Abonos Verdes ESALQ

ISSN 1414-4530 Universidade de So Paulo Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz Diviso de Biblioteca
Giovani Rossi1 Paulo Roberto de Camargo e Castro 2
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Mestre em Fisiologia e Bioqumica de Plantas - ESALQ/USP Prof. Titular - Departamento de Cincias Biolgicas - ESALQ/USP
Ecofisiologia dos Adubos Verdes

Srie Produtor Rural - n 51
Piracicaba 2012
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SUMRIO
1 INTRODUO.................................................................................. 2 ECOFISIOLOGIA E AS PLANTAS......................................................... 2.1 O ambiente e sua influncia na fisiologia do desenvolvimento das plantas ....................................................
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9 2.2 Estdios do ciclo de vida da planta ....................................................... 10 2.3 A sazonalidade do crescimento e do desenvolvimento ................. 11 2.4 Hormnios vegetais e a percepo do meio ambiente ....................... 13 2.5 Estresses .................................................................................................. 14 2.6 Hormnios e a regulao do estresse .................................................... 16 2.7 Fixao biolgica de nitrognio ............................................................. 19 2.7.1 Regulao gnica ................................................................................. 20 2.7.2 Bioqumica do nitrognio .................................................................... 22 2.7.3 Transporte de composto nitrogenados ............................................ 26
3 ECOFISIOLOGIA DOS ADUBOS VERDES.......................................... REFERNCIAS .................................................................................
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Todos os organismos vivos esto sob constante influncia do meio ambiente. No caso da maioria absoluta das plantas terrestres, parte delas encontra-se envolta pelo ar e outra parte pelo solo. A parte area das plantas est exposta a vrios fatores climticos, como radiao, temperatura, umidade, gua, entre outros. Por outro lado, as razes deparam-se com um ambiente constitudo por partculas orgnicas e inorgnicas de diferentes tamanhos e pequenos espaos preenchidos por ar e por uma soluo lquida, de onde a planta tem acesso a gua, nutrientes, gases e onde ocorre o contato com microrganismos. Ao estudo da interrelao entre esses meios e a planta, sob o ponto de vista morfofisiolgico e bioqumico, d-se o nome de ecofisiologia. Quando no ocorre uma perfeita harmonia entre os fatores climticos e a ecofisiologia da planta, d-se inicio a processos que interferem acentuadamente em seu metabolismo, podendo ocasionar, entre outros, alteraes no crescimento e ou desenvolvimento, e em condies extremas, levar as plantas senescncia. Esses processos so denominados estresses. O conhecimento do comportamento ecofisiolgico de uma espcie de interesse econmico possibilita o planejamento de sua implantao, expondo a planta s condies ambientais mais favorveis, aumentando a expresso de seu potencial gentico. So inmeras as espcies cultivadas no Brasil. A grande maioria destinada alimentao humana e animal, enquanto outras fornecem produtos utilizados indiretamente, como o algodoeiro (Gossypum hirsutum), o qual produz fibras para confeco de roupas e para outros fins. Outra forma de utilizao refere-se ao emprego de espcies especficas que proporcionam a melhoria do ambiente, de maneira eficiente
Ecofisiologia dos adubos verdes
1 INTRODUO
e em nvel significativo. Ao grupo de espcies que melhoram as caractersticas fsico-qumicas e biolgicas do solo, dse o nome de adubos verdes. A adubao verde possibilita a recuperao da fertilidade do solo, proporcionando: o aumento do teor de matria orgnica, da capacidade de troca catinica e da disponibilidade de micronutrientes; formao e estabilizao de agregados; melhoria das condies para infiltrao de gua e aerao; diminuio da amplitude de variao trmica; controle de nematides e fornecimento de nitrognio obtido da fixao biolgica (IGUE, 1984), sendo este processo de extrema importncia e complexidade (gnica, fisiolgica e bioqumica). Poucos foram os trabalhos realizados relacionados ecofisiologia das diferentes espcies vegetais utilizadas como adubo verde. Quando existentes, as informaes so escassas, se comparadas a culturas tradicionais, como a soja (Glycine max) e o milho (Zea mays). O objetivo deste trabalho proporcionar aos leitores inicialmente uma rpida reviso sobre os conhecimentos referentes ecofisiologia, as interaes dos fatores edafoclimticos com as plantas, a ao dos diferentes agentes estressantes sobre a planta, e posteriormente, uma discusso mais aprofundada da ecofisiologia dos adubos verdes, de maneira geral e especfica para as principais espcies. Em funo de sua grande extenso territorial, o Brasil possui uma enorme diversidade edafoclimtica, sendo varivel entre regies ou at mesmo entre reas geograficamente prximas, em funo da altitude. O intuito deste volume no abordar o comportamento das diferentes espcies de adubo verde para cada condio edafoclimtica encontrada no pas, haja vista a falta de informaes e as
especificidades de cada local. Assim, procurou-se abordar as informaes mais relevantes sobre as principais espcies, alm de informar as caractersticas geogrficas (latitude, longitude, altitude), tipo de clima e classe de solo dos locais onde experimentos foram realizados, possibilitando a transposio dos resultados gerados para locais com caractersticas semelhantes, bem como a utilizao das informaes de modo a inferir sobre a viabilidade de utilizao racional de determinada espcie para cada condio edafoclimtica. Desta maneira, caber aos leitores deste texto seguir ou adaptar as informaes aqui citadas de acordo com as caractersticas pertinentes ao local de interesse dos mesmos.
2 ECOFISIOLOGIA E AS PLANTAS
2.1 O ambiente e sua influncia na fisiologia do desenvolvimento das plantas

A fisiologia do desenvolvimento foi muito bem sucedida na descoberta de mecanismos endgenos e processos induzidos de crescimento e morfognese. Tal sucesso proporcionou uma fundamentao importante para os estudos ecofisiolgicos, entretanto, ainda pequeno o conhecimento sobre o desenvolvimento das plantas no ambiente natural, devido complexidade dos estmulos e das mltiplas variaes de reao aos fatores aos quais as plantas esto expostas. Ao contrrio de um fisiologista trabalhando no laboratrio, executando experimentos sob condies controladas, o ecofisiologista depara-se com problemas relacionados quantificao de todas as respostas da planta e a variabilidade dos eventos no meio onde se encontra. De acordo com Lttge (1997), a interrelao entre os trabalhos de ecofisiologia praticados no campo e em laboratrios propicia um aumento do entendimento fisiolgico, bioqumico e molecular da adaptao ecolgica das plantas. Conforme nos interessamos na influncia do meio ambiente na fisiologia de plantas, os efeitos do clima e solo precisam ser discutidos com referncia aos processos fisiolgicos especficos. Uma das caractersticas mais marcantes das plantas refere-se ao seu crescimento contnuo, durante todo o perodo em que permanecem vivas. Entretanto, nem todas as partes da planta crescem de maneira contnua, assim como todo crescimento no ocorre ao mesmo tempo. O desenvolvimento vegetal envolve os processos de multiplicao celular, aumento em volume (expanso nos trs planos do espao) e diferenciao de rgos e tecidos, enquanto que o crescimento caracterizado como sendo o
aumento irreversvel da quantidade de substncias e de volume das partes vivas. O clima constitui-se em um fator preponderante no desenvolvimento das plantas, visto que determina condies para a manuteno da dinmica da vida (FANCELLI; DOURADO NETO, 2001). A influncia de fatores climticos como a radiao solar, gua e temperatura sobre o desenvolvimento e mecanismos subjacentes das plantas so aspectos importantes com relao a seus significados ecofisiolgicos, os quais influenciam o crescimento e o desenvolvimento das plantas em todas as fases de sua vida. Com relao ao solo, apesar deste ser apenas um dos componentes de um conjunto complexo de fatores de produo, ele se destaca pelo seu importante papel no fornecimento de suporte fsico, gua e nutrientes s plantas, sendo no menos importante que o clima na influncia sobre o desenvolvimento vegetal. Assim, o conhecimento de suas caractersticas intrnsecas extremamente importante para a obteno de xito no estabelecimento e desenvolvimento das plantas (CASTRO et al., 1987).
2.2 Estdios do ciclo de vida da planta

O ciclo de vida da planta pode ser dividido em fases, cada qual correspondente a um perodo de tempo que apresenta caractersticas particulares quanto sua forma e funcionamento. Tais caractersticas so reguladas pela atividade gentica, influenciada pelas condies do ambiente s quais a planta est exposta. Em cada estdio, a planta requer determinados recursos e condies ambientais, respondendo tambm diferentemente s influncias externas. Evidentemente, seria equivocado considerar cada
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um dos sucessivos estdios de desenvolvimento como um evento isolado, pois claro que os eventos da fase anterior tm um efeito pr-condicionante sobre as fases subsequentes. Dessa forma, o estado nutricional da planta-me afeta a quantidade de nutrientes disponveis para a translocao at as sementes. A temperatura e as condies de radiao antes, durante e imediatamente aps a germinao influenciam a forma e o tamanho da planta e o processo de florao. Por outro lado, o suprimento de nutrientes e gua durante a fase vegetativa afeta a abundncia de flores e a vitalidade das sucessivas geraes.
2.3 A sazonalidade do crescimento e do desenvolvimento

As plantas, durante o decorrer do seu desenvolvimento, ajustam-se periodicidade sazonal dos diversos fatores ambientais a que esto expostas, de maneira que o processo de transio de fase representa um ajuste no ciclo de vida da planta a perodos favorveis e desfavorveis do crescimento. Muito frequentemente, h uma prorrogao do trmino de
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uma fase de desenvolvimento ou um adiantamento do incio de uma outra fase. Como exemplo, a quebra de dormncia de sementes ou a necessidade de uma induo ao florescimento. Somente as plantas com um ciclo de vida relativamente curto e aquelas que crescem sob condies favorveis contnuas podem prosperar sem interrupes prdeterminadas. Em regies com um pronunciado clima sazonal (veroinverno, com estaes mido-seca, respectivamente), as plantas que crescem continuamente apresentam necessariamente um ciclo de vida curto. Em todas essas plantas anuais, as fases do ciclo de vida seguem, uma aps a outra, em uma sequncia ininterrupta. A parte area, com crescimento primrio, surge logo aps a germinao da semente, apresentando em seguida algumas folhas, e na sequncia j podem aparecer as primeiras flores. A poro area continua a crescer simultaneamente ao desenvolvimento alternado dos rgos vegetativos e reprodutivos. Em algumas espcies, a construo das primeiras flores s ocorre aps um crescimento intenso e completo da parte area, enquanto que sinais de senescncia aparecem nas partes vegetativas da planta, mesmo durante o amadurecimento dos frutos. Quando a planta atinge a maturidade, o cicIo reprodutivo deve estar em harmonia com o crescimento vegetativo. O crescimento vegetativo e o desenvolvimento reprodutivo podem se processar tanto simultaneamente como de maneira alternada, dependendo da espcie. Em plantas anuais e em muitas plantas tropicais com crescimento contnuo, os dois processos ocorrem de maneira simultnea. Uma espcie vegetal, variedade ou ectipo est bem aclimatizada caso a estao de crescimento seja utilizada totalmente, com nenhum risco de injria na estao desfavorvel seguinte. Espcies no adaptadas podem
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apresentar crescimento demasiadamente tardio, continuando o desenvolvimento lentamente e, assim, serem injuriadas pelas primeiras baixas temperaturas de inverno capazes de provocar o congelamento. Por outro lado, a situao poderia ser igualmente desfavorvel se o crescimento comeasse precocemente (perigo de injria devido exposio s baixas temperaturas capazes de provocar o congelamento no final do inverno ou mesmo no incio da primavera) e o desenvolvimento fosse interrompido muito cedo, no utilizando assim todo o perodo favorvel ao crescimento. Qualquer falha na sincronizao entre perodos de atividade da planta e o ritmo climtico pode restringir a distribuio de uma determinada espcie.
2.4 Hormnios vegetais e a percepo do meio ambiente

