CLASE REPTILIA

Melitta Meneghel Facultad de Ciencias Seccin Zoologa de Vertebrados Curso de Biologa Animal 2008

ORIGEN Y CLASIFICACIN ACTUAL

El reptil ms antiguo conocido es Hylonomus, del Carbonfero Superior (300 millones de aos de antigedad). Para entonces, varios anfibios haban logrado ya, como adaptacin secundaria, la vida terrestre (Anthracosuria). Los ancestros de los Reptiles debieron reforzar la independencia del medio acutico mediante la adquisicin de la condicin de Amniota, esto es animales que ponen huevos terrestres, grandes, con cubiertas protectoras y que presentan anexos embrionarios (amnios, corion y alantoides). Estos anexos mantienen al embrin y al feto en un medio acuoso durante todo su desarrollo y eliminan la etapa larvaria. Obviamente, en todos los amniotas, la fecundacin es interna.

Otras caractersticas de los Amniotas incluyen: Presencia de escamas en la piel. Desarrollo de uas. Aparicin de una segunda vrtebra sacra. Desarrollo de membrana nictitante (tercer prpado). Particin del tronco arterial que emerge del corazn en tronco artico y arteria pulmonar. Desarrollo del complejo altas-axis y alargamiento del cuello, dando ms movilidad a la cabeza. Reduccin drstica del cleitro en la cintura escapular. Desarrollo de calcneo y astrgalo en el taln, por modificacin de huesos tarsales. Rin funcional a partir de la porcin posterior del Mesonefros, transformado en Metanefros, parte anterior del mesonefros contribuye a formacin de gnada. Desarrollo de rgano intromisor en machos, a partir de las paredes cloacales. El rgano incluye cuerpos fibrosos y cavernosos (pene erctil) y su surco de descarga es dorsal.

Los Amniotas dieron origen a los Saurpsidos y a los Mamferos. Lepido- sauria
Rhynchocephalia Archo- sauria

Testudines

Crocodylia

Squamata

Sauropsida

Aves

Mammalia

Amniota
En el linaje de los Amniotas aparecen las ventanas o fenestras temporales para alivianar el peso del crneo, dando mejor soporte a los msculos mandibulares. Por mucho tiempo se asumi que representaban una secuencia, definiendo la lnea evolutiva de los Reptiles y por ello fueron base de la sistemtica del grupo.

Figura 1. Esquema de crneos de amniotas mostrando diferentes fenestraciones. J = yugal; P = parietal; PO = postocular; Q = cuadrado; QJ = cuadratoyugal; SQ = escamosal; fti = fenestra temporal inferior; fts = fenestra temporal superior.

Las ventanas o fenestras temporales pueden presentarse bsicamente en dos posiciones: superior, delimitada por los huesos parietal, postorbital y escamoso o inferior, bordeada por postorbital, escamoso, yugal y cuadratoyugal. La ausencia de fenestracin (Anapsida) define entre los Reptiles vivientes a las tortugas.

Con una ventana superior (Euryapsida), grupos de Reptiles extintos. Con una inferior, se reconocen los Synapsida y sus descendientes, los Mamferos. La presencia de dos ventanas, superior e inferior caracteriza a los Diapsida, cuyos representantes vivientes son los Lepidosaurios (rincocfalos -el tutara de Nueva ZelandiaArcosaurios (cocodrilos y sus parientes cercanos, las aves). Los primeros Reptiles, amniotas independizados del medio acutico heredaron de sus ancestros, los Amniota, sus hbitos terrestres y el huevo amniota. A diferencia de la mayora de los Anfibios labirintodontos, los primeros Reptiles tenan la cabeza ms pequea, lo que facilitaba los movimientos predatorios. Como consecuencia aparecen: Cambios en la musculatura de la mandbula y el paladar, con inserciones musculares potentes que facilitan la prensin de las presas y sugieren modificaciones en el comportamiento alimentario. El crneo articula con la primera vrtebra, el atlas, por medio de un slo cndilo occipital. Aumento del nmero de vrtebras presacrales. Aumento el tamao de las espinas neurales, para mejor fijacin de los ligamentos que las unen y para lograr firmeza en la columna. Costillas y esternn que cierran la caja torcica. y escamados) y los

Para nuestro pas han sido citadas una especie de aligatrido, ms de 50 de escamados y nueve de quelonios, de los cuales cinco son especies de agua dulce y cuatro son tortugas marinas que llegan en forma espordica.

DIAGNOSIS
Gnatostomados. Piel seca, casi desprovista de glndulas, cubierta de escamas epidrmicas

queratinizadas, en algunos grupos dispuestas sobre osteodermos. Patas cortas (a veces ausentes, o ms o menos atrofiadas), de tipo general pentadctilo, insertadas a los lados del cuerpo, causando locomocin reptante. Corazn con ventrculo incompletamente dividido, salvo en cocodrilos. Animales poecilotermos. Algunas especies regulan la temperatura corporal mediante comportamientos. Con crecimiento ilimitado, aunque ms lento en edad adulta. Fecundacin siempre interna. El embrin se desarrolla dentro de un huevo telolecito con anexos embrionarios.

