Desarrollo embrionario.

Este tema est confeccionado con apuntes de clase de la Facultad de Ciencias Seccin Biolgicas de la

Universidad de Mlaga.

Los aspectos embriolgicos que vamos a ver, se refieren a animales de reproduccin sexual, o sea que comienzan su desarrollo a partir de una sola clula (normalmente 2n) llamada cigoto o huevo, procedente de dos gametos, que pueden ser iguales (isogametos) o con mucha ms frecuencia diferentes (anisogametos), llamados vulo ( ) y espermatozoide (). El citoplasma del cigoto presenta toda la cantidad de sustancia alimenticia que el vulo haya podido aportar, pues el espermatozoide slo aporta material gentico. A la sustancia alimenticia se le llama vitelo y la cantidad del mismo est muy relacionada con el tipo de desarrollo. As si existe poco vitelo, el desarrollo ser muy rpido o debe existir un aporte externo de sustancia nutritiva. El inicio del desarrollo ofrece aspectos semejantes en todas las clases animales. Despus de la fecundacin, el huevo se divide numerosas veces (segmentacin), alcanzando entonces el estadio de blstula. La blstula es el origen de una fase ms avanzada, la gastrulacin, durante la cual las hojas embrionarias se disponen adecuadamente, lo que corresponde ya el estadio de gstrula. Despus de la gastrulacin, los rganos se esbozan y el desarrollo inicia su especializacin (organognesis).

1.1.- Segmentacin. El cigoto formado en la fecundacin, se divide dando dos clulas hijas o blastmeros, luego cada uno de stos se segmentan segn un plano perpendicular al primer plano de divisin, quedando un estadio de 4 blastmeros. Continua el proceso de segmentacin con sucesivas divisiones y cuando se llega a un nmero determinado de blastmeros que depende de la especie y generalmente no ms de 128, queda una estructura que recuerda el aspecto de una mora o mrula, sin que se haya producido aumento de tamao. En teora la mrula en corte se vera como una serie de blastmeros, en este caso de igual tamao, que confluyen en la parte central, presentando dos polos, uno externo en contacto con el medio ambiente y otro interno, en contacto con las otras clulas.

Cuando se ha formado la mrula se produce un aumento de tamao, adoptndose la forma de una pelota. Los blastmeros han emigrado hacia la periferia, quedando un hueco en el centro o blastocele, lleno de lquido o lquido blastoclico producido por los mismos blastmeros a travs de entrada de lquido externo. El blastocele o cavidad primaria nunca est en contacto con el exterior. A esta fase se le llama blstula. Hasta la fase de blstula no ha habido necesidad de aporte nutritivo externo. As si el cigoto es de poco vitelo habr necesidad por ejemplo de aporte materno. Si el huevo es de mucho vitelo el proceso ser diferente.

1.2.- Gastrulacin. Supondremos que nuestro cigoto es de poco vitelo y existe suficiente aporte nutritivo. La gastrulacin es el conjunto de procesos morfogenticos que conducen a la formacin de las capas fundamentales de los metazoos. La actividad mittica, muy intensa a lo largo de la segmentacin, disminuye aun sin cesar nunca por completo. Los blastmeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregacin celular en dos tipos, uno de los cuales cubrir al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gstrula no es germen diblstico ms que en los porferos y celenterados (cnidarios y ctenforos), en todos los dems metazoos, una capa media o mesoblasto (mesodermo) queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas. As, en la blstula una parte de los blastmeros comienza a invaginarse, formndose el blastoporo. El lugar donde se produce esto, est regulado genticamente. La invaginacin progresa, e invade todo el territorio del blastocele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del arqunteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a travs del blastoporo.

Se ha formado una gstrula a travs del proceso de gastrulacin. Se han formado dos capas de blastmeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y otra en contacto con el arqunteron o endodermo y entre las dos el blastocele con el lquido blastoclico. Como se ha comentado antes, algunos animales, porferos y celentreos, mantienen esta etapa, siendo animales diblsticos (con dos hojas blastodrmicas). Por ejemplo los plipos tienen dos capas y se pueden asemejar a una gstrula invertida, siendo la mesoglea equivalente al blastocele y la cavidad interna e contacto con el exterior equivalente al arqunteron, no as el gastroporo con el blastoporo, pues tienen orgenes embrionarios diferentes. Estos animales son representantes de un nivel celular muy sencillo que no han formado rganos sino algo parecido a tejidos. Para que se hayan formado rganos se ha tenido que desarrollar una tercera hoja blastodrmica, aunque de tal forma que no se aumente demasiado el volumen, siguiendo la lnea anteriormente descrita. En la gstrula diblstica, clulas del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van ampliando hasta la consecucin de una tercera hoja blastodrmica o mesodermo, incluida entre el endodermo y el ectodermo. Con dos capas, una somatopleura cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al endodermo. El mesodermo delimita junto con el mediastino (que dar lugar al mesenterio) una cavidad o celoma. Los animales con tres hojas blastodrmicas se denominan triblsticos, tanto acelomados, pseudocelomados como eucelomados. La formacin del mesodermo, anteriormente descrita, se denomina enterocelia.