O crescimento e o desenvolvimento das plantas so regulados tanto por fatores endgenos como externos. Os fatores endgenos so ativos no somente em nvel celular e molecular, afetando os processos metablicos via transcrio e traduo, mas apresentam tambm funo de coordenao do organismo como um todo, realizada por meio dos hormnios vegetais. A importncia ecolgica dos hormnios vegetais est em sua funo de substncia transdutora. Seguindo a percepo dos estmulos ambientais, todas as partes da planta so informadas sobre a situao de outras partes por meio da sntese ou de mudanas de concentrao de um ou mais hormnios endgenos. Para cada hormnio vegetal, tais mudanas dependem do estdio de desenvolvimento e da atividade da planta, da natureza do estmulo externo, da parte da planta que est recebendo o estmulo e
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do tempo deste impacto. A reao resultante, seja ela sinrgica ou antagnica, pode variar muito, dependendo do rgo em questo e da predisposio da planta. Junto com fatores externos, os hormnios vegetais iniciam o processo de crescimento e da diferenciao, bem como o processo de sincronizao e desenvolvimento da planta com as mudanas sazonais do ambiente. Outras funes dos hormnios vegetais so a regulao da intensidade e da orientao do crescimento, da atividade metablica, do transporte, do estoque e da mobilizao de materiais nutritivos.
2.5 Estresses
Em condies naturais e agricultveis, as plantas esto sujeitas s condies desfavorveis (no necessariamente letais) que ocorrem tanto permanentemente como esporadicamente em uma determinada localidade. Estas condies so conhecidas como estresses. O estresse desempenha um papel importante na determinao de como o solo e o clima limitam a distribuio de espcies vegetais. Portanto, a compreenso dos processos fisiolgicos subjacentes aos danos provocados por estresse e dos mecanismos de adaptao e aclimatao de plantas a estresses ambientais de grande importncia para a agricultura e o ambiente. Alguns fatores dessa natureza, como a temperatura do ar, podem tornar-se estressantes em poucos minutos, enquanto outros, como o contedo de gua no solo, podem levar dias ou at semanas para se manifestar. As deficincias minerais no solo, por sua vez, necessitam de meses. Em alguns casos, o estresse que atua sobre a planta em um determinado momento decorrente da variao de um
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nico fator climtico, como o estresse por frio, ocasionado exclusivamente pelo resfriamento acentuado da temperatura valores abaixo do ideal. Entretanto, vrios fatores estressantes frequentemente atuam simultaneamente, cada qual contribuindo para o estabelecimento e manuteno do estresse na planta. Como exemplo, quando da ocorrncia de um veranco acentuado, ocorrendo a combinao entre forte radiao, alta temperatura e seca. A combinao destes fatores de estresse ou uma srie de eventos estressantes pode reforar, diminuir ou mesmo reverter a resposta da planta a um simples fator de estresse. O aumento de um efeito em combinao com outros fatores pode ser frequentemente observado, atravs da constatao de que fatores adicionais de estresse resultam em distrbios adicionais. Entre os fatores de estresses abiticos, os fatores climticos representam uma grande poro, exercendo seus efeitos na atmosfera, no solo e na gua: alta ou baixa radiao, temperaturas excessivamente altas ou baixas (a ltima acompanhada pelo congelamento de tecidos e congelamento do solo), precipitao deficiente ou seca e ventos fortes. De acordo com Castro et al. (1987), a agricultura, entre todas as atividades econmicas, apresenta a maior dependncia das condies climticas, as quais, mesmo desconsiderando seus efeitos extremos, so responsveis por 60 a 70% da variabilidade final da produo. No solo, as plantas podem encontrar vrias restries, devendo superar, entre outros, a deficincia mineral. Solos excessivamente cidos ou alcalinos so tambm desfavorveis e apresentam vrios fatores de estresse para a maioria das plantas. Problemas fsicos tambm apresentam fatores de estresse mecnico para as razes, assim como baixa concentrao de oxignio, em solos com excesso de
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gua. O estresse bitico particularmente comum em densas coberturas vegetais e onde as plantas so utilizadas intensamente pelos animais e microrganismos. A adaptao e a aclimatao aos estresses ambientais resultam de eventos integrados que ocorrem em todos os nveis de organizao: anatmico, morfolgico, celular, bioqumico e molecular. As respostas da clula ao estresse incluem mudanas no ciclo e diviso celulares, mudanas no sistema de endomembranas e vacuolizao, bem como alteraes na arquitetura da parede celular. Tudo isso contribui para acentuar a tolerncia das clulas ao estresse. Bioquimicamente, as plantas alteram o metabolismo de diversas maneiras, para ajustaremse aos estresses ambientais, incluindo a produo de compostos osmorreguladores, tais como prolina, glicina e betana. Nos ltimos anos, tm sido investigados intensivamente os eventos moleculares ligando a percepo de um sinal de estresse s respostas do genoma que levam tolerncia. Muitos desses fatores de estresse so extremamente perigosos, pois causam situaes estressantes nas quais as plantas so incapazes de desenvolver qualquer tipo de mecanismo de defesa. Embora seja necessrio discutir os fatores de estresse de maneira individualizada, no significa que eles ocorrem dessa forma na natureza. Em ambientes expostos aos fatores de estresse, a interrelao de numerosos estressores restringe a rea na qual uma espcie vegetal particular pode sobreviver, surgindo assim os limites de distribuio climticos e edficos.
2.6 Hormnios e a regulao do estresse

Segundo Alscher e Cumming (1990), estresses abiticos interferem no sistema hormonal das plantas. Em alguns
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casos, o estresse altera os nveis de hormnios especficos, ou a sensibilidade das plantas a eles. Estas mudanas geralmente se correlacionam com alteraes no comportamento das plantas. Aps a planta ser afetada por um agente estressor, iniciase a ativao de genes especficos, promovendo a sntese de protenas. Esta sntese proteica altera a concentrao e ao hormonal, a qual responsvel por modificaes bioqumicas, funcionais e estruturais nas clulas, mediando o processo de atenuao dos danos provocados pelo estresse (Figura 1).
Figura 1 - Envolvimento gnico e fisiolgico em resposta ao estresse (CASTRO, 2008)
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Existem outras rotas de sinalizao adicionais que provavelmente afetam a termotolerncia por meio de mecanismos diferentes da produo de protenas de choque trmico - HSP (do ingls Heat Shock Proteins). O tratamento com ABA e cido saliclico (SA), por exemplo, pode melhorar a sobrevivncia sob estresse trmico. Isso sugere que ABA e SA aumentam a termotolerncia devido a seus efeitos, restringindo a abertura estomtica ou mediante uma rota HSP independente. A biossntese de etileno aumentada durante o estresse trmico. O pr-tratamento com etileno induz um nvel baixo de termotolerncia em algumas plantas, enquanto mutantes na rota de resposta ao etileno mostram que a sensibilidade ao calor aumentada. Entretanto, no h evidncia de que a produo de HSP seja influenciada pelo etileno, e at o momento desconhece-se o mecanismo pelo qual o etileno afeta a termotolerncia. O ABA parece ter um papel na induo de tolerncia ao congelamento. O trigo de inverno, centeio, espinafre e Arabidopsis thaliana so espcies tolerantes ao frio, as quais aumentam sua tolerncia ao congelamento quando fortalecidas por escassez de gua, uma condio que eleva a concentrao de ABA endgeno nas folhas. As plantas desenvolvem tolerncia ao congelamento em temperaturas que no promovem a aclimatao, quando tratadas com ABA exgeno. Muitos dos genes ou protenas expressos em temperaturas baixas ou sob dficit hdrico so tambm induzveis pelo ABA sob condies de no-aclimatao. Essas descobertas sustentam um papel do ABA na tolerncia ao congelamento. Claramente, o ABA exgeno no pode conferir a mesma aclimatao ao congelamento obtida pela exposio a temperaturas baixas.
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2.7 Fixao biolgica de nitrognio

O nitrognio (N) frequentemente o principal nutriente limitante para a maioria das espcies cultivadas. Para o desenvolvimento vegetal, apenas a fotossntese mais importante que a aquisio e assimilao de N. A manipulao com sucesso da incorporao de nitrognio atmosfrico (N2) pelo uso da fixao biolgica de nitrognio (FBN) resulta em prticas agrcolas economicamente viveis e ambientalmente benficas. A utilizao de espcies fixadoras de nitrognio nos sistemas agrcolas reduz a necessidade de fertilizantes nitrogenados e melhora as condies do solo. Alm disso, o N2 fixado biologicamente fica ligado a matria orgnica do solo e assim encontra-se muito menos suscetvel s transformaes qumicas do solo e aos fatores fsicos indutores de volatilizao ou lixiviao.
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2.7.1 Regulao gnica