TEGUMENTO
La piel de los Reptiles, al igual que la de los anfibios presenta dos capas: dermis y epidermis. La dermis est constituida principalmente por el corion (laxo y compacto) y tejido subcutneo (ms profundo), incluyendo clulas adiposas. Por otra parte, la epidermis presenta tres capas tpicas; el estrato profundo o capa generatriz (una capa de clulas cbicas), el estrato intermedio con elementos aplastados y trazas de queratinizacin (zona lmite de la muda) y el estrato crneo (ms o menos queratinizado). Este ltimo se divide en un estrato profundo, de queratina -la forma ms comn de queratina- y uno superficial, homogneo, de queratina , dura, resistente y no elstica. La mayora de las especies de Reptiles presenta adems una capa ms externa, fina, casi traslcida y de superficie ornamentada: la epidermcula. La epidermis presenta crecimiento cclico y generalmente por cada muda se acumulan dos ciclos de crecimiento. Salvo en unas pocas especies, el cuerpo est cubierto de escamas. Estas son espesamientos y repliegues de la capa crnea, simples relieves epidrmicos totalmente diferentes de las escamas drmicas de los Peces. Segn su morfologa las escamas pueden clasificarse en imbricadas o yuxtapuestas. Las primeras son pequeas y laminares; gruesas en la parte proximal y ms finas en la distal, que es libre y est montada sobre la proximal de la siguiente escama. Entre ellas se observa epidermis fina, suave y flexible que permite la distensin del tegumento, de queratina . Las escamas yuxtapuestas son desde pequeas a medianas, sin bordes libres, ya que todos estn enfrentados a escamas vecinas. Existen dos tipos de escamas yuxtapuestas: las granulosas o tubrculos escamosos, que son redondeadas o angulosas y los escutelos o placas, que son de gran tamao, planas, contiguas, y en ocasiones de gran tamao (como las lminas en la caparazn de las tortugas).

Figura 2. Corte esquemtico y tipos de escamas de Reptiles: 1. imbricada (lagartija); 2. dem (ofidio); 3. imbricadas con osteodermo subyacente; 4. subimbricadas; 5. yuxtapuestas: 6. y A. granulares; B. redondeadas; C. carenadas o quilladas; D. y E. cuadrangulares; F. cascabel.

La muda es un proceso de cambio de la capa ms externa de la piel, necesaria para permitir el crecimiento del animal. Se produce incluso antes de la eclosin. La capa crnea de primera generacin se separa de la epidermis de segunda generacin por el estrato intermedio, donde las clulas son menos queratinizadas. Entre ambas capas circula linfa y se produce la reabsorcin del material. El perodo de premuda comprende opacidad de la crnea y disminucin de la actividad general. Su duracin es variable segn temperatura, humedad, fisiologa y parmetros individuales. La periodicidad tambin es variable, entre 1 y 12 meses. La muda es una actividad sometida a los controles hipofisario y tiroideo. Los ofidios suelen mudar en forma completa y la muda sale como un guante, de una vez. En el resto de los Reptiles la muda es en parches y en las tortugas se pueden acumular sucesivas mudas sobre el carapacho.

Figura 3. Piel: corte esquemtico mostrando dos estadios, pre y post-muda. SG. estrato germinativo; . capa de queratina ; . capa de queratina . Tomado de Pough (1998).

La dermis genera productos propios. Los osteodermos se desarrollan en la capa superficial de la dermis, debajo de la capa pigmentaria, a partir de escleroblastos. Estn presentes en todos los Reptiles menos ofidios y anfisbenios. El carapacho seo de los quelonios se une dorsalmente a costillas y vrtebras, a travs de placas de hueso drmico. La caparazn se compone de carapacho (dorsal), puentes (laterales) y plastrn (ventral). No hay

correspondencia entre estos huesos y las placas crneas que los recubren.

Figura 4. Caparazn de tortuga: arriba lminas crneas, vista dorsal y ventral , y aspecto de la superficie interna del carapacho; abajo: huesos drmicos de carapacho y plastrn, y vista en corte de plegamiento del cuello en un quelonio criptodiro. Tomado de Mikoleit.

En los Reptiles existen formaciones tegumentarias especiales. La epidermis de los Reptiles puede presentar pelos cuticulares. Se ubican en rganos sensoriales y en los dedos de especies trepadoras (geckos). Las garras son un estuche crneo, cada una equivalente a una escama. Los machos de algunas lagartijas presentan repliegues gulares y pectorales, al igual que algunos ofidios en la punta del hocico. La serpiente de cascabel posee segmentos crneos dispuestos en serie lineal, embutidos laxamente unos dentro de los otros formando el crtalo. En cada muda adquiere un nuevo segmento.

