de volume (g m-3),
chamada de densidade de vapor. Alternativamente, a concentração
pode ser expressa em termos de pressão exercida pelas moléculas de
vapor de água contra a superfície fluida e a parede da câmara. Isto é
chamado de pressão de vapor (símbolo = e). Com uma equação
apropriada, a densidade de vapor e a pressão de vapor podem ser
interconversíveis. Como se está mais acostumado a descrever os
Figura 3.2 – Pressão de vapor em um recipiente fechado. Inicialmente (A), mais
moléculas escapam da superfície da água do que se condensa, preenchendo
o espaço de ar com moléculas de vapor de água. As moléculas do vapor de
água exercem uma pressão (pressão de vapor) contra as paredes da câmara
e na superfície da água. No equilíbrio (B) a taxa de condensação é igual a
evaporação e o ar está saturado com vapor de água. A pressão de vapor
quando o ar está saturado é conhecido como pressão de vapor de saturação.
A alta temperatura (C), uma maior proporção de moléculas de água tem
suficiente energia para escapar; tanto a concentração de moléculas de água
na fase de vapor quanto a pressão de vapor de saturação são
correspondentemente mais altos.
componentes de potencial hídrico na forma de unidade de pressão
(expressa como kilopascal, kPa), utilizar-se-á o termo pressão de vapor
nesta discussão. Pode-se dizer então que quando uma fase de gás
alcança equilíbrio e está saturada com vapor de água, o sistema
alcançou sua pressão de vapor de saturação.
A pressão de vapor em uma solução a pressão atmosférica é
influenciada tanto pela concentração do soluto como pela temperatura.
Como demonstrado anteriormente o efeito da concentração do soluto
na pressão de vapor pode ser expressa em termos de fração molal das
moléculas de água. Esta relação é dada pela Lei de Raoult, que
estabelece: e = X ieo (3.1)
Figura 3.3 – Uma representação esquemática das principais
resistências encontradas pelo vapor de água para
difundir-se para fora da folha.
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onde: e é a pressão de vapor da solução, Xi é a fração molar da água
(número de moléculas de água/número de moléculas de água + o número
de moléculas do soluto, e e é a pressão de vapor de saturação da água
o
pura.
A redução real na pressão de vapor devido ao soluto é pequena.
Isto acontece porque mesmo em soluções relativamente concentradas
a fração molar do solvente permanece alta. Como exemplo, considera-
se, uma solução de 0,5 molal, a qual se assemelha com a concentração
do suco vacuolar em uma célula de planta típica. Uma solução de 0,5
molal contém ½ mole de solvente dissolvido em 1.000 g (55,5 mol ) de
água. A fração molar da água em uma solução de 0,5 molal é desta
forma 55,5/(55,5 + 0,5) = 0,991. De acordo com a equação 3.1, a
pressão de vapor de saturação de uma solução de 0,5 molal seria
reduzido em menos de 1 % quando comparado a água pura.
A temperatura, por outro lado, tem um significante efeito na
pressão de vapor. Isto acontece devido ao efeito da temperatura na
energia cinética média das moléculas de água. Quando a temperatura
de um volume de água ou de uma solução aquosa aumenta, a proporção
de moléculas com energia suficiente para escapar da superfície do
fluido também aumenta. Isto obviamente aumenta a concentração de
moléculas de água na fase de vapor e, conseqüentemente, no equilíbrio
da pressão de vapor. Um incremento na temperatura em torno de 12 0C
aproximadamente dobra a pressão de vapor de saturação.
De acordo com a lei de difusão de Fick, as moléculas difundem-
se de uma região de alta concentração para uma região de baixa
concentração, ou, a favor de um gradiente de concentração. Uma vez
que a pressão de vapor é proporcional a concentração de vapor, o
vapor de água também difunde-se a favor do gradiente de vapor, isto
é, de uma região de alta pressão de vapor para uma região de baixa
pressão de vapor. Em princípio pode-se assumir que o espaço de ar
subestomâtico da folha é normalmente saturada ou próximo da
saturação com vapor de água. Isto acontece porque as células do
mesofilo que margeiam o espaço de ar da câmara subestomâtica
apresentam uma grande área superficial para a evaporação de água..
Por outro lado, a atmosfera que divisa as folhas esta normalmente não
saturada e tem na maioria das vezes baixo conteúdo de água (baixo
potencial hídrico). Estas circunstâncias criam um gradiente entre o
alta pressão de vapor de água no interior das folhas e uma baixa
pressão de vapor de água na atmosfera externa. Esta diferença na
pressão de vapor entre o espaço de ar interno da folha e o ar
atmosférico é a força motora para a transpiração.
..
A INFLUÊNCIA DA UMIDADE, DA TEMPERATURA E DA
VELOCIDADE DO VENTO NA TRANSPIRAÇÃO.
A taxa de transpiração é influenciada por fatores tais como
umidade, temperatura e velocidade do vento, que influenciam a taxa
de difusão do vapor de água entre a câmara subestomâtica e a
atmosfera (camada de ar ambiente). A lei de Fick deixa claro que a
taxa de difusão é proporcional a diferença na concentração da
substância difundindo. Assim, observa-se que a taxa de transpiração é
governada em grande proporção pela magnitude do gradiente de
pressão de vapor entre a folha e o ar (atmosfera). Em outras palavras,
T α efolha - ear (3.2)
Ao mesmo tempo, a saída do vapor de água das folhas é
controlada em grande parte por resistências tanto no interior da folha
como na atmosfera mais próximo da folha (Fig. 3.3). As moléculas de
vapor de água enfrentam resistência quando passam através do espaço
intercelular, e também quando passam pelo poro estomâtico. Observa-
se que o símbolo para a resistência estomâtica indica que é variável,
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levando em consideração que o estômato pode estar em algumas significante no potencial hídrico do ar (Tabela 3.2).
circunstâncias completamente aberto, parcialmente aberto ou A pressão de vapor na câmara subestomâtica da folha está
fechado. Resistência adicional é encontrada devido a presença da quase sempre próximo da saturação. Mesmo em uma folha
camada limítrofe. Esta camada se encontra imediatamente próxima da transpirando rapidamente a UR poderá exceder a 95 % e o potencial
superfície da folha. O efeito da camada limítrofe na taxa de hídrico resultante estar próximo de zero (Tabela 3.2). Sob estas
transpiração é comentada mais adiante. A equação da transpiração condições, a pressão de vapor na câmara subestomâtica seria a
(Equação 3.2) agora requer termos adicionais de resistência a serem pressão de vapor de saturação na temperatura da folha. A pressão de
considerados. vapor na atmosfera, por outro lado, depende tanto da umidade relativa
do ar como de sua temperatura. A umidade e a temperatura tem o
e folha − ear potencial de modificar a magnitude do gradiente de pressão de vapor
T= (3.3) ( efolha – ear) , a qual influencia na taxa de transpiração.
rar − r folha
Tabela 3.1 – Pressão de vapor da água (kPa) no ar como uma função da
A equação 3.3 mostra que a taxa da transpiração é temperatura variando o grau de saturação
proporcional a diferença na pressão de vapor entre a folha e a
atmosfera dividida pela soma das resistências encontradas no ar e na
folha. Temperatura Umidade Relativa (%)
Efeito da Umidade – A umidade é o conteúdo de água do ar, a qual, 100 80 50 20 10
como descrito anteriormente, pode ser expresso como densidade de 30 4,24 3,40 2,12 0,85 0,42
vapor (g m-3) ou como pressão de vapor (kPa). É freqüentemente mais
útil, entretanto, expressar o conteúdo de água como umidade relativa 20 2,34 1,87 1,17 0,47 0,23
(UR). A umidade relativa é a razão da quantidade de água real do ar 10 1,23 0,98 0,61 0,24 0,12
pela máxima quantidade de água que pode ser retida pelo ar a uma
determinada temperatura. Expressa de um outro modo, a umidade
relativa é a razão do conteúdo real de pressão de vapor pela pressão Efeito da Temperatura – A temperatura afeta a taxa de
de vapor em condições saturadas. A umidade relativa é expressa transpiração devido ao seu efeito na pressão de vapor. O efeito da
normalmente como UR x 100, ou umidade relativa percentual. Os temperatura na pressão de vapor é ilustrado pelos três exemplos na
efeitos da umidade e da temperatura na pressão de vapor do ar é Tabela 3.3. No primeiro exemplo (A), assumindo-se uma temperatura
ilustrado na Tabela 3.1. O ar com 50 % de UR, por definição, contém ambiente de 10 0C e a UR de 50 %, o gradiente de pressão de vapor da
½ da pressão de vapor de saturação. Verifica-se também que um folha para o ar é de 0,61 kPa. Isto pode ser uma situação típica nas
aumento em 10 0C na temperatura quase dobra a pressão de vapor de primeiras horas da manhã. Quando o sol aparece, a temperatura do ar
saturação. A umidade relativa e a temperatura também tem um efeito aumenta. Um aumento na temperatura de 10 0C (Tabela 3.3B),
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assumindo-se que o conteúdo de água permaneça constante, Tabela 3.3 – O efeito da temperatura e da umidade relativa do ar no
aumentaria o gradiente de pressão de vapor da folha para o ar, gradiente de pressão de vapor da folha para o ar. Neste
conseqüentemente, o potencial de transpiração, por um fator de exemplo assume-se que o conteúdo de água da atmosfera
aproximadamente 3. Deve-se ressaltar que neste exemplo assume-se permanece constante.
que a temperatura da folha está em equilíbrio com a atmosfera. Mas
isto não é o que acontece sempre. A folha exposta a luz do sol alcança Folha Atmosfera efolha - ear
temperaturas de 5 a 10 0C acima da temperatura ambiente. Sob estas
(A)
circunstâncias, o gradiente de pressão de vapor pode aumentar mais T = 10°C T = 10°C
do que 6 vezes (Tabela 3.3C). e = 1,23 kPa e = 0,61 kPa 0,61 kPa
UR = 100 % UR = 50 %
Tabela 3.2 – Alguns valores para o potencial hídrico (ψ) como uma
(B)
função da umidade relativa
T = 20°C T = 20°C
e = 2,34 kPa e = 0,61 kPa 1,73 kPa
Umidade Relativa (%) ψ (MPa)* UR = 100 % UR = 26 %
(C)
100 0
T = 30°C T = 20°C
95 -6,9 e = 4,24 kPa e = 0,61 kPa 3,63 kPa
90 -14,2 UR = 100 % UR = 26 %