2.- Tipos de huevos. Las caractersticas del huevo o cigoto, dependen del vulo, puesto que el espermatozoide aporta slo informacin gentica bsica.

Los huevos, en relacin con la cantidad y distribucin de vitelo pueden clasificarse del modo siguiente:

Oligolecitos: con muy poca cantidad de vitelo homogneamente distribuido. De pequeo tamao y ncleo central. La segmentacin ser total igual en el genero Synapta y desigual en la gran mayora. Si la cantidad de vitelo es nfima se habla de huevos alecitos. Se observa por ejemplo en anfioxo, erizo de mar, estrella de mar y mamferos.

Heterolecitos: con mayor cantidad de vitelo con tendencia a concentrarse en el polo vegetativo. Ncleo desplazado hacia el polo animal. Con segmentacin total desigual. Por ejemplo huevos de anfibios.

Telolecitos: con gran cantidad de vitelo dispuesto en el polo vegetativo, Ncleo desplazado hacia el polo animal. Con segmentacin parcial. Se observa en por ejemplo aves, reptiles y elasmobranquios.

Centrolecitos: vitelo y ncleo centrales. El citoplasma en la periferia. Con segmentacin parcial. Huevos de insectos.

3.- Segmentacin del huevo y sus tipos. Existen dos tipos principales de segmentacin: 3.1. Segmentacin total. Afecta a la totalidad del huevo. La encontramos en los huevos oligolecitos y heterolecitos. Tambin llamada segmentacin holoblstica. Segn distintos criterios podemos establecer las siguientes clasificaciones: Segn la dimensin de los blastmeros:

Igual: cuando todos los blastmeros son de igual tamao.

Desigual: las dos primeras divisiones dan lugar a blastmeros iguales, pero a partir de la tercera segmentacin se da lugar a blastmeros pequeos o micrmeros, que se localizan en el polo animal, y a blastmeros grandes o macrmeros en el polo vegetativo. Segn la disposicin de los blastmeros:

Radial: los blastmeros se distribuyen segn meridianos y paralelos. Un blastmero dado se hallar por debajo del blastmero superior y por encima del inferior. La segmentacin radial es indeterminada, en el sentido de que no hay ninguna relacin concreta entre la posicin de cualquiera de los "blastmeros precoces" y el tejido que de modo especfico vayan a formar en el embrin. Esta segmentacin se encuentra entre los deuterstomos, los cordados y algunos filos menores.

Espiral: los husos de segmentacin no son ni horizontales ni verticales, sino oblicuos con relacin al eje del huevo. Los blastmeros hijos se disponen sobre los surcos que hay entre los blastmeros padres. Para ir del polo animal al vegetal, es preciso describir una espiral cuyo eje es el del huevo. La segmentacin espiral es determinada, debido a que el destino de cada blastmero resulta fijado tan pronto como comienza la segmentacin. Todos los blastmeros deben estar presentes para formar el embrin completo, y si uno es separado de los dems habr un desarrollo embrionario anormal. Con pocas excepciones, este tipo de segmentacin aparece en los platemintos, moluscos, anlidos, artrpodos y muchos filos menores.

Bisimtrica o birradial: se encuentra en los celentreos ctenforos. Los dos primeros planos de segmentacin, que son meridianos. Constituyen los dos planos de simetra del embrin. Si quitramos uno de los blastmeros, no se desarrolla parte importante del animal.

Bilateral: se halla en ascidias. El primer plano de segmentacin corresponde al plano de simetra bilateral del embrin. El huevo en vas de desarrollo aparece siempre bajo el aspecto de dos mitades simtricas, cada blastmero de un lado se corresponde a un blastmero simtrico del lado opuesto. Estos diferentes tipos de segmentacin total no son excluyentes entre s, sino que se pueden mezclar, quedando:

Total radial igual: slo se conoce en el gnero Synapta, equinodermo holotrido cuyos huevos son oligolecitos.