La pigmentacin en los Reptiles se debe a la interaccin de diferentes clulas. Los lipforos superficialmente, poseen pigmento amarillo; los alforos (por debajo de los anteriores), rosado, violeta o amarillento y los iridiocitos o
Figura 5. Corte de piel indicando pigmentarias. Modificado de Grass. las clulas

guanforos son depsitos intra o extracelulares de guanina amorfa o cristalizada (mezclados entre los

anteriores) y son los responsables de los tonos azulados por difraccin de la luz. Los pigmentos anteriores son pasivos. Su rol en la coloracin depende de la accin (migracin de la melanina en las prolongaciones protoplasmticas) de los melanforos subyacentes. Estos se ubican en capas ms profundas de la dermis y son ameboidales. La carencia de este pigmento produce el albinismo. El cambio de coloracin est sometido a diversos controles: nervioso, hipofisario, adrenal. La luz y la temperatura tambin influyen, a ms luz y temperatura se oscurecen los colores. Finalmente, las hormonas sexuales, en poca de celo, provocan que los machos tengan los colores brillantes ms vivos.

Los Reptiles poseen pocas glndulas cutneas. Los escamados presentan sacos anales, que segregan feromonas de reconocimiento especfico. Las lagartijas de la familia Teiidae poseen poros femorales en cara inferior de muslo. Los cocodrilos presentan glndulas almizcleras en la zona gular y en paredes laterales de la cloaca.

SISTEMAS DE SOSTEN
El crneo de los Reptiles se caracteriza por una tendencia al alivianamiento y aumento de la eficiencia predatoria mediante una mejor insercin de la musculatura mandibular. La mxima expresin de esta tendencia es representada por los crneos de condicin dipsida (Escamados, Cocodrilos y Rincocfalos). Puede haber hueso drmico adicional cubriendo los elementos seos del crneo (p. ej. en cocodrilos). El occipital articula con la columna por un slo cndilo. La mandbula est compuesta por varios huesos: dentario, esplenial, coronoides, angular, supraangular, articular y, a veces, prearticular. En los ms derivados (Serpentes), varios de estos huesos pueden fundirse en un hueso "compuesto". La articulacin de la mandbula con el crneo se realiza a travs del articular (mandbula) con el cuadrado (crneo). En Serpentes la articulacin del cuadrado con el crneo es muy mvil y

permite que se forme un puente entre el articular, el cuadrado y el supratemporal, que separa a la mandbula del crneo y posibilita una apertura mucho mayor de la boca. A nivel de los elementos palatinos se comienza a esbozar el paladar secundario seo, una estructura que en los cocodrilos alcanza el mximo grado de desarrollo. La funcin de este tabique seo se vincula no slo con la captura de presas en el medio acutico, sino que tambin facilita la deglucin simultnea a la respiracin. En los escamados y rincocfalos las coanas se abren sobre el techo de la boca. La musculatura de la cabeza de los Reptiles no difiere demasiado de la de los anfibios. Sin embargo, los msculos involucrados en la mordedura aparecen muy desarrollados (msculos mandibulares). La columna vertebral comienza con el atlas, que posee una fosa para articular con el cndilo del occipital y carece de cuerpo vertebral. La segunda vrtebra es el axis (que posee apfisis odontoides), y a sta le siguen un nmero variable de vrtebras cervicales, caracterizadas por la presencia de costillas cervicales. Las vrtebras dorsales articulan con costillas verdaderas, que en algunas especies son utilizadas para realizar funciones especiales (planear, respirar, desplazarse, etc.). Todos los Reptiles, a excepcin de los ofidios y las tortugas, poseen esternn; y los cocodrilos y rincocfalos poseen gastralia (costillas abdominales).

Figura 6. Crneos de Reptiles: a de tutara; b de lagartija; c de culebra; d de anfisbena. A la izquierda, crneo de tortuga marina, a la derecha de cocodrilo.

El caparazn seo de las tortugas, constituido por hueso drmico, consta de dos partes, el plastrn y el carapacho, unidas por dos puentes. El plastrn, de posicin ventral, consta de cuatro pares de elementos (entre ellos los rudimentos de las clavculas - epiplastrones) y un elemento impar, correspondiente a la interclavcula (entoplastrn). Por otra parte, el carapacho posee una fila central de placas neurales, flanqueadas por placas pleurales. Los bordes del carapacho lo constituyen las placas marginales. En su interior se observa una fusin de las vrtebras, costillas y cinturas con el carapacho.