50 -93,5
Enquanto o estômato permanece aberto e o gradiente de
20 -217,1 pressão de vapor existe entre a folha e a atmosfera, o vapor de água
Obs.: O potencial hídrico é calculado da seguinte relação que é derivado da lei de difunde-se para fora da folha. Isto significa que a transpiração pode
Raoult’s: ocorrer mesmo quando a UR do ar está em 100 %.
2,3RT e0
Ψ=− log
Vw e Efeito do vento – A velocidade do vento tem um efeito
marcante na transpiração, por modificar a velocidade da difusão das
moléculas de água que deixam a folha. Isto se deve pela existência da
camada de ar limítrofe na superfície da folha, já comentado
anteriormente (Fig. 3.3). Antes de alcançar o ar, as moléculas de vapor
de água que saem da folha, precisam difundir-se não só através da
espessa camada epidérmica, mas também através da camada limítrofe.
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O espessamento da camada de ar limítrofe traz maior dificuldade para
a difusão do vapor de água e conseqüentemente na taxa de
transpiração.
O espessamento da camada de ar limítrofe é em primeiro
instância uma função do tamanho e da forma da folha, da presença de
tricomas, e da velocidade do vento (Nobel, 1991). O cálculo da
espessura da camada de ar limítrofe como uma função da velocidade
do vento em uma folha típica é ilustrado na Figura 3.4. Com aumento
na velocidade do vento, a espessura da camada de ar limítrofe, e
conseqüentemente a extensão da rota de difusão decresce. De acordo
com a lei de Fick enquanto a pressão de vapor existe, mantendo os
outros fatores, a taxa de precipitação aumenta. Esta relação, no
entanto é verdadeira quando a velocidade do vento é baixa. Quando a
velocidade do vento aumenta há tendência de resfriar a folha podendo
causar suficiente dessecação para fechar o estômato. Alta velocidade
do vento tem mais efeito na camada de ar limítrofe do que na
transpiração propriamente dita.
Figura 3.4 – O impacto da velocidade do vento na espessura da camada de ar limítrofe
calculada para folhas de 1,0 cm (triângulos) e 5,0 cm (círculos) de largura.
A velocidade do vento de 0,28 m-1 = 1 km h-1.
A espessura da camada de ar limítrofe pode ser influenciado
por uma variedade de fatores. A camada de ar limítrofe é mais
espessa na superfície de folhas mais largas. Além disso a forma da
folha pode influenciar na atuação do vento. Folhas com pubescência ou
tricomas ajudam a manter a camada de ar limítrofe, e
conseqüentemente tendem a reduzir a transpiração, pela quebra do
movimento de ar sobre a folha.
EFICIÊNCIA DA TRANSPIRAÇÃO
Antes de deixar a discussão sobre transpiração, é importante
discutir algumas questões importantes. Por exemplo, como as plantas
conseguem perder quantidades enormes de vapor de água através de
poros de estômatos tão pequenos? Estima-se, que a difusão através
dos estômatos é 50 a 70 vezes mais eficiente do que uma superfície
única com a mesma área total dos estômatos em considerados.
Observa-se que, embora os estômatos sejam diminutos são muito
eficientes para a difusão de gases. Uma discussão mais completa será
feita quando estudar-se-á fotossíntese.
.
ANATOMIA DA CONDUÇÃO DE ÁGUA
A principal rota para a condução de água através das plantas é
uma série de elementos traqueais que formam um sistema
interconectado de condutos abertos
Uma característica que distingue as plantas vasculares é a presença
de tecido vascular, o xilema e floema, que conduzem água e nutrientes
entre os vários órgãos. Os tecidos vasculares começam a se
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL

Figura 3.5 – Tecido vascular de uma raiz jovem de Ranunculus sp, mostrando o vaso do
xilema em corte transversal. Figura 3.6 – Traqueídeos de (A) Pinus e (B) Quercus. Elemento de vaso de Magnólia e (C)
e (D) Tilla..

diferenciar a poucos mm do meristema da raiz e da parte aérea e

O xilema consiste de fibras, células parenquimáticas e
estende-se como um sistema contínuo dentro dos órgãos tais como
elementos traqueais (Fig 3.5). As fibras são células muito alongadas
ramos, folhas flores e frutos. Em órgãos como as folhas, as nervuras
com espessamento na parece secundária. Sua principal função é
maiores subdividem-se em pequenas e muito pequenas nervuras. O
fornecer suporte estrutural a planta. As células do parênquima são
xilema é responsável pelo transporte de água , minerais dissolvidos e
responsáveis pelo armazenamento e transferência lateral de solutos.
moléculas pequenas absorvidas ao longo da planta e pelas raízes. O
Os elementos traqueais incluem os traqueídeos e os elementos de
floema por outro lado é responsável principalmente pelo transporte de
vaso (Fig 3.6). Os elementos traqueais são as células do xilema mais
substâncias orgânicas dos sítios de síntese (fonte) para os locais de
especializadas e são as células que conduzem a água propriamente dita.
armazenamento ou de consumo (dreno).
Os traqueídeos e os elementos de vaso são células alongadas com
parede celular secundária, formando muitas vezes verdadeiras
esculturas. Sua principal característica, é que quando madura e
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funcionais, tanto os traqueídeos como os vasos formam um sistema
interconectado de células mortas (sem protoplasma). Esta fileira de
células , de natureza tubular formam um sistema interconectado que
facilita o transporte rápido e eficiente de grande volume de água
através da planta.
Os traqueídeos são células simples com diâmetros na faixa de
10 a 50 µm. Eles possuem comprimentos menores do que 1 cm, mas em
algumas espécies podem chegar a 3 cm. Os traqueídeos também
contêm espessamento da parede secundária. Este espessamento é
constituído principalmente de celulose, hemicelulose e lignina. Devido
ao alto conteúdo de lignina, as paredes secundárias são menos
permeáveis a água do que as paredes primárias de células ainda
crescendo. Por outro lado, a força adicional da parede secundária
ajuda a evitar o colapso das células sob pressões negativas extremas
que podem se desenvolver em plantas transpirando ativamente.
Embora sua principal função seja a condução de água. O espessamento
da parece secundária dos traqueídeos também contribuem para o
suporte estrutural da planta.
O movimento da água entre os traqueídeos é facilitado por
interrupções conhecidas como pontuações areoladas, na parede
secundária (Fig. 3.7). Durante o desenvolvimento dos traqueídeos, as
Figura 3.7 – Diagramas de pontuações areoladas. (A) Dois pares de pontuações areoladas
regiões que se tornarão pontuações areoladas evitando a deposição de
na parede entre dois vasos do xilema. (B) Visão de superfície. (C) Uma
material secundário. Nas pontuações somente existe a lamela média e pressão diferencial, empurrando o torus para a borda, selando a pontuação
a parede primária que separam o lúmen de uma célula que se liga a e evitando o movimento de água .
outra. Estas pontuações formadas permitem a passagem livre de água
e solutos. A origem destas aberturas ainda não são claras, mas pensa- Nas imediações das pontuações areoladas há uma projeção de
se que são regiões onde filamentos citoplasmáticos (plasmodesmos), parede secundária, e a região central é chamada de torus. A pressão
penetram na célula quando as células estão ainda vivas. do torus contra as bordas fecham as pontuações como mostrado na
Figura 3.7.
Os traqueídeos ficam orientados um no lado do outro e a água
e tudo que está nela dissolvido, move-se entre as células adjacentes
através das pontuações areoladas ao longo da planta.
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Os vasos são elementos traqueais muito longos oriundos de
unidades individuais, conhecidas como elementos de vaso, os quais
estão arranjados em uma série longitudinal. Na maturidade, as paredes
das unidades de vaso são dissolvidos, deixando aberturas chamadas
placas de perfuração.
Figura 3.8 – O desenvolvimento de um elemento de vaso. (A) célula meristemática. (B)
Inchamento da lamela média na região da futura placa de perfuração. (C)
Deposição de parede secundária exceto sobre a área da futura perfuração.
(D) Elemento de vaso maduro. A parede primária e a lamela média são
dissolvidos e o protoplasto desaparece.
Quando a célula virá a ser um membro de vaso se desenvolve, a
futura área de perfuração torna-se espessa devido a expansão da
lamela média (Fig. 3.8). A área de espessamento contém pouca
celulose, consistindo quase que exclusivamente de polissacarídeos não
celulósicos. Quando as células maduras e o citoplasma começam a
serem degradados, o sítio não protegido da perfuração é atacado por
enzimas hidrolíticas as quais dissolvem-nos.
O resto da área da parede é coberta com materiais lignificados
formando a parede secundária que é protegida da degradação.
Em alguns casos, há a lise de toda extremidade do elemento de
vaso deixando apenas um anel de parede secundária que marca a
junção entre dois elementos de vaso sucessivos (Fig. 3.8). Em outros
casos, o a placa pode ser multiperfurada. Se as perfurações são
alongadas e paralelas, é chamada de escaliforme. Se for irregular é
dita reticulada. A perfuração geralmente permite movimento
relativamente livre de água entre os elementos de vasos sucessivos.
Não há nenhuma placa de perfuração no final dos vasos, isto é, no
final da seqüência dos elementos de vaso, mas a água é capaz de
mover-se lateralmente de um vaso para outro devido a presença de
traqueídeos.
O tamanho dos vasos é muito variável, embora eles sejam muito
maiores do que os traqueídeos. Em Acer sps., por exemplo, os vasos
variam de 40 a 60 µm em diâmetro, enquanto em outras espécies de
Quercus sps o diâmetro pode chegar de 300 a 500 µm. O comprimento
do vaso em Acer sps é geralmente de 4 cm ou menos, mas em alguns
casos pode chegar a 30 cm. Em Quercus sps, por outro lado vasos de
até 10 m de comprimento tem sido encontrados (Zimmermann, 1983).
Assim, o sistema vascular está presente deste a ponta das raízes
até margem das folhas.
Os vasos são considerados mais evoluídos do que os traqueídeos.
Por exemplo, o tecido do xilema nas gimnospermas, considerado