Os genes requeridos para a fixao do nitrognio tm sido definidos na bactria de vida livre Klebsiella pneumoniae. Cerca de 20 genes so transcritos em 8 operons adjacentes que ocupam 25 kb do genoma. As funes do gene nif podem ser agrupadas em diversas categorias: (a) nif H, nif D e nif K, protenas estruturais para nitrogenase; (b) nif F e nif J flavodoxina, protenas do transporte de eltrons; (c) nif Q, nif B, nif N, nif E, nif V e nif S, protenas envolvidas no cofator MoFe e na sntese de 4Fe 4S; (d) nif M e nif Y, protenas requeridas para o processamento de Nif H e insero do cofator MoFe em Nif DK, respectivamente; (e) nif A, reguladora positiva, e nif L, reguladora negativa; e (f) nif W, nif T, nif Z e nif U, possivelmente relacionada com a atividade molecular da chaperonina. Todos os 20 genes foram clonados e as sequncias de aminocidos deduzveis foram determinadas. Nitrogenase sintetizada quando K. pneumoniae desenvolve-se sob anaerobiose em condies limitantes de nitrognio. Isso no surpreendente desde que a nitrogenase desnaturada irreversivelmente na presena de oxignio e no requerida quando fontes alternativas de nitrognio reduzido esto disponveis. A expresso da nitrogenase controlada pelas protenas Nif A e Nif L no operon nif LA em colaborao com o controle universal de N em procariticos, o sistema ntr. Os componentes primrios do sistema ntr so ntr A, ntr B e ntr C. Sob condies anaerbicas e limitantes de N, ntr A e o produto gnico ntr C, um ativador transcricional, ativa a transcrio do operon nif LA. A protena Nif A ento ativa a transcrio de todos os outros operons nif. Desde que a ativao de todos os genes nif exceto nif A requer o mesmo produto (Nif A), parece
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razovel que a regio promotora dos genes nif possuam elementos de reconhecimento similares. A ativao dessas regies regulatrias em comum, sob condies ambientais e nutricionais apropriadas, resulta num efeito em cascata, levando a sntese e disponibilidade da nitrogenase funcional. Desde que a expresso do gene nif controlada positivamente por ativadores transcricionais e requer o produto do gene nif A, a represso da sntese de nitrogenase na presena de excesso de nitrognio e/ou oxignio envolve inativao desses elementos de controle positivo. Na presena de oxignio e/ou excesso de N, o produto do gene nif L alterado. Nif L uma flavoprotena sensvel a reduo, que no estado oxidado inibe a atividade de Nif A. A reduo de Nif L alivia esse efeito inibitrio. O produto do gene ntr B encontra-se tambm envolvido na sensibilidade ao excesso de N e na represso dos genes nif. Utilizando genes nif de K. pseudomoniae como padro, elementos homlogos de DNA para nif K, D, H, A, B e N tm sido identificados em todas as espcies de Rhizobium e Bradyrhizobium examinadas. Esses genes correspondentes esto localizados nos plasmdios no crescimento rpido de R. meliloti e R. leguminosarum, e no cromossomo de Bradyrhizobium em crescimento lento. Os genes nif K, D, H, A, B e N tm as mesmas funes em rizobio e em Klebisiella. Apesar do gene nif L no ter sido identificado em Rhizobium, a regulao dos operons nif em Rhizobium/Bradyrhizobium similar quela de Klebisiella. O produto do gene nif A um ativador transcricional para outros operons nif. Alm disso, as sequncias do promotor dos genes nif de Rhizobium que ligam Nif A so similares as de Klebisiella. Enquanto o controle da nitrogenase nos ndulos de razes em simbiose com Rhizobium/Bradyrhizobium um sistema de dois componentes como em Klebisiella , a
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regulao do sistema simbitico difere daqueles de organismos de vida livre. A expresso de nif A em sistemas de rizbio no autoregulatria, sendo que est sob controle do sistema global ntr. Em vez disso, nif A regulada por oxignio. Dois genes designados fix L e fix J, que no possuem homlogos em organismos fixadores de N2 de vida livre, atuam como transdutores sensores de baixo potencial de oxignio em ndulos de razes e ativam a transcrio de nif A, que por sua vez ativa a transcrio de outros operons de nif. O Fix L produzido uma protena transmembrana contendo heme que percebe baixo oxignio e torna-se autofosforilada. Fix L ento fosforila Fix J que ativa nif A. Em R. meliloti, esses genes fix esto localizados no plasmdio sym, 200 kb adiante dos genes nod e nif. Alm dos genes nif e fix L e J, outro grupo de genes fix, essencial para a fixao simbitica de N 2, tem sido identificado em Rhizobium/Bradyrhizobium. Dentre esses, encontram-se fix A, B, C, N, K e X. Estes genes, em sua maioria, no so encontrados em diazotrficos de vida livre. A identificao e a manipulao desses genes levaro ao melhoramento da simbiose entre Rhizobium / Bradyrhizobium/ Azorhizobium e leguminosas (VANCE, 2002).
2.7.2 Bioqumica do nitrognio

As condies bsicas para a reduo do nitrognio se processar so: (a) A presena da enzima nitrogenase; (b) Um forte agente redutor; (c) ATP e Mg+2; e (d) Baixa tenso de oxignio. O complexo enzimtico da nitrogenase formado por duas subunidades: Mo - Fe - protena ou dinitrogenase e Fe - protena ou dinitrogenase redutase. A Fe - protena tem uma massa molecular de 57 - 72 kDa
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e constituda de duas subunidades idnticas codificadas pelo gene nif H. Contm 4 Fe e 4 S por molcula, que pode variar com as condies de crescimento. O componente Mo - Fe - protena, cuja massa molecular de 220 kDa, tem 4 subunidades iguais duas a duas. Um par, a subunidade alfa, codificada pelo gene nif D e tem massa molecular de 50 kDa, a subunidade beta tem massa molecular de 60 kDa e codificada pelo gene nif K. Para ativar a enzima, um cofator ferro-molibdnio (FeMoco) inserido. H indicaes que Mo - Fe - protena com maiores atividades especficas contm 2 Mo, 24 - 32 Fe e 24 - 30 S por molcula. Em baixo potencial redox (-430 mV), molculas redutoras, tais como flavodoxinas e ferredoxinas, doam um eltron para a dinitrogenase redutase, que permite reao com MgATP-2. Enquanto isso, a molcula de nitrognio que ser reduzida combina com o stio que contm Mo sobre a dinitrogenase. Os dois componentes agora se juntam para formar o complexo ativo da nitrogenase. H ento um fluxo de eltrons da dinitrogenase redutase para a denitrogenase, com concomitante hidrlise de 2 ATPs. Ocorrem duas redues simultneas: de nitrognio e de prtons.
16 MgATP + 8H+ + N2 + 8e- 2NH3 + H2 + 16 MgADP + 16 Pi Nota-se que para cada molcula de nitrognio reduzida, uma molcula de hidrognio produzida. Uma reao particularmente importante em trabalhos experimentais a reduo do acetileno a etileno. Mensuraes sobre a fixao do nitrognio podem ser feitas atravs desta reduo, onde tm-se valores da atividade especfica da nitrogenase.
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Tanto o consumo de ATP como a ativao energtica da nitrogenase independem do substrato presente, mas somente ATP pode ser usado como fonte de energia para o sistema. A nitrogenase se torna ineficiente quando eltrons que seriam destinados ao nitrognio so desviados para formar gs hidrognio. Quando a nitrogenase no est funcionando otimamente, por exemplo, se o potencial redox no est baixo ou a razo de dinitrogenase redutase e dinitrogenase muito baixa, mais eltrons so transferidos da reduo de prtons. A evoluo do hidrognio pode ser evitada pela enzima hidrogenase, que cataliza a remoo de eltrons do hidrognio produzido. Podem-se distingui r os seguintes papis da hidrogenase: (a) Mecanismo auxiliar de proteo respiratria, retirando o oxignio do ambiente prximo a nitrogenase, principalmente sob condies de baixo fornecimento de carbono (mesmo porque, oxignio reprime a atividade da nitrogenase in vivo e pode causar dano irreversvel enzima); (b) Impedir que o hidrognio evoludo pela nitrogenase venha inibi-la; e (c) Melhorar a eficincia da nitrogenase, pois oxida o hidrognio evoludo em reao independente de ATP. H uma reciclagem de hidrognio produzindo ATP, portanto, um mecanismo de economia de substratos de carbono. A hidrogenase que capta o hidrognio, realizando a sua oxidao e produzindo 2 a 3 ATPs, parece ser importante principalmente em baixos nveis de irradincia, ou qualquer outra condio de limitao de fotossintatos ou outra fonte de energia. A diminuio da evoluo do hidrognio sob limitao de carbono poderia ocorrer devido a uma alocao mais eficiente de eltrons para a nitrogenase ou devido a maior atividade da hidrogenase.
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A leghemoglobina uma protena de massa molecular por volta de 16 kDa, e pode ser encontrada em ndulos de leguminosas que esto ativamente fixando nitrognio. Sua funo biolgica manter um adequado suprimento de oxignio para os bacterides. Na presena de leghemoglobina, h um aumento na eficincia respiratria do ndulo, e consequentemente, uma proteo da nitrogenase, que tem sua atividade aumentada, j que em meio aerbico a mesma prejudicada. Em alguns trabalhos, tem sido comparada a atividade da nitrogenase com a concentrao de leghemoglobina no ndulo, sendo que encontrou-se uma correlao positiva. A amnia excretada pelo bacteride assimilada diretamente em compostos orgnicos no citosol das clulas hospedeiras, principalmente por ser txica, induzir clorose e inibir a respirao no ndulo. O Km da GDH para o NH +4 muito alto, indicando sua baixa afinidade pelo substrato (14 mmol m-3 para a enzima da planta e 4 mol m-3 para a enzima da bactria). A enzima GS tem grande afinidade para o on amnio (220 mol m-3), muito mais que GDH, e parece ser a principal via para a assimilao dos produtos da fixao de nitrognio. O cido glutmico tambm pode ser formado a partir da glutamina em uma reao catalisada pela glutamato sintase ou GOGAT (glutamina 2-oxoglutarato amino transferase). O Km da enzima bacterial pela glutamina 0,25 mol m-3. O Km pelo oxoglutarato 7,3 mmol m-3. O custo para GS/GOGAT 1 ATP por glutamato formado. A vantagem a rpida assimilao do on amnio, prevenindo seu acmulo, o que inibe a atividade da nitrogenase (MELOTTO, 1992).
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2.7.3 Transporte de compostos nitrogenados