Total radial desigual: caso general en la mayora de los huevos oligolecitos y para todos los heterolecitos. Ejemplo tpico es la segmentacin del huevo de rana. En el polo animal, que dar lugar a la estructura del organismo, se encuentran los micrmeros, y en el polo vegetativo los macrmeros que se encargarn de nutrir al resto de la formacin. Segn la regla de Balfour: "Una clula se multiplica tanto ms rpidamente cuanto menos vitelo tenga", los macrmeros se dividirn ms lentamente que los micrmeros.

Total espiral igual: no se ha observado nunca en la realidad.

Total espiral desigual: se halla en numerosos invertebrados como moluscos. Anlidos y artrpodos. La primero segmentacin es meridiana, y conduce a la formacin de los dos primeros blastmeros, llamados AB y CD. La segunda segmentacin, en un plano igualmente meridiano y perpendicular al primero, da los cuatro blastmeros A, B, C y D, origen de los cuatro cuadrantes del embrin. Despus de la tercera segmentacin se aslan del polo animas cuatro micrmeros que se intercalan seguidamente entre los cuatro macrmeros del polo vegetativo. Estos cuatro micrmeros constituyen el primer cuarteto 1a, 1b, 1c y 1d. Los cuatro macrmeros se designarn por 1A, 1B, 1C y 1D. Despus de la cuarta segmentacin, los macrmeros originarn un segundo cuarteto de micrmeros: 2a, 2b, 2c y 2d. Los macrmeros se

convierten en 2A, 2B, 2C y 2D. Pero mientras que el segundo cuarteto se separa, el primero se divide y produce dos grupos de cuatro micrmeros: un grupo inferior en el polo animal (1a1, 1b1, 1c1 y 1d1) y un grupo intercalado por debajo (1a2, 1b2, 1c2 y 1d2). Este proceso y numeracin celular continua hasta la sexta segmentacin que conduce a la blstula de 64 blastmeros. Los macrmeros dan un cuarto y ltimo cuarteto: 4a, 4b, 4c y 4d, tornndose en 4A, 4B, 4C y 4D. Los tres primeros cuartetos se dividen al unsono y su nomenclatura sigue las reglas precedentes. La notacin del linaje celular se interrumpe aqu, y al tiempo, la segmentacin de torna asncrona, en especial en lo que se refiere al blastmero D, que es siempre el ms voluminoso. Cada divisin se hace en un sentido diferente. La nomenclatura del blastmero D hasta la sexta segmentacin sera: 3.2. Segmentacin parcial. La segmentacin no incluye el polo vegetativo del huevo y la mayor parte del vitelo permanecer insegmentado. La encontramos en los huevos telolecitos y centrolecitos. Tambin llamada segmentacin meroblstica. Existen dos tipos de segmentacin parcial:

Segmentacin parcial discoidal: tpica de los huevos telolecitos. La segmentacin de hecho no afecta ms que a un disco de citoplasma prximo al polo animal. El ncleo se escinde en dos y prcticamente antes de que se formen las nuevas membranas ya se estn dividiendo los nuevos ncleos, as el huevo nunca se segmenta del todo, careciendo de divisin el polo vegetativo. Se forma seguidamente un disco o casquete de blastmeros, el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formar el embrin que reposa sobre la masa vitelina. El huevo alecito de los mamferos, por perder el vitelo secundariamente, inicia su segmentacin al modo holoblstico y la prosigue enseguida al modo meroblstico.

Segmentacin parcial perifrica o superficial: tpica de los huevos centrolecitos de los insectos. Al principio el ncleo central se divide

numerosas veces sin aparecer lmites celulares definidos en la masa vitelina. Luego, los ncleos alcanzan el citoplasma perifrico, y se disponen formando una capa sincitial. Finalmente surgen los lmites que delimitan un blastodermo perifrico alrededor del vitelo central no segmentado. Cabe sealar adems que uno o varios ncleos emigran a uno de los polos en donde sern el origen de las clulas germinales.

4.- La blstula. Durante las primera fases de la segmentacin, los blastmeros permanecen unidos dando al huevo un aspecto parecido al de una mora, es el estadio de mrula. Pero muy pronto, los blastmeros tienden a colocarse alrededor de una cavidad central o blastocele, quedando el estadio de blstula.

5.- Formacin y tipos de blstula. Los diferentes tipos de segmentacin de cada uno de los tipos de huevos condicionan tambin diferentes tipos de blstula. Aunque existen muchos tipos intermedios, los principales son:

Celuloblstula regular: es el resultado de la segmentacin total igual. Es una blstula esfrica con todos los blastmeros prcticamente iguales.

Celuloblstula irregular: es el caso de la segmentacin total desigual. Es una blstula esfrica, con el blastocele ocupando una posicin excntrica y blastmeros de diferente tamao, siendo el nmero de micrmeros mayor que el de macrmeros.