evolucionarmente mais primitivo do que as angiospermas, consistem
totalmente de traqueídeos. Embora os traqueídeos ocorrem nas
angiospermas, a água é conduzida por vasos. Também em função do seu
maior tamanho, os vasos são consideravelmente mais eficientes do que
os traqueídeos na condução de água.
Uma equação empírica relacionando a taxa de fluxo ao tamanho
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
dos condutores foi desenvolvida no século dezenove pelo cientista Um grande interesse dos fisiologistas de plantas sempre foi
Jean L. M. Poiseuille. Ele mostrou que quando um fluido é dirigido por de se conhecer como a integridade da coluna de água no xilema é
pressão a taxa do fluxo (Jv) é uma função da viscosidade do líquido mantida e como ela alcança a ponta de árvores enormes. Muitos
(η), da diferença na pressão ou queda da pressão (∆P), e do raio do mecanismos tem sido propostos, mas somente um combina o processo
conduto: de transpiração com as fortes forças coesivas da água.
Árvores de grande porte são geralmente encontradas ao longo
∆Pπr 4 da costa do pacífico no noroeste dos Estados Unidos e sudoeste
= Jv (3.4) Colúmbia Britânica. As mais conhecidas são as sequóias (Sequoia
8η
A equação aplica-se ao movimento de água nos elementos traqueais
do xilema, porque, como mostrado acima, é dirigido pela diferença na
pressão entre o solo e as folhas. Um importante ponto a ser
ressaltado, é que a taxa de fluxo é diretamente proporcional a quarta
força do raio. O impacto desta relação pode ser observado
comparando-se a taxa de fluxo em um traqueídeo de 40µm de
diâmetro (r = 20 µm) e um vaso com 200 µm de diâmetro (r = 100 µm).
Embora o diâmetro relativo do vaso seja 5 vezes maior do que do
traqueídeo, sua taxa de fluxo é 625 vezes maior do que a do
traqueídeo. A alta taxa de fluxo nos vasos maiores ocorrem porque a
taxa de fluxo de água não é uniforme através do conduto. A taxa de
fluxo das moléculas perto da parede do conduto é reduzida por
fricção, devido as forças de adesão entre a água e a parede do
conduto.
Quando o diâmetro do conduto aumenta, a proporção de Figura 3.9 – A pressão atmosférica pode suportar uma coluna de água e de altura de no
moléculas próximas da parede diminui, conseqüentemente as forças de máximo 10,3 m.
fricção também diminuem. Expondo de outro modo, as moléculas
movendo-se no centro do conduto constitui uma proporção muito maior sempervirens) localizadas na Carolina do Norte, alguns das quais
da população total, assim, a taxa de fluxo aumenta. ultrapassam 110 m de altura. Na Austrália tem-se relatos de plantas
de eucalipto atingem mais de 130 m de altura.
As forças requeridas para mover a água a tais alturas são
ASCENSÃO DA ÁGUA NO XILEMA substanciais. Se fosse construído um tubo contendo água,
suficientemente longo, fechado em sua extremidade superior e
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
invertido dentro de um recipiente com água, como mostrado na Fig 3.9, originárias da raiz.
a pressão atmosférica (101 kPa ao nível do mar) elevaria a coluna de A pressão radicular tem a sua base na estrutura da raiz e na
água no tubo a aproximadamente 10,3 m. absorção ativa dos íons do solo. Os vasos do xilema estão localizados,
Para empurrar a coluna de água a uma maior altura requer um na região central da raiz conhecida como estelo. Envolvendo o estelo
correspondente aumento na pressão atuando na superfície aberta. há uma camada de células conhecida como endoderme. Na maioria das
Assim para levar a água altura correspondente a ponta das árvores
mais altas requereria um força 10 a 15 vezes maior do que a pressão
atmosférica, ou 1,0 a 1,5 MPa. Esta força seria equivalente a pressão
na base de uma coluna de água de 100 a 150 m de altura. Mas, mesmo
assim, esta força não seria suficiente. Além da força da gravidade, a
água move-se através da planta encontra resistência devido a
estrutura dos tecidos condutores, como por exemplo a superfície
irregular da parede, resistência a passagem pela placa de perfuração e
outros.
Assume-se que a força no mínimo igual a aquela requerida para
suportar a coluna seria necessária para sobrepor estas resistências.
Neste caso, uma força na ordem de 2,0 a 3,0 MPa seria requerida para
mover a água da base até altura das maiores árvores conhecidas.
Como estas forças são geradas? Esta é uma questão que ao longo do
tempo os fisiologistas de plantas tem procurado entender formulando
várias hipóteses. As três mais importantes são; a pressão radicular,
a capilaridade e a teoria de coesão. Figura 3.10 – Uma demonstração de exsudação da seiva do xilema devido a pressão
radicular em feijão (esquerda) e de tomate (direita). A foto foi tirada 5
a 10 minutos após ter sido cortado o caule de plantas bem hidratadas.
PRESSÃO RADICULAR
Se uma planta herbácea bem hidratada é cortada acima da
raízes, a parede tanto a parede radial como a transversal das células
linha do solo, a seiva xilemática exsuda da superfície cortada (Fig.
da endoderme desenvolve um espessamento chamado estria de
3.10). A exsudação da seiva que pode persistir por várias horas, indica
caspari (Fig 3.12). Ela é composta principalmente de suberina, uma
a presença de uma pressão positiva no xilema. A magnitude desta
mistura complexa de álcoois e ácidos graxos de cadeia longa. Estas
pressão pode ser medida ligando-se um manômetro a superfície
moléculas hidrofóbicas impregnam a parede celular, preenchendo os
cortada (Fig 3.11). Este fenômeno é conhecido como pressão radicular.
espaços entre as microfibrilas de celulose bem como os espaços entre
É assim denominado porque as forças que dão origem a exsudação são
as células. Verifica-se desta forma, que a estria de caspari torna-se
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
uma eficiente barreira para mover a água. Pode entrar ou sair do
estelo somente passando através das membranas das células
endodérmicas.
Quando as raízes absorvem os íons minerais do solo, são
transportados para dentro do estelo aonde são ativamente
Figura 3.11 – Um manômetro simples para medir a pressão radicular. A pressão radicular
pode ser calculada pela altura do mercúrio no tubo de vidro.
depositados nos vasos do xilema. A acumulação dos íons no xilema
diminui o potencial osmótico (S), e conseqüentemente do potencial
hídrico (ψ) da seiva xilemática. Em resposta a redução do potencial
hídrico, a água direciona-se das células corticais para dentro do estelo
através das membranas das células da endoderme. Uma vez que a