La musculatura epiaxial del tronco en los Reptiles est constituida principalmente por el msculo dorsal largo, que adquiere gran desarrollo en los escamados y en particular en los ofidios (indispensable para el movimiento); en los quelonios este msculo est casi atrofiado. A diferencia de la musculatura epiaxial, la hipoaxial est mucho ms desarrollada. Tiene como funciones principales realizar los movimientos respiratorios y sostener los rganos del aparato digestivo. Los Reptiles carecen de diafragma, y slo los cocodrilos poseen un esbozo. En los Reptiles, en particular en los ofidios, se presentan msculos que vinculan las costillas entre s y con los gastrostegos (escamas ventrales). La cintura escapular de los Reptiles consta de escpula, coracoides, procoracoides, clavcula e interclavcula.. La cintura plvica se compone con tres pares de huesos: ileones, isquiones y pubis. Esta cintura articula con las dos vrtebras sacras y el miembro posterior. En algunos grupos pueden faltar una o ambas cinturas. Los ofidios y anfisbenios carecen de cinturas. Algunos, sin embargo, igual que algunos lacertilios podos, slo presentan rudimento de cintura plvica. Una especie de anfisbenio presenta cintura escapular bien desarrollada. Las tortugas tienen sus cinturas alojadas dentro de la caparazn y constituyen los nicos vertebrados cuya cintura escapular est por dentro de la parrilla costal. El esqueleto de los miembros de los Reptiles est constituido de manera similar al de los anfibios. Los huesos en sentido proximal a distal, en los miembros anterior y posterior respectivamente son: hmero y fmur, radio - ulna y tibia - fbula (en ningn caso fusionados), carpo y tarso y las falanges. En las tortugas marinas los miembros se transforman en aletas, como adaptacin a la locomocin nadadora.

APARATO DIGESTIVO

La implantacin de los dientes puede ser: acrodonta (en formas ms primitivas), con los bordes del diente adheridos a un mismo nivel (rincocfalos y algunas lagartijas y anfisbenios) o pleurodonta, con el diente apoyado en dos niveles para ms resistencia (mayora de los escamados). En los cocodrilos la implantacin es tecodonta (en alvolo) y los dientes estn cementados. En la mayora de los

Reptiles actuales la denticin es homodonta y polifiodonta, sin embargo en algunos escamados existe diferenciacin. Entre los ofidios se

distinguen cuatro grupos en funcin al tipo diente inoculador de ponzoa. Los Aglifos, son aquellos
Figura 8. Implantacin dentaria: A, acrodonta; B, pleurodonta; C, tecodonta.

ofidios que carecen de dientes especializados para la inoculacin o glifos. Los Opistoglifos poseen

dientes inoculadores situados en la parte posterior del maxilar con surco abierto, mientras que los Proteroglifos, en general especies muy ponzoosas, presentan pequeos dientes con surco cerrado en posicin anterior. El aparato inoculador ms especializado es el que exhiben los Solenoglifos. En ellos el hueso maxilar (en el que est implantado el glifo) es corto y mvil. El diente es recorrido en toda su extensin por un canal cerrado, por donde circula la ponzoa. En el estado de reposo el glifo se halla dispuesto en forma horizontal, paralelo al techo de la boca; cuando va a inocular, el maxilar junto con el diente pivotan, proyectndose hacia adelante, pasando de una posicin horizontal de reposo a la posicin vertical. La compresin de la glndula de ponzoa, slo puede liberar su contenido por el glifo. Finalmente, los quelonios, carecen de dientes y el maxilar y la mandbula se hallan recubiertos por la rinoteca y la gnatoteca respectivamente (ambas constituyen el pico).

Figura 7. Denticiones en Serpentes: A aglifo; B opistoglifo; C solenoglifo; D proteroglifo. Tomado de de Parker y Grandison (1977).

Adems de los dientes, en la boca de los Reptiles se encuentra la lengua. En los quelonios, cocodrilos y rincocfalos, sta es carnosa, mientras que en los ofidios, anfisbenios y algunos lacertilios es delgada y bfida. Los gecknidos y los camaleones, entre otros, poseen tambin lengua carnosa, y

stos ltimos tienen la capacidad de proyectarla a gran distancia, siendo utilizada para la captura de presas. Los Reptiles poseen glndulas salivares, cuya funcin principal es lubricar la presa. Las glndulas ponzoosas presentes en los ofidios se localizan a los lados del crneo y su funcin primaria es comenzar la digestin de la presa; secundariamente son utilizadas para la defensa. En el nico gnero ponzooso de largartos las glndulas se alojan en las mandbulas. La boca se contina en la faringe, donde se encuentra un orificio que conecta con el odo medio, la trompa de Eustaquio. El esfago de los Reptiles es un tubo muy elstico que suele estar cubierto de epitelio ciliado. En algunas especies de ofidios comedoras de huevos dos vrtebras se proyectan en el esfago para ayudar a romper la cscara, y las tortugas marinas suelen tener elementos cornificados en el epitelio esofgico. La forma del estmago se correlaciona con la forma general del cuerpo de los Reptiles. Los ofidios y algunos lacertilios tienen un estmago alargado, mientras que en las tortugas este rgano adquiere conformacin ms globosa.. El intestino grueso, y desemboca por el recto en el coprodeo, porcin ventral de la cloaca. sta, es una estructura comn a los aparatos digestivo, urinario y reproductor. La abertura de la cloaca al exterior en los escamados es transversal, en los cocodrilos es longitudinal. El aparato digestivo de los Reptiles consta de dos glndulas accesorias: el hgado y el pncreas.