Glutamina e glutamato so os primeiros produtos aminados formados nos ndulos. Alm destes, h outros que so tambm transportados e que podem ser classificados como amidas e uredeos. As amidas so asparagina, glutamina e 4-metilenoglutamina e os uredeos so alantona, cido alantico e citrulina. Outros aminocidos, tais como cido asprtico, histidina, homosserina ou serina, tambm so transportados na seiva do xilema. Em leguminosas tropicais, principalmente caupi, feijoeiro e soja, 60 a 90% do nitrognio transportado na seiva do xilema est na forma de uredeos, e nas leguminosas de clima temperado (ervilha, tremoo e Ornithopus), a maior parte est na forma amdica. Temperatura um importante fator quando considerada a solubilidade dos compostos. Os uredeos so menos solveis, em torno de 3 mM em gua contra 200 mM para asparagina, o que seria uma desvantagem em espcies crescendo sob baixas temperaturas. Tem sido sugerido que a predominncia de uredeo em leguminosas tropicais, ao contrrio das leguminosas de clima temperado, uma consequncia de sua restrita solubilidade e que ndulos que produzem uredeos necessitariam de maior fluxo de gua para prover as necessidades de nitrognio da planta. Alantona e cido alantico so formados pelo catabolismo oxidativo das purinas. Este fato suportado pelas seguintes observaes: (a) Enzimas que degradam purinas esto presentes em ndulos de caupi, soja e feijoeiro (xantina desidrogenase, uricase e alantoinase); (b) O nvel destas enzimas normalmente baixo em ndulos que exportam amidas; (c) O teor destas enzimas aumenta em resposta fixao de nitrognio, atividade assimilatria de
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amnia e uredeos exportados dos ndulos; (d) A adio de alopurinol, inibidor da xantina desidrogenase, resulta em decrscimo no nvel de uredeos no ndulo e exportados no xilema, alm de um acrscimo de xantina no ndulo. A maior porcentagem de nitrognio transportado sob a forma de uredeos poderia ser uma vantagem para o sistema simbitico, visto que na sntese destes compostos h economia de carbono e ATP. A razo carbono/nitrognio dos compostos nitrogenados exportados do ndulo variam, sendo que em cido glutmico 5:1, asparagina 2:1 e glutamina 5:2, enquanto que nos uredeos so: alantona e cido alantico 1:1 e citrulina 2:1. Esta pequena razo para os uredeos implica em uma economia no suprimento de carbono pela planta hospedeira. A quantidade de carbono por unidade de nitrognio fixado muito maior em tremoo, um exportador de amidas, que em caupi, um exportador de uredeos. No entanto, como muitos processos fisiolgicos esto relacionados, no est claro se esta diferena se deve somente produo de uredeos. O transporte de compostos nitrogenados na seiva do xilema um processo ativo e seletivo. Este mesmo transporte afetado pela manipulao fonte-dreno. Desta forma, h efeito da luz e consequentemente, a disponibilidade de carbono sobre o metabolismo de nitrognio frequentemente limita o processo. Tm sido observado que sob limitaes de carbono, ocorre maior transporte de uredeos e em situao extrema, os uredeos representam um mecanismo para desintoxicao de amnia.
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A produtividade de qualquer cultura dependente de trs fatores bsicos: gentipo, clima e manejo. No aspecto gentico, encerra-se o potencial de produo inerente ao material vegetal considerado ou variedade selecionada (FANCELLI; DOURADO NETO, 2001). Entretanto, a total expresso desse potencial produtivo dependente de inmeras condies determinadas pelo clima, como temperatura adequada, disponibilidade de gua, qualidade e intensidade da luz, assim como as caractersticas oriundas do solo, conforme se verifica na Figura 2. Costa (1993), relata que os principais parmetros climticos que condicionam o desenvolvimento vegetal so a temperatura (ar e solo), precipitao pluvial, radiao solar e fotoperodo, e que a sucesso diria das condies de clima numa regio determina quais espcies vegetais podem ser cultivadas e o grau de sucesso de um empreendimento em funo dos elementos meteorolgicos. O ciclo de uma cultura, em geral, segue um ritmo definido em funo do local. A durao das fases fenolgicas das plantas ocorre em funo da poca de plantio, podendo, porm, ser alterada em funo da variabilidade climtica ou dos sistemas de produo utilizados, considerando-se aqui a rotao de culturas ou o cultivo de espcies em condies climticas favorveis ou marginais a elas.
3 ECOFISIOLOGIA DOS ADUBOS VERDES
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Figura 2 - Fatores de produo vegetal (ALVIM, 1962)
Em funo das caractersticas intrnsecas e particulares de cada espcie vegetal, estas apresentam exigncias climticas e edficas especficas, o que pode ser constatado ao se observar a vegetao clmax de locais que apresentam climas e/ou solos distintos. Em solos considerados pouco aptos ao desenvolvimento vegetal, sero encontradas plantas mais rsticas, com menores exigncias nutricionais e mais resistentes s condies estressantes, como a deficincia no suprimento de oxignio s razes ou salinidade, enquanto que em solos frteis e com boa aptido, encontrar-se-o plantas mais exigentes, porm, menos adaptadas aos fatores de estresse. Alm do solo, um dos fatores mais importantes na escolha dos materiais para determinada regio o clima, com todas as suas caractersticas especficas. Temperatura
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mdia e amplitudes, precipitao anual e sua distribuio, alm de outras variveis, devero ser atentamente levadas em considerao, na definio das espcies de adubos verdes a serem utilizadas, com o propsito de se obter grande xito na implantao e desenvolvimento das mesmas. A criteriosa escolha das espcies de plantas a serem utilizadas como adubo verde, quanto a sua adaptabilidade nas diferentes condies edafoclimticas de fundamental importncia para o xito da implantao da prtica. No conveniente a realizao de intervenes no solo de ordem qumica, fsica ou biolgica, objetivando-se a implantao de uma determinada espcie, mas sim a escolha criteriosa e adequada de plantas adaptadas s condies em que o adubo verde ser exposto, por mais adversas que possam ser. De maneira geral, as caractersticas que devem ser observadas na escolha dos adubos verdes de outono-inverno e primavera-vero, sob o ponto de vista ecofisiolgico e fitotcnico so: Serem resistentes seca e s geadas; Apresentarem rpido crescimento inicial e eficiente cobertura do solo; Produzirem elevadas quantidades de massa verde e matria seca; Apresentarem elevados teores de nitrognio na fitomassa; Promoverem elevada reciclagem de nutrientes como P, K, Ca, Mg, S e micronutrientes; Tolerarem solos de baixa fertilidade e serem adaptados s condies de solo degradado; Serem de baixo custo, fcil implantao e conduo; Serem pouco susceptveis a pragas e doenas, alm de no serem plantas hospedeiras; Apresentarem elevada produo de sementes e fcil colheita;
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No terem caractersticas invasoras; Apresentarem sistema radicular profundo e bem desenvolvido; Apresentarem, preferencialmente, a possibilidade de mltipla utilizao (adubao verde, forragem, e em alguns casos, serem opo para alimentao humana); Terem ciclo adaptado s culturas econmicas da regio; Produzir resduos vegetais adaptados ao preparo conservacionista (cobertura morta); Serem economicamente viveis, com um retorno a curto ou mdio prazo, de baixo custo, com reduo no uso de insumos e reflexos positivos na produtividade das culturas subsequentes. Dificilmente uma nica espcie de adubo verde atender ao mesmo tempo a todos esses pr-requisitos, entretanto, em nvel de propriedade agrcola, algumas dessas caractersticas sero de importncia fundamental na seleo de adubos verdes. Geralmente, em solos deficientes em nitrognio, a suplementao ocorre em funo da fixao biolgica realizada pelas bactrias nos ndulos das leguminosas. Em casos extremos de carncia de nitrognio, permite-se recorrer utilizao de resduos animais, industriais, ou ainda a fertilizao nitrogenada qumica. Entre os diferentes materiais de vero e inverno empregados, alguns se destacam pela sua rusticidade quanto exigncia em fertilidade do solo: ervilhaca-peluda ( Vicia villosa), tremoo amarelo (Lupinus luteus), centeio (Secale cereale), azevm ( Lolium multiflorum), nabo forrageiro ( Raphanus sativus var. oleiferus), calopognio ( Calopogonio mucunoides ), mucuna cinza ( Mucuna pruriens ) e mucuna preta ( Mucuna aterrima ), guandu (Cajanus caja ), centrosema ( Centrosema pubescens ),
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leucena ( Leucaena leucocephala ) e feijo de porco (Canavalia ensiformis). Camargo e Hermann (1928), citados por Kiehl (1960), estudaram a produo da parte area e das razes de vrias espcies de adubo verde em diversas pocas de desenvolvimento e seu efeito na produo da cultura subsequente, e ressaltaram que a incorporao apenas de razes apresentou resultados quase to bons como quando se incorporou a planta inteira.
LABE-LABE
Ainda com relao ao desenvolvimento radicular de diversas espcies de leguminosas cultivadas, Inforzato e Mascarenhas (1967), citados por Costa (1993), estudando o sistema radicular do labe-labe (Dolichos lab lab) no incio do florescimento (ao redor de 150 dias), em solo argiloso no