estria de caspari evita o retorno livre da água para o córtex, uma
pressão hidrostática positiva é estabelecida no xilema. Assim, as
raízes formam um verdadeiro osmômetro, na qual a endoderme
constitui a membrana semipermeável, os íons acumulados no xilema
representariam os solutos dissolvidos, e os vasos do xilema como o
tubo vertical. Tão logo as raízes continuam a acumular os íons no
xilema, a água continua a ascender nos vasos ou exsudar da superfície
quando os vasos do xilema são danificados.
Entretanto deve-se ressaltar que esta pressão radicular não é
Figura 3.12 – Depósito de suberina (estria de caspari) nas paredes das células da
endoderme da raiz. A suberina deposita-se na parede radial
estabelecendo uma barreira ao movimento de água e sais no apoplasto da
endoderme.
forte o suficiente para dirigir a ascensão da água a grandes alturas,
como no caso de árvores. Muitas razões concorrem para isso: Primeiro,
a concentração de íons no xilema não é suficiente para elevar a coluna
de água a grandes alturas. Valores de 0,1 a 0,5 MPa são comuns, o que
representa aproximadamente 16 % da pressão requerida para mover a
água até o topo das árvores mais altas. Além disso, a pressão radicular
não tem sido detectado em todas as espécies, e mesmo dentro da
mesma espécie não é constante. Durante o período de ativa
transpiração, quando o movimento de água através do xilema é muito
rápido, o xilema está sob tensão (pressão negativa). A pressão
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
radicular como descrito, não serve como um mecanismo para ascensão menor dos traqueídeos. Claramente, a capilaridade é inadequada como
da seiva xilemática em todos os casos. um mecanismo geral para explicar a ascensão da seiva xilemática.
A pressão radicular é importante em plantas herbáceas e
mesmo em plantas que precisam retornar o crescimento como o caso A TEORIA DE TENSO-COESO-TRANSPIRATÓRIA
de frutíferas e dirigir a nova brotação (desenvolvimento das gemas).
Uma importância grande da pressão radicular ocorre em plântulas que A mais ampla e aceita teoria para o movimento de água através
possuem baixa área transpiratória. Neste caso a transpiração não é das plantas é conhecida como teoria tenso-coeso-transpiratória. Esta
suficiente para a demanda de água e sais minerais que as plantas teoria considera que há a formação de uma coluna desde as pontas das
necessitam. Assim, a pressão radicular pode compensar a falta de raízes, seguindo pelo caule (xilema), chegando até as células do
transpiração. mesofilo das folhas. Esta teoria tem sido creditado ao H. H. Dixon
(1914), que primeiro teceu detalhes da mesma.
A ÁGUA ASCENDE POR CAPILARIDADE A força diretora – de acordo com a teoria tenso-coeso-
transpiratória, a força diretora para o movimento de água no xilema é
Se um tubo de vidro capilar (pequeno diâmetro) for inserido
dentro de um recipiente contendo água, a mesma sobe no tubo a uma
determinada altura acima da superfície da água contida no recipiente.
Este fenômeno é chamado de capilaridade. Ela se deve a interação de
muitas forças. Isto inclui a adesão entre a água e o grupo polar ao
longo da parede capilar, tensão superficial (devido a forças coesivas
entre as moléculas de água), e a força gravitacional atuando na coluna
de água.
O aumento na altura calculado no tubo capilar é inversamente
proporcional ao raio do tubo. Em um grande traqueídeo ou em um vaso
pequeno, com um diâmetro de 50 µm (r = 25 µm), a água atingirá a
altura de aproximadamente 0,6 m. Para um vaso grande ( r = 200 µm),
a capilaridade seria responsável pela altura de apenas 0,08 m. Com
base nestes números a capilaridade poderia contribuir para ascensão
de água em traqueídeos e pequenos vasos em plantas de pequeno
porte, ou seja, menos do que 0,75 m de altura. Entretanto, para
alcançar a altura de uma árvore de 100 m por capilaridade, o diâmetro
do capilar deveria ser em torno de 0,15 µm, muito menor do que o
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 3.14 – Tensão (pressão negativa) na coluna de água. Evaporação dentro dos
espaços das folhas causa retração da água para dentro dos espaços que
unem as células do mesofilo. Como a água retrai, a tensão superficial
resultante puxa a água das células adjacentes. Uma vez que a coluna de
água é contínua, esta tensão é transmitida através da coluna, e por
conseqüência na água da raiz e do solo.
determinado pela evaporação de água da folha que gera uma tensão ou
pressão negativa no xilema. A água cobre a superfície das células do
mesofilo com um fino filme, aderido a celulose e outras superfícies
hidrofílicas. Como a água deste filme evapora, a interface ar-líquido
retrai em pequenos espaços entre as microfibrilas de celulose e a
junção angular entre as células adjacentes. Isto cria superfícies
curvas muito pequenas ou meniscos microscópicos (Fig. 3.14). Como o
raio deste menisco decresce progressivamente, a tensão superficial na
interface ar-água gera uma grande pressão negativa, o que por sua vez
tende a tirar mais água da superfície. Uma vez que a coluna de água é
contínua, esta pressão negativa, ou tensão, é transmitida através da
coluna toda para o solo. Como resultado, a água é literalmente puxada
através da planta das raízes para a superfície das células do mesofilo
da folha.
Da teoria da coesão vem duas importantes questões: (1) a seiva
xilemática de uma planta com alta taxa transpiratória está sob tensão
(2) como é mantida a integridade de uma coluna de água a grandes
alturas? Na ausência de evidências diretas, a resposta para esta
questão provê suporte para esta teoria.
Com algumas exceções, tal como quando a pressão radicular
está ativa, a pressão do xilema é raramente positiva. Por outro lado,
muitas evidências suportam a conclusão que a água do xilema está
sempre sob tensão. Primeiro, pode se escutar quando o xilema de uma
planta transpirando rapidamente é cortada e em algumas vezes é
possível se ouvir o som do ar que penetra no locar danificado ou
ferido. Se o caule é cortado dentro de uma solução de tintura, a
tintura será rapidamente absorvida pelos elementos traqueais próximo
do corte. Uma segunda linha de evidência envolve medições comando
com dispositivos sensíveis, chamado de dendrográficos que pode ser
usado para medir pequenas mudanças no diâmetro de caules lenhosos.
O diâmetro diminuem significativamente durante períodos de
transpiração ativa (Dobbs e Scott, 1971).
Isto acontece porque o caule é ligeiramente elástico e a tensão