APARATO RESPIRATORIO
A diferencia de los anfibios, la forma principal de respiracin en los Reptiles es la pulmonar. En los grupos que poseen costillas libres ese vaco se debe a la expansin que realiza la parrilla costal ayudada por la musculatura del trax. En el caso particular de las tortugas, donde las costillas no son mviles, la zona gular bombea aire y de ese modo los pulmones se expanden. Algunos Reptiles exhiben modificaciones en las estructuras del aparato respiratorio. Los ofidios presentan diferentes grados de reduccin del pulmn izquierdo, que en casos extremos puede desaparecer. Boas y pitones (especies primitivas) presentan el pulmn izquierdo grande (30-80% del derecho) mientras que en las culebras y la mayora de las vboras ponzoosas slo persiste el derecho como saco de aire y el intercambio gaseoso se produce en el pulmn traqueal que se genera a expensas de la pared dorsal de la trquea. En las lagartijas podas el pulmn izquierdo est atrofiado. En los anfisbenios persiste el izquierdo pero pierden el derecho. Las tortugas poseen pulmones saculares con pliegues y subdivisiones internas, y los cocodrilos desarrollan una estructura similar a la de los mamferos. En los Reptiles acuticos los pulmones pueden ayudar en la flotacin. En tortugas y

algunos escamados puede haber intercambio gaseoso a travs de la mucosa bucal y las primeras presentan gran vascularizacin en la cloaca, donde desarrollan epitelio respiratorio. En los lacertilios la glotis se abre en la base de la lengua, mientras que en los ofidios se proyecta en un tubo que nace en el piso de la boca. Esta proyeccin facilita el intercambio gaseoso mientras el animal retiene a una presa en la cavidad bucal. Los cocodrilos han resuelto este problema de manera similar a los mamferos, pues desarrollan una estructura sea, el paladar secundario, que separa la cavidad bucal de las vas respiratorias, as las coanas desembocan en la garganta. Algunas especies de Reptiles tienen la capacidad de emitir vocalizaciones aunque stas no poseen la complejidad de las de los anfibios. Las vocalizaciones de los cocodrilos semejan gruidos, las de algunas tortugas terrestres parecen ladridos, las de los gecknidos son similares a agudos gritos y en el resto de los Reptiles se reducen a resoplidos o jadeos.

APARATO CIRCULATORIO
La circulacin en los Reptiles es doble, existe un circuito arterial y otro venoso. En todos los Reptiles el corazn presenta cuatro cavidades, aunque slo en los cocodrilos el tabique divisorio es completo. En los Reptiles persisten los arcos sistmicos izquierdo y derecho.

Luego de pasar por los pulmones la sangre oxigenada es transportada por las venas pulmonares e ingresa a la aurcula

izquierda. Desde all pasa al ventrculo izquierdo, que la impulsa a travs de los arcos y la aorta hacia la circulacin general del cuerpo (cabeza, tronco y miembros). Los vasos sanguneos que colectan la sangre venosa desembocan en las venas cavas anterior y posterior que confluyen en un seno venoso reducido que conecta con la aurcula derecha. Desde esta cavidad la sangre pasa al ventrculo derecho, y sale con rumbo a los pulmones por las arterias pulmonares. A pesar de que en los
Figura 9. Aparato circulatorio.

cocodrilos el tabique ventricular es completo, puede haber mezcla de sangre a travs de un orificio que comunica los arcos sistmicos (agujero de Panizza).

SISTEMA NERVIOSO
El encfalo de los Reptiles exhibe un mayor desarrollo del cerebro y el cerebelo que en los anfibios. Sin embargo en lneas generales persiste el mismo esquema estructural comn a los tetrpodos. El encfalo de los Reptiles consta de tres partes: prosencfalo (conformado por el telencfalo y el diencfalo), mesencfalo y rombencfalo. Los Reptiles presentan de 12 pares de nervios craneales homlogos a los de los mamferos.

Los ojos de los Reptiles pueden presentar prpados mviles o no. Los cocodrilos presentan membrana nictitante que tiene como funcin lubricar el globo ocular. La disposicin de conos y bastones en la retina es variable dentro de la clase, en funcin al tipo de hbito (diurno o nocturno). Las especies fosoriales presentan ojos rudimentarios, algunos ofidios complementan la informacin visual con la obtenida por las fosetas loreales (en crotalinos) o labiales (en boas y pitones), que consisten en rganos termorreceptores cuya comunicacin al exterior se hace conspicua por delante de los ojos.