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municpio de Monte Alegre do Sul - RS, encontraram razes at a 3,4 metros (m) de profundidade. Fato a ser considerado com relao a essa espcie refere-se configurao de seu sistema radicular: 28% das razes encontravam-se nos primeiros 0,20 m de profundidade, e os 72% restantes se distribuam uniformemente at os 3,4 m. Isso difere significativamente de outras espcies estudadas, onde parcela pondervel das razes encontrava-se nas camadas mais superficiais. Scaranari e Inforzato (1952), citados por Costa (1993), pesquisaram a profundidade e a distribuio do sistema radicular de diversas espcies de leguminosas recomendadas para a adubao verde de cafezais e constataram que aos 110 dias de idade, no florescimento, as razes de feijo-deporco atingiam 3 m de profundidade e 73% de sua massa localizavam-se nos primeiros 0,30 m. A crotalria (Crotalaria juncea), com 130 dias de idade, apresentava razes a at 4,6 m de profundidade e com 79% da massa nos primeiros 0,30 m. J a mucuna-an (Mucuna deeringiana), aos 100 dias de idade, tinha razes at 2,4 m de profundidade, com 72% da massa nos primeiros 0,30 m. No que se refere partio da fitomassa entre a parte area e razes, parmetro ligado estratgia de sobrevivncia da planta, Pastana et al. (1965) determinaram as relaes de peso e volume entre a parte area e o sistema radicular (at 0,25 m de profundidade) de oito espcies forrageiras, sendo quatro gramneas e quatro leguminosas. Nas condies em que os dados foram obtidos, as leguminosas soja perene ( Neonotonia wightii ), kudzu tropical ( Pueraria phaseoloides), calopognio e centrosema apresentaram valores de relao variando de 5 a 14, enquanto que para as gramneas testadas, os valores situaram-se entre 0,56 a 2,68. Valores de relao elevados mostram que plantas com alta
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produo na parte area so mais adequadas cobertura do solo do que a sua fixao. Aleixo (2006), estudando a partio de biomassa e carbono em plantas de leucena de diferentes tamanhos, concluiu que 24% dos mesmos correspondem poro da raiz, sendo o restante correspondente a parte area. Outro aspecto a ser considerado com relao s espcies de adubos verdes a sua adaptao aos diferentes nveis de fertilidade do solo, o que auxilia na estratgia de sua utilizao. Assim, ao mesmo tempo em que a crotalaria mobiliza expressivas quantidades de nutrientes, ela uma espcie de discreta resposta adubao mineral, prescindindo da mesma apenas se as condies de fertilidade forem pobres, ou se no houver outro fator mais limitante. Com o propsito de identificar os efeitos de alguns elementos meteorolgicos na ecofisiologia dos adubos verdes, Santos e Campelo Jnior (2003) avaliaram os efeitos da radiao solar, temperatura, precipitaes e fotoperodo no rendimento de matria seca e na poca de florescimento da crotalria juncea e mucuna preta, cultivadas em diferentes pocas do ano, no municpio de So Vicente da Serra - MT (15o 05 S e 5o 25 O; 780 m de altitude). Essa regio possui condies edafoclimticas representativas do Cerrado, apresentando temperatura mdia anual de 22 o C e precipitao entre 1.500 mm e 1.750 mm. O clima caracterizado, segundo os critrios de Kppen, como Aw (tropical chuvoso de savana), e solo identificado como Latossolo Vermelho-Escuro distrfico, com textura argilosa. A produo de matria seca da mucuna foi significativamente superior a crotalria em cinco das oito pocas avaliadas (Tabela 1), assim como na produo mdia de cada espcie em todas as pocas, com valores de 7.387,5 kg ha -1para a mucuna e 3.146,3 kg ha -1 para a crotalria (diferena de 57,41%).
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Tabela 1. Mdias* de produo de matria seca dos adubos verdes mucuna preta e crotalria juncea, em oito pocas de semeadura (adaptado de SANTOS; CAMPELO JNIOR, 2003) poca de semeadura (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) 05/11/99 04/12/99 05/01/00 04/02/00 05/03/00 05/04/00 05/05/00 05/06/00 Mucuna Kg ha-1 15.700 Aa 12.700 Aa 12.830 Aa 4.230 Ba 4.920 Ba 4.770 Ba 3.270 Ba 680 Ca 8.820 Ab 8.640 Ab 2.760 Bb 2.950 BA 600 Cb 960 Bb 440 Ca 000 Ca Crotalria
*Mdias das colunas seguidos das mesmas letras maisculas e das linhas por letras minsculas no diferem entre si pelo teste de Tukey, ao nvel de 5% de probabilidade
Os rendimentos mais expressivos na produo de matria seca para a mucuna foram obtidos nos tratamentos referentes s trs primeiras pocas, diferindo significativamente das seguintes. Redues acentuadas ocorreram entre a 3 e 4 pocas e entre a 7 e 8 pocas: 67,03 e 79,20%, respectivamente, enquanto que para a crotalria, as maiores produes foram obtidas nas duas primeiras pocas de semeadura, diferindo das demais, com redues tambm acentuadas entre a 2 e 3 pocas (68,06%) e entre a 4 e 5 (79,66%). As duas espcies apresentaram antecipao do florescimento, sendo mais acentuada a medida que se retardava a poca de semeadura. A esse processo, atribuu-
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se as alteraes acentuadas nos valores mdios dos elementos meteorolgicos, principalmente a precipitao e temperatura, no caso da mucuna, e fotoperodo, para a crotalria.
CROTALARIA
A precipitao foi o elemento meteorolgico de maior influncia na variao da produo de matria seca pela mucuna, tornando-se o fator limitante a partir da 4 poca, quando a queda de rendimento coincidiu com perodos de menor disponibilidade hdrica (Figura 3). Tal resultado pode ter sido intensificado pela ao indireta do estresse hdrico,
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uma vez que a baixa disponibilidade de gua tambm afeta a eficincia de uso da radiao, podendo causar queda de folhas, alm de acelerar a senescncia das folhas mais velhas, como estratgia para reduzir o consumo de gua.
Figura 3 - Relao entre a produo de matria seca e o consumo relativo de gua (ETr/ETp) para a mucuna preta (adaptado de SANTOS; CAMPELO JNIOR, 2003).
A temperatura do ar, representada por soma trmica ou graus-dia (GD), foi o elemento meteorolgico que melhor se correlacionou com a variao no nmero de dias para a mucuna completar o perodo que se estende da emergncia at o florescimento (Figura 4), sugerindo que as variaes no nmero de dias para esta espcie florescer so proporcionais s variaes no acmulo de GD, com uma relao linear entre aumento de temperatura e desenvolvimento vegetal.
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O fotoperodo foi o grande responsvel pelas alteraes na produo de matria seca e no perodo compreendido entre a semeadura e o florescimento da crotalria (Figuras 5 e 6). As produes superiores a 4.000 kg ha -1 ocorreram quando o perodo diurno foi acima de 13,8 horas, enquanto que nas pocas em que o fotoperodo foi inferior a este valor, os rendimentos decresceram at atingir valores abaixo de 1.000 kg ha-1. medida que os dias foram se tornando mais curtos, verificou-se a reduo do tempo necessrio para a crotalria atingir o florescimento, comprovando a sensibilidade dessa espcie s variaes do fotoperodo. O intervalo entre a emergncia e o florescimento variou de 38 dias, na stima poca de semeadura, a 86 dias, na primeira poca, resultado este semelhante aos obtidos por Bulisani e Roston (1993) e Campelo Jnior e Santos (2001), ambos citados por Santos e Campelo Jnior (2003), os quais mencionam que o fotoperodo crtico da crotalria juncea de 13,6 horas. Observou-se baixa relao entre a produo de matria seca e a razo ETr/ETp (evapotranspirao real e evapotranspirao potencial, respectivamente) da crotalria, a qual tambm pode ser atribuda sensibilidade dessa espcie ao fotoperodo pois, mesmo nas pocas em que o suprimento de gua no apresentou reduo relativamente significativa (ETr/ETp acima de 0,90), observou-se a diminuio em seu rendimento.
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Figura 5 - Relao entre a produo de matria seca e o fotoperodo, para a crotalria, em oito pocas de semeadura (adaptado de SANTOS; CAMPELO JNIOR, 2003)
Figura 6 - Relao entre o nmero de dias necessrios para o florescimento e o fotoperodo para a crotalria, em oito pocas de semeadura (adaptado de SANTOS; CAMPELO JNIOR, 2003).
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A relao entre o florescimento e as pocas de semeadura da mucuna preta, crotalria juncea, feijo-bravo-do-Cear (Canavalia brasiliensis ) e guandu apresenta tendncia linear de antecipao no florescimento e, consequentemente no ciclo, com o atraso na semeadura, em regies com mesma classificao edafoclimtica de So Vicente da Serra - MT. Verificou-se, nas duas primeiras pocas de semeadura (12/ 11/1991 e 08/01/1992), baixa influncia das condies climticas sobre o florescimento da mucuna preta e do feijobravo-do-Cear, no apresentando diferenas significativas entre o florescimento e essas pocas, uma vez que houve uma reduo mnima do perodo de germinao at o florescimento (Tabela 2). Entretanto, na terceira poca de semeadura (01/03/1992), a reduo do ciclo vegetativo para as duas espcies apresentou maior magnitude, devido diminuio acentuada da precipitao, da ordem de 536,3 mm entre a primeira e terceira poca. Com relao crotalria juncea e guandu, estas espcies apresentaram reduo significativa nas trs pocas estudadas (AMABILE et al., 1996). Os desempenhos apresentados pela mucuna preta e crotalria juncea confirmam aqueles observados por Santos e Campelo Jnior (2003), atribuindo ao dficit hdrico e ao fotoperodo, respectivamente, a maior responsabilidade pela antecipao do perodo de florescimento. As produes de matria seca pelo guandu e crotalria juncea reduziram-se com o atraso na semeadura, em funo da sensibilidade dessas leguminosas ao fotoperidica e pela reduo na precipitao. A mucuna preta e o feijobravo-do-Cear, por sua vez, com baixa sensibilidade ao fotoperiodismo e precipitao, no mostraram relaes de dependncia entre produo de matria seca e pocas de semeadura. O comportamento bastante homogneo da
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mucuna preta caracterizou a sua adaptabilidade s pocas de semeadura sob condies climticas variveis. Tabela 2. Valores mdios do nmero de dias para atingir 50% do florescimento e da produo de matria seca, em kg ha-1, de quatro espcies de adubos verdes, em trs pocas de semeadura (adaptado de AMABILE et al., 1996) pocas de semeadura Espcies
12/11 C. Cajan M. Aterrima C. Brasiliensis C. Juncea C.V. (%) 127 Aa 126 Aa 125 Aa 103 Ba 1,13
Florescimento
08/01 119 Ab 121 Aa 120 Aa 96 Bb 0,49 01/03 97 Ac 82 Bb 79 Bb 77 Cc 0,42
Matria seca (kg ha-1)