na coluna de água puxa as paredes dos elementos traqueais para
dentro. À noite, quando a transpiração declina, a tensão é liberada e o
diâmetro do caule volta ao normal.
Uma variedade de experiências demonstrou que a parte aérea
transpirando rapidamente pode puxar uma coluna de mercúrio para
alturas maiores do que a pressão atmosférica poderia fazer.
Medição direta da tensão dos vasos do xilema é possível pela
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
introdução da técnica da “Bomba de Pressão” inventada por P. F.
Scholander (Scholander et al., 1965) (Fig. 2.6 D). Se a solução do
xilema está sob tensão, o líquido no locar do corte desaparecerá.
Todavia a solução será forçada a reaparecer através de pressões
aplicadas na câmara. Com tal dispositivo, Scholander e outros tem
medido tensões na ordem de –0,5 a –2,5 MPa em árvores rapidamente
transpirando de zonas temperadas.
Observa-se que o potencial de água próximo a base da árvore é
menos negativo do que o potencial hídrico na ponta da árvore.
O peso da evidência claramente suporta a hipótese que a
coluna de água do xilema é literalmente puxada para cima nas árvores
em resposta a transpiração.
MANUTENÇÃO DA COLUNA DE ÁGUA
Volta-se agora a segunda questão. Como a integridade da
coluna de água é mantida? A habilidade para resistir a quebra é uma
função da força tênsil da coluna de água. A força tênsil é uma medida
da tensão máxima que um material pode suportar sem quebrar. A força
tênsil é também outra propriedade da água atribuída as fortes forças
coesivas intermoleculares, ou pontes de hidrogênio entre as moléculas
de água.
A força tênsil depende também do diâmetro do conduto, das
propriedades da parede do conduto e da presença dos gases ou solutos
dissolvidos. É aceito que para a água pura, livre de gás dissolvido, é
capaz de resistir tensões menores do que -25 a – 30 MPa a 20 °C. Isto
é aproximadamente 10 % da força tênsil do cobre, e 10 vezes maior do
que a força requerida (-2,5 a –3,0 MPa) para puxar uma coluna de água
para o topo das árvores mais altas.
Uma vez que a água no xilema está sob tensão, ela precisa
permanecer no estado líquido bem abaixo de sua pressão de vapor.
Uma coluna de água sob tensão, é desta forma instável fisicamente.
Os físicos denominam esta condição de “estado metaestável”. Quando
a água se encontra neste estado pode ocorrer alterações repentinas,
mas somente com estímulo externo. A estabilidade pode ser
encontrada em uma coluna de água sob tensão pela introdução de uma
fase de vapor. As moléculas de água na fase de vapor tem coesão
muito menor, o que permite o vapor expandir-se rapidamente, isto é
causando uma ruptura na coluna e liberando a tensão.
Como pode uma fase de vapor ser introduzida na coluna de
água do xilema? A água do xilema contém muitos gases dissolvido,
incluindo o C02, o 02 e o N2. Quando a coluna de água está sob tensão,
há tendência destes gases penetrarem na solução. Bolhas
microscópicas primeiro formam-se na interface entre a água e a
parede do traqueídeo ou vaso, provavelmente nos pequenos poros da
parede. Estas pequenas bolhas podem redissolver-se ou podem
coalecerem-se e se expandirem-se rapidamente e preencher o
conduto. Este processo de formação rápida de bolhas no xilema é
denominado de cavitação. Como resultado estas bolhas de gás formam
uma obstrução no conduto chamada de embolismo. O embolismo trás
sérias conseqüências a coesão da água e portanto na coluna de água,
porque um conduto contendo embolismo, não pode mais conduzir água.
Claramente o efeito da cavitação e do embolismo na sobrevivência das
plantas seria desastroso se a planta não tivesse mecanismos para
minimizar os seus efeitos. O principal mecanismo para minimizar o
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 3.15 – Contendo o embolismo. As bolhas de ar chegam ou se formam no xilema são
contidos no elemento de vaso ou traqueídeo. (A) A pressão diferencial
resultado de um embolismo causa o fechamento da pontuação pelo torus
evitando danos maiores. (B) A tensão superficial evita que as bolhas
passem através da perfuração ou pela lateral do elemento traqueal.
efeito do embolismo é estrutural. O embolismo é localizado dentro de
um traqueídeo ou elemento de vaso. Nos elementos traqueais com
pontuações areoladas, o embolismo é barrado devida a estrutura da
pontuação (Fig. 3.14 A). Uma diferença na parede entre o elemento de
vaso contendo o embolismo e o elemento de vaso preenchido com água
faz com que as bolhas passem através dos traqueídeos. Ao mesmo
tempo a tensão superficial evita que as bolhas passem através dos
traqueídeos. Ao mesmo tempo a tensão superficial evita que as bolhas
passem através das pequenas aberturas da placa de perfuração entre
elementos de vasos sucessivos (Fig. 3.15 B). Assim a água continua a
percorrer lateralmente através das pontuações disponíveis que não
estão com embolismo.
As plantas podem evitar danos a mais longo prazo, reparando o
embolismo. Isto pode acontecer a noite por exemplo, quando a
transpiração é baixa ou ausente. A baixa tensão do xilema permite que
os gases se dissolvem novamente na seiva xilemática. Uma explicação
alternativa, principalmente em espécies herbáceas, é que o ar pode ser
forçado para dentro da solução a noite pela pressão radicular positiva.
SOLO – UM MEIO COMPLEXO
RAÍZES, SOLO E A ABSORÇÃO DE ÁGUA
Para manter a turgescência das folhas e das raízes bem como
o suporte para a atividade bioquímica a um nível que assegura a
subrevivência, a água perdida pela planta pela transpiração precisa ser
continuamente renovada. Muitas plantas podem absorver a umidade
atmosférica na forma de névoa ou orvalho, mas insignificante quando
comparado com a absorção radicular
A perda de água pela transpiração deve ser restabelecida pela
absorção de um quantidade equivalente de água do solo através do
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
sistema radicular. Tabela 3.4 – Classificação das partículas do solo e algumas de suas
Isto estabelece um integrado fluxo de água do solo passando propriedades. Uma mistura de 40 % de areia, 40 % de
através da planta e atingindo a atmosfera, comumentemente referido silte e 20 % de argila é conhecido como solo limoso. Um
como “continuum solo-planta-atmosfera”. Este conceito reforça a solo arenoso possui menos do que 15% de silte e areia,
observação que as plantas não existem isoladamente, pelo contrário enquanto que um solo argiloso possui mais de 40% de
são dependentes do seu meio. argila.