La mayora de los Reptiles poseen glndulas lacrimales,

cuya funcin es ayudar a la limpieza del ojo y glndula de Harder, que en escamados

"lava" la superficie sensitiva del vomerolfato y en tortugas

marinas son usadas adems para concentrar y eliminar sal al medio. El odo medio de los Reptiles est conformado por la columela, que transmite los
Figura 10. Fosetas loreales. Tomado de Pough et al. (1998).

estmulos al odo interno. En los ofidios el cuadrado puede actuar captando las vibraciones areas en lugar del tmpano. Los cocodrilos presentan el odo interno ms complejo, pues esbozan la espiralizacin del mismo. El sentido del gusto radica en las papilas de la lengua. El olfato es un sentido

bien desarrollado en esta clase. El epitelio olfatorio se encuentra en la cmara olfatoria, cuya estructura es mucho ms compleja en los cocodrilos. El olfato se complementa con el rgano de Jacobson o vomeronasal (vomerolfato), que est muy bien desarrollado en todos los escamados, en los que se abre en el techo de la boca. En algunos la funcin de este rgano quimiorreceptor es ayudada por la lengua bfida, que hace llegar hasta l partculas que toma del ambiente. En las tortugas se abre a la cavidad nasal y los cocodrilos carecen de este rgano.

Los rincocfalos y muchos lacertilios presentan ojo

parapineal. Acta como un detector de luz, y presenta cristalino y retina. La hipfisis de los Reptiles, en su aspecto funcional posee
Figura 11. Cavidad nasal, vomerolfato, glndula de Harder, glndula lacrimal y membrana nictitante.

una

fuerte

correlacin con la de los anfibios, teniendo a su

cargo la coordinacin entre el sistema nervioso central y las otras glndulas. Regula la pigmentacin del cuerpo as como el metabolismo general. La tiroides est involucrada en el metabolismo del oxgeno as como en los procesos de crecimiento y muda, mientras que las paratiroides regulan el metabolismo del Ca y el P.

APARATO UROGENITAL
En los primeros estadios de desarrollo los Reptiles presentan un sistema excretor del tipo pronefros, que luego de transforma en un mesonefros. Este es el que da origen a la estructura excretora definitiva que est presente en los Reptiles y se conserva en todos los amniotas: el metanefros. Esto implica la separacin de las vas eferentes de los aparatos excretor y reproductor, transformndose el conducto de Wolff en el canal deferente espermtico. Los riones en nmero de dos, se localizan en la regin lumbar, y presentan un sistema porta-renal. Los productos de excrecin salen por los urteres, que desembocan en el urodeo de la cloaca. Algunos grupos como las tortugas y algunos escamados presentan vejiga urinaria. Las hembras poseen un par de ovarios que liberan los vulos maduros a la cavidad, donde son colectados por los oviductos, y stos, de conformacin musculosa, los retienen. En este lugar se van a

desarrollar los huevos o incluso los embriones en las especies vivparas. Las paredes del propio oviducto proveen vitelo y producen secreciones que van a formar las envolturas. Luego los huevos o las cras salen por la cloaca. Los machos poseen, en todos los grupos, un par de testculos, que liberan espermatozoides por los conductos deferentes que llegan hasta la cloaca. A excepcin de los rincocfalos, los dems rdenes de Reptiles presentan rganos intromisores. En los escamados esos rganos retrocloacales son pares y se denominan hemipenes. Estos rganos presentan la propiedad de evertirse fuera de la cloaca a expensas de msculos y vasos en el momento de la cpula. La superficie de los hemipenes est, en general, ornamentada, y es utilizada para complementar los mecanismos de aislamiento reproductivo de los Reptiles, debido a que sus diseos son muy especficos. En los quelonios y cocodrilos el rgano intromisor es nico y se le denomina pene. Los mecanismos de ereccin en cocodrilos son similares a los del pene del mamfero (cuerpos cavernosos que se inyectan con sangre).

Figura 12. Hemipene in situ (a) y evertido (b); c de lagartija; d de culebra; e de boa; f de crotalino. Tomado de Pough et al. (1998).

La fecundacin en los Reptiles es interna, y esta clase presenta anexos embrionarios como el corion, el amnios, el alantoides y la vescula umbilical. El amnios no slo brinda proteccin mecnica, sino que tambin permite la independencia del huevo del medio acuoso. No todos los Reptiles son ovparos, existen entre los escamados especies vivparas. En estos casos el embrin permanece en los oviductos maternos, donde se nutre en primer trmino a partir del vitelo, y luego a expensas de vasos sanguneos que alcanzan el corion formando una placenta. En la mayora de las especies la fecundacin no se produce inmediatamente despus de la cpula, sino que la hembra almacena el esperma hasta que se produce la ovulacin. Algunas especies de lacertilios se reproducen en forma partenogentica.