12/11 10.733 Aa 4.798 Ba 5.056 Ba 12.367 Aa 13,9 08/01 7.200 Aab 5.300 BCa 4.944 Ca 7.012 ABb 9,9 01/03 5.956 Ab 4.511 Aa 4.833 Aa 5.178 Ab 17,8
Mdias das colunas seguidas das mesmas letras maisculas e das linhas por letras minsculas no diferem entre si pelo teste de Tukey, ao nvel de 5% de probabilidade
A crotalria e o guandu apresentaram, nas duas primeiras pocas de semeadura, produes de matria seca significativamente superiores s demais espcies (Tabela 2). Porm, na terceira poca de semeadura, as quatro espcies tenderam a igualdade, mostrando que a crotalria e o guandu obtiveram rendimentos superiores em matria seca apenas quando semeados na poca de maior precipitao e de condies fotoperidicas favorveis. Esses resultados permitem recomendar (para regies com caractersticas edafoclimticas idnticas ou similares quelas do local de conduo do experimento) a semeadura da mucuna preta e o feijo-bravo-do-Cear nos meses de janeiro e fevereiro, e a
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crotalria e guandu para o incio das chuvas, em dezembro. De acordo com Giomo et al. (2001), o guandu tem se destacado no Brasil, entre outras leguminosas forrageiras, em funo de sua notvel tolerncia seca e adaptao aos solos pouco frteis, apresentando grande potencial de produo de fitomassa, mesmo em perodos de estiagem. Trabalho semelhante aos anteriores foi desenvolvido por Amabile et al. (2000), na mesma regio e perodo, entretanto, substituindo o feijo-bravo-do-Cear por Crotalaria ochroleuca, alm de avaliar cada tratamento sob duas densidades populacionais, mediante alterao no espaamento entre linhas (0,4 e 0,5 m). No houve diferena significativa entre espaamentos e as outras variveis estudadas, comprovando que as populaes destas espcies adaptaram-se perfeitamente ao ambiente imposto pelas pocas de semeadura. Anlises de padres da qualidade fisiolgica de sementes de crotalria juncea obtidas de plantas semeadas em cinco pocas, com intervalo de 30 dias entre si (incio em 15/11/2007 e trmino em 15/03/2008), evidenciaram que a menor qualidade fisiolgica foi obtida nas semeaduras de novembro e dezembro, com colheitas realizadas em maro e abril, em presena de chuva. Isto evidencia que as pocas de semeadura interferem tambm na qualidade fisiolgica de sementes dessa espcie, conforme resultados obtidos por Ribeiro - Oliveira et al. (2008), em experimento realizado em Ipameri - GO, no ano agrcola de 2007-2008. Segundo Marcos Filho (2005), citado pelos autores, o ciclo de reumidecimento e secagem em uma semente desligada da planta-me pode ser apontado como fator preponderante no decrscimo de sua qualidade fisiolgica. A interao entre pocas e arranjos populacionais na produo de matria seca e sementes, alm do acmulo total
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de nitrognio da crotalria juncea, foi estudada por Pereira et al. (2005), em Seropdica - RJ (22o 48' S e 43o 41' W; 33 m de altitude), em Argissolo vermelho-amarelo. A produo de matria seca e o contedo de nitrognio total da crotalria foram elevados com o aumento de densidades de plantas e reduo de espaamentos entre sulcos de plantio, para ambos os perodos avaliados de outono-inverno e primavera-vero (datas de semeaduras no informadas). No perodo de outono-inverno, os maiores rendimentos foram obtidos com sulcos espaados 0,3 m entre si, na densidade de 40 plantas por metro linear, alcanando produtividade de matria seca de 6.800 kg ha-1 e acmulo de N de 189,3 kg ha-1, sendo 74% provenientes da fixao biolgica de nitrognio (FBN), equivalente a 140,1 kg ha-1. J no perodo de primavera-vero, o maior rendimento deu-se com sulcos espaados de 0,3 m, na densidade de 30 plantas por metro linear, alcanando 10.700 kg ha-1 de matria seca e 260,6 kg ha-1 de nitrognio (69% ou 179,8 kg ha-1 provenientes da FBN). O maior rendimento de sementes na semeadura de outono-inverno foi obtido com espaamento entre sulcos de 0,3 m, na densidade de 40 plantas por metro linear, alcanando produtividade de 1.436,7 kg ha-1, enquanto que no foram observados efeitos da densidade de plantas e do espaamento entre sulcos de plantio no perodo de primavera-vero, os quais apresentaram produtividade mdia de 162,5 kg ha -1, correspondente a apenas 11,31% do produzido na poca anterior. Tais resultados implicam na possibilidade de utilizar as pocas de semeadura como uma eficiente ferramenta para atingir o objetivo principal desejado com a cultura, seja para produo de matria seca (semeadura na primavera-vero) ou produo de sementes (semeadura no outono-inverno). Em estudos de populao de
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plantas e poca de semeadura de guandu, Singh et al. (1971), citados por Giomo et al. (2001), obtiveram aumento significativo na produtividade de sementes com o incremento na densidade populacional e, embora no tenha sido observado o efeito da poca de semeadura na produtividade, verificou-se a seguinte correlao: produtividade tendencialmente menor a medida que se atrasa a semeadura. Resultados de trabalho realizado no Alto Vale do Itaja (municpio de Votuporanga - SC), com o intuito de determinar as pocas e densidades de semeadura mais adequadas para aveia preta e azevm, mostraram no haver diferenas na produo de matria seca entre as diferentes densidades de semeadura utilizadas, em ambas as culturas, podendo-se assim utilizar 60 kg de aveia preta e 15 kg de azevm por hectare. Entretanto, quanto s pocas de semeadura, aquela realizada em abril foi significativamente superior s outras, para ambas as espcies estudadas, sendo esta a melhor poca para semeadura (FLARESSO et al., 2001). O trabalho estava localizado em regio de clima subtropical mido (Cfa) e solo identificado como Cambissolo distrfico lico, a 475 m de altitude. Em se tratando da velocidade de cobertura de solos por adubos verdes, Kolling et al. (2007) avaliaram a curva de crescimento e produo de fitomassa de mucuna cinza em Chapec - SC (27o 07 S e 52o 37 O; 679 m de altitude), em um solo classificado como Latossolo Vermelho distrofrrico. A espcie, semeada em 26/10/2005, apresentou um crescimento inicial lento at o 35o dia aps a semeadura (DAS), mostrando em seguida uma fase de rpido desenvolvimento e cobertura do solo (Figura 7). Aos 78 DAS, a superfcie apresentava-se totalmente coberta pelo adubo verde (cerca de 87% da cobertura do solo em 38 dias). As taxas de acmulo de matria seca e nitrognio
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apresentaram a mesma tendncia observada pela cobertura do solo, porm, menos acentuada no perodo compreendido entre 35 e 78 DAS, e com maior durao (Figura 8 e 9). Segundo os autores, a mxima produo de matria seca ocorreu aos 182 DAS (4.193 kg ha-1), enquanto que aos 232 DAS, verificou-se o maior acmulo de nitrognio (97,31 kg ha-1).
Figura 7 - Evoluo da cobertura do solo pela mucuna cinza no perodo de novembro de 2005 a junho de 2006 (adaptado de KOLLING et al., 2007)
De acordo com as Figuras 6 e 7, aos 35 DAS, as plantas acumulavam, comparativamente ao mximo obtido, apenas 6% da matria seca e 11,3% do nitrognio. Aos 78 DAS, esses valores aumentaram respectivamente para 38 e 59,4%, enquanto que aos 182 dias, ocorreu o acmulo mximo de matria seca e 95,1% do nitrognio.
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Figura 8 - Acmulo de matria seca de mucuna cinza, no perodo de novembro de 2005 a junho de 2006 (adaptado de KOLLING et al., 2007)
A interpretao fisiolgica para o desenvolvimento apresentado pela mucuna cinza, com um perodo inicial de crescimento lento, seguido, na ordem, pelas fases de rpido crescimento e estabilizao do acmulo de matria seca (como ocorre na maioria das espcies agronmicas), referese ao fato de que inicialmente a planta dispe apenas das reservas da semente para a produo dos rgos que compem a plntula e para o seu desenvolvimento inicial. Depois de estabelecidas as primeiras razes e folhas, inicia-se um maior suprimento de substncias energticas, oriundas da atividade fotossinttica, satisfazendo a alta demanda gerada pelo rpido crescimento. Finalmente, as plantas atingem o tamanho definitivo, ocorrendo simultaneamente a fase de compensao fotossinttica (produo de fotoassimilados igual ao consumo) e de senescncia, refletindo assim, na paralisao da produo de matria orgnica ou perda de parte da fitomassa acumulada.
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Figura 9 - Avaliao da quantidade de N (kg ha -1) da mucuna cinza, no perodo de novembro de 2005 a junho de 2006 (adaptado de KOLLING, et al., 2007)
A relao entre a massa de folhas e talos da mucuna apresentou uma grande reduo at os 110 DAS, em funo do aumento do nmero de ramificaes do caule, alm de se tornarem mais lenhosos e lignificados com o tempo, e portanto, mais pesados (Figura 10). A estabilizao da relao ocorreu a partir dos 110 DAS, estagnando-se em funo da senescncia das folhas da parte inferior da planta, devido falta de luminosidade resultante da alta interceptao dos raios solares pelas folhas mais superficiais. Quanto maior a relao entre a massa de folhas e talos, mais rpida ocorre a decomposio, promovendo com rapidez a reciclagem de nutrientes, entretanto, no conferindo eficincia na cobertura do solo. Por outro lado, plantas com relao menor se decompem mais lentamente, protegendo o solo por mais tempo.
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Figura 10 - Avaliao da relao entre massa de folha e talo da mucuna cinza, no perodo de novembro de 2005 a junho de 2006 (adaptado de KOLLING et al., 2007)