SOLO – UM MEIO COMPLEXO Classe das Tamanho das Retenção de Aeração

Partículas Partículas Água
Para entender a interação entre a raiz e a água do solo é Areia Grossa 2.00 – 0.2 Pobre Excelente
necessário uma revisão da natureza do solo, mesmo que superficial. O
Areia 0.20 – 0.02
solo é um meio muito complexo, consistindo de uma fase sólida
Silte 0.02 –0.002 Boa Boa
composta de partículas de rochas inorgânicas e de material orgânico,
Argila < 0.002 Excelente Pobre
uma solução contendo solutos dissolvidos e uma fase de gás em
equilíbrio com a atmosfera.
A fase sólida inorgânica do solo é derivado da rocha mãe que é
degradada por processos físicos, químicos e biológicos para produzir As partículas do solo combinam-se para formar agregados
partículas de tamanhos variados (Tabela 3.4). Além das fases sólida, complexos que em conjunção com areia e o silte determinam a
líquida e de gás, o solo ainda contém matéria orgânica em vários estrutura do solo. A estrutura do solo tem grande influência na
estádios de decomposição, bem como bactérias, fungos e musgos e porosidade, na aeração e no poder de retenção de água do solo. A
vários outros organismos. porosidade ou poro, refere-se aos canais interconectados entre as
partículas do solo de forma irregular. Os poros ocupam em torno de 40
a 60 % do volume do solo. Os poros são enquadrados em duas
categorias; macroporos e microporos. Entretanto, não existe
demarcação nítida entre os dois tipos de poro. A forma do poro é
também um fator determinante. A água não fica retida de maneira
rígida em poros maiores do que 10 a 60 µm de diâmetro. Quando o
solo é umedecido, pela chuva ou irrigação, a água percola através dos
espaços dos poros até deslocar quase todo o ar. O solo está então
saturado com água. A água presente nos macroporos é drenada devido
a força gravitacional.
A água que permanece após a drenagem livre é presa nos poros
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
capilares. Neste ponto, a água no solo é dita estar na Capacidade de
Campo. Sob condições naturais, necessita-se de muita água para
alcançar a capacidade de campo. A proporção relativa de macro e
microporos no solo pode ser estimado pela determinação do conteúdo
de água do solo quando recém umedecido e atingido a capacidade de
campo. A quantidade de água expressa pelo peso de água por unidade
de peso do solo seco pode ser determinado secando-se o solo a 105°C.
O solo com grande predomínio de areia, tem alta proporção de
macroporos. Este solo, logicamente drena a água mais rapidamente e
conseqüentemente possui capacidade de campo mais baixa e boa
aeração (Tabela 3.4). Os espaços dos poros do solo argiloso, por outro
lado, consiste de grande quantidade de microporos. Assim, este solo
retém maior quantidade de água, mas é pobremente aerado.
A água retida no solo na ou abaixo da capacidade de campo é
encontrada em canais capilares e no espaço intersticial entre as
partículas do solo em contato, muito mais do que acontece na parede
celular e nos espaços intercelulares das células do mesofilo na folha.
A água do solo é desta forma sujeita as mesmas forças de
tensão superficial encontradas nos espaços capilares de tecido do
mesofilo, como discutido anteriormente. Conseqüentemente, a água do
solo quando esta na capacidade de campo ou abaixo dela está sob
tensão e o potencial hídrico é negativo. Quando o conteúdo de água do
solo decresce, tanto pela evaporação da superfície do solo ou pela
absorção radicular, a interface ar-água se contrai para dentro dos
espaços capilares entre as partículas do solo. Uma vez que a água
adere-se fortemente as partículas do solo, o raio do menisco decresce
e a pressão torna-se muito negativa. Em princípio, o movimento de
água no solo é primariamente dirigida por pressão da mesma maneira
que a tensão capilar nas células do mesofilo da folha retira água da
coluna do xilema. Quando a água é removida do solo pelas raízes, a
tensão da água do solo puxa mais água. Se há abund6ancia de água no
solo, esta diferença de pressão pode puxar água de uma dist6ancia
considerável.
Exceto em solos salinos, a concentração da superfície da água
do solo é relativamente baixa, na ordem de 10-3 M e o potencial hídrico
do solo é determinado principalmente pelo potencial de pressão
negativo. Como é esperado, a absorção de água pelas raízes ocorre
devido a um gradiente de potencial hídrico entre o solo e a raiz. Isto
é, quando o solo seca e o seu potencial declina, as plantas possuem
dificuldade em extrair água do solo rápido o suficiente para balançar
as perdas pela transpiração. Sob estas condições, as plantas perdem o
turgor e murcham. Se a transpiração é reduzida ou evitada por um
período de tempo (tal como a noite, ou cobrindo-a com um saco
plástico) a absorção de água pode normalizar-se, o turgor é
restaurado, e as plantas voltam ao normal. Eventualmente, um ponto
pode ser alcançado aonde o conteúdo de água do solo é tão baixo que
toda a água perdida pela transpiração é evitada, a planta é incapaz de
extrair água suficiente do solo e a perda de turgor é permanente. O
conteúdo de água neste ponto, medido como uma percentagem do peso
seco do solo, é conhecido como percentagem de murcha permanente.
O valor real da percentagem de murcha permanente varia entre os
tipos de solo; ele é relativamente baixo (na faixa de 1 a 2%) para solo
arenoso e alto (20 a 30%) para solo argiloso. Os solos que possuem
mistura de areia e argila caem em uma faixa intermediária.
Independentemente do tipo de solo, o potencial de água do solo na
percentagem de murcha permanente é relativamente uniforme, em
torno de –1,5 MPa. Embora haja algumas exceções a maioria das
plantas são capazes de extrai quantidades significantes de água do
solo quando o potencial hídrico do solo reduz abaixo de 1,5 MPa.
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
Assim, a capacidade de campo pode ser considerada uma
propriedade do solo, enquanto a percentagem de murcha permanente é
uma propriedade da planta.
O conteúdo de água do solo entre a capacidade de campo e a
percentagem de murcha permanente é considerado água disponível, ou
a água que esta disponível para ser absorvida. A faixa de
disponibilidade de água é relativamente alta em solos limosos, menor
em solos argilosos e relativamente baixa na areia. Nem toda a água
nesta faixa é uniformemente disponível, logicamente. Em solos
secando, as plantas começam a mostrar sinais de estresse hídrico e
reduzir o seu crescimento antes do potencial hídrico do solo alcançar a
percentagem de murcha permanente.

ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS RAÍZES

As raízes tem quatro funções principais:

1. ancorar a planta no solo;

2. armazenar carboidratos e outras moléculas orgânicas;
3. sítio de síntese para importantes moléculas tais como
alcalóides e alguns hormônios e;
4. absorver e transportar para a parte aérea água e os sais
minerais absorvidos pela planta.
A efetividade das raízes como órgãos de absorção está
relacionada com a extensão de seu sistema radicular.
Muitas espécies investem mais de 50% de seu peso total em
raízes.
A REGIÃO DE ABSORÇÃO DA RAIZ
Figura 3.16 – Ilustração diagramática do relacionamento entre a diferenciação dos
tecidos radiculares e a absorção de água.
A efetividade das raízes como órgãos de absorção está
relacionada com a extensão de seu sistema radicular.
Muitas espécies investem mais de 50% de seu peso total em
raízes.
Um grande número de estudos anatômicos e fisiológicos têm
estabelecido que a região de maior absorção de água esta localizada
 RELAÇÕES HÍDRICAS – FISIOLOGIA VEGETAL
próxima a ponta da raiz. Além desta generalização, a permeabilidade
das raízes a água varia amplamente com a idade, condições fisiológicas
e do “status” de água da planta.
Estudos com raízes jovens tem mostrado que a região mais
ativa com respeito a absorção de água começa em torno de 0,5 cm da
Figura 3.17 – Pêlo radicular e a absorção de água. (A) Pêlo radicular de Raphanus sativus.
(B) Os pêlos radiculares aumentam a absorção de água pela sua habilidade
de penetrar em capilares contendo água entre os espaços das partículas do
solo.. (C) O pêlo radicular aumenta muitas vezes o volume de solo que pode
ser extraído água.
ponta e pode estender-se por mais de 10 cm em direção a base da
planta (Fig. 3.16). POuca água é absorvida na zona meristemática
propriamente dita, provavelmente devido ao protoplasma nesta zona
ser muito denso e não haver elementos vasculares diferenciados para
conduzir a água. Acima da região de maior absorção de água
corresponde geralmente com a zona de maturação celular. Esta é a
região onde os tecidos vasculares, em particular o xilema, começa a se
diferenciar. Também nesta região a deposição de suberina e lignina
nas paredes das células da endoderme estão somente começando e
ainda não tem alcançado o ponto que oferece resistência significativa
ao movimento de água.
A região de mais rápida absorção de água também coincide
com a região de mais ativo desenvolvimento de pêlos radiculares. Os
pêlos radiculares são prolongamentos das células da epiderme o que
aumenta a área superficial e a extensão da capacidade de absorver em
um maior volume do solo (Fig. 3.17). Dependendo da espécie e das
condições ambientais, os pêlos radiculares podem alcançar
comprimentos de 0,1 a 10 mm e um diâmetro médio de 10µm. Em
algumas espécies tais como nozes e certas coníferas, os pêlos
radiculares são ausentes.
Uma simples ponta de raiz pode conter muito mais do que 2500
pêlos/m2 e muito aumentam a superfície de absorção das raízes de 1,5
a 20 vezes.
MOVIMENTO RADIAL DA ÁGUA ATRAVÉS DA RAIZ
Uma vez que a água ter sido absorvida pelos pêlos ou células
epidérmicas, ela precisa atravessar o córtex para alcançar os
elementos do xilema no estelo central. Em princípio, a rota da água
através do córtex é relativamente direta. Há duas opções. A água
pode passar pelas células através do apoplasto do córtex ou de célula
a célula através dos plasmodesmos do simplasto. Na prática, estas
duas rotas não são separadas. A água apoplástica está em constante
equilíbrio com a água do simplasto e com os vacúolos das células. Isto
significa que a água está constantemente sendo trocada através da
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célula e da membrana vacuolar. Assim, a água flui através do córtex refletida no retardamento da absorção comumentemente observada
envolvendo duas rotas.O córtex consiste de células com numerosos quando a perda de água da transpiração é comparada com a absorção
espaços intercelulares. O apoplasto desta forma oferece a mínima pelas raízes (Fig. 3.18). O retardamento é devido a resistência na raiz
resistência e provavelmente é responsável por uma grande proporção e pose ser demonstrado experimentalmente. Se uma raiz de uma
do fluxo de água.

Tabela 3.5 – Absorção relativa de água por diferentes zonas ao longo

da raiz de Vicia faba como uma função da taxa de
transpiração.

Zona de Absorção de
Taxa de Transpiração
água (cm da ápice)
Baixa Alta
0 - 2.5 100 132
2.5 – 5.0 103 213
5.0 – 7.5 54 216
7.5 – 10.0 27 270
10.5 – 12.5 19 285
Dados de Brouwer, 1965.
Figura 3.18 – O atraso ou retardamento na absorção de água em uma árvore (Larix).
Na região menos madura próximo do ápice radicular, a água flui Acima: Absorção de água, medido pelo fluxo de água através do colmo.
diretamente do córtex para os elementos de vasos se desenvolvendo, Observa-se o atraso na absorção. O declínio na taxa de transpiração
próximo ao meio dia pode ocorrer se o atraso é suficiente para criar um
encontrando pouca resistência. Movendo-se da ponta para regiões mais
“deficit” e estimula temporariamente o fechamento estomâtico. Abaixo:
maduras, a água encontra a endoderme. A suberização das células A rápida transpiração causa um decréscimo no potencial hídrico da folha ,
endodérmicas impõem uma barreira a entrada de água, forçando a e vai se recuperando lentamente quando a água move-se no sentido de
água absorvida nesta região passar através da membrana celular. minimizar o “deficit”

Enquanto a endoderme aumenta a resistência ao fluxo de água, esta

alonge de ser uma barreira absoluta. Sob condições de rápida planta transpirando ativamente é cortada (sob água) há um imediato
transpiração a região de maior absorção de água altera em direção a aumento na taxa de absorção para dentro do xilema. Em algumas
parte basal da raiz (Tabela 3.5). plantas, o retardamento na absorção pode causar um “déficit”
A resistência oferecida pela raiz a absorção de água é suficiente para estimular um fechamento temporário dos estômatos
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(Fig. 3.18). Este fenômeno é conhecido como fechamento ao meio dia.
O fechamento do estômato reduz a transpiração, permite a absorção
de água pela planta e o estômato então reabre.
Embora acredita-se que a absorção de água pelas raízes seja
um processo passivo (processo dirigido por pressão), é dependente da
respiração nas células da raiz. Inibidores da respiração (cianeto,
dinitrofenol), alta concentração de CO2 e baixa concentração de O2
(anaerobiose) decrescem a condutividade hidráulica das raízes.
Anaerobiose é comum em plantas sob condições de alagamento e pode
conduzir extremo murchamento em espécies não adaptadas a tais
situações. A exata função da respiração não é clara. O requerimento é
provavelmente indireto, como para manter a integridade celular e o
alongamento radicular continuado. Absorção ativa de nutrientes
(apostila de nutrição mineral – Bonato) pode também ser um fator.
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