DESARROLLO

El huevo de los Reptiles es telolecito. Una vez que se produce la fecundacin comienza la segmentacin que es del tipo meroblstica. Los huevos de los Reptiles presentan dos tipos de cscaras, una apergaminada (propia de los escamados ovparos) y otra calcrea (tortugas, geckos y cocodrilos). El perodo de incubacin es variable (generalemente unos 60 das), as como la actitud de los progenitores frente a la puesta. Al momento del nacimiento las cras de los escamados presentan un diente de huevo, con el que cortan las cscaras, mientras que las tortugas y cocodrilos carentes de dicho "diente" utilizan para ello la carncula. Entre los escamados hay especies vivparas, y en ellas, el embrin nace recubierto por una delgada membrana, que inmediatamente es rota por la cra. En los cocodrilos existe un cuidado de la puesta y de las cras durante los primeros aos de edad por parte de la hembra, mientras que las tortugas y la mayora de los escamados depositan sus huevos a cubierto, pero sin vigilarlos. La mayora de las tortugas entierran sus huevos en nidos que cavan en el sustrato, donde las cras una vez eclosionadas escarban su salida hacia el exterior. Algunas especies de escamados utilizan huecos o hendiduras para oviponer y otros usan construcciones de otros animales (hormigueros, nidos).

ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO
El papel de los Reptiles en las tramas trficas es tan diverso como la propia riqueza de sus formas. Las tortugas, carentes de dientes, utilizan el pico para cortar vegetales pero principalmente para capturar animales vivos (hay especies vegetarianas y otras carnvoras). Los escamados y rincocfalos poseedores de dientes, son, en general depredadores activos, aunque algunas especies de lacertilios se alimentan de carroa, e incluso de vegetales. Entre los ofidios, existen variantes en el tipo y tamao de presa consumida (que es reconocida mediante el vomerolfato), las pequeas culebras pueden ingerir moluscos, peces, renacuajos y pequeos anfibios adultos, mientras que las de mayor tamao pueden ingerir adems otros Reptiles, aves y mamferos. Las serpientes con fosetas termoreceptoras suelen depredar sobre vertebrados homeotermos, ayudadas por este rgano para la localizacin de la presa. Los dientes de los escamados no son usados para trozar a la presa sino para sostenerla. Los cocodrilos pueden llegar consumir presas de gran porte y utilizan la denticin para desgarrarla en trozos.

Existen especies depredadoras naturales de los Reptiles en todas las clases zoolgicas, sin embargo los cocodrilos y algunas tortugas y escamados, carecen de depredadores una vez que alcanzan la edad adulta. Los Reptiles presentan diversos mecanismos para evitar la depredacin, uno de los ms generalizados, presente en los lacertilios, es la autotoma caudal. Esta es la propiedad de liberar el extremo de la cola, la que permanece movindose por contracciones musculares, atrayendo al depredador, mientras el reptil escapa. Este fenmeno es posible porque en la cola de estas especies existen planos de clivaje, en los que las vrtebras se fracturan y los vasos se contraen para evitar la hemorragia. Luego la cola se regenera, aunque no lo hacen sus vrtebras, las que son sustituidas por una varilla cartilaginosa. Muchos Reptiles presentan complejos despliegues durante el cortejo, que tienen como finalidad capturar la atencin de la hembra. Los machos de la mayora de las especies realizan luchas ritualizadas, en disputa de territorios o hembras.

BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIA:
Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatoma Comparada, Funcin, Evolucin. Mc. Graw Hill Interamericana Editores. 732 pp. Pough, F. H.; R. M. Andrews; J. E. Cadle; M. L. Crump; A. H. Savitzky & K. D. Wells. 1998. Herpetology. Prentice Hall Eds. 578 pp. Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice Hall Eds. 798 pp. Orr, R. T. 1978. Biologa de los Vertebrados. Cuarta Edicin. Interamericana. Mxico. viii + 545. Ziswiler, V. 1978. Zoologa especial. Vertebrados. Tomo I: Anamniotas. Editorial Omega. Barcelona. x + 297 pp. Ziswiler, V. 1978. Zoologa especial. Vertebrados. Tomo II: Amniotas. Editorial Omega. Barcelona. x + 413 pp. Zug, G. R. 1993. Herpetology: an Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press. 527 pp.

Por un listado completo de las especies de Reptiles del Uruguay: http://zvert.fcien.edu.uy (Pgina de la Seccin Zoologa Vertebrados)

SISTEMATICA DE LA CLASE:
Aproximadamente6000 especies vivientes, distribuidas en 4 rdenes. El (*) hace referencia a las familias presentes en Uruguay. Orden Testudines: Reptiles que poseen caparazn (tortugas y galpagos). Existen especies terrestres, acuticas y marinas. Carecen de dientes y en su lugar poseen un pico crneo. En la actualidad tienen una distribucin geogrfica cosmopolita. Derivan de los anpsidos del paleozoico. Los primeros fsiles conocidos datan del Trisico Superior. Se conocen alrededor de 335 especies vivientes.