Entre os anos de 1998 e 1999, Pacheco e Campelo Jnior (2001) realizaram um experimento em Santo Antnio do Leverger - MT (15o 47 S e 56o 04 O; 95,1 m de altitude), com o propsito de determinar a necessidade hdrica da crotalria juncea. O clima da regio, segundo a classificao de Kppen, Aw, com temperatura mdia mensal variando de 22,0o C a 27,2o C e precipitao mdia anual de 1.320 mm. A regio apresenta dficit hdrico entre maio e outubro, sendo que nos meses de junho e agosto, a precipitao mdia mensal inferior a 15 mm, enquanto que a evapotranspirao potencial mdia mensal ultrapassa os 75 mm. O solo do local foi identificado como Podzlico Vermelho-Amarelo. A evapotranspirao mxima da crotalria, determinada por estdio fenolgico, variou de 2,0 a 14,5 mm dia-1, em mdia, e o consumo mdio acumulado de gua foi de 1.452 mm, equivalente a um consumo dirio de 10,4 mm dia-1. A eficincia do uso de gua por parte da crotalria foi de 2g de matria seca por kilo de gua.
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Estes resultados foram superiores aos encontrados na cultura do milho de acordo com Pacheco e Campelo Jnior (2001), onde o consumo mdio dirio foi de 5,2 mm, totalizando 668,19 mm, indicando assim que a crotalria mais exigente em consumo de gua que o milho. Os maiores valores mdios de evapotranspirao mxima foram de 14,5 e 14,0 mm dia-1, ocorrendo respectivamente nos estdios IV e V da cultura (Tabela 3), sendo superiores aos encontrados para as culturas do feijo e milho, anteriormente cultivados no mesmo local.
Tabela 3. Mdia de evapotranspirao mxima da crotalria (ETm), em mm dia-1, para cada estdio fenolgico da cultura (adaptado de PACHECO; CAMPELO JNIOR, 2001) Estdio* I II III IV V Mdia Total Dias aps a semeadura 1-6 7 - 22 23 - 53 54 - 88 89 - 140 ----ETm mdio (mm dia-1) 2,0 3,1 6,2 14,5 14,0 8,0 1452,0
*De acordo com Doorembos e Pruitt (1977), citados por Pacheco e Campelo Jnior (2001)
Atribui-se a esses resultados o valor relativamente elevado de radiao solar incidente no perodo (com mdia de 16,8 MJ m-2 dia-1), e a rea foliar da cultura, com valores de IAF prximos de 10, superior, portanto aos valores mdios
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encontrados em trabalhos realizados com outras culturas anuais (variando de 3 a 5). O efeito da temperatura na embebio de sementes de crotalria spectbilis (Crotalaria spectabilis) no se mostrou evidente, no sendo significativo na porcentagem de germinao (ALBUQUERQUE et al., 2000), entretanto, esta varivel climtica exerce influncia no estabelecimento inicial de outras espcies de adubos verdes. Segundo Souza Filho (2000), o maior ndice de germinao e velocidade de emergncia de plntulas de leucena ocorre a 35 o C, em temperatura contnua, ou no intervalo entre 20 e 35 o C, respectivamente para temperaturas noturnas e diurnas, alm de no sofrerem qualquer influncia pela luz solar, seja por sua presena ou ausncia, enquanto que Cavalcante e Perez (1995) consideram a temperatura tima para germinao em torno de 30o C, com extremos mnimo e mximo de germinao entre 10 e 15o C e entre 40 e 45o C, respectivamente. As sementes de leucena apresentaram germinao de 30% em condies de baixo potencial osmtico (1,2 MPa), sendo esta proporo considerada satisfatria, tendo em vista que sementes de algodo no germinaram sob potencial osmtico de 0,6 MPa (PRISCO et al., 1992). Hadas (1976) atribui ao estresse osmtico a ocorrncia de redues nas atividades enzimticas, promovendo consequentemente um menor desenvolvimento meristemtico (ambos os trabalhos citados por Souza Filho, 2000). De acordo com Goldfarb e Saibro (1996), a temperatura tima para o crescimento da leucena varia de 22 a 30o C, com raro crescimento em temperaturas abaixo de 15 o C. So escassas as informaes disponveis sobre o comportamento de espcies de adubos verdes sob condies de estresse por resfriamento, onde sua habilidade para sobreviver em
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condies extremas de baixas temperaturas um fator crtico na sua adaptao e produo. Resultados de pesquisas identificaram diferenas no grau de resistncia ao estresse por baixa temperatura entre diferentes cultivares de leucena (GOLDFARB; SAIBRO, 1996; GOLDFARB; CASCO, 1997), sendo que plantas em ativo crescimento, quando submetidas de forma abrupta a temperaturas de resfriamento (30 para 15o C e de 20 para 2o C, respectivamente para temperaturas diurnas e noturnas), sofreriam danos diretos (cold shock) mais intensos do que plantas expostas a condies normais de resfriamento (gradativo), limitando sua posterior recuperao, ainda que sob condies favorveis. Nas condies normais de resfriamento, a planta desenvolveria um endurecimento, construindo barreiras de proteo ou pela preparao prvia, reparando os danos atravs da utilizao de sua energia metablica. A hiptese levantada pelos autores para a maior resistncia a temperaturas de resfriamento por parte de alguns cultivares de leucena refere-se ao maior acmulo de carboidratos de reserva, sendo que Goldfarb e Saibro (1996), afirmam que o acmulo maior quando as temperaturas so favorveis a fotossntese, porm, sub-timas para o crescimento das folhas. Com o objetivo de comparar a tolerncia de 17 leguminosas utilizadas como adubo verde ao on Al+3, Meda e Furlani (2005), conduziram experimento em Campinas SP, atravs da utilizao de soluo nutritiva, em casa de vegetao. O comprimento de raiz foi o melhor parmetro para a avaliao da tolerncia das diferentes espcies ao Al+3. A presena de Al +3 na soluo nutritiva causou retardamento no crescimento vegetativo das plantas, com
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menor emisso de folhas e menor desenvolvimento da parte area. Os sintomas de toxicidade nas razes foram evidentes dois dias aps o transplante das plantas para soluo, como inibio de razes laterais, escurecimento e enrugamento. O comprimento lquido de razes, o qual representa o crescimento efetivo de razes durante o perodo experimental, variou significativamente entre as diferentes espcies estudadas, enquanto que no houve diferenas significativas com relao a produo de matria seca, tanto de razes quanto da parte area. A classificao dos diferentes materiais quanto a reao a toxicidade pelo Al+3 deu-se pela comparao das respostas dos mesmos a dois cultivares de milho, sendo um tolerante e outro sensvel a este on. As espcies que apresentaram comportamento igual ou superior ao cultivar de milho tolerante, obtiveram a mesma classificao deste, sendo que o mesmo critrio foi adotado para as espcies com reao similar ou inferior ao cultivar sensvel (Figura 11). Ainda com respeito a resistncia de diferentes espcies ao Al+3, Wenzl et al. (2001), verificaram que a concentrao de Al+3 necessria para inibir o comprimento das razes de brachiaria ruziziensis (Brachiaria ruziziensis) em 50% foi similar a necessria para gentipos de outras espcies, consideradas resistentes, confirmando esta espcie como resistente ao referido on.
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Figura 11 - Alongao lquida relativa de raiz (ELRm) de 20 leguminosas e dois cultivares de milho aps 9 dias de cultivo em soluo nutritiva contendo Al+3 (adaptado de MEDA; FURLANI, 2005)
BRACHIARIA X COCO DA BAHIA
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Mesmo apresentando resistncia, constatou-se algumas alteraes morfofisiolgicas nas razes da brachiaria, como maior dimetro do pice (de 0,39 para 0,55 mm), alm do aumento da exsudao de vrios cidos orgnicos, entre os quais, citrato e oxalato. A presena de Al+3 tambm estimulou a secreo de ons fosfato a partir dos pices radiculares, diminuindo seu poder de alcalinizao da rizosfera. Segundo diversos autores citados por Meda e Furlani (2005), a tolerncia diferencial ao Al+3 pelas espcies testadas no experimento pode estar relacionada com mecanismos de excluso deste elemento e/ou tolerncia simplstica (WATANABE et al., 2001). Os ltimos autores demonstraram, em Melastoma malabathricum (uma espcie com alta tolerncia e acumuladora de Al), que o cido oxlico era um importante agente de ligao ao Al+3 no simplasto e apoplasto celular, permitindo sua acumulao sem srios prejuzos ao crescimento. Mecanismos de excluso esto baseados na reduo da atividade do Al+3 nas extremidades radiculares, por exemplo, atravs da exsudao de compostos orgnicos de baixo peso molecular, como o citrato, malato, polipeptdios e flavonides, os quais podem formar complexos estveis com o on, reduzindo sua toxicidade s razes. A aveia preta (Avena strigosa) muito utilizada no Sul do Brasil em sucesso ao arroz irrigado, sendo cultivada como forrageira de inverno. Entretanto, sabe-se pouco sobre o correto manejo e gerenciamento do lenol fretico para esta cultura. Desta forma, Silveira e Klar (2001) desenvolveram um estudo visando avaliar o efeito de seis nveis freticos, em condies de casa de vegetao, sobre a produo de matria seca total da aveia preta. A maior produo de matria seca total ocorreu no tratamento com nvel fretico mais superficial (0,17 m), havendo queda gradativa medida que se aprofundava o
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mesmo (Tabela 4). A mesma tendncia foi citada por Silveira e Klar (2001), ao avaliarem 16 diferentes gentipos de aveia. Mesmo considerando o elevado teor de umidade e a consequente diminuio da concentrao de oxignio em todo o perfil do solo, em decorrncia do nvel fretico mais superficial, a planta apresentou grande capacidade de adaptao, pela emisso de maior quantidade de razes, resultando na melhor explorao do solo, e consequentemente, em maior aquisio de nutrientes necessrios a maior produo apresentada por este tratamento.
Tabela 4. Matria seca de parte area, raiz, total (g vaso-1) e evapotranspirao total (mm) de aveia preta, cultivada sob diferentes profundidades do lenol fretico (adaptado de SILVEIRA; KLAR, 2001) Variveis
0,17 MS area MS razes MS total ETr total 8,77a 2,35a 11,12a 591,62a
Profundidade do lenol fretico (m)