Esteuroblstula: es un caso extremo de segmentacin total desigual, donde el blastocele es virtual al estar colmado por los voluminosos macrmeros del polo vegetativo. Su ejemplo tpico se encuentra en el anlido marino Nereis.

Discoblstula: en la segmentacin parcial discoidal de los huevos telolecitos. El polo animal del huevo forma un casquete de blastmeros que segregan lquido formando una cmara equivalente al blastocele, todo ello cubriendo el vitelo no segmentado.

Periblstula: resultado de la segmentacin parcial perifrica de los huevos centrolecitos. En ella el blastocele es virtual, rodeando los blastmeros el vitelo.

6.- La gastrulacin y sus tipos. La gastrulacin es el conjunto de procesos morfogenticos que conducen a la formacin de las capas fundamentales de los metazoos. La gastrulacin puede verificarse segn cuatro modalidades distintas, pudiendo ser varias de ellas simultneas entre s:

Embolia: es el caso ms sencillo y ya se ha descrito en la pgina 7. Slo es posible en celuloblstulas.

Epibolia: en el caso de que el blastocele sea virtual, como en las esteuroblstulas, los micrmeros del polo animal se multiplican activamente y terminan por rodear a los macrmeros del polo vegetativo, quedando stos en posicin interna. El blastoporo queda constituido por el contorno circular libre de la cpula ectodrmica. Sern los propios macrmeros quienes delimitarn el arqunteron constituyndose en el endodermo. Los dos casos anteriores, embolia y epibolia, estn asociados en los anfibios.

Deslaminacin: gastrulacin propia de algunos celentreos. Por mitosis las clulas de la celuloblstula se separan en dos capas. Los husos mitticos son radiales y los planos de segmentacin se producen paralelamente a la superficie del huevo. La blstula monoestratificada se transforma en un germen con doble capa celular, formndose un

ectodermo y un endodermo. Este ltimo rodea al arqunteron que queda como un resto del blastocele. No hay blastoporo. Se debe abrir una abertura, pero secundariamente, que no es comparable con el blastoporo. En los animales con este arqunteron, resto de cavidad primaria, se segregar una sustancia gelatinosa entre el endodermo y el ectodermo, que formar una estructura llamada mesoglea, llena de clulas que pueden transitar por ella (cnidarios).

Inmigracin: se observa en vertebrados superiores. Clulas de la blstula emigran activamente hacia el blastocele al nivel de un blastoporo, quedan libres y posteriormente se estructuran en el interior, formando una capa compacta o endodermo bajo el ectodermo.

7.- Formacin del mesodermo. El mesodermo es la tercera capa blastodrmica que queda entre el ectodermo y el endodermo, organizndose esta estructura en los animales triblsticos. En ellos distinguiremos tres tipos, dependiendo de si poseen o no celoma:

Acelomados: aquellos que no poseen celoma. El mesodermo en un momento determinado de la gstrula, se forma por proliferacin de clulas endodrmicas y en su mayora ectodrmicas, constituyndose una masa celular o parnquima y no celoma. Los platelmintos por ejemplo son acelomados.

Pseudocelomados: poseen falso celoma. El mesodermo se forma a partir del endodermo, constituyndose en masas celulares que dejan cavidades, llamadas pseudocelomticas, limitadas por el endodermo y el mesodermo. Tienen funciones similares a las del celoma. Por ejemplo en rotferos y nemtodos.

Eucelomados: con verdadero celoma. La formacin del mesodermo y por tanto del celoma, se produce de dos formas: Enterocelia: se da en equinodermos y cordados. Ya se ha descrito en la pgina 8. Esquizocelia: en la gstrula, clulas endodrmicas se dividen y forman un conjunto de clulas que nunca han estado en contacto con el arqunteron, llamadas teloblastos. En una fase siguiente y como resultado de la proliferacin de los teloblastos, se forman cordones teloblsticos que originarn una esplacnopleura, una somatopleura, el mediastino y el celoma. Esta modalidad la presentan moluscos, anlidos y artrpodos.

8.- La cavidad celomtica. El celoma es un espacio que permite que el mesodermo comience a formar rganos. Por tanto el tener celoma es ventajoso. Adems cuanto ms complejo es un animal menor ser el celoma. Entre sus funciones estn:

Espacio para formar rganos.

Esqueleto hdrico. Cuando est lleno de lquido se le llama hidrocele, como por ejemplo en la lombriz de tierra.

A veces es lo suficientemente grande, como por ejemplo en larvas, para que el lquido celomtica transporte sustancias nutritivas, productos de desecho y/o clulas sexuales, comportndose as como trofocele, nefrocele y/o gonocele respectivamente.