Suborden Cryptodira Familia: Cheloniidae (*) Familia: Dermochelyidae (*) Familia: Chelydridae Familia: Carettochelyidae Familia: Dermatemydidae Familia: Kinosternidae

Familia: Trionychidae Familia: Emydidae (*) Familia: Testudinidae

Suborden Pleurodira Familia: Chelidae (*) Familia:Pelomedusidae

Orden Rhynchocephalia: Existe una sola especie viviente conocida que pertenece a este orden, el tutara. Son de aspecto similar a lagartijas. Poseen dientes acrodontes, vrtebras anficlicas y costillas cervicales bicfalas. Su distribucin geogrfica est restringida a unas pocas islas cercanas de Nueva Zelanda. Deriva de los lepidosaurios prmicos, y parece haber evolucionado muy poco desde el Trisico hasta nuestros das.

Familia: Sphenodontidae Orden Squamata: a este orden pertenece una gran variedad de Reptiles, que tienen como caracterstica comn la presencia de escamas. Los primeros escamados parecen haber surgido de los lepidosaurios en el Prmico. En la actualidad ocupan hbitats de todo el planeta existiendo incluso especies marinas, planeadoras o subterrneas. Se pueden distinguir tres subrdenes que comprenden poco menos de 6000 especies vivientes conocidas: el Suborden Ophidia (culebras, boas, crotlidos), el Suborden Lacertilia (lagartos y lagartijas) y el Suborden Amphisbaenia (vboras ciegas).

Suborden Ophidia 2700 especies Familia: Typhlopidae Familia: Leptotyphlopidae (*) Familia: Anomalepididae (*) Familia: Uropeltidae Familia: Boidae (*) Familia: Acrochordidae Familia: Tropidophiidae Familia: Anillidae Familia: Colubridae (*) Familia: Elapidae (*) Familia: Hydrophiidae Familia: Viperidae Familia: Crotalidae (*)

Suborden Sauria: 3000 especies Familia: Gekkonidae (*) Familia: Pygopodidae Familia: Iguanidae Familia: Polychridae (*) Familia: Agamidae Familia: Chameleonidae Familia: Xantusiidae Familia: Teiidae (*) Familia: Gymnophthalmidae (*) Familia: Lacertidae Familia: Scincidae (*) Familia: Dibamidae Familia: Cordylidae Familia: Anguidae (*)

Suborden Amphisbaenia 87 especies Familia: Amphisbaenidae (*) Familia: Trygonophiidae

Familia: Anneillidae Familia: Xenosauridae Familia: Varanidae Familia: Helodermatidae Familia:Lanthanotidae

Orden Crocodilia: a este orden pertenecen cocodrilos, gaviales y yacars. Se caracterizan por la presencia de un paladar secundario bien desarrollado, denticin tecodonta y corazn con cuatro cavidades. Tienen distribucin mundial, existiendo una especie que usa el medio marino. Surgieron a partir de los arcosaurios en el Trisico inferior. Se conocen unas 21 especies vivientes.

Familia: Alligatoridae (*) Familia: Crocodylidae Familia: Gavialidae

CLAVE PARA LA DETERMINACION DEL MATERIAL DEL PRACTICO

1. Presencia de caparazn Orden Testudines...............................................................................................2 Ausencia de caparazn Orden Squamata................................................................................................3 2. Cuello del tipo criptodiro Familia Emydidae.............................................................. Trachemys dorbignyi Cuello del tipo pleurodiro Familia Chelidae............................................................. Hydromedusa tectifera 3. Presencia de miembros Suborden Sauria...............................................................................................4 Ausencia total de miembros.......................................................................................... 6 4. Ausencia de miembros anteriores, miembros posteriores rudimentarios Familia Anguidae............................................................... Ophiodes vertebralis Miembros anteriores y posteriores bien desarrollados...................5 5. Ausencia de poros femorales y presencia de ojo pineal Familia Tropiduridae....................................................... Liolaemus wiegmannii Presencia de poros femorales y ausencia de ojo pineal Familia Teiidae.................................................................. Tupinambis merinae 6. Escamas cuadrangulares yuxtapuestas en anillos Suborden Amphisbaenia Familia Amphisbaenidae.................................................Amphisbaena darwinii Escamas imbricadas Suborden Ophidia.............................................................................................7 7. Presencia de gastrostegos............................................................................................8 Ausencia de gastrostegos Familia Leptotyphlopidae ..................................................Leptotyphlops munoai 8. Presencia de foseta loreal Familia Viperidae.............................................................................................9 Ausencia de foseta loreal............................................................................................ 10 9. Diseo lateral en forma de tubos de telfono ...................................Bothrops alternatus Diseo lateral en forma de trapecios................................................. Bothrops pubescens 10. Diseo en forma de anillos completos alrededor del cuerpo Familia Elapidae...................................................................... Micrurus altirostris Color general castao, carente de diseo. Familia Colubridae........................................................Philodryas patagoniensis