0,31 7,59b 1,90b 9,49b 468,64b 0,45 3,87c 1,44c 5,32c 351,65c 0,59 3,72cd 1,43c 5,15c 256,64d 0,73 2,77de 1,36c 4,13cd 235,46e 0,87 2,41e 0,82d 3,23d 215,48f
Mdias das linhas seguidas das mesmas letras minsculas no diferem entre si pelo teste de Tukey, ao nvel de 5% de probabilidade
medida em que se diminua a profundidade fretica, reduzia-se o gasto energtico para aprofundar as razes em busca de teores adequados de umidade, possibilitando planta utilizar maior quantidade de compostos energticos para a produo da parte area. Explicaes para tais resultados em condies de baixa concentrao de oxignio podem ser atribudas a uma
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provvel formao de parnquimas aerferos nas razes, medida que a aerao no ambiente radicular atinge nveis crticos, alm da formao de grande quantidade de razes superficiais mais ramificadas, sendo este tambm um eficiente mecanismo para o desenvolvimento de plantas em solos saturados. Tais modificaes parecem no ocorrer na brachiaria, a qual submetida a alagamento, apresentou reduo na taxa de alongamento e biomassa foliar, no nmero mdio de perfilhos, taxa relativa de crescimento, fotossntese lquida, condutncia estomtica, evapotranspirao e produo de razes, alm de diminuir o percentual de biomassa alocado para as razes (CAETANO, 2006). A demanda hdrica da aveia amarela (Avena byzantina) para a regio Sudeste foi obtida, entre outros, por Bacchi et al. (1996), atravs de experimento realizado em So Carlos SP, considerando-se sua utilizao como forrageira. Para os dois ciclos de produo dessa forragem, o primeiro com aproximadamente 60 dias e o segundo com 120 dias, o consumo de gua pela planta foi de cerca de 240 e 450 mm, respectivamente, com uma mdia de consumo dirio de 4 mm, enquanto que picos de demanda hdrica ocorreram respectivamente aos 40 dias aps o plantio e entre 30 e 60 dias aps o corte, atingindo valores da ordem de 5 a 6 mm dia-1. O nabo forrageiro tem sido empregado nas regies Sul e Centro-Oeste do Brasil e no estado de So Paulo, como adubo verde de inverno ou planta de cobertura, em sistemas de cultivos conservacionistas. Lima et al. (2007) avaliaram o seu comportamento como adubo verde, no municpio de Pariquera-A, SP (24o 35 S e 47o 50 O; 25,0 m de altitude). O clima da regio, segundo a classificao de Kppen, Af, com transio para Cfa, sem estao seca definida, enquanto que o solo onde o presente experimento foi realizado
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caracterizado como Latossolo Vermelho-Amarelo. A semeadura foi realizada no incio de junho de 2005, utilizando 30 kg ha-1 de sementes. As plantas atingiram 50% de florescimento aos 66 dias aps a semeadura, com altura mdia de 87,7 cm e 18,5 folhas por planta (correspondendo a uma rea foliar de 309,2 cm2), com produo de matria seca de 5.480,5 kg ha -1 , considerada alta quando comparada a resultados obtidos por outros autores. Vale ressaltar que no perodo de durao do presente trabalho, a precipitao acumulada foi de apenas 143,5 mm. A relao C/N igual a 29,2 e os teores dos macronutrientes N, P, K, Ca e Mg acumulados na parte area das plantas (25,4; 1,8; 31,4; 14,2 e 10,5 g kg-1, respectivamente) so prximos aqueles encontrados em outros trabalhos com nabo forrageiro. Lima et al. (2007), ao comparar o acmulo de nutrientes na parte area dessa espcie com diferentes espcies de adubos verdes, em cultivo de inverno, destacaram o nabo como cultura recicladora de nutrientes, por apresentar altos teores de P, K, Ca e Mg. A relao C/N desta espcie inferior as apresentadas por espcies como o milheto (Pennisetum glaucum) e aveia preta, de modo que o material vegetal tende a permanecer por um menor perodo na superfcie do solo, entretanto, ocorre um rpido retorno dos nutrientes para a soluo do solo, estando disponveis para serem absorvidos pela prxima cultura.
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NABO FORRAGEIRO X AVEIA
A matria seca produzida pela parte area do nabo forrageiro correspondeu a cerca de 75% do total produzido pela planta, e do qual 2/3 correspondia s folhas. A maioria das espcies vegetais apresenta o dficit hdrico como o fator de maior limitao ao desenvolvimento e produo. A grande capacidade de adaptao s condies ambientais adversas faz do feijo-de-porco e tremoo (Lupinus spp.) importantes espcies para a produo de alimentos proteicos ou para cobertura de solo em locais pouco favorveis ao desenvolvimento satisfatrio de outras espcies (PINHEIRO et al., 2001; ZANELLA et al., 2004). Estas espcies so frequentemente submetidas a perodos de dficit hdrico (sendo mais ou menos prejudicial em funo da quantidade e taxa de gua perdida, alm do tempo de durao do estresse e o estdio de desenvolvimento da
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planta), entretanto, seus metabolismos parecem exibir adaptaes a esta condio. Rodrigues et al. (1995), citados por Pinheiro et al. (2001), propuseram que, durante o dficit hdrico, o caule de Lupinus spp. pudesse contribuir para a sobrevivncia da planta, agindo como um orgo de armazenamento temporrio. As mudanas induzidas por tal agente estressor no contedo de protenas e acares em folhas e caules, podendo implicar em uma resposta estratgica geral para atenuar o estresse, foram estudadas por Pinheiro et al. (2001), os quais detectaram reduo gradativa na concentrao de protena e biomassa de folhas e pecolos, em plantas submetidas a dficit hdrico por 6, 9 e 13 dias, enquanto que no se detectou quaisquer alteraes nos caules (Figura 12). Com relao aos nutrientes nitrognio e enxofre, houve um aumento gradativo na quantidade total destes elementos no caule, permanecendo inalterveis nas folhas. Detectouse tambm acmulo gradativo de N no pecolo, durante o perodo de dficit hdrico. As concentraes de glicose, frutose e sacarose da lmina foliar e pecolo aumentaram expressivamente nos primeiros 6 dias do dficit hdrico, decrescendo em seguida (com exceo da sacarose, a qual aumentou sua taxa de concentrao em quase 7 vezes, aps o 6o dia). Em funo da presena de dficit hdrico, ocorre a formao de espcies reativas de oxignio, como H 2O2, extremamente prejudiciais s clulas, ocasionando oxidao de molculas e estruturas como membranas celulares, podendo lev-las ao colapso. Para contornar esta situao, as plantas tendem a aumentar a atividade das enzimas peroxidases (conforme constatado por Pinheiro et al. (2001), nas lminas foliares e pecolos), as quais atuam diminuindo os danos causados pelas espcies reativas.
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Figura 12 - Alterao da biomassa (A) e concentrao de protenas (B), nutrientes (C e D), acares (E, F e G) e peroxidade (H) na lmina foliar, pecolo e crtex caulinar de Lupinus spp. em funo do tempo de exposio. Colunas: plantas aps 6, 9 e 13 dias de estresse hdrico, respectivamente para as colunas escura, clara e intermediria (adaptado de PINHEIRO et al., 2001)
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Valores de potenciais hdricos crticos para a maioria das espcies vegetais de interesse econmico so a algum tempo conhecidos, entretanto, poucas informaes foram at hoje geradas com relao aos potenciais hdricos limitantes para as espcies utilizadas como adubos verdes. Quando se refere ao comportamento da planta aps o trmino do dficit hdrico, so ainda mais escassas as informaes. Em funo disso, Zanella et al. (2004) realizaram um experimento com o objetivo de verificar os efeitos do dficit hdrico e da posterior reidratao em plantas de feijo de porco apresentando potenciais hdricos foliares de -1,0 MPa e -2,3 MPa (dficit hdrico moderado e severo, respectivamente). Todos os parmetros relacionados s trocas gasosas nas plantas submetidas ao dficit hdrico decresceram, quando comparados ao controle, sendo este comportamento atribudo, direta ou indiretamente, ao fechamento estomtico. Entretanto, tais parmetros retornaram aos seus nveis normais aps 24 horas de reidratao (Figura 13). Embora o dficit hdrico afete negativamente a assimilao de carbono, no h a ocorrncia de danos ao aparato fotossinttico desta espcie, sem reduo em sua atividade fotoqumica, demonstrando a resistncia do mesmo a este agente estressor. A quantidade de energia fotoqumica gerada e no utilizada na assimilao de CO 2 consumida por vias alternativas, de maneira a manter a integridade do sistema. Uma das possibilidades de dissipao desta energia referese perda por calor (KRAUSE; WEIS, 1991), enquanto que Casper et al. (1993) sugerem que mecanismos de proteo como o ciclo da zeaxantina previnem dano ao aparato fotossinttico (ZANELLA et al., 2004).
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Figura 13 - Parmetros relacionados a trocas gasosas em plantas da espcie feijode-porco submetidas a estresse hdrico. (A) Taxa de assimilao de carbono; (B) Transpirao; (C) Condutncia estomtica, e (D) Relao Ci/CA. C: Controle; DHM: Dficit hdrico moderado, e DHS; Dficit hdrico severo. Colunas escuras: plantas aps estresse hdrico. Colunas claras: plantas aps estresse hdrico e reidratao. Obs.: Plantas controle no foram expostas a dficit hdrico (Adaptado de ZANELLA et al;. 2004)
As folhas de leucena parecem ser mais sensveis ao dficit hdrico do que as razes, entretanto, a reduo da rea foliar, seja pela inibio do desenvolvimento inicial, reduo do tamanho e nmero das folhas, ou pela antecipao da senescncia, considerada um mecanismo adaptativo pelo qual plantas reduzem a perda de gua. O crescimento longitudinal das razes tambm contribui para a manuteno da absoro hdrica, por potencialmente penetrar em camadas mais profundas no solo, alm de reforar o crescimento proporcionalmente a parte area. Entretanto, a diminuio na proporo de matria seca alocada para as
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folhas pode ser a principal razo do decrscimo da taxa de crescimento relativo da leucena sob condies de estresse hdrico (EL-JUHANY; AREF, 1999). A produo de biomassa para cobertura do solo sem dvida um dos fatores que mais influenciam na utilizao de algumas espcies para a prtica da adubao verde. As plantas com metabolismo fotossinttico C 4 so mais eficientes que as plantas C3 na reduo do CO2 atmosfrico, produzindo, via de regra, maiores quantidades de fitomassa. Ludlow e Wilson (1970) avaliaram o comportamento calopognio, kudzu tropical e centrosema, espcies C 3, e brachiria ruziziensis, uma espcie C 4 com fotoperodo responsivo a dia curto (LOCH, 1980), nos estdios iniciais de crescimento das plantas (trs primeiras semanas). Os resultados obtidos foram condizentes com a eficincia fotossinttica das espcies estudadas. A taxa relativa de crescimento da brachiria ruziziensis foi entre 38 e 57% superior a encontrada para as outras espcies, enquanto que a taxa de assimilao lquida de CO2 variou positivamente entre 41,4 e 96,8%. Segundo os autores, os resultados superiores apresentados pela brachiria deram-se em funo da elevada taxa de fotossntese lquida, e no de maiores taxas fotossintticas.
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A Srie Produtor Rural editada desde 1997 pela Diviso de Biblioteca da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz/USP e tem como objetivo publicar textos acessveis aos produtores com temas diversificados e informaes prticas, contribuindo para a Extenso Rural.
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Cultivo hidropnico de plantas Cultura do quiabeiro: tcnicas simples para hortalia resistente ao calor Rabanete: cultura rpida para temperaturas amenas e solos areno-argilosos Da piscicultura comercializao: tcnicas de beneficiamento do pescado de gua doce A cultura da rcula A cultura do maracuj azedo (Passiflora edulis) na regio de Vera Cruz, SP Adobe: como produzir o tijolo sem queima reforado com fibra de bananeira Carambola: fruto com formato e sabor nicos Turismo rural Fundamentos da criao de peixes em tanques-rede Como preparar a silagem de pescado Cultivo de camu-camu (Myrciaria dubia)
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Cultivo ecolgico da ameixeira (Prumus salicina Lind) Cultura da batata Maxixe: uma hortalia de tripla forma de consumo O cultivo da acerola A cultura do pessegueiro: recomendaes para o cultivo em regies subtropicais Mel A cultura do caquizeiro Manejo da fertirrigao utilizando extratores de soluo do solo A cultura da lichia Kiwi: cultura alternativa para pequenas propriedades rurais Produo de Gypsophila A cultura do marmeleiro Adubao verde: do conceito prtica Mirtceas com frutos comestveis do Estado de So Paulo: conhecendo algumas plantas Manual de desidratao solar de frutas, ervas e hortalias
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A Cultura do pimento Colheita e climatizao da banana A cultura do manjerico Gelia Real: composio e produo Utilizao de fosfitos e potencial de aplicao dos aminocidos na agricultura tropical Aspectos tcnicos do cultivo de nsperas Mtodos empregados no pr-resfriamento de frutas e hortalias Processo tecnolgico de industrializao do surimi A cultura do pinho manso Rotao de culturas: princpios, fundamentos e perspectivas Propriedades rurais e cdigo florestal: esclarecimentos gerais sobre reas de preservao permanente Mirtceas com frutos comestveis do Estado de So Paulo: conhecendo algumas plantas - Parte 2 Boas prticas para manipuladores de pescado: o pescado e o uso do frio Tomilho: uma importante planta aromtica
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Cultura do Mirtileiro Alecrim (Rosmarinus officinalis L.) Fertirrigao em mudas de citros utilizando microtubos: concepes para projeto e manejo
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ISSN 1414-4530 Universidade de So Paulo Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz Diviso de Biblioteca

Giovani Rossi1 Paulo Roberto de Camargo e Castro 2

Ecofisiologia dos Adubos Verdes

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2.1 O ambiente e sua influncia na fisiologia do desenvolvimento das plantas

2.2 Estdios do ciclo de vida da planta

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2.3 A sazonalidade do crescimento e do desenvolvimento

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2.4 Hormnios vegetais e a percepo do meio ambiente

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2.6 Hormnios e a regulao do estresse

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Figura 1 - Envolvimento gnico e fisiolgico em resposta ao estresse (CASTRO, 2008)

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2.7 Fixao biolgica de nitrognio

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2.7.1 Regulao gnica

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2.7.2 Bioqumica do nitrognio

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2.7.3 Transporte de compostos nitrogenados

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3 ECOFISIOLOGIA DOS ADUBOS VERDES

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Figura 2 - Fatores de produo vegetal (ALVIM, 1962)

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Matria seca (kg ha-1)

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BRACHIARIA X COCO DA BAHIA

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Profundidade do lenol fretico (m)

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NABO FORRAGEIRO X AVEIA

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